Un arrecife de coral es un ecosistema submarino caracterizado por corales formadores de arrecifes . Los arrecifes están formados por colonias de pólipos de coral unidos por carbonato de calcio . [1] La mayoría de los arrecifes de coral están formados por corales pétreos , cuyos pólipos se agrupan.
Los corales pertenecen a la clase Anthozoa en el filo animal Cnidaria , que incluye a las anémonas de mar y las medusas . A diferencia de las anémonas de mar, los corales secretan exoesqueletos de carbonato duro que sostienen y protegen al coral. La mayoría de los arrecifes crecen mejor en aguas cálidas, poco profundas, claras, soleadas y agitadas. Los arrecifes de coral aparecieron por primera vez hace 485 millones de años, en los albores del Ordovícico Temprano , desplazando a los arrecifes microbianos y de esponjas del Cámbrico . [2]
A veces llamados bosques tropicales del mar , [3] los arrecifes de coral poco profundos forman algunos de los ecosistemas más diversos de la Tierra. Ocupan menos del 0,1% del área oceánica del mundo, aproximadamente la mitad del área de Francia, sin embargo, brindan hogar a al menos el 25% de todas las especies marinas , [4] [5] [6] [7] incluidos peces , moluscos , gusanos , crustáceos , equinodermos , esponjas , tunicados y otros cnidarios . [8] Los arrecifes de coral prosperan en aguas oceánicas que proporcionan pocos nutrientes. Se encuentran más comúnmente a profundidades poco profundas en aguas tropicales, pero existen arrecifes de coral de aguas profundas y de aguas frías en escalas más pequeñas en otras áreas.
Los arrecifes de coral tropicales poco profundos han disminuido en un 50% desde 1950, en parte porque son sensibles a las condiciones del agua. [9] Están amenazados por el exceso de nutrientes (nitrógeno y fósforo), el aumento del contenido de calor del océano y la acidificación , la sobrepesca (por ejemplo, la pesca con explosivos , la pesca con cianuro , la pesca submarina ) , el uso de protector solar, [10] y las prácticas nocivas de uso de la tierra, incluidas las escorrentías y filtraciones (por ejemplo, de pozos de inyección y pozos negros). [11] [12] [13]
Los arrecifes de coral brindan servicios ecosistémicos para el turismo, la pesca y la protección de las costas . Se ha estimado que el valor económico anual mundial de los arrecifes de coral oscila entre 30 y 375 mil millones de dólares (estimaciones de 1997 y 2003) [14] [15] , 2,7 billones de dólares (estimación de 2020) [16] y 9,9 billones de dólares (estimación de 2014). [17]
Aunque los arrecifes de coral tropicales de aguas poco profundas son los más conocidos, también hay corales formadores de arrecifes de aguas más profundas, que viven en aguas más frías y en mares templados.
La mayoría de los arrecifes de coral se formaron después del Último Período Glacial , cuando el derretimiento del hielo provocó que el nivel del mar subiera e inundara las plataformas continentales . La mayoría de los arrecifes de coral tienen menos de 10.000 años. A medida que las comunidades se establecieron, los arrecifes crecieron hacia arriba, al ritmo del aumento del nivel del mar . Los arrecifes que se elevaron demasiado lentamente podrían ahogarse, sin suficiente luz. [18] Los arrecifes de coral también se encuentran en las profundidades marinas lejos de las plataformas continentales , alrededor de islas oceánicas y atolones . La mayoría de estas islas son de origen volcánico . Otras tienen orígenes tectónicos donde los movimientos de las placas levantaron el fondo del océano profundo.
En La estructura y distribución de los arrecifes de coral , [19] Charles Darwin expuso su teoría de la formación de los arrecifes de atolón, una idea que concibió durante el viaje del Beagle . Teorizó que la elevación y el hundimiento de la corteza terrestre bajo los océanos formaron los atolones. [20] Darwin estableció una secuencia de tres etapas en la formación de los atolones. Un arrecife de franja se forma alrededor de una isla volcánica extinta a medida que la isla y el fondo del océano se hunden. A medida que continúa el hundimiento, el arrecife de franja se convierte en un arrecife de barrera y, en última instancia, en un arrecife de atolón.
Darwin predijo que debajo de cada laguna habría una base de roca madre , los restos del volcán original. [21] Investigaciones posteriores apoyaron esta hipótesis. La teoría de Darwin surgió de su comprensión de que los pólipos de coral prosperan en los trópicos donde el agua está agitada, pero solo pueden vivir dentro de un rango de profundidad limitado, comenzando justo debajo de la marea baja . Donde el nivel de la tierra subyacente lo permite, los corales crecen alrededor de la costa para formar arrecifes de franja y, con el tiempo, pueden crecer hasta convertirse en una barrera de arrecifes.
Cuando el fondo se está elevando, los arrecifes de coral pueden crecer alrededor de la costa, pero el coral que se eleva por encima del nivel del mar muere. Si la tierra se hunde lentamente, los arrecifes de coral siguen el ritmo creciendo hacia arriba sobre una base de coral muerto más viejo, formando una barrera de coral que encierra una laguna entre el arrecife y la tierra. Una barrera de coral puede rodear una isla, y una vez que la isla se hunde por debajo del nivel del mar, un atolón aproximadamente circular de coral en crecimiento continúa al ritmo del nivel del mar, formando una laguna central. Los arrecifes de coral y los atolones no suelen formar círculos completos, sino que se rompen en algunos lugares por las tormentas. Al igual que el aumento del nivel del mar , un fondo que se hunde rápidamente puede abrumar el crecimiento del coral, matando al coral y al arrecife, debido a lo que se llama ahogamiento de corales . [23] Los corales que dependen de las zooxantelas pueden morir cuando el agua se vuelve demasiado profunda para que sus simbiontes realicen la fotosíntesis de manera adecuada , debido a la disminución de la exposición a la luz. [24]
Las dos variables principales que determinan la geomorfología o forma de los arrecifes de coral son la naturaleza del sustrato sobre el que descansan y la historia del cambio en el nivel del mar en relación con ese sustrato.
La Gran Barrera de Coral, de aproximadamente 20.000 años de antigüedad, ofrece un ejemplo de cómo se formaron los arrecifes de coral en las plataformas continentales. El nivel del mar era entonces 120 m (390 pies) más bajo que en el siglo XXI. [25] [26] A medida que subía el nivel del mar, el agua y los corales invadieron lo que habían sido colinas de la llanura costera australiana. Hace 13.000 años, el nivel del mar había subido a 60 m (200 pies) más bajo que en la actualidad, y muchas colinas de las llanuras costeras se habían convertido en islas continentales . A medida que continuaba el aumento del nivel del mar, el agua cubrió la mayoría de las islas continentales. Los corales pudieron entonces crecer sobre las colinas, formando cayos y arrecifes. El nivel del mar en la Gran Barrera de Coral no ha cambiado significativamente en los últimos 6.000 años. [26] Se estima que la edad de la estructura viva del arrecife es de entre 6.000 y 8.000 años. [27] Aunque la Gran Barrera de Coral se formó a lo largo de una plataforma continental, y no alrededor de una isla volcánica, se aplican los principios de Darwin. El desarrollo se detuvo en la etapa de barrera de coral, ya que Australia no está a punto de sumergirse. Formó la barrera de coral más grande del mundo, a 300–1000 m (980–3280 pies) de la costa, que se extiende por 2000 km (1200 mi). [28]
Los arrecifes de coral tropicales saludables crecen horizontalmente de 1 a 3 cm (0,39 a 1,18 pulgadas) por año, y crecen verticalmente en cualquier lugar de 1 a 25 cm (0,39 a 9,84 pulgadas) por año; sin embargo, crecen solo a profundidades inferiores a 150 m (490 pies) debido a su necesidad de luz solar, y no pueden crecer por encima del nivel del mar. [29]
Como su nombre lo indica, los arrecifes de coral están formados por esqueletos de coral provenientes de colonias de coral en su mayoría intactas. A medida que otros elementos químicos presentes en los corales se incorporan a los depósitos de carbonato de calcio, se forma aragonito . Sin embargo, los fragmentos de conchas y los restos de algas coralinas como el género Halimeda de segmentos verdes pueden contribuir a la capacidad del arrecife para resistir daños causados por tormentas y otras amenazas. Estas mezclas son visibles en estructuras como el atolón de Eniwetok . [30] [ página necesaria ]
Los momentos de máximo desarrollo de los arrecifes fueron en el Cámbrico medio (513–501 Ma ), Devónico (416–359 Ma) y Carbonífero (359–299 Ma), debido a los corales del orden extinto Rugosa , y en el Cretácico tardío (100–66 Ma) y Neógeno (23 Ma–presente), debido a los corales del orden Scleractinia . [31]
No todos los arrecifes del pasado fueron formados por corales: los del Cámbrico Temprano (542–513 Ma) resultaron de algas calcáreas y arqueociatidos (pequeños animales con forma cónica, probablemente relacionados con las esponjas ) y en el Cretácico Tardío (100–66 Ma), cuando existían arrecifes formados por un grupo de bivalvos llamados rudistas ; una de las valvas formaba la estructura cónica principal y la otra, mucho más pequeña, actuaba como tapa. [32]
Las mediciones de la composición isotópica del oxígeno del esqueleto aragonítico de los arrecifes de coral, como Porites , pueden indicar cambios en la temperatura y la salinidad de la superficie del mar durante el crecimiento del coral. Los científicos del clima suelen utilizar esta técnica para inferir el paleoclima de una región . [33]
Desde que Darwin identificó las tres formaciones clásicas de arrecifes (el arrecife de franja alrededor de una isla volcánica que se convierte en un arrecife de barrera y luego en un atolón [34] ), los científicos han identificado otros tipos de arrecifes. Si bien algunas fuentes encuentran solo tres, [35] [36] Thomas enumera "cuatro formas principales de arrecifes de coral a gran escala": el arrecife de franja, el arrecife de barrera, el atolón y el arrecife de mesa basándose en Stoddart, DR (1969). [37] [38] Spalding et al. enumeran cuatro tipos principales de arrecifes que se pueden ilustrar claramente (el arrecife de franja, el arrecife de barrera, el atolón y el "arrecife de banco o plataforma") y señala que existen muchas otras estructuras que no se ajustan fácilmente a definiciones estrictas, incluido el "arrecife de parche". [39]
Un arrecife de franja, también llamado arrecife costero, [40] está directamente unido a una costa, [41] o la bordea con un canal o laguna estrecha y poco profunda intermedia. [42] Es el tipo de arrecife más común. [42] Los arrecifes de franja siguen las líneas costeras y pueden extenderse por muchos kilómetros. [43] Por lo general, tienen menos de 100 metros de ancho, pero algunos tienen cientos de metros de ancho. [44] Los arrecifes de franja se forman inicialmente en la costa en el nivel bajo del agua y se expanden hacia el mar a medida que crecen en tamaño. El ancho final depende de dónde el lecho marino comienza a descender abruptamente. La superficie del arrecife de franja generalmente permanece a la misma altura: justo debajo de la línea de flotación. En los arrecifes de franja más antiguos, cuyas regiones externas se empujaron lejos en el mar, la parte interior se profundiza por la erosión y eventualmente forma una laguna . [45] Las lagunas de arrecifes de franja pueden llegar a tener más de 100 metros de ancho y varios metros de profundidad. Al igual que el propio arrecife, corren paralelos a la costa. Los arrecifes del Mar Rojo son "algunos de los más desarrollados del mundo" y se encuentran a lo largo de todas sus costas, excepto frente a las bahías arenosas. [46]
Los arrecifes de barrera están separados de la costa continental o de una isla por un canal profundo o laguna . [42] Se parecen a las últimas etapas de un arrecife de franja con su laguna, pero difieren de este último principalmente en tamaño y origen. Sus lagunas pueden tener varios kilómetros de ancho y de 30 a 70 metros de profundidad. Sobre todo, el borde exterior del arrecife en alta mar se formó en aguas abiertas en lugar de junto a una costa. Al igual que un atolón, se cree que estos arrecifes se forman cuando el lecho marino baja o cuando el nivel del mar aumenta. La formación lleva considerablemente más tiempo que para un arrecife de franja, por lo que los arrecifes de barrera son mucho más raros.
El ejemplo más conocido y más grande de una barrera de arrecife es la Gran Barrera de Coral australiana . [42] [47] Otros ejemplos importantes son el Sistema Arrecifal Mesoamericano y la Barrera de Coral de Nueva Caledonia . [47] También se encuentran arrecifes de barrera en las costas de Providencia , [47] Mayotte , las Islas Gambier , en la costa sureste de Kalimantan , en partes de la costa de Sulawesi , el sureste de Nueva Guinea y la costa sur del archipiélago de las Louisiade .
Los arrecifes de plataforma, llamados de diversas formas arrecifes de banco o de mesa, pueden formarse en la plataforma continental , así como en el océano abierto, de hecho en cualquier lugar donde el lecho marino se eleva lo suficientemente cerca de la superficie del océano para permitir el crecimiento de corales zooxantémicos formadores de arrecifes. [48] Los arrecifes de plataforma se encuentran en la Gran Barrera de Coral del sur, el Grupo Swain [49] y Capricornio [50] en la plataforma continental, a unos 100-200 km de la costa. Algunos arrecifes de plataforma de las Mascareñas del norte están a varios miles de kilómetros del continente. A diferencia de los arrecifes de barrera y de franja que se extienden solo hacia el mar, los arrecifes de plataforma crecen en todas las direcciones. [48] Son variables en tamaño, desde unos pocos cientos de metros hasta muchos kilómetros de ancho. Su forma habitual es ovalada a alargada. Partes de estos arrecifes pueden alcanzar la superficie y formar bancos de arena y pequeñas islas alrededor de las cuales pueden formar arrecifes de franja. Una laguna puede formarse en medio de un arrecife de plataforma.
Los arrecifes de plataforma suelen estar situados dentro de los atolones, donde adoptan el nombre de "arrecifes de parche" y a menudo abarcan un diámetro de solo unas pocas docenas de metros. En los casos en que los arrecifes de plataforma se desarrollan a lo largo de estructuras alargadas, como los arrecifes de barrera antiguos y erosionados, tienden a organizarse en una formación lineal. Este es el caso, por ejemplo, en la costa este del Mar Rojo cerca de Jeddah . En los arrecifes de plataforma antiguos, la parte interior puede estar tan erosionada que forma un pseudoatolón. [48] Estos se pueden distinguir de los atolones reales solo mediante una investigación detallada, posiblemente incluyendo la perforación de núcleos. Algunos arrecifes de plataforma de las Laquedivas tienen forma de U, debido al viento y al flujo de agua.
Los atolones o arrecifes de atolón son una barrera de arrecife más o menos circular o continua que se extiende alrededor de una laguna sin una isla central. [51] Por lo general, se forman a partir de arrecifes que bordean islas volcánicas. [42] Con el tiempo, la isla se erosiona y se hunde por debajo del nivel del mar. [42] Los atolones también pueden formarse por el hundimiento del lecho marino o el aumento del nivel del mar. El resultado es un anillo de arrecifes que encierra una laguna. Los atolones son numerosos en el Pacífico Sur, donde generalmente se encuentran en medio del océano, por ejemplo, en las Islas Carolinas , las Islas Cook , la Polinesia Francesa , las Islas Marshall y Micronesia . [47]
Los atolones se encuentran en el Océano Índico, por ejemplo, en las Maldivas , las Islas Chagos , las Seychelles y alrededor de la Isla Cocos . [47] Las Maldivas en su totalidad constan de 26 atolones. [52]
Los ecosistemas de arrecifes de coral contienen zonas diferenciadas que albergan distintos tipos de hábitats. Por lo general, se reconocen tres zonas principales: el arrecife frontal, la cresta del arrecife y el arrecife posterior (con frecuencia denominado laguna arrecifal).
Las tres zonas están interconectadas física y ecológicamente. La vida arrecifal y los procesos oceánicos crean oportunidades para el intercambio de agua de mar , sedimentos , nutrientes y vida marina.
La mayoría de los arrecifes de coral existen en aguas de menos de 50 m de profundidad. [56] Algunos habitan en plataformas continentales tropicales donde no se producen afloramientos fríos y ricos en nutrientes, como la Gran Barrera de Coral . Otros se encuentran en las profundidades del océano que rodean las islas o como atolones, como en las Maldivas . Los arrecifes que rodean las islas se forman cuando las islas se hunden en el océano, y los atolones se forman cuando una isla se hunde debajo de la superficie del mar.
Como alternativa, Moyle y Cech distinguen seis zonas, aunque la mayoría de los arrecifes poseen sólo algunas de ellas. [57]
La superficie del arrecife es la parte más superficial del mismo. Está sujeta a oleajes y mareas . Cuando las olas pasan sobre áreas poco profundas, forman bancos de arena , como se muestra en el diagrama adyacente. Esto significa que el agua suele estar agitada. Estas son las condiciones precisas en las que los corales prosperan. La luz es suficiente para la fotosíntesis por parte de las zooxantelas simbióticas, y el agua agitada trae plancton para alimentar al coral.
El fondo marino fuera del arrecife es el fondo marino poco profundo que rodea un arrecife. Esta zona se encuentra junto a los arrecifes en las plataformas continentales. Los arrecifes alrededor de las islas tropicales y los atolones descienden abruptamente a grandes profundidades y no tienen un fondo de este tipo. El fondo, que suele ser arenoso, suele albergar praderas de pastos marinos que son importantes áreas de alimentación para los peces de arrecife.
El desnivel del arrecife es, en sus primeros 50 m, hábitat de peces de arrecife que encuentran refugio en la pared del acantilado y de plancton en el agua cercana. La zona de desnivel se aplica principalmente a los arrecifes que rodean las islas oceánicas y los atolones.
La cara del arrecife es la zona que se encuentra por encima del fondo del arrecife o del talud del arrecife. Esta zona suele ser la zona más diversa del arrecife. Los corales y las algas calcáreas proporcionan hábitats complejos y áreas que ofrecen protección, como grietas y hendiduras. Los invertebrados y las algas epífitas proporcionan gran parte del alimento para otros organismos. [57] Una característica común en esta zona del arrecife anterior son las formaciones de espolones y surcos que sirven para transportar sedimentos pendiente abajo.
La zona plana del arrecife es la zona plana de fondo arenoso que puede estar detrás del arrecife principal y que contiene trozos de coral. Esta zona puede bordear una laguna y servir como área de protección, o puede estar entre el arrecife y la orilla, y en este caso es una zona plana y rocosa. Los peces tienden a preferirla cuando está presente. [57]
La laguna de arrecife es una región completamente cerrada, lo que crea un área menos afectada por la acción de las olas y a menudo contiene pequeños parches de arrecife. [57]
Sin embargo, la topografía de los arrecifes de coral cambia constantemente. Cada arrecife está formado por parches irregulares de algas, invertebrados sésiles , roca desnuda y arena. El tamaño, la forma y la abundancia relativa de estos parches cambian de un año a otro en respuesta a los diversos factores que favorecen un tipo de parche sobre otro. El crecimiento de los corales, por ejemplo, produce un cambio constante en la estructura fina de los arrecifes. A mayor escala, las tormentas tropicales pueden derribar grandes secciones de arrecife y hacer que las rocas en las áreas arenosas se muevan. [58]
Se estima que los arrecifes de coral cubren 284.300 km2 ( 109.800 millas cuadradas), [59] poco menos del 0,1% de la superficie de los océanos. La región del Indopacífico (que incluye el mar Rojo , el océano Índico , el sudeste asiático y el Pacífico ) representa el 91,9% de este total. El sudeste asiático representa el 32,3% de esa cifra, mientras que el Pacífico, incluida Australia, representa el 40,8%. Los arrecifes de coral del Atlántico y el Caribe representan el 7,6%. [5]
Aunque los corales existen tanto en aguas templadas como tropicales, los arrecifes de aguas poco profundas se forman solo en una zona que se extiende aproximadamente desde 30° N hasta 30° S del ecuador. Los corales tropicales no crecen a profundidades superiores a 50 metros (160 pies). La temperatura óptima para la mayoría de los arrecifes de coral es de 26 a 27 °C (79 a 81 °F), y existen pocos arrecifes en aguas por debajo de los 18 °C (64 °F). [60] Cuando la producción neta de corales constructores de arrecifes ya no sigue el ritmo del nivel relativo del mar y la estructura del arrecife se ahoga permanentemente, se alcanza un punto Darwin . Uno de esos puntos existe en el extremo noroeste del archipiélago hawaiano; véase Evolución de los volcanes hawaianos#Etapa de atolón de coral . [61] [62]
Sin embargo, los arrecifes del Golfo Pérsico se han adaptado a temperaturas de 13 °C (55 °F) en invierno y 38 °C (100 °F) en verano. [63] 37 especies de corales escleractinios habitan un entorno de este tipo alrededor de la isla Larak . [64]
Los corales de aguas profundas habitan mayores profundidades y temperaturas más frías en latitudes mucho más altas, tan al norte como Noruega. [65] Aunque los corales de aguas profundas pueden formar arrecifes, se sabe poco sobre ellos.
El arrecife de coral más septentrional de la Tierra se encuentra cerca de Eilat , Israel . [66] Los arrecifes de coral son raros a lo largo de las costas occidentales de América y África , debido principalmente a las surgencias y las fuertes corrientes costeras frías que reducen las temperaturas del agua en estas áreas (las corrientes de Humboldt , Benguela y Canarias , respectivamente). [67] Los corales rara vez se encuentran a lo largo de la costa del sur de Asia , desde el extremo oriental de la India ( Chennai ) hasta las fronteras con Bangladesh y Myanmar [5] , así como a lo largo de las costas del noreste de Sudamérica y Bangladesh, debido a la liberación de agua dulce de los ríos Amazonas y Ganges respectivamente.
Los arrecifes de coral más importantes incluyen:
Cuando están vivos, los corales son colonias de pequeños animales incrustados en conchas de carbonato de calcio . Las cabezas de coral consisten en acumulaciones de animales individuales llamados pólipos , dispuestos en diversas formas. [73] Los pólipos suelen ser diminutos, pero pueden variar en tamaño desde la cabeza de un alfiler hasta 30 cm (12 pulgadas) de diámetro.
Los corales constructores de arrecifes o hermatípicos viven solo en la zona fótica (por encima de los 70 m), la profundidad a la que penetra suficiente luz solar en el agua. [74]
Los pólipos de coral no realizan fotosíntesis, pero tienen una relación simbiótica con algas microscópicas ( dinoflagelados ) del género Symbiodinium , comúnmente conocidas como zooxantelas . Estos organismos viven dentro de los tejidos de los pólipos y proporcionan nutrientes orgánicos que nutren al pólipo en forma de glucosa , glicerol y aminoácidos . [75] Debido a esta relación, los arrecifes de coral crecen mucho más rápido en agua clara, que admite más luz solar. Sin sus simbiontes, el crecimiento del coral sería demasiado lento para formar estructuras de arrecife significativas. Los corales obtienen hasta el 90% de sus nutrientes de sus simbiontes. [76] A cambio, como un ejemplo de mutualismo , los corales albergan a las zooxantelas, con un promedio de un millón por cada centímetro cúbico de coral, y proporcionan un suministro constante del dióxido de carbono que necesitan para la fotosíntesis.
Los pigmentos variables en las diferentes especies de zooxantelas les dan un aspecto general marrón o marrón dorado y dan a los corales marrones sus colores. Otros pigmentos, como los rojos, azules, verdes, etc., provienen de proteínas coloreadas producidas por los animales coralinos. El coral que pierde una gran fracción de sus zooxantelas se vuelve blanco (o, a veces, de tonos pastel en los corales que están pigmentados con sus propias proteínas) y se dice que está blanqueado , una condición que, a menos que se corrija, puede matar al coral.
Hay ocho clados de filotipos de Symbiodinium . La mayoría de las investigaciones se han realizado en los clados A–D. Cada clado aporta sus propios beneficios, así como atributos menos compatibles con la supervivencia de sus anfitriones coralinos. Cada organismo fotosintético tiene un nivel específico de sensibilidad al fotodaño a los compuestos necesarios para la supervivencia, como las proteínas. Las tasas de regeneración y replicación determinan la capacidad del organismo para sobrevivir. El filotipo A se encuentra más en aguas poco profundas. Es capaz de producir aminoácidos similares a la micosporina que son resistentes a los rayos UV , utilizando un derivado de la glicerina para absorber la radiación UV y permitiéndoles adaptarse mejor a temperaturas de agua más cálidas. En caso de daño UV o térmico, si y cuando se produce la reparación, aumentará la probabilidad de supervivencia del anfitrión y el simbionte. Esto lleva a la idea de que, evolutivamente, el clado A es más resistente a los rayos UV y térmicamente resistente que los otros clados. [77]
Los clados B y C se encuentran con mayor frecuencia en aguas más profundas, lo que puede explicar su mayor vulnerabilidad al aumento de las temperaturas. Las plantas terrestres que reciben menos luz solar porque se encuentran en el sotobosque son análogas a los clados B, C y D. Dado que los clados B a D se encuentran a mayores profundidades, requieren una tasa de absorción de luz elevada para poder sintetizar tanta energía. Con tasas de absorción elevadas en longitudes de onda UV, estos filotipos son más propensos al blanqueamiento de los corales que el clado A, que se encuentra en zonas poco profundas.
Se ha observado que el clado D es tolerante a altas temperaturas y tiene una mayor tasa de supervivencia que los clados B y C durante los eventos de blanqueamiento modernos . [77]
Los arrecifes crecen a medida que los pólipos y otros organismos depositan carbonato de calcio, [78] [79] la base del coral, como una estructura esquelética debajo y alrededor de ellos mismos, empujando la parte superior de la cabeza del coral hacia arriba y hacia afuera. [80] Las olas, los peces que pastan (como el pez loro ), los erizos de mar , las esponjas y otras fuerzas y organismos actúan como bioerosionadores , rompiendo los esqueletos de coral en fragmentos que se depositan en espacios en la estructura del arrecife o forman fondos arenosos en lagunas de arrecifes asociadas.
Las formas típicas de las especies de coral se denominan por su parecido con objetos terrestres, como cerebros arrugados , repollos, tableros de mesa , astas , hilos de alambre y pilares . Estas formas pueden depender de la historia de vida del coral, como la exposición a la luz y la acción de las olas, [81] y eventos como roturas. [82]
Los corales se reproducen tanto sexual como asexualmente. Un pólipo individual utiliza ambos modos reproductivos a lo largo de su vida. Los corales se reproducen sexualmente mediante fertilización interna o externa. Las células reproductivas se encuentran en los mesenterios , membranas que irradian hacia adentro desde la capa de tejido que recubre la cavidad estomacal. Algunos corales adultos maduros son hermafroditas; otros son exclusivamente machos o hembras. Algunas especies cambian de sexo a medida que crecen.
Los huevos fertilizados internamente se desarrollan en el pólipo durante un período que varía de días a semanas. El desarrollo posterior produce una larva diminuta , conocida como plánula . Los huevos fertilizados externamente se desarrollan durante el desove sincronizado. Los pólipos a lo largo de un arrecife liberan simultáneamente huevos y esperma en el agua en masa. La cría se dispersa en un área grande. El momento del desove depende de la época del año, la temperatura del agua y los ciclos lunares y de mareas. El desove es más exitoso dada poca variación entre la marea alta y la baja . Cuanto menor sea el movimiento del agua, mayor será la posibilidad de fertilización. La liberación de huevos o plánulas generalmente ocurre por la noche y, a veces, está en fase con el ciclo lunar (tres a seis días después de una luna llena). [84] [85] [86]
El período desde la liberación hasta el asentamiento dura sólo unos días, pero algunas plánulas pueden sobrevivir a flote durante varias semanas. Durante este proceso, las larvas pueden utilizar varias señales diferentes para encontrar un lugar adecuado para el asentamiento. A grandes distancias, los sonidos de los arrecifes existentes probablemente sean importantes, [87] mientras que a distancias cortas, los compuestos químicos se vuelven importantes. [88] Las larvas son vulnerables a la depredación y las condiciones ambientales. Las pocas plánulas afortunadas que logran adherirse al sustrato compiten entonces por alimento y espacio. [ cita requerida ]
Los corales son los constructores de arrecifes más prodigiosos. Sin embargo, muchos otros organismos que viven en la comunidad de arrecifes contribuyen con carbonato de calcio esquelético de la misma manera que los corales. Estos incluyen algas coralinas , algunas esponjas y bivalvos . [90] Los arrecifes siempre se construyen mediante los esfuerzos combinados de estos diferentes filos , con diferentes organismos liderando la construcción de arrecifes en diferentes períodos geológicos . [91]
Las algas coralinas contribuyen de manera importante a la estructura del arrecife. Aunque sus tasas de deposición de minerales son mucho más lentas que las de los corales, son más tolerantes a la acción de las olas fuertes y, por lo tanto, ayudan a crear una costra protectora sobre las partes del arrecife sujetas a las mayores fuerzas de las olas, como el frente del arrecife que mira hacia el océano abierto. También fortalecen la estructura del arrecife depositando piedra caliza en láminas sobre la superficie del arrecife. [ cita requerida ]
" Escleroesponja " es el nombre descriptivo de todos los poríferos que forman arrecifes . A principios del período Cámbrico , las esponjas Archaeocyatha fueron los primeros organismos constructores de arrecifes del mundo, y las esponjas fueron las únicas constructoras de arrecifes hasta el Ordovícico . Las escleroesponjas todavía ayudan a los corales a construir arrecifes modernos, pero, al igual que las algas coralinas, crecen mucho más lentamente que los corales y su contribución es (por lo general) menor. [ cita requerida ]
En el océano Pacífico norte, las esponjas de nubes aún crean estructuras minerales en aguas profundas sin corales, aunque estas estructuras no son reconocibles desde la superficie como los arrecifes tropicales. Son los únicos organismos existentes conocidos que construyen estructuras similares a arrecifes en agua fría. [ cita requerida ]
Los arrecifes de ostras son densas agregaciones de ostras que viven en comunidades coloniales. Otros nombres específicos de cada región para estas estructuras incluyen bancos de ostras y criaderos de ostras. Las larvas de ostras necesitan un sustrato o superficie dura a la que adherirse, que incluye las conchas de ostras viejas o muertas. Por lo tanto, los arrecifes pueden acumularse con el tiempo a medida que nuevas larvas se asientan en individuos más viejos. Crassostrea virginica alguna vez fue abundante en la bahía de Chesapeake y las costas que bordean la llanura costera del Atlántico hasta fines del siglo XIX. [92] Ostrea angasi es una especie de ostra plana que también había formado grandes arrecifes en el sur de Australia. [93]
Los rudistas , un orden extinto de bivalvos llamados hippurítidos , fueron importantes organismos constructores de arrecifes durante el Cretácico . A mediados del Cretácico, los rudistas se convirtieron en los principales constructores de arrecifes tropicales, y se volvieron más numerosos que los corales escleractinios. Durante este período, las temperaturas oceánicas y los niveles salinos (a los que son sensibles los corales) eran más altos que en la actualidad, lo que puede haber contribuido al éxito de los arrecifes de rudistas. [32]
Algunos gasterópodos, como la familia Vermetidae , son sésiles y se adhieren al sustrato, contribuyendo a la construcción del arrecife. [94]
La paradoja de Darwin"El coral... parece proliferar cuando las aguas del océano son cálidas, pobres, claras y agitadas, hecho que Darwin ya había constatado cuando pasó por Tahití en 1842. Esto constituye una paradoja fundamental, que se manifiesta cuantitativamente en la aparente imposibilidad de equilibrar la entrada y la salida de los elementos nutritivos que controlan el metabolismo de los pólipos coralinos.
Recientes investigaciones oceanográficas han sacado a la luz la realidad de esta paradoja al confirmar que la oligotrofia de la zona eufótica del océano persiste hasta la cresta del arrecife golpeada por el oleaje. Cuando nos acercamos a los bordes del arrecife y a los atolones desde el cuasidesierto del mar abierto, la casi ausencia de materia viva se convierte de repente en una plétora de vida, sin transición. Entonces, ¿por qué hay algo en lugar de nada y, más precisamente, de dónde provienen los nutrientes necesarios para el funcionamiento de esta extraordinaria máquina de arrecifes de coral? — Francis Rougerie [95]
En su libro Estructura y distribución de los arrecifes de coral , publicado en 1842, Darwin describió cómo se encontraron arrecifes de coral en algunas áreas tropicales pero no en otras, sin una causa aparente. Los corales más grandes y fuertes crecieron en partes del arrecife expuestas al oleaje más violento y los corales se debilitaron o desaparecieron donde se acumularon sedimentos sueltos. [19]
Las aguas tropicales contienen pocos nutrientes [96], pero un arrecife de coral puede prosperar como un "oasis en el desierto". [97] Esto ha dado lugar al enigma del ecosistema, a veces llamado "paradoja de Darwin": "¿Cómo puede prosperar una producción tan alta en condiciones tan pobres en nutrientes?" [98] [99] [100]
Los arrecifes de coral sustentan más de una cuarta parte de todas las especies marinas. Esta diversidad da lugar a redes alimentarias complejas , en las que los grandes peces depredadores se alimentan de peces forrajeros más pequeños que se alimentan de zooplancton aún más pequeño , y así sucesivamente. Sin embargo, todas las redes alimentarias dependen en última instancia de las plantas , que son los principales productores . Los arrecifes de coral suelen producir entre 5 y 10 gramos de carbono por metro cuadrado por día (gC·m −2 ·día −1 ) de biomasa . [101] [102]
Una de las razones de la inusual claridad de las aguas tropicales es su deficiencia de nutrientes y el plancton a la deriva . Además, el sol brilla todo el año en los trópicos, calentando la capa superficial, haciéndola menos densa que las capas subterráneas. El agua más cálida está separada del agua más profunda y fría por una termoclina estable , donde la temperatura cambia rápidamente. Esto mantiene las aguas cálidas de la superficie flotando sobre las aguas más profundas y frías. En la mayor parte del océano, hay poco intercambio entre estas capas. Los organismos que mueren en entornos acuáticos generalmente se hunden hasta el fondo, donde se descomponen, lo que libera nutrientes en forma de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K). Estos nutrientes son necesarios para el crecimiento de las plantas, pero en los trópicos, no regresan directamente a la superficie. [ cita requerida ]
Las plantas forman la base de la cadena alimentaria y necesitan luz solar y nutrientes para crecer. En el océano, estas plantas son principalmente fitoplancton microscópico que flota en la columna de agua . Necesitan luz solar para la fotosíntesis , que impulsa la fijación de carbono , por lo que se encuentran solo relativamente cerca de la superficie, pero también necesitan nutrientes. El fitoplancton utiliza rápidamente los nutrientes en las aguas superficiales y, en los trópicos, estos nutrientes no suelen reemplazarse debido a la termoclina . [103]
Alrededor de los arrecifes de coral, las lagunas se llenan de material erosionado por el arrecife y la isla y se convierten en refugios para la vida marina, brindándoles protección contra las olas y las tormentas.
Lo más importante es que los arrecifes reciclan nutrientes, algo que ocurre mucho menos en mar abierto. En los arrecifes de coral y las lagunas, los productores incluyen fitoplancton, así como algas marinas y algas coralinas, especialmente tipos pequeños llamados algas de césped, que pasan nutrientes a los corales. [104] El fitoplancton forma la base de la cadena alimentaria y es consumido por peces y crustáceos. El reciclaje reduce los aportes de nutrientes necesarios en general para sustentar a la comunidad. [76]
Los corales también absorben nutrientes, incluidos nitrógeno inorgánico y fósforo, directamente del agua. Muchos corales extienden sus tentáculos por la noche para atrapar el zooplancton que pasa cerca. El zooplancton proporciona nitrógeno al pólipo, y el pólipo comparte parte del nitrógeno con las zooxantelas, que también requieren este elemento. [104]
Las esponjas viven en grietas de los arrecifes. Son eficientes filtradores y, en el mar Rojo, consumen alrededor del 60 % del fitoplancton que flota a la deriva. Las esponjas acaban excretando nutrientes en una forma que los corales pueden utilizar. [105]
La rugosidad de las superficies de los corales es fundamental para su supervivencia en aguas agitadas. Normalmente, una capa límite de agua quieta rodea a un objeto sumergido, que actúa como barrera. Las olas que rompen en los bordes extremadamente rugosos de los corales alteran la capa límite, lo que permite que los corales accedan a los nutrientes que pasan. El agua turbulenta promueve así el crecimiento del arrecife. Sin el acceso a los nutrientes que aportan las superficies rugosas de los corales, ni siquiera el reciclaje más eficaz sería suficiente. [106]
El agua profunda rica en nutrientes que ingresa a los arrecifes de coral a través de eventos aislados puede tener efectos significativos en la temperatura y los sistemas de nutrientes. [107] [108] Este movimiento del agua altera la termoclina relativamente estable que suele existir entre aguas cálidas y poco profundas y aguas más profundas y frías. Los regímenes de temperatura en los arrecifes de coral de las Bahamas y Florida son muy variables, con escalas temporales de minutos a estaciones y escalas espaciales a lo largo de las profundidades. [109]
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El agua puede pasar a través de los arrecifes de coral de varias maneras, incluyendo anillos de corrientes, ondas superficiales, ondas internas y cambios de marea. [107] [110] [111] [112] El movimiento es creado generalmente por las mareas y el viento. A medida que las mareas interactúan con batimetría variable y el viento se mezcla con el agua superficial, se crean ondas internas. Una onda interna es una onda de gravedad que se mueve a lo largo de la estratificación de densidad dentro del océano. Cuando una parcela de agua encuentra una densidad diferente, oscila y crea ondas internas. [113] Si bien las ondas internas generalmente tienen una frecuencia más baja que las ondas superficiales, a menudo se forman como una sola ola que se rompe en múltiples olas cuando golpea una pendiente y se mueve hacia arriba. [114] Esta ruptura vertical de las ondas internas causa una mezcla diapícnica y turbulencia significativas. [115] [116] Las ondas internas pueden actuar como bombas de nutrientes, trayendo plancton y agua fría rica en nutrientes a la superficie. [107] [112] [117] [118] [119] [120] [121] [ 122 ] [ 123] [124] [125]
La estructura irregular característica de la batimetría de los arrecifes de coral puede mejorar la mezcla y producir bolsas de agua más fría y contenido variable de nutrientes. [126] La llegada de agua fría y rica en nutrientes desde las profundidades debido a las olas internas y las perforaciones de marea se ha relacionado con las tasas de crecimiento de los alimentadores por suspensión y las algas bentónicas [112] [125] [127] así como el plancton y los organismos larvarios. [112] [128] El alga Codium isthmocladum reacciona a las fuentes de nutrientes de aguas profundas porque sus tejidos tienen diferentes concentraciones de nutrientes dependiendo de la profundidad. [125] Las agregaciones de huevos, organismos larvarios y plancton en los arrecifes responden a las intrusiones de aguas profundas. [119] De manera similar, a medida que las olas internas y las perforaciones se mueven verticalmente, los organismos larvarios que habitan en la superficie son transportados hacia la orilla. [128] Esto tiene una importancia biológica significativa para los efectos en cascada de las cadenas alimentarias en los ecosistemas de arrecifes de coral y puede proporcionar otra clave para desentrañar la paradoja.
Las cianobacterias proporcionan nitratos solubles a través de la fijación de nitrógeno . [129]
Los arrecifes de coral a menudo dependen de los hábitats circundantes, como las praderas de pastos marinos y los bosques de manglares , para obtener nutrientes. Los pastos marinos y los manglares proporcionan plantas y animales muertos que son ricos en nitrógeno y sirven para alimentar a los peces y animales del arrecife al proporcionarles madera y vegetación. Los arrecifes, a su vez, protegen a los manglares y los pastos marinos de las olas y producen sedimentos en los que los manglares y los pastos marinos pueden enraizar. [63]
Los arrecifes de coral forman algunos de los ecosistemas más productivos del mundo, proporcionando hábitats marinos complejos y variados que sustentan una amplia gama de organismos. [130] [131] Los arrecifes de franja justo debajo del nivel de marea baja tienen una relación mutuamente beneficiosa con los bosques de manglares en el nivel de marea alta y las praderas de pastos marinos en el medio: los arrecifes protegen a los manglares y pastos marinos de fuertes corrientes y olas que los dañarían o erosionarían los sedimentos en los que están enraizados, mientras que los manglares y los pastos marinos protegen al coral de grandes afluencias de limo , agua dulce y contaminantes . Este nivel de variedad en el medio ambiente beneficia a muchos animales de los arrecifes de coral, que, por ejemplo, pueden alimentarse en los pastos marinos y usar los arrecifes para protegerse o reproducirse. [132]
Los arrecifes son el hogar de una variedad de animales, incluidos peces, aves marinas , esponjas , cnidarios (que incluyen algunos tipos de corales y medusas ), gusanos , crustáceos (incluidos camarones , camarones limpiadores , langostas espinosas y cangrejos ), moluscos (incluidos cefalópodos ), equinodermos (incluidas estrellas de mar , erizos de mar y pepinos de mar ), ascidias , tortugas marinas y serpientes marinas . Aparte de los humanos, los mamíferos son raros en los arrecifes de coral, y los cetáceos visitantes, como los delfines, son la principal excepción. Algunas especies se alimentan directamente de los corales, mientras que otras pastan en las algas del arrecife. [5] [104] La biomasa del arrecife está relacionada positivamente con la diversidad de especies. [133]
Los mismos escondites en un arrecife pueden estar habitados regularmente por diferentes especies en diferentes momentos del día. Los depredadores nocturnos, como los peces cardenal y los peces ardilla, se esconden durante el día, mientras que los peces damisela , los peces cirujano , los peces ballesta , los lábridos y los peces loro se esconden de las anguilas y los tiburones . [30] : 49
La gran cantidad y diversidad de escondites en los arrecifes de coral, es decir, refugios , son el factor más importante que causa la gran diversidad y alta biomasa de los organismos en los arrecifes de coral. [134] [135]
Los arrecifes de coral también tienen un grado muy alto de diversidad de microorganismos en comparación con otros entornos. [136]
Los arrecifes están crónicamente en riesgo de invasión de algas. La sobrepesca y el exceso de suministro de nutrientes desde la costa pueden permitir que las algas compitan y maten al coral. [137] [138] El aumento de los niveles de nutrientes puede ser el resultado de la escorrentía de aguas residuales o fertilizantes químicos. La escorrentía puede transportar nitrógeno y fósforo que promueven el crecimiento excesivo de algas. Las algas a veces pueden competir con el coral por el espacio. Las algas pueden luego asfixiar al coral disminuyendo el suministro de oxígeno disponible para el arrecife. [139] La disminución de los niveles de oxígeno puede ralentizar las tasas de calcificación, debilitando el coral y dejándolo más susceptible a enfermedades y degradación. [140] Las algas habitan un gran porcentaje de las ubicaciones de coral estudiadas. [141] La población de algas consiste en algas de césped , algas coralinas y macroalgas . Algunos erizos de mar (como Diadema antillarum ) comen estas algas y podrían así disminuir el riesgo de invasión de algas.
Las esponjas son esenciales para el funcionamiento del sistema de arrecifes de coral. Las algas y los corales de los arrecifes de coral producen materia orgánica, que se filtra a través de esponjas que convierten esta materia orgánica en pequeñas partículas que a su vez son absorbidas por las algas y los corales. Las esponjas son esenciales para el sistema de arrecifes de coral, sin embargo, son bastante diferentes de los corales. Mientras que los corales son complejos y multicelulares, las esponjas son organismos muy simples sin tejido. Son similares en el sentido de que ambos son invertebrados acuáticos inmóviles, pero por lo demás son completamente diferentes.
Tipos de esponjas-
Existen varias especies diferentes de esponjas marinas. Tienen múltiples formas y tamaños y todas tienen características únicas. Algunos tipos de esponjas marinas incluyen: la esponja tubular, la esponja florero, la esponja amarilla, la esponja arbórea de color rojo brillante, la esponja tunicada pintada y la esponja ascidia.
Cualidades medicinales de las esponjas marinas
Las esponjas marinas han servido de base para muchos medicamentos que han salvado vidas. Los científicos comenzaron a estudiarlas en la década de 1940 y, después de unos años, descubrieron que las esponjas marinas contienen propiedades que pueden detener las infecciones virales. El primer medicamento desarrollado a partir de esponjas marinas se lanzó al mercado en 1969.
Más de 4.000 especies de peces habitan los arrecifes de coral. [5] Las razones de esta diversidad siguen sin estar claras. Las hipótesis incluyen la "lotería", en la que el primer recluta (el afortunado ganador) en llegar a un territorio suele ser capaz de defenderlo contra los que llegan más tarde, la "competencia", en la que los adultos compiten por el territorio y las especies menos competitivas deben ser capaces de sobrevivir en un hábitat más pobre, y la "depredación", en la que el tamaño de la población es una función de la mortalidad de los piscívoros tras el asentamiento. [142] Los arrecifes sanos pueden producir hasta 35 toneladas de peces por kilómetro cuadrado cada año, pero los arrecifes dañados producen mucho menos. [143]
Los erizos de mar, Dotidae y las babosas marinas comen algas. Algunas especies de erizos de mar, como Diadema antillarum , pueden desempeñar un papel fundamental en la prevención de que las algas invadan los arrecifes. [144] Los investigadores están investigando el uso de erizos recolectores nativos, Tripneustes gratilla , por su potencial como agentes de biocontrol para mitigar la propagación de especies de algas invasoras en los arrecifes de coral. [145] [146] Los nudibranquios y las anémonas de mar comen esponjas.
Una serie de invertebrados, denominados colectivamente "criptofauna", habitan el propio sustrato esquelético del coral, ya sea perforando los esqueletos (a través del proceso de bioerosión ) o viviendo en huecos y grietas preexistentes. Los animales que perforan la roca incluyen esponjas, moluscos bivalvos y sipunculanos . Entre los que se asientan en el arrecife se encuentran muchas otras especies, en particular crustáceos y gusanos poliquetos . [67]
Los sistemas de arrecifes de coral proporcionan hábitats importantes para las especies de aves marinas , algunas de ellas en peligro de extinción. Por ejemplo, el atolón Midway en Hawái alberga a casi tres millones de aves marinas, incluidas dos terceras partes (1,5 millones) de la población mundial de albatros de Laysan y una tercera parte de la población mundial de albatros de patas negras . [147] Cada especie de ave marina tiene sitios específicos en el atolón donde anida. En total, 17 especies de aves marinas viven en Midway. El albatros de cola corta es el más raro, con menos de 2200 sobrevivientes después de la caza excesiva de plumas a fines del siglo XIX. [148]
Las serpientes marinas se alimentan exclusivamente de peces y sus huevos. [149] [150] [151] Las aves marinas, como las garzas , los alcatraces , los pelícanos y los piqueros , se alimentan de peces de arrecife. Algunos reptiles terrestres se asocian intermitentemente con los arrecifes, como los lagartos monitores , el cocodrilo marino y las serpientes semiacuáticas, como Laticauda colubrina . Las tortugas marinas , en particular las tortugas carey , se alimentan de esponjas. [152] [153] [154]
Los arrecifes de coral brindan servicios ecosistémicos al turismo, la pesca y la protección de las costas. Se ha estimado que el valor económico global de los arrecifes de coral oscila entre 29.800 millones de dólares estadounidenses [14] y 375.000 millones de dólares estadounidenses al año [15] . Alrededor de 500 millones de personas se benefician de los servicios ecosistémicos que proporcionan los arrecifes de coral [155] .
Se ha estimado que el costo económico de destruir un kilómetro cuadrado de arrecife de coral durante un período de 25 años oscila entre 137.000 y 1.200.000 dólares. [156]
Para mejorar la gestión de los arrecifes de coral costeros, el Instituto de Recursos Mundiales (WRI) desarrolló y publicó herramientas para calcular el valor del turismo relacionado con los arrecifes de coral, la protección de la costa y la pesca, en asociación con cinco países del Caribe. En abril de 2011, los documentos de trabajo publicados abarcaban Santa Lucía , Tobago , Belice y la República Dominicana . El WRI estaba "asegurándose de que los resultados del estudio respaldaran la mejora de las políticas costeras y la planificación de la gestión". [157] El estudio de Belice estimó el valor de los servicios de los arrecifes y los manglares en 395-559 millones de dólares anuales. [158]
Los arrecifes de coral de Bermudas proporcionan beneficios económicos a la isla por un valor promedio de 722 millones de dólares al año, basados en seis servicios ecosistémicos clave, según Sarkis et al (2010). [159]
Los arrecifes de coral protegen las costas al absorber la energía de las olas, y muchas islas pequeñas no existirían sin arrecifes. Los arrecifes de coral pueden reducir la energía de las olas en un 97%, lo que ayuda a prevenir la pérdida de vidas y daños a la propiedad. Las costas protegidas por arrecifes de coral también son más estables en términos de erosión que las que no los tienen. Los arrecifes pueden atenuar las olas tan bien o mejor que las estructuras artificiales diseñadas para la defensa costera , como los rompeolas. [160] Se estima que 197 millones de personas que viven por debajo de los 10 m de altura y a menos de 50 km de un arrecife pueden recibir beneficios de reducción de riesgos de los arrecifes. Restaurar arrecifes es significativamente más barato que construir rompeolas artificiales en entornos tropicales. Los daños esperados por inundaciones se duplicarían y los costos de las tormentas frecuentes se triplicarían sin el medidor superior de arrecifes. En el caso de tormentas cada 100 años, los daños por inundaciones aumentarían en un 91% hasta 272 mil millones de dólares estadounidenses sin el medidor superior. [161]
Cada año se extraen de los arrecifes de coral unos seis millones de toneladas de pescado. Los arrecifes bien gestionados producen una media anual de 15 toneladas de pescado por kilómetro cuadrado. Sólo las pesquerías de los arrecifes de coral del sudeste asiático producen unos 2.400 millones de dólares anuales en pescado. [156]
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Desde su aparición hace 485 millones de años, los arrecifes de coral han enfrentado muchas amenazas, incluidas enfermedades, [163] depredación, [164] especies invasoras, bioerosión por peces de pastoreo, [165] floraciones de algas y peligros geológicos . Las actividades humanas recientes presentan nuevas amenazas. De 2009 a 2018, los arrecifes de coral en todo el mundo disminuyeron un 14%. [166]
Las actividades humanas que amenazan a los corales incluyen la minería de coral, la pesca de arrastre de fondo [167] y la excavación de canales y accesos a islas y bahías, todas las cuales pueden dañar los ecosistemas marinos si no se hacen de manera sostenible. Otras amenazas localizadas incluyen la pesca con explosivos , la sobrepesca , la sobreminería de corales [168] y la contaminación marina , incluido el uso del biocida antiincrustante prohibido tributilestaño ; aunque ausentes en los países desarrollados, estas actividades continúan en lugares con pocas protecciones ambientales o una aplicación deficiente de las regulaciones. [169] [170] [171] Los químicos en los protectores solares pueden despertar infecciones virales latentes en las zooxantelas [10] y afectar la reproducción. [172] Sin embargo, se ha demostrado que concentrar las actividades turísticas a través de plataformas marinas limita la propagación de enfermedades de los corales por parte de los turistas. [173]
Las emisiones de gases de efecto invernadero presentan una amenaza más amplia a través del aumento de la temperatura del mar y del nivel del mar, lo que resulta en un blanqueamiento generalizado de los corales y la pérdida de la cubierta coralina. [174] El cambio climático causa tormentas más frecuentes y más severas, también cambia los patrones de circulación oceánica, lo que puede destruir los arrecifes de coral. [175] La acidificación de los océanos también afecta a los corales al disminuir las tasas de calcificación y aumentar las tasas de disolución, aunque los corales pueden adaptar sus fluidos calcificantes a los cambios en el pH del agua de mar y los niveles de carbonato para mitigar el impacto. [176] [177] La contaminación volcánica y por aerosoles de origen humano puede modular las temperaturas regionales de la superficie del mar. [178]
En 2011, dos investigadores sugirieron que "los invertebrados marinos existentes enfrentan los mismos efectos sinérgicos de múltiples factores estresantes" que ocurrieron durante la extinción del final del Pérmico , y que los géneros "con fisiología respiratoria mal amortiguada y conchas calcáreas", como los corales, eran particularmente vulnerables. [179] [180] [181]
Los corales responden al estrés "blanqueándose", o expulsando sus coloridos endosimbiontes zooxantelados . Los corales con zooxantelas del clado C son generalmente vulnerables al blanqueamiento inducido por el calor, mientras que los corales con los clados A o D más resistentes son generalmente resistentes, [182] al igual que los géneros de coral más resistentes como Porites y Montipora . [183]
Cada 4 a 7 años, un fenómeno de El Niño provoca el blanqueamiento de algunos arrecifes con corales sensibles al calor, [184] con blanqueamientos especialmente generalizados en 1998 y 2010. [185] [186] Sin embargo, los arrecifes que experimentan un evento de blanqueamiento severo se vuelven resistentes al blanqueamiento futuro inducido por el calor, [187] [188] [183] debido a una rápida selección direccional . [188] Una adaptación rápida similar puede proteger a los arrecifes de coral del calentamiento global. [189]
Un estudio sistemático a gran escala de la comunidad coralina de la isla Jarvis , que experimentó diez eventos de blanqueamiento de corales coincidentes con El Niño entre 1960 y 2016, encontró que el arrecife se recuperó de una muerte casi completa después de eventos severos. [184]
Las áreas marinas protegidas (AMP) son áreas designadas porque brindan diversos tipos de protección a las áreas oceánicas y/o estuarinas. Su objetivo es promover la gestión responsable de la pesca y la protección del hábitat . Las AMP también pueden abarcar objetivos sociales y biológicos, como la restauración de arrecifes, la estética, la biodiversidad y los beneficios económicos.
La eficacia de las AMP todavía se debate. Por ejemplo, un estudio que investigó el éxito de un pequeño número de AMP en Indonesia , Filipinas y Papúa Nueva Guinea no encontró diferencias significativas entre las AMP y los sitios no protegidos. [190] [191] Además, en algunos casos pueden generar conflictos locales, debido a la falta de participación comunitaria, puntos de vista enfrentados del gobierno y la pesca, la eficacia del área y la financiación. [192] En algunas situaciones, como en el Área Protegida de las Islas Fénix , las AMP proporcionan ingresos a los locales. El nivel de ingresos proporcionado es similar al ingreso que habrían generado sin controles. [193] En general, parece que las AMP pueden proporcionar protección a los arrecifes de coral locales, pero que se requiere una gestión clara y fondos suficientes.
El Informe sobre la situación de los arrecifes de coral del Caribe 1970-2012 afirma que el deterioro de los corales puede reducirse o incluso revertirse. Para ello, es necesario detener la sobrepesca , especialmente la pesca de especies clave para los arrecifes de coral , como el pez loro . También debe reducirse la presión humana directa sobre los arrecifes de coral y debe minimizarse la entrada de aguas residuales . Las medidas para lograrlo podrían incluir la restricción de los asentamientos costeros, el desarrollo y el turismo . El informe muestra que los arrecifes más saludables del Caribe son aquellos con poblaciones grandes y saludables de peces loro. Estos se encuentran en países que protegen a los peces loro y otras especies, como los erizos de mar . También suelen prohibir la captura de peces y la pesca submarina . En conjunto, estas medidas ayudan a crear "arrecifes resilientes". [194] [195]
La protección de redes de arrecifes diversos y saludables, no solo de refugios climáticos , ayuda a garantizar la mayor probabilidad de diversidad genética , que es fundamental para que los corales se adapten a nuevos climas. [196] Una variedad de métodos de conservación aplicados en ecosistemas marinos y terrestres amenazados hace que la adaptación de los corales sea más probable y efectiva. [196]
La designación de un arrecife como reserva de la biosfera , parque marino , monumento nacional o sitio de patrimonio mundial puede ofrecer protección. Por ejemplo, la barrera de coral de Belice, Sian Ka'an , las islas Galápagos , la Gran Barrera de Coral , la isla Henderson , Palau y el Monumento Nacional Marino Papahānaumokuākea son sitios de patrimonio mundial. [197]
En Australia, la Gran Barrera de Coral está protegida por la Autoridad del Parque Marino de la Gran Barrera de Coral y es objeto de mucha legislación, incluido un plan de acción para la biodiversidad. [198] Australia elaboró un Plan de Acción para la Resiliencia de los Arrecifes de Coral. Este plan consiste en estrategias de gestión adaptativa , incluida la reducción de la huella de carbono. Un plan de concienciación pública proporciona educación sobre las "selvas tropicales del mar" y cómo las personas pueden reducir las emisiones de carbono. [199]
Los habitantes de la isla Ahus, provincia de Manus , Papua Nueva Guinea , han seguido una práctica que data de generaciones atrás de restringir la pesca en seis áreas de su laguna arrecifal. Sus tradiciones culturales permiten la pesca con caña, pero no con red ni con arpón . Tanto la biomasa como el tamaño de los peces son significativamente mayores que en lugares donde la pesca no está restringida. [200] [201]
El aumento de los niveles de CO2 atmosférico contribuye a la acidificación de los océanos, que a su vez daña los arrecifes de coral. Para ayudar a combatir la acidificación de los océanos, varios países han promulgado leyes para reducir los gases de efecto invernadero, como el dióxido de carbono. Muchas leyes de uso de la tierra tienen como objetivo reducir las emisiones de CO2 limitando la deforestación. La deforestación puede liberar cantidades significativas de CO2 si no se captura mediante programas forestales de seguimiento activos. La deforestación también puede causar erosión, que fluye hacia el océano, lo que contribuye a la acidificación de los océanos. Se utilizan incentivos para reducir las millas recorridas por los vehículos, lo que reduce las emisiones de carbono a la atmósfera, reduciendo así la cantidad de CO2 disuelto en el océano. Los gobiernos estatales y federales también regulan las actividades terrestres que afectan la erosión costera. [202] La tecnología satelital de alta tecnología puede monitorear las condiciones de los arrecifes. [203]
La Ley de Agua Limpia de los Estados Unidos presiona a los gobiernos estatales para que monitoreen y limiten la escorrentía de agua contaminada.
La restauración de los arrecifes de coral ha cobrado importancia en las últimas décadas debido a la muerte masiva de arrecifes sin precedentes en todo el planeta. Los factores que afectan a los corales pueden incluir la contaminación, el aumento de las temperaturas oceánicas, los fenómenos meteorológicos extremos y la sobrepesca. Con el deterioro de los arrecifes de coral a nivel mundial, los criaderos de peces, la biodiversidad, el desarrollo costero y los medios de vida, y la belleza natural están en peligro. Afortunadamente, los investigadores se han propuesto desarrollar un nuevo campo, la restauración de corales, en los años 1970 y 1980 [204]
La acuicultura de corales , también conocida como cultivo de corales o jardinería de corales, se muestra prometedora como una herramienta potencialmente eficaz para restaurar los arrecifes de coral. [205] [206] [207] El proceso de "jardinería" pasa por alto las primeras etapas de crecimiento de los corales cuando corren mayor riesgo de morir. Las semillas de coral se cultivan en viveros y luego se replantan en el arrecife. [208] El coral es cultivado por granjeros de coral cuyos intereses van desde la conservación de los arrecifes hasta el aumento de los ingresos. Debido a su proceso sencillo y a la evidencia sustancial de que la técnica tiene un efecto significativo en el crecimiento de los arrecifes de coral, los viveros de coral se convirtieron en el método más extendido y posiblemente el más eficaz para la restauración de los corales. [209]
Los jardines de coral aprovechan la capacidad natural de los corales de fragmentarse y seguir creciendo si los fragmentos son capaces de anclarse en nuevos sustratos. Este método fue probado por primera vez por Baruch Rinkevich [210] en 1995 y tuvo éxito en su momento. Según los estándares actuales, el cultivo de corales ha crecido en una variedad de formas diferentes, pero todavía tiene los mismos objetivos de cultivar corales. En consecuencia, el cultivo de corales reemplazó rápidamente los métodos de trasplante utilizados anteriormente o el acto de mover físicamente secciones o colonias enteras de corales a una nueva área. [209] El trasplante ha tenido éxito en el pasado y décadas de experimentos han llevado a una alta tasa de éxito y supervivencia. Sin embargo, este método aún requiere la eliminación de corales de los arrecifes existentes. Con el estado actual de los arrecifes, este tipo de método generalmente debería evitarse si es posible. Salvar a los corales saludables de los sustratos erosionados o arrecifes que están condenados al colapso podría ser una gran ventaja de utilizar el trasplante.
Los jardines de coral suelen adoptar formas seguras, independientemente de dónde se vaya. Comienzan con el establecimiento de un vivero donde los operadores puedan observar y cuidar los fragmentos de coral. [209] No hace falta decir que los viveros deben establecerse en zonas que maximicen el crecimiento y minimicen la mortalidad. Los árboles de coral flotantes en alta mar o incluso los acuarios son posibles lugares donde los corales pueden crecer. Una vez que se ha determinado una ubicación, puede realizarse la recolección y el cultivo.
El principal beneficio de utilizar criaderos de coral es que reduce las tasas de mortalidad de pólipos y juveniles. Al eliminar los depredadores y los obstáculos para el reclutamiento, los corales pueden madurar sin mayores obstáculos. Sin embargo, los criaderos no pueden detener los factores de estrés climático. El aumento de las temperaturas o los huracanes pueden afectar o incluso matar a los corales de criadero.
La tecnología se está volviendo más popular en el proceso de cultivo de corales. Los equipos del Programa de Restauración y Adaptación de Arrecifes (RRAP) han probado la tecnología de conteo de corales utilizando un prototipo de cámara robótica. La cámara utiliza visión artificial y algoritmos de aprendizaje para detectar y contar crías de coral individuales y hacer un seguimiento de su crecimiento y salud en tiempo real. Esta tecnología, con investigación dirigida por QUT , está destinada a ser utilizada durante los eventos anuales de desove de corales y proporcionará a los investigadores un control que actualmente no es posible cuando se producen corales en masa. [211]
Los esfuerzos para expandir el tamaño y la cantidad de arrecifes de coral generalmente implican el suministro de sustrato para permitir que más corales encuentren un hogar. Los materiales del sustrato incluyen neumáticos de vehículos desechados, barcos hundidos, vagones de metro y hormigón formado, como bolas de arrecife . Los arrecifes crecen sin ayuda en estructuras marinas como plataformas petrolíferas . En grandes proyectos de restauración, el coral hermatípico propagado en el sustrato se puede asegurar con alfileres de metal, pegamento instantáneo o miliput . La aguja y el hilo también pueden unir el coral hermatípico A al sustrato.
Biorock es un sustrato producido mediante un proceso patentado que hace pasar corrientes eléctricas de bajo voltaje a través del agua de mar para provocar que los minerales disueltos se precipiten sobre las estructuras de acero . El carbonato blanco resultante ( aragonito ) es el mismo mineral que compone los arrecifes de coral naturales. Los corales colonizan rápidamente y crecen a un ritmo acelerado en estas estructuras recubiertas. Las corrientes eléctricas también aceleran la formación y el crecimiento tanto de la roca caliza química como de los esqueletos de los corales y otros organismos con conchas, como las ostras. La proximidad del ánodo y el cátodo proporciona un entorno de alto pH que inhibe el crecimiento de algas filamentosas y carnosas competitivas. El aumento de las tasas de crecimiento depende completamente de la actividad de acreción. Bajo la influencia del campo eléctrico, los corales muestran un aumento de la tasa de crecimiento, el tamaño y la densidad.
El simple hecho de tener muchas estructuras en el fondo del océano no es suficiente para formar arrecifes de coral. Los proyectos de restauración deben considerar la complejidad de los sustratos que están creando para los arrecifes futuros. Los investigadores llevaron a cabo un experimento cerca de la isla Ticao en Filipinas en 2013 [212] donde se colocaron varios sustratos de diferentes complejidades en los arrecifes degradados cercanos. La complejidad grande consistió en parcelas que tenían sustratos artificiales de rocas lisas y rugosas con una cerca circundante, la mediana consistía solo en los sustratos artificiales y la pequeña no tenía ni la cerca ni los sustratos. Después de un mes, los investigadores descubrieron que había una correlación positiva entre la complejidad de la estructura y las tasas de reclutamiento de larvas. [212] La complejidad media tuvo el mejor desempeño, ya que las larvas favorecieron las rocas rugosas en lugar de las rocas lisas. Después de un año de su estudio, los investigadores visitaron el sitio y descubrieron que muchos de los sitios podían sustentar la pesca local. Llegaron a la conclusión de que la restauración de arrecifes se podía hacer de manera rentable y produciría beneficios a largo plazo siempre que se protegieran y mantuvieran. [212]
En la isla de Oahu , en Hawái , se llevó a cabo un estudio de caso sobre la restauración de arrecifes de coral . La Universidad de Hawái cuenta con un Programa de Evaluación y Monitoreo de Arrecifes de Coral para ayudar a reubicar y restaurar los arrecifes de coral en Hawái. Un canal para embarcaciones desde la isla de Oahu hasta el Instituto de Biología Marina de Hawái en la isla Coconut estaba abarrotado de arrecifes de coral. Muchas áreas de parches de arrecifes de coral en el canal habían sido dañadas por dragados anteriores en el canal.
El dragado cubre los corales con arena. Las larvas de coral no pueden asentarse en la arena; solo pueden construir sobre arrecifes existentes o superficies duras compatibles, como rocas o concreto. Debido a esto, la universidad decidió reubicar algunos de los corales. Los trasplantaron con la ayuda de buzos del ejército de los Estados Unidos , a un sitio relativamente cercano al canal. Observaron poco o ningún daño a las colonias durante el transporte y no se observó ninguna mortalidad de los arrecifes de coral en el sitio de trasplante. Al fijar el coral al sitio de trasplante, descubrieron que el coral colocado sobre roca dura creció bien, incluso en los cables que sujetaban los corales al sitio.
No se observaron efectos ambientales por el proceso de trasplante, las actividades recreativas no disminuyeron y no se afectaron áreas escénicas.
Como alternativa al trasplante de coral, también se puede estimular a los peces juveniles a trasladarse a los arrecifes de coral existentes mediante una simulación auditiva. En las secciones dañadas de la Gran Barrera de Coral, se descubrió que los altavoces que reproducían grabaciones de entornos de arrecifes saludables atraían a los peces con el doble de frecuencia que las áreas equivalentes en las que no se reproducía sonido, y también aumentaban la biodiversidad de las especies en un 50%.
Otra posibilidad para la restauración de los corales es la terapia genética: inocular los corales con bacterias genéticamente modificadas o variedades naturales de simbiontes de coral tolerantes al calor puede hacer posible el crecimiento de corales que sean más resistentes al cambio climático y otras amenazas. [213] El calentamiento de los océanos está obligando a los corales a adaptarse a temperaturas sin precedentes. Aquellos que no tienen tolerancia a las temperaturas elevadas experimentan blanqueamiento de los corales y eventualmente mortalidad. Ya hay investigaciones que buscan crear corales modificados genéticamente que puedan soportar un océano que se calienta. Madeleine JH van Oppen, James K. Oliver, Hollie M. Putnam y Ruth D. Gates describieron cuatro formas diferentes que aumentan gradualmente la intervención humana para modificar genéticamente los corales. [214] Estos métodos se centran en alterar la genética de las zooxantelas dentro del coral en lugar de la alternativa.
El primer método consiste en inducir la aclimatación de la primera generación de corales. [214] La idea es que cuando los corales adultos y sus crías se exponen a factores estresantes, las zooxantelas adquirirán una mutación. Este método se basa principalmente en la posibilidad de que las zooxantelas adquieran el rasgo específico que les permitirá sobrevivir mejor en aguas más cálidas. El segundo método se centra en identificar qué tipos diferentes de zooxantelas hay dentro del coral y configurar la cantidad de cada zooxantela que vive dentro del coral a una edad determinada. [214] El uso de zooxantelas del método anterior solo aumentaría las tasas de éxito de este método. Sin embargo, este método solo sería aplicable a corales más jóvenes, por ahora, porque los experimentos anteriores de manipulación de comunidades de zooxantelas en etapas posteriores de la vida han fracasado. El tercer método se centra en tácticas de cría selectiva. [214] Una vez seleccionados, los corales se criarían y se expondrían a factores estresantes simulados en un laboratorio. El último método consiste en modificar genéticamente las propias zooxantelas. [214] Cuando se obtienen las mutaciones preferidas, las zooxantelas modificadas genéticamente se introducirán en un polisímbico aposimbiótico y se producirá un nuevo coral. Este método es el más laborioso de los cuatro, pero los investigadores creen que debería utilizarse más y es el más prometedor en la ingeniería genética para la restauración de corales.
Los arrecifes de coral hawaianos asfixiados por la propagación de algas invasoras se gestionaron con un enfoque doble: los buzos eliminaron manualmente las algas invasoras, con el apoyo de barcazas con superventosas. La presión de pastoreo sobre las algas invasoras debía aumentarse para evitar su rebrote. Los investigadores descubrieron que los erizos recolectores nativos eran candidatos razonables para el biocontrol de las algas, con el fin de extirpar las algas invasoras restantes del arrecife. [145]
Las macroalgas, o más conocidas como algas marinas, tienen el potencial de causar el colapso de los arrecifes porque pueden competir con muchas especies de coral. Las macroalgas pueden crecer en exceso sobre los corales, dar sombra, bloquear el reclutamiento, liberar sustancias bioquímicas que pueden dificultar el desove y potencialmente formar bacterias dañinas para los corales. [215] [216] Históricamente, el crecimiento de las algas estaba controlado por peces herbívoros y erizos de mar. Los peces loro son un excelente ejemplo de cuidadores de arrecifes. En consecuencia, estas dos especies pueden considerarse especies clave para los entornos de arrecifes debido a su papel en la protección de los arrecifes.
Antes de la década de 1980, los arrecifes de Jamaica estaban prosperando y bien cuidados, sin embargo, todo esto cambió después del huracán Allen en 1980 y una enfermedad desconocida se extendió por el Caribe. A raíz de estos eventos, se produjeron daños masivos tanto a los arrecifes como a la población de erizos de mar en los arrecifes de Jamaica y en el mar Caribe. Tan solo el 2% de la población original de erizos de mar sobrevivió a la enfermedad. [216] Las macroalgas primarias sucedieron a los arrecifes destruidos y, finalmente, las macroalgas más grandes y resistentes pronto tomaron su lugar como el organismo dominante. [216] [217] Los peces loro y otros peces herbívoros eran escasos en número debido a décadas de sobrepesca y captura incidental en ese momento. [ 217] Históricamente, la costa de Jamaica tenía un 90% de cobertura de coral y se redujo al 5% en la década de 1990. [217] Finalmente, los corales pudieron recuperarse en áreas donde las poblaciones de erizos de mar estaban aumentando. Los erizos de mar pudieron alimentarse, multiplicarse y limpiar los sustratos, dejando áreas para que los pólipos de coral se anclaran y maduraran. Sin embargo, las poblaciones de erizos de mar aún no se están recuperando tan rápido como predijeron los investigadores, a pesar de ser altamente fecundadas. [216] Se desconoce si la misteriosa enfermedad todavía está presente e impide que las poblaciones de erizos de mar se recuperen. De todos modos, estas áreas se están recuperando lentamente con la ayuda del pastoreo de erizos de mar. Este evento respalda una idea de restauración temprana de cultivar y liberar erizos de mar en los arrecifes para prevenir el crecimiento excesivo de algas. [218] [219]
014, Christopher Page, Erinn Muller y David Vaughan del Centro Internacional para la Investigación y Restauración de Arrecifes de Coral en el Laboratorio Marino Mote en Summerland Key, Florida, desarrollaron una nueva tecnología llamada "microfragmentación", en la que utilizan una sierra de cinta de diamante especializada para cortar corales en fragmentos de 1 cm2 en lugar de 6 cm2 para promover el crecimiento de los corales cerebro, roca y estrella. [220] Los corales Orbicella faveolata y Montastraea cavernosa fueron trasplantados en las costas de Florida en varias matrices de microfragmentos. Después de dos años, O. faveolata había crecido 6,5 veces su tamaño original, mientras que M. cavernosa había crecido casi el doble de su tamaño. [220] Con medios convencionales, ambos corales habrían necesitado décadas para alcanzar el mismo tamaño. Se sospecha que si los eventos de depredación no hubieran ocurrido cerca del comienzo del experimento, O. faveolata habría crecido al menos diez veces su tamaño original. [220] Mediante este método, el Laboratorio Marino Mote generó con éxito 25.000 corales en un solo año, y posteriormente trasplantó 10.000 de ellos a los Cayos de Florida. Poco después, descubrieron que estos microfragmentos se fusionaban con otros microfragmentos del mismo coral progenitor. Normalmente, los corales que no son del mismo progenitor luchan y matan a los corales cercanos en un intento de sobrevivir y expandirse. Esta nueva tecnología se conoce como "fusión" y se ha demostrado que hace crecer cabezas de coral en solo dos años en lugar de los 25 a 75 años típicos. Después de que se produce la fusión, el arrecife actuará como un solo organismo en lugar de varios arrecifes independientes. Hasta el momento, no se ha publicado ninguna investigación sobre este método. [220]
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