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Cuadro de medusas

Las medusas de caja (clase Cubozoa ) son invertebrados cnidarios que se distinguen por su cuerpo en forma de caja (es decir, en forma de cubo ). [2] Algunas especies de medusas de caja producen un potente veneno que se libera al entrar en contacto con sus tentáculos. Las picaduras de algunas especies, incluidas Chironex fleckeri , Carukia barnesi , Malo kingi y algunas otras, son extremadamente dolorosas y, a menudo, fatales para los humanos. [3]

Taxonomía y sistemática.

Históricamente, los cubozoos se clasificaron como un orden de Scyphozoa hasta 1973, cuando se los colocó en su propia clase debido a su ciclo biológico único (falta de estrobilación ) y morfología. [4]

En 2018 se conocían al menos 51 especies de medusas de caja. [5] Estas se agrupan en dos órdenes y ocho familias . [6] Desde entonces se han descrito algunas especies nuevas y es probable que queden otras especies no descritas . [7] [8] [9]

Los cubozoos representan la clase de cnidarios más pequeña con aproximadamente 50 especies. [10] [ se necesita una mejor fuente ]

Clase cubozoos

Descripción

"Cubomedusae", de Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904

La forma de medusa de una medusa de caja tiene una campana cuadrada en forma de caja, de donde deriva su nombre. De cada una de las cuatro esquinas inferiores cuelga un pedalio o tallo corto que lleva uno o más tentáculos largos, delgados y huecos . El borde de la campana está doblado hacia adentro para formar un estante conocido como velarium que restringe la apertura de la campana y crea un potente chorro cuando la campana pulsa. [11] Como resultado, las medusas de caja pueden moverse más rápidamente que otras medusas; Se han registrado velocidades de hasta 6 metros (20 pies) por minuto. [12]

En el centro de la parte inferior de la campana hay un apéndice móvil llamado manubrio que se parece un poco a la trompa de un elefante. En su punta está la boca. El interior de la campana se conoce como cavidad gastrovascular . Está dividido por cuatro tabiques equidistantes en un estómago central y cuatro bolsas gástricas. Las ocho gónadas están ubicadas en pares a cada lado de los cuatro septos. Los márgenes de los tabiques contienen haces de pequeños filamentos gástricos que albergan nematocistos y glándulas digestivas y ayudan a someter a sus presas . Cada tabique se extiende hasta formar un embudo septal que se abre hacia la superficie bucal y facilita el flujo de líquido dentro y fuera del animal. [11]

Los ocelos rhopaliales complejos de Tripedalia cistophora

El sistema nervioso de la medusa caja está más desarrollado que el de muchas otras medusas. Poseen un nervio anular en la base de la campana que coordina sus movimientos pulsantes, una característica que se encuentra en otros lugares sólo en la medusa corona . Mientras que algunas otras medusas tienen ocelos simples en forma de copa de pigmento , las medusas de caja son únicas en la posesión de ojos verdaderos, completos con retinas , córneas y lentes . [13] Sus ojos están ubicados en grupos en los extremos de estructuras sensoriales llamadas rhopalia que están conectadas a su nervio anular. Cada rhopalium contiene dos ojos lenticulares que forman imágenes. El ojo de la lente superior mira hacia arriba fuera del agua con un campo de visión que coincide con la ventana de Snell . En especies como Tripedalia Cystophora , el ojo cristalino superior se utiliza para navegar hacia sus hábitats preferidos en los bordes de las lagunas de manglares observando la dirección de la copa de los árboles. [14] El ojo de la lente inferior se utiliza principalmente para evitar objetos. Las investigaciones han demostrado que el ángulo visual mínimo para los obstáculos evitados por sus lentes inferiores coincide con la mitad del ancho de sus campos receptivos. [15] Cada rhopalium también tiene dos ojos hoyos a cada lado del ojo de la lente superior que probablemente actúan como meros fotómetros, y dos ojos con hendiduras a cada lado del ojo de la lente inferior que probablemente se usan para detectar el movimiento vertical. [16] En total, las medusas de caja tienen 6 ojos en cada una de sus 4 rhopalia, creando un total de 24 ojos. La rhopalia también presenta una estructura pesada parecida a un cristal llamada estatolito que, debido a la flexibilidad de la rhopalia, mantiene los ojos orientados verticalmente independientemente de la orientación de la campana. [14]

Las medusas de caja también muestran comportamientos complejos, probablemente guiados visualmente, como evitar obstáculos y nadar rápidamente en dirección. [17] Las investigaciones indican que, debido a la cantidad de células nerviosas rhopaliales y su disposición general, el procesamiento visual y la integración ocurren al menos en parte dentro de la rhopalia de las medusas de caja. [17] El complejo sistema nervioso sustenta un sistema sensorial relativamente avanzado en comparación con otras medusas, y se ha descrito que las medusas de caja tienen un comportamiento activo similar al de un pez. [18]

Dependiendo de la especie, una medusa de caja completamente desarrollada puede medir hasta 20 cm (8 pulgadas) a lo largo de cada lado de la caja (30 cm o 12 pulgadas de diámetro) y los tentáculos pueden crecer hasta 3 m (10 pies) de largo. Su peso puede alcanzar los 2 kg ( 4+12  libra). [19] Sin embargo, Irukandji, del tamaño de una miniatura, es una medusa de caja y letal a pesar de su pequeño tamaño. Hay unos 15 tentáculos en cada esquina. Cada tentáculo tiene unos 500.000 cnidocitos , que contienen nematocistos , un mecanismo microscópico con forma de arpón que inyecta veneno en la víctima. [20] En los cubozoos se encuentran muchos tipos diferentes de nematocistos. [21]

Distribución

Un mapa de la región del océano Indo-Pacífico.

Aunque las especies notoriamente peligrosas de medusas de caja están restringidas en gran medida a la región tropical del Indo-Pacífico , varias especies de medusas de caja se pueden encontrar ampliamente en océanos tropicales y subtropicales (entre 42° N y 42 °S), [4] incluido el Atlántico. Océano Pacífico oriental, con especies tan al norte como California ( Carybdea confusa ), el Mar Mediterráneo ( Carybdea marsupialis ) [22] y Japón (como Chironex yamaguchii ), [7] y tan al sur como Sudáfrica (por por ejemplo, Carybdea branqui ) [8] y Nueva Zelanda (como Copula sivickisi ). [23] Aunque se sabe que las medusas habitan en la región del Indo-Pacífico, hay muy pocos datos o estudios recopilados que lo demuestren. No fue hasta 2014 que se publicaron oficialmente los primeros avistamientos de medusas de caja (Tripedalia cistophora) en Australia, Tailandia y el Océano Índico. [24] Hay tres especies conocidas en aguas hawaianas, todas del género Carybdea : C. alata , C. rastoni y C. sivickisi . [25] Dentro de estos ambientes tropicales y subtropicales, las medusas de caja tienden a residir más cerca de la costa. Se les ha visto en hábitats cercanos a la costa, como manglares, arrecifes de coral, bosques de algas y playas de arena. [26]

Recientemente, en 2023, se descubrió un nuevo género y especie de medusa de caja en la región del Indo-Pacífico, concretamente en el Golfo de Tailandia. Descubierta y nombrada en honor al científico LA Gershwin, esta nueva especie de medusa de caja, Gershwinia thailandensis , es miembro de la familia Carukiidae. Gershwinia thailandensis se describe como una nueva especie propia, ya que tiene estructuras sensoriales con cuernos especializados y carece de un sistema digestivo común entre la gelatina de caja, las faecellas gástricas del estómago. [27] Debido a esta y otras observaciones, estructurales y biológicas, Gershwinia thailandensis fue aceptada como una nueva especie de medusa de caja. [28]

Detección

La técnica utilizada para la separación del ADNe de la columna de agua mediante un filtro de membrana de nitrato de celulosa.

Los cubozoos están ampliamente distribuidos en las regiones tropicales y subtropicales, sin embargo, la detección de estos organismos puede ser bastante difícil y costosa debido a una gran variación en su aparición y abundancia, su cuerpo translúcido, dos etapas de vida diferentes (medusa y pólipo) y grandes cantidades de variabilidad de tamaño dentro de las diferentes especies de la clase Cubozoa. [29]

Comprender la distribución ecológica de los cubozoos puede ser una tarea difícil y algunos de los métodos costosos, como las observaciones visuales, una variedad de redes diferentes, técnicas de atracción de luz y, más recientemente, el uso de drones han tenido algunos niveles de éxito en la localización y seguimiento de diferentes especies. de cubozoos, pero están limitados por factores tanto antropogénicos como ambientales. [30]

Se ha desarrollado y empleado una nueva forma de detección, el ADN ambiental (eDNA), para ayudar en el análisis de las poblaciones de medusas de caja, que se puede implementar para mitigar los efectos que las medusas de caja tienen en las actividades antropogénicas costeras. [29] [31] Este método relativamente fácil y rentable utiliza material genético extraorganismo que se puede encontrar en la columna de agua mediante desprendimiento a lo largo de la vida útil de un organismo. [30] [31]

Este proceso para identificar medusas de caja mediante la técnica de ADNe implica recolectar una muestra de agua y filtrar la muestra a través de un filtro de membrana de nitrato de celulosa para extraer cualquier material genético de la muestra de agua. [30] Una vez que se extrae el ADN, se analiza en busca de coincidencias específicas de especies para ver si las secuencias de ADNe muestreadas se correlacionan con las secuencias de ADN existentes para las medusas de caja. [30] Teniendo en cuenta los resultados, la presencia o ausencia de la medusa de caja puede indicarse mediante la coincidencia de material genético. [29] Si se encuentra una coincidencia, entonces la medusa de caja estaba presente en el área; además, la cantidad de material genético puede indicar la biomasa o abundancia de la medusa de caja en el sitio de muestreo dado. [31] La utilización de ADNe puede proporcionar una forma rentable y eficiente de monitorear las poblaciones de medusas de caja en las etapas de vida de medusa y pólipo, para luego usar los datos para ayudar a comprender más sobre su ecología y limitar los efectos en las actividades antropogénicas costeras. . [29]

Ecología

Edad y crecimiento

Se ha descubierto que los estatolitos, que están compuestos de hemihidrato de sulfato de calcio , exhiben capas incrementales secuenciales claras, que se cree que se depositan a diario. Esto ha permitido a los investigadores estimar las tasas de crecimiento, las edades y la edad hasta la madurez. Chironex fleckeri , por ejemplo, aumenta su distancia entre pedales (IPD) en 3 mm ( 18 pulgadas  ) por día, alcanzando una IPD de 50 mm (2 pulgadas) cuando tiene entre 45 y 50 días de edad. La edad máxima de cualquier individuo examinado fue de 88 días, momento en el que había crecido hasta un IPD de 155 mm (6 pulgadas). [32] En la naturaleza, la medusa de caja vivirá hasta 3 meses, pero puede sobrevivir hasta siete u ocho meses en un tanque de laboratorio científico. [33]

Comportamiento

La medusa de caja caza activamente a sus presas (peces pequeños), en lugar de ir a la deriva como lo hacen las medusas verdaderas . Son nadadores fuertes, capaces de alcanzar velocidades de hasta 1,5 a 2 metros por segundo o alrededor de 4 nudos (7,4 km/h; 4,6 mph). [19] y girando rápidamente hasta 180° en unas pocas contracciones de campana. [4] Algunas especies son capaces de evitar obstáculos. [4]

La mayoría de las medusas de caja se alimentan extendiendo sus tentáculos y acelerando durante un breve periodo de tiempo hacia arriba, luego se ponen boca abajo y dejan de pulsar. Luego, la medusa se hunde lentamente, hasta que la presa queda enredada por los tentáculos. En este punto, los pedalios se pliegan y llevan a la presa a la abertura bucal. [4]

El veneno de los cubozoos es distinto del de los escifozoos y se utiliza para capturar presas (peces pequeños e invertebrados, incluidos camarones y peces de cebo ) y para defenderse de los depredadores, que incluyen el pez mantequilla , el pez murciélago , el pez conejo y los cangrejos ( cangrejo nadador azul ). y varias especies de tortugas , incluida la tortuga carey y la tortuga marina de espalda plana . Parece que las tortugas marinas no se ven afectadas por las picaduras porque parecen disfrutar de las medusas de caja. [19]

Reproducción

Caja de especies de medusas Chiropsalmus quadrumanus; contradicen la creencia de que los cubozoos son semelparidad.

Los cubozoos suelen tener un ciclo de vida anual. Las medusas de caja alcanzan la madurez sexual cuando el diámetro de su campana alcanza los 5 milímetros. [34] Chirodropida se reproduce por fertilización externa . Carybdeida en cambio se reproduce por fecundación interna y es ovovivípara ; los espermatozoides son transferidos por los espermatozeugmas, un tipo de espermatóforo . [35] Horas después de la fertilización, la hembra libera una hebra embrionaria que contiene sus propios nematocitos; tanto euriteles como isorhizas. [36] Los cubozoos son la única clase de cnidarios que contiene especies que realizan la “danza nupcial” para transferir los espermatóforos del macho a las hembras, incluida la especie Carybdea sivickisi . [34]

Anteriormente se creía que las especies de medusa solo se reproducían una vez en su vida antes de morir unas semanas después, un estilo de vida de semelparidad. [34] Alternativamente, en julio de 2023, se descubrió que la especie de medusa de caja Chiropsalmus quadrumanus tiene potencialmente una reproducción iterópara, lo que significa que se reproducen varias veces a lo largo de su vida. La ovogénesis parece ocurrir numerosas veces ya que los ovocitos se descubren en cuatro etapas; previtelogénico, vitelogénico temprano, vitelogénico medio y vitelogénico tardío. [37] Es necesario realizar investigaciones continuas para determinar si las medusas de caja son semelparidades o iteróparas, o si dependen de la especie.

Genética

Las medusas de caja tienen un genoma mitocondrial organizado en ocho cromosomas lineales. [38] A partir de 2022, solo dos especies de cubozoos fueron completamente secuenciadas, Alatina alata y Morbakka virulenta . A. alata tiene 66.156 genes, el mayor recuento de genes de cualquier medusozoo . [39] El genoma mitocondrial de la medusa caja está estructurado de forma única en múltiples fragmentos lineales. [4] Cada uno de los ocho cromosomas lineales tiene entre uno y cuatro genes, incluidos dos genes adicionales. Estos dos genes adicionales (mt-polB y orf314) codifican proteínas. [38] Sólo se han completado unos pocos estudios que involucran la investigación de la expresión de genes mitocondriales en medusas de caja. [38]

Peligro para los humanos

Señal de advertencia de medusas de caja en una playa de Cape Tribulation en Queensland, Australia
Exclusión de medusas/red aguijón en Ellis Beach , Queensland, Australia

Las medusas de caja son conocidas desde hace mucho tiempo por su poderosa picadura. La letalidad del veneno del Cubozoo para los humanos es la razón principal de su investigación. [40] Aunque especies no especificadas de medusas de caja han sido llamadas en los periódicos "la criatura más venenosa del mundo" [41] y la criatura más mortífera del mar, [42] se ha confirmado que sólo unas pocas especies de esta clase están involucradas en la vida humana. fallecidos; algunas especies no son dañinas para los humanos y posiblemente provoquen una picadura que no sea más que dolorosa. [9] Cuando se secuenció el veneno de la medusa de caja, se descubrió que se identificaron más de 170 proteínas de toxina. [40] La gran cantidad de proteínas toxinas que poseen las medusas de caja es la razón por la que se sabe que son tan peligrosas. Las picaduras de medusa de caja pueden provocar irritación de la piel, cardiotoxicidad e incluso pueden ser mortales. [43]

Australia

Hugo Flecker , que trabajó con diversas especies de animales venenosos y plantas venenosas, estaba preocupado por las muertes inexplicables de nadadores. Identificó la causa como la especie de medusa de caja posteriormente denominada Chironex fleckeri . En 1945, describió otro envenenamiento por medusas al que llamó "síndrome de Irukandji", identificado más tarde como causado por la especie de medusa de caja Carukia barnesi . [44]

En Australia, las muertes suelen ser causadas por la especie más grande de esta clase de medusas, Chironex fleckeri , una de las criaturas más venenosas del mundo. [44] Después de picaduras graves de Chironex fleckeri , el paro cardíaco puede ocurrir rápidamente, en sólo dos minutos. [45] C. fleckeri ha causado al menos 79 muertes desde el primer informe en 1883, [46] [47] pero incluso en esta especie la mayoría de los encuentros parecen resultar sólo en un envenenamiento leve. [48] ​​Si bien las muertes más recientes en Australia han sido en niños, incluido un niño de 14 años que murió en febrero de 2022, [49] lo que está relacionado con su menor masa corporal, [46] en febrero de 2021, un niño de 17 años Un niño murió unos 10 días después de haber sido picado mientras nadaba en una playa en el Cabo York occidental de Queensland . [50] La muerte anterior fue en 2007. [51]

Al menos dos muertes en Australia se han atribuido a la medusa caja Irukandji, del tamaño de una miniatura . [52] [53] Las personas picadas por estos pueden sufrir síntomas físicos y psicológicos graves, conocidos como síndrome de Irukandji . [54] Sin embargo, la mayoría de las víctimas sobreviven, y de 62 personas tratadas por envenenamiento por Irukandji en Australia en 1996, casi la mitad pudo ser dada de alta con pocos o ningún síntoma después de 6 horas, y sólo dos permanecieron hospitalizadas aproximadamente un día después de ser hospitalizadas. picado. [54]

Las medidas preventivas en Australia incluyen redes desplegadas en las playas para mantener alejadas a las medusas y jarras de vinagre colocadas a lo largo de las playas para nadar para usarse como primeros auxilios rápidos. [48]

Un puesto de vinagre en Queensland, Australia

Hawái: investigaciones y peligros

Investigadores del Departamento de Medicina Tropical de la Universidad de Hawái descubrieron que el veneno hace que las células se vuelvan lo suficientemente porosas como para permitir la fuga de potasio, lo que provoca hiperpotasemia , que puede provocar un colapso cardiovascular y la muerte en tan solo 2 a 5 minutos.

En Hawái , el número de medusas de caja alcanza su punto máximo aproximadamente de siete a diez días después de la luna llena , cuando se acercan a la costa para desovar. A veces, la afluencia es tan grave que los socorristas han cerrado las playas infestadas, como la Bahía de Hanauma , hasta que las cifras disminuyan. [55] [56]

Malasia, Filipinas, Japón, Tailandia y Texas

En algunas partes del archipiélago malayo , el número de casos letales es mucho mayor que en Australia. En Filipinas , se estima que entre 20 y 40 personas mueren anualmente por picaduras de quirodropidos , probablemente debido al acceso limitado a instalaciones médicas y antídotos . [57]

El Chironex yamaguchii, recientemente descubierto y muy similar, puede ser igualmente peligroso, ya que ha sido implicado en varias muertes en Japón. [7] No está claro cuál de estas especies es la que suele estar implicada en las muertes en el archipiélago malayo. [7] [58]

En Tailandia se han instalado señales de advertencia y puestos de primeros auxilios tras la muerte de un niño francés de 5 años en agosto de 2014. [59] [60] Una mujer murió en julio de 2015 después de haber sido picada en Ko Pha Ngan , [61] y otro en la playa de Lamai en Ko Samui el 6 de octubre de 2015. [62]

En 1990, un niño de 4 años murió tras ser picado por Chiropsalmus quadrumanus en la isla de Galveston , Texas , en el Golfo de México . Se considera que esta especie o Chiropsoides buitendijki son las probables responsables de dos muertes en Malasia occidental . [58]

Protección y tratamiento

Ropa protectora

El uso de pantimedias , trajes de lycra de cuerpo entero , pieles de buceo o trajes de neopreno es una protección eficaz contra las picaduras de medusa. [63] [ ¿ fuente poco confiable? ] Anteriormente se pensaba que las pantimedias funcionaban debido a la longitud de los aguijones de las medusas (nematocistos), pero ahora se sabe que está relacionado con la forma en que funcionan las células del aguijón. Las células urticantes de los tentáculos de una medusa de caja no se activan con el tacto, sino mediante sustancias químicas que se encuentran en la piel, que no están presentes en la superficie exterior de la manguera, por lo que los nematocistos de la medusa no se activan. [19]

Primeros auxilios para picaduras.

Una vez que un tentáculo de la medusa de caja se adhiere a la piel, bombea nematocistos con veneno hacia la piel, provocando una picadura y un dolor agonizante. Se utiliza enjuague con vinagre para desactivar los nematocistos no descargados y evitar la liberación de veneno adicional. Un estudio de 2014 informó que el vinagre también aumentó la cantidad de veneno liberado por los nematocistos ya descargados; sin embargo, este estudio ha sido criticado por motivos metodológicos. [64]

El vinagre se consigue en las playas australianas y en otros lugares con medusas venenosas. [58]

La eliminación de tentáculos adicionales generalmente se realiza con una toalla o un guante para evitar un escozor secundario. Los tentáculos aún pueden picar si se separan de la campana o después de que la criatura esté muerta. La eliminación de los tentáculos puede hacer que los nematocistos no disparados entren en contacto con la piel y se incendien, lo que resulta en un mayor grado de envenenamiento. [ cita necesaria ]

Aunque comúnmente se recomienda en el folclore e incluso en algunos artículos sobre el tratamiento de picaduras, [65] no hay evidencia científica de que la orina , el amoníaco , el ablandador de carne , el bicarbonato de sodio , el ácido bórico , el jugo de limón , el agua dulce , la crema con esteroides , el alcohol , las compresas frías y la papaya , o peróxido de hidrógeno desactivarán más picaduras, y estas sustancias pueden incluso acelerar la liberación del veneno. [66] Se ha demostrado que las compresas térmicas alivian el dolor moderado. [67] Generalmente no se recomienda el uso de vendajes de inmovilización a presión, alcohol metilado o vodka para picaduras de gelatina. [68] [69] [70] [71]

Posibles antídotos en humanos.

En 2011, investigadores de la Universidad de Hawaii anunciaron que habían desarrollado un tratamiento eficaz contra las picaduras de las medusas hawaianas "deconstruyendo" el veneno contenido en sus tentáculos. [72] Su eficacia quedó demostrada en el episodio de PBS Nova "Venom: Nature's Killer", mostrado originalmente en la televisión norteamericana en febrero de 2012. [73] Su investigación encontró que el gluconato de zinc inyectado prevenía la alteración de los glóbulos rojos y reducía la toxicidad. efectos sobre la actividad cardíaca de ratones de investigación. [74] [75] Más tarde se descubrió que el gluconato de cobre era aún más eficaz. Se ha elaborado una crema que contiene gluconato de cobre, que se aplicará para inhibir el veneno inyectado; aunque lo utilizan los buzos militares estadounidenses, la evidencia de que es eficaz en humanos es sólo anecdótica. [76]

En abril de 2019, un equipo de investigadores de la Universidad de Sydney anunció que habían encontrado un posible antídoto contra el veneno de Chironex fleckeri que detendría el dolor y la necrosis de la piel si se administraba dentro de los 15 minutos posteriores a la picadura. La investigación fue el resultado del trabajo realizado con la edición del genoma completo CRISPR en el que los investigadores desactivaron selectivamente genes de células de la piel hasta que pudieron identificar ATP2B1 , una ATPasa transportadora de calcio , como un factor del huésped que respalda la citotoxicidad . La investigación demostró el uso terapéutico de medicamentos existentes dirigidos al colesterol en ratones, aunque la eficacia del enfoque no había sido demostrada en humanos. [77]

Referencias

  1. ^ Werner, B. (1973). «Nuevas investigaciones sobre sistemática y evolución de la clase Scyphozoa y el filo Cnidaria» (PDF) . Publicaciones del Laboratorio de Biología Marina de Seto . 20 : 35–61. doi : 10.5134/175791 .
  2. ^ "caja de medusas" . Diccionario de inglés Oxford (edición en línea). Prensa de la Universidad de Oxford . (Se requiere suscripción o membresía de una institución participante).
  3. ^ "Caja de gelatina". Acuario de Waikiki . 2013-11-20 . Consultado el 6 de diciembre de 2021 .
  4. ^ abcdef Aviar, Massimo; Ramšak, Andreja (2021). "Capítulo 10: Filo Cnidaria: clases Scyphozoa, Cubozoa y Staurozoa". En Schierwater, Bernd; DeSalle, Rob (eds.). Zoología de invertebrados: un enfoque del árbol de la vida . Prensa CRC. ISBN 978-1-4822-3582-1.
  5. ^ "WoRMS - Registro mundial de especies marinas - Cubozoa". marinespecies.org . Consultado el 19 de marzo de 2018 .
  6. ^ Bentlage B, Cartwright P, Yanagihara AA, Lewis C, Richards GS, Collins AG (febrero de 2010). "Evolución de las medusas caja (Cnidaria: Cubozoa), un grupo de invertebrados altamente tóxicos". Actas. Ciencias Biologicas . 277 (1680): 493–501. doi :10.1098/rspb.2009.1707. PMC 2842657 . PMID  19923131. 
  7. ^ abcd Lewis C, Bentlage B (2009). "Aclarando la identidad del Habu-kurage japonés, Chironex yamaguchii, sp nov (Cnidaria: Cubozoa: Chirodropida)" (PDF) . Zootaxa . 2030 : 59–65. doi :10.11646/zootaxa.2030.1.5.
  8. ^ ab Gershwin L, Gibbons M (2009). "Carybdea Branchi, sp. Nov., Una nueva medusa de caja (Cnidaria: Cubozoa) de Sudáfrica" ​​(PDF) . Zootaxa . 2088 : 41–50. doi :10.11646/zootaxa.2088.1.5. hdl : 10566/369 .
  9. ^ ab Gershwin, LA; Alderslade, P (2006). "Chiropsella bart n. sp., una nueva medusa de caja (Cnidaria: Cubozoa: Chirodropida) del Territorio del Norte, Australia" (PDF) . El Beagle, Registros de los Museos y Galerías de Arte del Territorio del Norte . 22 : 15-21. doi : 10.5962/p.287421. S2CID  51901195. Archivado (PDF) desde el original el 27 de septiembre de 2009.
  10. ^ Holanda, Brenden; Jrámov, Marat; Crites, Jennifer. "Box Jellyfish (Cubozoa: Carybdeida) en aguas hawaianas y el primer registro de Tripedalia cistophora en Hawai'i". {{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )
  11. ^ ab Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados, 7ª edición . Aprendizaje Cengage. págs. 153-154. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  12. ^ Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 139-149. ISBN 0-03-056747-5.
  13. ^ Nilsson, Dan-E.; Gislén, Lars; Coates, Melissa M.; Skogh, Charlotta; Garm, Anders (mayo de 2005). "Óptica avanzada en el ojo de una medusa". Naturaleza . 435 (7039): 201–205. doi : 10.1038/naturaleza03484. ISSN  1476-4687.
  14. ^ ab Garm, Anders; Oskarsson, Magnus; Nilsson, Dan-Eric (10 de mayo de 2011). "Box Jellyfish utiliza señales visuales terrestres para la navegación". Biología actual . 21 (9): 798–803. doi : 10.1016/j.cub.2011.03.054 . ISSN  0960-9822.
  15. ^ Garm, A; O'Connor, M; Parkefelt, L; Nilsson, D (15 de octubre de 2007). "Evitación de obstáculos guiada visualmente en la caja de medusas Tripedalia cistophora y Chiropsella bronzie". Revista de biología experimental . 210 (20).
  16. ^ Garm, A.; Andersson, F.; Nilsson, Dan-E. (1 de marzo de 2008). "Estructura y óptica únicas de los ojos menores de la medusa caja Tripedalia cistophora". Investigación de la visión . 48 (8): 1061-1073. doi : 10.1016/j.visres.2008.01.019 . ISSN  0042-6989.
  17. ^ ab Skogh C, Garm A, Nilsson DE, Ekström P (diciembre de 2006). "Sistema nervioso rhopalial bilateralmente simétrico de la medusa caja Tripedalia cistophora". Revista de Morfología . 267 (12): 1391–405. doi :10.1002/jmor.10472. PMID  16874799.
  18. ^ Nilsson DE, Gislén L, Coates MM, Skogh C, Garm A (mayo de 2005). "Óptica avanzada en el ojo de una medusa". Naturaleza . 435 (7039): 201–5. Código Bib :2005Natur.435..201N. doi : 10.1038/naturaleza03484. PMID  15889091. S2CID  4418085.
  19. ^ abcd "Caja de medusas, Imágenes de caja de medusas, Datos de caja de medusas". NationalGeographic.com. 10 de septiembre de 2010. Archivado desde el original el 24 de enero de 2010 . Consultado el 27 de agosto de 2012 .
  20. ^ Williamson JA, Fenner PJ, Burnett JW, Rifkin J, eds. (1996). Animales marinos venenosos y venenosos: un manual médico y biológico . Surf Life Saving Australia y University of New North Wales Press Ltd. ISBN 0-86840-279-6.[ página necesaria ]
  21. ^ Gershwin, L (2006). «Nematocistos de los Cubozoos» (PDF) . Zootaxa (1232): 1–57.
  22. ^ Straehler-Pohl, I.; GI Matsumoto; MJ Acevedo (2017). "Reconocimiento de la población de cubozoos de California como una nueva especie Carybdea confusa n. sp. (Cnidaria, Cubozoa, Carybdeida)". Plancton Bentos Res . 12 (2): 129-138. doi : 10.3800/pbr.12.129 .
  23. ^ Gershwin L (2009). "Staurozoa, Cubozoa, Scyphozoa (Cnidaria)". En Gordon D (ed.). Inventario de Biodiversidad de Nueva Zelanda . vol. 1: Reino Animalia.[ página necesaria ]
  24. ^ Pongsakchat, Vanida; Kidpholjaroen, Pattaraporn (28 de junio de 2020). "Las distribuciones estadísticas de PM2,5 en las provincias de Rayong y Chonburi, Tailandia". Revista asiática de ciencias aplicadas . 8 (3). doi : 10.24203/ajas.v8i3.6153 . ISSN  2321-0893.
  25. ^ "Caja de gelatina". Universidad de Hawai'i - Acuario de Waikiki . 20 de noviembre de 2013 . Consultado el 28 de junio de 2020 .
  26. ^ Coates, Melissa M. (1 de agosto de 2003). "Ecología visual y morfología funcional de cubozoos (cnidarios)". Biología Integrativa y Comparada . 43 (4): 542–548. doi : 10.1093/icb/43.4.542 . ISSN  1540-7063. PMID  21680462.
  27. ^ Ames, Cheryl Lewis; Macrander, Jason (2016). "Evidencia de un mecanismo alternativo de producción de toxinas en la medusa Alatina alata". Biología Integrativa y Comparada . 56 (5): 973–988. ISSN  1540-7063. JSTOR  26370052.
  28. ^ Aungtonya, Charatsee; Xiao, Jie; Zhang, Xuelei; Wutthituntisil, Nattanon (octubre de 2018). "El género Chiropsoides (Chirodropida: Chiropsalmidae) del mar de Andamán, aguas tailandesas". Acta Oceanológica Sínica . 37 (10): 119-125. doi :10.1007/s13131-018-1311-4. ISSN  0253-505X.
  29. ^ abcd Bolte, Brett; Goldsbury, Julie; Jerry, decano; Kingsford, Michael (18 de junio de 2020). "Validación del ADNe como método viable de detección de medusas cubozoas peligrosas". doi : 10.22541/au.159248732.24076157 . Consultado el 7 de noviembre de 2023 .
  30. ^ abc Morrissey, Scott J.; Jerry, Dean R.; Kingsford, Michael J. (19 de diciembre de 2022). "Detección genética y un método para estudiar la ecología de las mortales medusas cubozoas". Diversidad . 14 (12): 1139. doi : 10.3390/d14121139 . ISSN  1424-2818.
  31. ^ abc Minamoto, Toshifumi; Fukuda, Miho; Katsuhara, Koki R.; Fujiwara, Ayaka; Hidaka, Shunsuke; Yamamoto, Satoshi; Takahashi, Kohji; Masuda, Reiji (28 de febrero de 2017). "El ADN ambiental refleja la distribución espacial y temporal de las medusas". MÁS UNO . 12 (2): e0173073. doi : 10.1371/journal.pone.0173073 . hdl : 20.500.14094/90003938 . ISSN  1932-6203.
  32. ^ Pitt, Kylie A.; Lucas, Cathy H. (2013). Flores de medusas. Medios de ciencia y negocios de Springer. pag. 280.ISBN 978-94-007-7015-7.
  33. ^ "Medusas de caja australianas: 15 datos fascinantes". Viaje NQ . 2014-12-14 . Consultado el 6 de diciembre de 2021 .
  34. ^ abc Lewis, Cheryl; Largo, Tristan AF (1 de junio de 2005). "Cortejo y reproducción en Carybdea sivickisi (Cnidaria: Cubozoa)". Biología Marina . 147 (2): 477–483. doi :10.1007/s00227-005-1602-0. ISSN  1432-1793.
  35. ^ Aviar, Massimo; Ramšak, Andreja (2021). "Capítulo 10: Filo Cnidaria: clases Scyphozoa, Cubozoa y Staurozoa". En Schierwater, Bernd; DeSalle, Rob (eds.). Zoología de invertebrados: un enfoque del árbol de la vida . Prensa CRC. ISBN 978-1-4822-3582-1.
  36. ^ Rodríguez, JC (2015). "Anatomía asociada al comportamiento reproductivo de Cubozoa". Instituto de Biociencias de la Universidad de Sao Paulo . Sao Paulo.
  37. ^ García-Rodríguez, Jimena; Ames, Cheryl Lewis; Jaimes-Becerra, Adrián; Tiseo, Gisele Rodrigues; Morandini, André Carrara; Cunha, Amanda Ferreira; Marqués, Antonio Carlos (julio 2023). "La investigación histológica de las gónadas femeninas de Chiropsalmus quadrumanus (Cubozoa: Cnidaria) sugiere reproducción iterópara". Diversidad . 15 (7): 816. doi : 10.3390/d15070816 . ISSN  1424-2818.
  38. ^ abc Kayal, Ehsan; Bentalge, Bastián; Collins, Allen G (6 de junio de 2016), "Conocimientos sobre los mecanismos transcripcionales y traduccionales de los cromosomas orgánulos lineales en la medusa Alatina alata (Cnidaria: Medusozoa: Cubozoa)", RNA Biology, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. , vol. 13, núm. 9, págs. 799–809, doi :10.1080/15476286.2016.1194161, PMC 5013998 , PMID  27267414 
  39. ^ Santander, Mylena D.; Maronna, Maximiliano M.; Ryan, José F.; Andrade, Sónia C S. (2022). "El estado de la genómica de Medusozoa: evidencia actual y desafíos futuros". GigaCiencia . 11 . doi : 10.1093/gigascience/giac036. PMC 9112765 . PMID  35579552. 
  40. ^ ab Kayal, Ehsan; Bentalge, Bastián; Collins, Allen G (6 de junio de 2016), "Conocimientos sobre los mecanismos transcripcionales y traduccionales de los cromosomas orgánulos lineales en la medusa Alatina alata (Cnidaria: Medusozoa: Cubozoa)", RNA Biology, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. , vol. 13, núm. 9, págs. 799–809, doi :10.1080/15476286.2016.1194161, PMC 5013998 , PMID  27267414 
  41. ^ "Niña sobrevive a la picadura de la medusa más mortífera del mundo" . Telegrafo diario . Londres. 27 de abril de 2010. Archivado desde el original el 12 de enero de 2022 . Consultado el 11 de diciembre de 2010 .
  42. ^ Hunt, lle (3 de julio de 2021). "'Parecía un extraterrestre, con todos sus tentáculos envueltos alrededor de ella': ¿están aquí las medusas para arruinar tus vacaciones de verano?". El guardián .
  43. ^ Kayal, Ehsan; Bentalge, Bastián; Collins, Allen G (6 de junio de 2016), "Conocimientos sobre los mecanismos transcripcionales y traduccionales de los cromosomas orgánulos lineales en la medusa Alatina alata (Cnidaria: Medusozoa: Cubozoa)", RNA Biology, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. , vol. 13, núm. 9, págs. 799–809, doi :10.1080/15476286.2016.1194161, PMC 5013998 , PMID  27267414 
  44. ^ ab Pearn, JH (1990). "Flecker, Hugo (1884-1957)". Diccionario australiano de biografía, volumen 14 . Prensa de la Universidad de Melbourne . págs. 182-184. ISBN 978-0-522-84717-8.
  45. ^ "Comunidad playera en estado de shock después de que un adolescente muriera por picadura de medusa". ABC Noticias . 2022-02-27 . Consultado el 27 de febrero de 2022 .
  46. ^ ab Centro para el Control de Enfermedades (noviembre de 2012). "Chironex fleckeri" (PDF) . Departamento de Salud del Gobierno del Territorio del Norte . Archivado desde el original (PDF) el 9 de julio de 2016 . Consultado el 10 de noviembre de 2018 . {{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )
  47. ^ "Un adolescente muere por una picadura de medusa en Cabo York: la primera muerte por este animal en 15 años". www.abc.net.au. ​2021-03-04 . Consultado el 8 de marzo de 2021 .
  48. ^ ab Daubert, médico de cabecera (2008). "Envenenamiento por cnidarios". eMedicina .
  49. ^ Maddison, Melissa (26 de febrero de 2022). "Un adolescente muere por una picadura de medusa en la playa de Eimeo, cerca de Mackay". ABC Noticias .
  50. ^ "Adolescente de Queensland muere por picadura de medusa en la primera muerte del animal en 15 años". El guardián . 2021-03-04 . Consultado el 8 de marzo de 2021 .
  51. ^ "Un niño de Queensland muere después de ser picado por una medusa mientras nadaba". 7NEWS.com.au . 2021-03-04 . Consultado el 8 de marzo de 2021 .
  52. ^ Fenner PJ, Hadok JC (octubre de 2002). "Envenenamiento mortal por medusas que provocan el síndrome de Irukandji". La revista médica de Australia . 177 (7): 362–3. doi :10.5694/j.1326-5377.2002.tb04838.x. PMID  12358578. S2CID  2157752.
  53. ^ Gershwin, L (2007). "Malo kingi: una nueva especie de medusa Irukandji (Cnidaria: Cubozoa: Carybdeida), posiblemente letal para los humanos, de Queensland, Australia". Zootaxa . 1659 : 55–68. doi :10.11646/zootaxa.1659.1.2.
  54. ^ ab Little M, Mulcahy RF (1998). "Un año de experiencia de envenenamiento por Irukandji en el extremo norte de Queensland". La revista médica de Australia . 169 (11–12): 638–41. doi :10.5694/j.1326-5377.1998.tb123443.x. PMID  9887916. S2CID  37058912.
  55. ^ "Medusas: un organismo oceánico peligroso de Hawái". Archivado desde el original el 17 de noviembre de 2001 . Consultado el 6 de octubre de 2010 .
  56. ^ "La bahía de Hanauma cerró por segundo día debido a las medusas". Archivado desde el original el 2021-01-02 . Consultado el 6 de octubre de 2010 .
  57. ^ Fenner PJ, Williamson JA (1996). "Muertes en todo el mundo y envenenamiento grave por picaduras de medusas". La revista médica de Australia . 165 (11–12): 658–61. doi :10.5694/j.1326-5377.1996.tb138679.x. PMID  8985452. S2CID  45032896.
  58. ^ abc Fenner PJ (1997). El problema global de la picadura de cnidarios (medusas) (tesis doctoral). Londres: Universidad de Londres. OCLC  225818293.[ página necesaria ]
  59. ^ "Advertencia de medusas en Ko Phangan". Diario de Bangkok . 25 de agosto de 2014.
  60. ^ "Advertencia de medusas para los viajeros que nadan en Tailandia". Sala de prensa de la Autoridad de Turismo de Tailandia . TAT . Consultado el 24 de mayo de 2015 .
  61. ^ "La picadura de medusa mata a una mujer en Koh Phangan - Phuket Gazette". phuketgazette.net . 3 de agosto de 2015 . Consultado el 15 de marzo de 2018 .
  62. ^ "Medusas matan a un turista alemán en Koh Samui". Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 7 de octubre de 2015 .
  63. ^ Fitzpatrick, Jason (10 de junio de 2010). "Use pantimedias para protegerse de las picaduras de medusas". Hacker de vida . Consultado el 8 de noviembre de 2018 .
  64. ^ Wilcox, Christie (9 de abril de 2014). "¿Deberíamos dejar de usar vinagre para tratar las picaduras de jalea de caja? Todavía no; los expertos en Venom opinan sobre un estudio reciente". Sushi científico . Descubra los blogs de revistas . Archivado desde el original el 21 de junio de 2020 . Consultado el 26 de abril de 2015 .
  65. ^ Zoltan TB, Taylor KS, Achar SA (junio de 2005). "Problemas de salud para los surfistas". Médico de familia estadounidense . 71 (12): 2313–7. PMID  15999868.
  66. ^ Fenner P (2000). "Envenenamiento marino: una actualización: una presentación sobre el estado actual de los tratamientos médicos y de primeros auxilios contra el envenenamiento marino". Medicina de emergencia Australasia . 12 (4): 295–302. doi :10.1046/j.1442-2026.2000.00151.x.
  67. ^ Taylor, G. (2000). "¿Algunas toxinas de las medusas son termolábiles?". Revista de la Sociedad de Medicina Subacuática del Pacífico Sur . 30 (2). ISSN  0813-1988. OCLC  16986801. Archivado desde el original el 23 de enero de 2009 . Consultado el 15 de noviembre de 2013 .{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: URL no apta ( enlace )
  68. ^ Hartwick R, Callanan V, Williamson J (enero de 1980). "Desarmar la medusa caja: inhibición de nematocistos en Chironex fleckeri". La revista médica de Australia . 1 (1): 15-20. doi :10.5694/j.1326-5377.1980.tb134566.x. PMID  6102347. S2CID  204054168.
  69. ^ Seymour J, Carrette T, Cullen P, Little M, Mulcahy RF, Pereira PL (octubre de 2002). "El uso de vendajes de inmovilización a presión en el manejo de primeros auxilios de envenenamientos de cubozoos". Toxico . 40 (10): 1503–5. doi :10.1016/S0041-0101(02)00152-6. PMID  12368122.
  70. ^ Pequeña M (junio de 2002). "¿Tiene algún papel el uso de vendajes de inmovilización a presión en el tratamiento del envenenamiento por medusas en Australia?". Medicina de emergencia . 14 (2): 171–4. doi :10.1046/j.1442-2026.2002.00291.x. PMID  12164167.
  71. ^ Pereira PL, Carrette T, Cullen P, Mulcahy RF, Little M, Seymour J (2000). "Vendajes de inmovilización a presión en el tratamiento de primeros auxilios del envenenamiento por medusas: reconsideración de las recomendaciones actuales". La revista médica de Australia . 173 (11–12): 650–2. doi :10.5694/j.1326-5377.2000.tb139373.x. PMID  11379519. S2CID  27025420.
  72. ^ UHMedNow, "La investigación del veneno de medusa de caja de Angel Yanagihara conduce a un tratamiento para las picaduras" Archivado el 22 de octubre de 2012 en Wayback Machine , 4 de marzo de 2011
  73. ^ PBS Nova, Venom: el asesino de la naturaleza (transcripción)
  74. ^ Yanagihara AA, Shohet RV (12 de diciembre de 2012). "El colapso cardiovascular inducido por el veneno de cubozoos es causado por hiperpotasemia y se previene con gluconato de zinc en ratones". MÁS UNO . 7 (12): e51368. Código Bib : 2012PLoSO...751368Y. doi : 10.1371/journal.pone.0051368 . PMC 3520902 . PMID  23251508. 
  75. ^ Wilcox, Christie (12 de diciembre de 2012). "No orines encima: el zinc surge como un nuevo tratamiento para las picaduras de medusa". científicoamericano.com . Consultado el 31 de agosto de 2018 .
  76. ^ Law, Yao-Hua (8 de noviembre de 2018). "Las medusas casi matan a esta científica. Ahora quiere salvar a otros de su veneno fatal". Ciencia - AAAS .
  77. ^ Lau, Hombre-Tat; Manión, Juan; Niño pequeño, Jamie B.; Oyston, Lisa; Khuong, Thang M.; Wang, Qiao-Ping; Nguyen, David T.; Hesselson, Daniel; Seymour, Jamie E.; Neely, G. Gregory (30 de abril de 2019). "La disección molecular de la citotoxicidad del veneno de medusa destaca un antídoto eficaz contra el veneno". Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 1655. Código bibliográfico : 2019NatCo..10.1655L. doi :10.1038/s41467-019-09681-1. PMC 6491561 . PMID  31040274. 1655. 

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