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Tamaño de los cefalópodos

Durante mucho tiempo se creyó que el calamar gigante ( Architeuthis dux , en la imagen) era el cefalópodo más grande que existe. Ahora se sabe que el calamar colosal ( Mesonychoteuthis hamiltoni ) alcanza un tamaño máximo aún mayor. El calamar gigante que se ve aquí medía 9,24 m (30,3 pies) de longitud total y tenía una longitud de manto de 1,79 m (5,9 pies).

Los cefalópodos , que incluyen calamares y pulpos, varían enormemente en tamaño. Los más pequeños miden solo alrededor de 1 centímetro (0,39 pulgadas) de largo y pesan menos de 1 gramo (0,035 oz) en la madurez, mientras que el calamar gigante puede superar los 10 metros (33 pies) de longitud y el calamar colosal pesa cerca de media tonelada (1100 libras), lo que los convierte en los invertebrados vivos más grandes . Las especies vivas varían en masa más de tres mil millones de veces, [nb 1] o en nueve órdenes de magnitud , desde las crías más ligeras hasta los adultos más pesados. [4] Ciertas especies de cefalópodos también se destacan por tener partes corporales individuales de tamaño excepcional. [5]

Los cefalópodos fueron en su momento los organismos más grandes de la Tierra, [6] y se conocen numerosas especies de tamaño comparable a los calamares más grandes de la actualidad a partir del registro fósil , incluidos enormes ejemplos de ammonoides , belemnoides , nautiloides , ortoceratoides , teutoides y vampyromorphids . En términos de masa, los cefalópodos más grandes conocidos fueron probablemente los ammonoides gigantes con concha y los nautiloides endocéridos , [7] aunque quizás sigan siendo segundos después de los cefalópodos vivos más grandes si se considera solo la masa tisular . [8]

En varias ocasiones se ha postulado la existencia de cefalópodos mucho más grandes que los calamares gigantes o colosales. Uno de ellos fue el Monstruo de San Agustín , un gran cadáver de varias toneladas que llegó a la costa de los Estados Unidos cerca de San Agustín , Florida , en 1896. Los nuevos análisis realizados en 1995 y 2004 de las muestras de tejido originales (junto con las de otros cadáveres similares ) demostraron de manera concluyente que todas eran masas de la matriz colágena de la grasa de ballena . [9]

Los cefalópodos gigantes han fascinado a la humanidad durante siglos. Los primeros registros supervivientes son quizás los de Aristóteles y Plinio el Viejo , quienes describieron calamares de gran tamaño. [10] Los cuentos de calamares gigantes han sido comunes entre los marineros desde la antigüedad, y pueden haber inspirado al monstruoso kraken de la leyenda nórdica , del que se dice que es tan grande como una isla y capaz de engullir y hundir cualquier barco. [11] Se conocen monstruos marinos con tentáculos similares en otras partes del mundo, incluidos el Akkorokamui de Japón y el Te Wheke-a-Muturangi de Nueva Zelanda . El Lusca del Caribe y el Scylla en la mitología griega también pueden derivar de avistamientos de calamares gigantes, [12] al igual que los relatos de testigos oculares de otros monstruos marinos como las serpientes marinas . [13]

Los cefalópodos de enorme tamaño han ocupado un lugar destacado en la ficción . [14] Algunos de los ejemplos más conocidos incluyen el calamar gigante de la novela de Julio Verne de 1870 Veinte mil leguas de viaje submarino y sus diversas adaptaciones cinematográficas ; el pulpo gigante de la película de monstruos de 1955 Surgió del fondo del mar ; y el calamar gigante de la novela de Peter Benchley de 1991, Bestia , y la adaptación cinematográfica para televisión del mismo nombre .

Debido a su condición de especie megafaunística carismática , el calamar gigante ha sido propuesto como un animal emblemático para la conservación de invertebrados marinos . [15] Los modelos de tamaño natural del calamar gigante son una vista común en los museos de historia natural de todo el mundo, [16] y los especímenes preservados son muy buscados para su exhibición. [17]

Tamaño en teutología

Medidas estándar para cefalópodos con un calamar y un pulpo como ejemplos

Longitud del manto

Científicos miden el ancho del manto de un gran calamar gigante hembra de aproximadamente  2 m (6,6 pies) de largo.

La longitud del manto (ML) es la medida de tamaño estándar para los cefalópodos coleoides (el diámetro de la concha es más común para los nautilos ) y se informa casi universalmente en la literatura científica. El manto es el "cuerpo" del cefalópodo, que se encuentra posterior a la cabeza y encierra la masa visceral y la cavidad del manto , esta última se utiliza para la locomoción por propulsión a chorro . A menos que se indique lo contrario, la longitud del manto se mide dorsalmente sobre la línea media del manto (a veces especificado como longitud dorsal del manto , DML). Es una medida en línea recta, no se mide sobre la curva del cuerpo. En los decapodiformes (cefalópodos de diez extremidades), la longitud del manto se mide desde el borde anterior del manto (cerca de la cabeza), hasta el extremo posterior del manto o el ápice de las aletas unidas , lo que sea más largo. En los Octopodiformes (cefalópodos de ocho extremidades), el borde anterior del manto no está claramente delimitado dorsalmente debido a la fusión avanzada de la cabeza y el manto, y por lo tanto la longitud del manto se toma desde el punto medio entre los ojos hasta el extremo posterior del manto. Cuando se hace referencia a la longitud ventral del manto en lugar de la dorsal, siempre se especifica como tal y se abrevia VML. [18]

Como indicación del tamaño total, la longitud del manto se considera generalmente más fiable que la longitud total porque las extremidades de los cefalópodos pueden estirarse fácilmente más allá de su longitud natural y a menudo están dañadas o faltan en los especímenes preservados (esto es particularmente cierto en el caso de los tentáculos largos de muchas especies de calamares). [19] Sin embargo, la longitud del manto no es igualmente aplicable a todas las especies. Algunos pulpos bentónicos como Callistoctopus ornatus son capaces de alargar y retraer sus mantos y, por lo tanto, las mediciones de la longitud del manto, incluso cuando se toman de un espécimen vivo, pueden variar considerablemente. Otro caso problemático es el de los cirrotéutidos gelatinosos , cuyos mantos débilmente musculosos son propensos a una contracción sustancial durante la preservación. La distancia interocular puede ser un estándar más confiable para este grupo. [20]

Longitud total

La longitud total (LT) se mide a lo largo de la línea media dorsal con las extremidades extendidas y en línea con el eje del cuerpo. Es la mayor extensión medible de un espécimen desde el extremo posterior del manto o las aletas (o cola , si está presente [21] ) hasta el ápice de la extremidad más larga. [18] Se recomienda que los brazos y tentáculos se midan en un estado relajado para no exagerar su longitud, pero históricamente esta práctica no siempre se siguió y algunas de las mediciones de calamares gigantes publicadas más extremas se han atribuido al alargamiento artificial de los tentáculos. [22] Aunque la longitud total a menudo se menciona en relación con las especies de cefalópodos más grandes, rara vez se usa en teutología. [23] Al igual que con la longitud del manto, es una medida en línea recta.

La longitud total no debe confundirse con la envergadura del brazo (también conocida como extensión del brazo , envergadura radial o extensión radial ), que puede ser mucho mayor y que se suele registrar en pulpos (en los que los brazos suelen constituir la gran mayoría de la longitud). En los calamares, la longitud total incluye los tentáculos de alimentación, que en algunas especies pueden ser más largos que el manto, la cabeza y los brazos juntos ( los quirotéutidos, como Asperoteuthis acanthoderma, son un excelente ejemplo).

Una medida relacionada es la longitud estándar (SL), que es la longitud combinada del manto, la cabeza y los brazos, excluyendo los tentáculos de alimentación, a menudo largos. [24] Esta medida es particularmente útil para especies como el calamar gigante, donde casi todo el volumen del animal ocupa menos de la mitad de su longitud total.

Masa

La masa (a menudo abreviada como WT, por sus siglas en inglés, "weight") se informa con mucha menos frecuencia que la longitud total o del manto, y no existen registros precisos para todas las especies de cefalópodos grandes. También puede variar ampliamente según el estado del espécimen en el momento del pesaje (por ejemplo, si se midió vivo o muerto, húmedo o seco, congelado o descongelado, antes o después de la fijación, con o sin masa de huevos, etc.).

Pico de calamar gigante y músculos asociados con la mano como escala

Métodos de determinación del tamaño

A diferencia de la gran mayoría de los cefalópodos actuales, que son completamente de cuerpo blando, la determinación del tamaño de las pocas especies con concha supervivientes (en términos de diámetro de la concha) es comparativamente sencilla y se puede lograr con un alto nivel de precisión. Cualquiera que sea el tipo de cefalópodo, en ausencia de especímenes completos, el tamaño a menudo se puede estimar a partir de restos parciales. Por ejemplo, los picos de los cefalópodos se pueden utilizar para la estimación de la longitud del manto, la longitud total y la masa corporal [25] , y este método se ha utilizado en particular para estimar el tamaño máximo del calamar colosal . La longitud rostral inferior (LRL) del pico se utiliza a menudo para este propósito. La longitud rostral de los picos inferior y superior es la medida estándar del tamaño del pico en los decapodiformes ; la longitud de la capucha se prefiere para los octopodiformes [26] .

La longitud del manto se ha estimado a partir de grabaciones de vídeo de calamares en estado salvaje. [27]

Etapas tempranas de la vida

Crías

Hilo de huevos y embriones de Haliphron atlanticus , recolectados al norte de las islas de Cabo Verde . Los huevos miden alrededor de 8 mm (0,31 pulgadas) de ancho en su eje longitudinal.

Las crías de Idiosepius thailandicus , posiblemente la especie de cefalópodo existente más pequeña en la madurez, tienen una longitud de manto de alrededor de 1 mm (0,039 pulgadas). [28] El Idiosepius pygmaeus , estrechamente relacionado , pesa solo 0,00033 g (1,2 × 10 −5  oz) al eclosionar y aumenta de peso a 0,175 g (0,0062 oz) cuando alcanza la madurez en 50 días. [2] Incluso más pequeñas son las crías del comercialmente importante Illex illecebrosus , con una masa de 0,00015 g (5,3 × 10 −6  oz). [29] Las crías del pulpo gigante del Pacífico ( Enteroctopus dofleini ), una de las dos especies de pulpo más grandes, pesan 0,0253 g (0,00089 oz) en promedio. [30]

En el otro extremo se encuentran los nautilus , que al nacer suelen tener un diámetro de caparazón de 25 mm (1 pulgada) o más (dependiendo de la especie), el mayor tamaño de cría entre los invertebrados existentes. [31] Se estima que las crías de Nautilus belauensis , una de las especies más grandes, pesan alrededor de 5,9 g (0,21 oz) [nb 2] y maduran alrededor de 1,2 kg (2,6 lb) después de casi 4000 días, o alrededor de 11 años. [2]

Idiosepius paradoxus , una especie diminuta de calamar que crece hasta 16 mm (0,63 pulgadas) de longitud de manto.

Tamaño adulto más pequeño

El tamaño adulto más pequeño entre los cefalópodos vivos lo alcanzan los llamados calamares pigmeos, Idiosepius , [32] y ciertas especies diminutas del género Octopus , ambos de los cuales pesan menos de 1 gramo (0,035 oz) en la madurez. [33] Idiosepius thailandicus es quizás el más pequeño de todos, con las hembras con un promedio de 10,4 mm (0,41 pulgadas) de longitud del manto y los machos 5,9 mm (0,23 pulgadas). [3] Los pesos húmedos promedio son alrededor de 0,20 y 0,02 g (0,00705 y 0,00071 oz), respectivamente. [3]

Otras especies diminutas incluyen miembros de la familia de calamares bobtail Sepiolidae ; los géneros de calamares miópsidos Australiteuthis y Pickfordiateuthis ; los géneros de calamares egópsidos Abralia y Abraliopsis ; la sepia pigmea Sepia pulchra ; y el calamar cuerno de carnero, Spirula spirula .

Enanismo masculino

Macho adulto de Tremoctopus violaceus con gran hectocótilo (brazo modificado para transferencia de espermatóforo )

La superfamilia de octópodos Argonautoidea se caracteriza por machos marcadamente enanos. [34] Los cuatro géneros existentes del grupo son Argonauta , Haliphron , Ocythoe y Tremoctopus , todos los cuales son exclusivamente pelágicos . La mayor disparidad en el tamaño de los sexos se observa en los pulpos manta del género Tremoctopus . Norman et al. (2002) informaron de un macho completamente maduro de Tremoctopus violaceus que medía 2,4 cm (0,94 pulgadas) de longitud total y pesaba apenas 0,25 g (0,0088 oz). En comparación, las hembras grandes de esta especie alcanzan longitudes totales de 2 m (6,6 pies) y probablemente unos 10 kg (22 libras) de peso. Este es el dimorfismo sexual de tamaño más extremo conocido entre los animales no microscópicos, [nb 3] con hembras maduras que son al menos 10.000 veces más pesadas que los machos, y probablemente hasta 40.000 veces más pesadas. [35] Los géneros relacionados Argonauta y Ocythoe tienen machos igualmente pequeños, pero las hembras no son tan grandes como las de Tremoctopus , y por lo tanto el dimorfismo de tamaño es menos pronunciado. Las hembras del cuarto género argonautoideo, Haliphron , son las más grandes de todas hasta una longitud de 3,5 m (11 pies) y una masa de 75 kg (165 lb) (y posiblemente los pulpos más grandes de cualquier tipo), pero los machos también son mucho más grandes, hasta 30 cm (12 pulgadas). Por lo tanto, el dimorfismo de tamaño es menos pronunciado de todos. [36]

Taxones extintos

Se conocen numerosas especies de los llamados amonites micromórficos. [37] Maximites del Carbonífero superior es el ammonoideo más pequeño conocido. Los especímenes adultos alcanzaron solo 10 mm (0,39 pulgadas) de diámetro de concha. [38]

Tamaño máximo

Registros validados científicamente

El espécimen de cefalópodo más grande jamás registrado: un calamar colosal de 495 kg (1091 lb)

Los calamares son los cefalópodos vivos más grandes en términos de longitud del manto , longitud total y masa, y la especie más grande por al menos dos de estas medidas es el calamar colosal , Mesonychoteuthis hamiltoni . Alcanzando un estimado de 3 m (9,8 pies) de longitud del manto y 10 m (33 pies) de longitud total, y pesando hasta 495 kg (1091 lb), esta especie es también la más grande de todos los invertebrados existentes . [39] El único otro calamar que se acerca a estas dimensiones es el calamar gigante del género Architeuthis , con hembras de hasta 275 kg (606 lb), 2,4 m (7,9 pies) de longitud del manto y posiblemente hasta 15 m (49 pies) de longitud total, lo que lo convierte probablemente en el más largo de todos los cefalópodos. [40] Las dos especies de pulpo más grandes, Enteroctopus dofleini y Haliphron atlanticus , pueden pesar más de 70 kg (150 lb), y el primero tiene una longitud total máxima de más de 6 m (20 ft). Los pulpos cirrados (con aletas) también pueden alcanzar un gran tamaño, y el espécimen capturado más grande probablemente sea un Cirrothauma magna de 1,7 m (5,6 ft) de longitud total y 33 cm (13 in) de longitud del manto, [41] aunque las observaciones desde sumergibles sugieren que los miembros de este grupo pueden superar los 4 m (13 ft) de longitud total. [42]

Los miembros de otros grupos de cefalópodos son sustancialmente más pequeños, aunque la sepia más grande puede superar los 10 kg (22 lb) de peso y los 50 cm (1,6 pies) de longitud del manto. Se conocen cefalópodos de tamaño comparable al calamar actual más grande a partir de restos fósiles, incluidos enormes ejemplos de ammonoides , belemnoides , nautiloides , ortoceratoides , teutoides y vampyromorphids . [43]

Calamar colosal (Mesonychoteuthis hamiltoni)

Pico de un calamar colosal, que tiene el pico más grande entre los cefalópodos vivos

Aunque se ha registrado una cantidad sustancial de restos de calamar colosal ( Mesonychoteuthis hamiltoni ) (Xavier et al., 1999 recopilaron 188 posiciones geográficas para especímenes completos o parciales capturados por pesquerías comerciales y científicas), se han documentado muy pocos animales adultos o subadultos, lo que dificulta estimar el tamaño máximo de la especie. McClain et al. (2015) afirmaron que solo se conocían 12 especímenes "completos". El espécimen completo más grande conocido del calamar colosal fue una hembra madura capturada en el mar de Ross en febrero de 2007. Su peso se estimó inicialmente en 450 kg (990 lb), su longitud del manto en 4 m (13 pies) y su longitud total en 8-10 m (26-33 pies). [44] Una vez completamente descongelado, se encontró que el espécimen pesaba 495 kg (1091 lb), pero medía solo 2,5 m (8,2 pies) de largo de manto y 4,2 m (14 pies) de largo total. [45] Es probable que el espécimen, y particularmente sus tentáculos, se encogieran considerablemente post mortem como resultado de la deshidratación, después de haber sido mantenido en un congelador durante 14 meses. (Como informó el Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa , los especímenes de Nototodarus sloanii , el calamar flecha de Nueva Zelanda, pueden encogerse hasta en un 22% cuando se deshidratan con soluciones de alcohol. [45] ) El espécimen de calamar colosal se contrajo un 5% más después de varios años en líquido conservante (primero formalina y luego propilenglicol ). [46] Las aletas del espécimen del Mar de Ross de 2007 medían alrededor de 1,2 m (3,9 pies) de ancho y tenía un ancho de manto de 98,2 cm (3,22 pies). [47] Los brazos tenían una longitud que variaba de 0,85 a 1,15 m (2,8 a 3,8 pies), mientras que los dos tentáculos medían alrededor de 2,1 m (6,9 pies) de largo. [48]

El ejemplar del mar de Ross de 2007 tal como se ve ahora, en exhibición en el Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa

Los picos recuperados de los estómagos de cachalote indican la existencia de animales que superan incluso al espécimen del mar de Ross de 2007. Ese espécimen tenía una longitud rostral inferior (LRL) de 42,5 mm (1,67 pulgadas) y pesaba 495 kg (1091 lb), [49] mientras que la hembra submadura de 300 kg (660 lb) de 2003 tenía una LRL de 37 mm (1,5 pulgadas). [50] En comparación, el pico de calamar colosal más grande conocido de un estómago de cachalote medía 49 mm (1,9 pulgadas) en LRL. [22] Aunque el número de especímenes de calamar colosal grandes conocidos por la ciencia es demasiado pequeño para tener una buena idea de la relación entre el tamaño del pico y el tamaño corporal general, un pico de tal enormidad indica un animal verdaderamente masivo que pesa quizás tanto como 600-700 kg (1300-1500 lb). [49] Sin embargo, la relación de escala para esta especie muestra una latitud considerable, como lo demuestra un pico de 40 mm (1,6 pulgadas) LRL extraído de un animal que pesa solo 160 kg (350 lb). [49]

Calamar gigante (Arquitecto dux)

Un ejemplar de calamar gigante; los tentáculos de alimentación extremadamente largos del calamar gigante lo convierten en el cefalópodo más largo conocido, pasado o presente.

El tamaño máximo del calamar gigante ( Architeuthis dux ) ha sido durante mucho tiempo un tema de debate popular e investigación académica. [51] A diferencia del calamar colosal, el calamar gigante se conoce a partir de una cantidad sustancial de especímenes maduros. El número total de especímenes registrados (en todas las etapas de desarrollo) se acerca a mil, con aproximadamente 700 documentados en 2015 , de los cuales alrededor de 460 habían sido medidos de alguna manera. [52] Desde entonces, este número ha aumentado sustancialmente, con 57 especímenes registrados en aguas japonesas durante un período excepcional de 15 meses entre 2014 y 2015. [53]

Un calamar gigante que mide 7 m (23 pies) de longitud total y pesa 250 kg (550 lb) exhibido en un bloque de hielo de 3,5 toneladas (7700 lb) en el Acuario de Melbourne [54]

Basándose en un conjunto de datos de 40 años de más de 50 especímenes de calamares gigantes, Roper y Shea (2013:114) sugieren una longitud total promedio en la madurez de 11 m (36 pies) y una "longitud máxima raramente encontrada" de 14-15 m (46-49 pies). De los casi 100 especímenes examinados por Clyde Roper , el más grande tenía "46 pies (14 m) de largo". [55] O'Shea y Bolstad (2008) dan una longitud total máxima de 13 m (43 pies) para las hembras basándose en el examen de más de 130 especímenes, medidos post mortem y relajados, así como picos recuperados de cachalotes (que no exceden el tamaño de los encontrados en los especímenes completos más grandes). Steve O'Shea estimó la longitud total máxima para los machos en 10 m (33 pies). [56] Los registros más antiguos de 18 m (59 pies) o más probablemente fueron exagerados por el estiramiento de los largos tentáculos de alimentación o resultaron de métodos de medición inadecuados, como el ritmo. [57] O'Shea ha declarado que, dada la evidencia disponible, el límite superior más alto que consideraría plausible para la longitud total del calamar gigante sería 15 m (49 pies), y que la probabilidad de que exista un calamar gigante de 20 metros es "tan extremadamente remota que no se podría justificar el esfuerzo de escribir sobre ello". [58]

Incluyendo la cabeza y los brazos pero excluyendo los tentáculos (longitud estándar, SL), la especie rara vez supera los 5 m (16 pies) según O'Shea y Bolstad (2008). Paxton (2016a) considera que 9,45 m (31,0 pies) es la SL más grande medida de manera confiable, basándose en un espécimen reportado por Verrill (1880a:192), y considera que los especímenes de 10 m (33 pies) SL o más son "muy probables", pero estas conclusiones han sido criticadas por los expertos en calamares gigantes. [59] O'Shea (2003a) estableció el peso máximo del calamar gigante hembra en 275 kg (606 lb), basándose en el examen de unos 105 especímenes, así como picos recuperados de cachalotes (que no exceden el tamaño de los encontrados en los especímenes completos más grandes). Los calamares gigantes presentan dimorfismo sexual en cuanto a tamaño , y se estima que el peso máximo de los machos es de 150 kg (330 lb), [56] aunque ocasionalmente se han reportado ejemplares más pesados ​​(como un espécimen de 190 kg (420 lb) [60] y un espécimen de 163 kg (359 lb) [61] ). Roper y Jereb (2010a:121) dan un peso máximo de hasta 500 kg (1100 lb), y "posiblemente mayor". Los pesos desacreditados de hasta una tonelada (2200 lb) o más no son infrecuentes en la literatura más antigua (ver más abajo). [22]

Otros taxones de calamares

Calamar pulpo dana

La tercera especie de calamar más pesada que existe es Taningia danae , también conocida como calamar pulpo Dana. El espécimen más grande bien documentado es una hembra madura de 160 cm ML reportada por Roper & Vecchione (1993) del Atlántico Norte. El artículo original dio la masa de este espécimen como 61,4 kg (135 lb), pero según Roper & Jereb (2010h:266) esta cifra es incorrecta y se debe a un error tipográfico, siendo la masa correcta 161,4 kg (356 lb). Sin embargo, Roper & Vecchione (1993) fueron consistentes en su uso de la cifra de 61,4 kg. Otro espécimen similarmente grande, una hembra que pesaba 124 kg (273 lb), fue reportado en aguas del norte de España por González et al. (2003:297) (ver también los informes iniciales [62] ). En julio de 2010, se fotografió un cachalote en la isla de Faial , en las Azores, con un gran calamar (probablemente T. danae ) en la boca. Se estimó que el ancho máximo del ejemplar, de punta a punta, era de 1,5 a 2 m (4,9 a 6,6 pies), lo que se aproximaría a la longitud de su manto. [63]

Onykia robusta crece hasta una longitud de manto de al menos 2 m (6,6 pies).

Onykia robusta , anteriormente conocida como Moroteuthis robusta [64] y a veces llamada calamar robusto, tiene una longitud de manto de hasta 200 cm (6,6 pies). [65] Algunos registros más antiguos superan esto, como la ML de 91,5 pulgadas (232 cm) reportada por Verrill (1876:237) de un espécimen con una longitud total de 14 pies (4,3 m) (excluyendo los extremos de los tentáculos, que habían sido destruidos). Nesis (1987:192) también dio una longitud máxima del manto de 230 cm (7,5 pies), pero Roper y Jereb (2010i:364) escribieron que "este antiguo registro podría estar equivocado", ya que la especie comúnmente crece hasta 160 cm (5,2 pies) de ML. Glaubrecht y Salcedo-Vargas (2004:66) proporcionaron una longitud total máxima de 4 a 6 m (13 a 20 pies). Las fuentes bibliográficas dan un peso máximo de 50 kg (110 lb). [66] Existen numerosos registros publicados de individuos grandes de esta especie. [67]

Pescador capturando un calamar de Humboldt en la costa de Chile . Esta especie es el calamar más grande que los humanos encuentran comúnmente. [68]

El calamar de Humboldt ( Dosidicus gigas ), también conocido como "calamar gigante", crece hasta una longitud máxima del manto de al menos 120 cm (3,9 pies), [69] si no 150 cm (4,9 pies). [70] Los animales más grandes se encuentran frente a la costa occidental de América del Sur ; las poblaciones del norte alcanzan los 100 cm (3,3 pies) de longitud media, y en general, una longitud media de 50 a 80 cm (1,6 a 2,6 pies) es más típica para la especie. [71] Las poblaciones del sur pueden tener una longitud total cercana a los 2,5 m (8,2 pies), [71] y posiblemente hasta 3,7 m (12 pies). [72] Una vez más, los especímenes del hemisferio norte son mucho más pequeños, y los de la costa de California alcanzan longitudes totales de menos de 1,7 m (5,6 pies). [73] El calamar de Humboldt alcanza comúnmente un peso de alrededor de 20 a 30 kg (44 a 66 lb) [71] y puede alcanzar un máximo de 50 kg (110 lb). [74] Hay informes anecdóticos de animales individuales mucho más grandes, incluido el del buzo Scott Cassell , quien ha buceado con calamares de Humboldt más de 300 veces (según se informa, más que cualquier otra persona). [75] [nb 4]

Kondakovia longimana , a veces conocida como calamar verrugoso gigante, es una especie poco conocida con una distribución circunantártica en el Océano Austral . El espécimen completo más grande, encontrado flotando en la superficie frente a las Islas Orcadas del Sur , tenía una longitud de manto de 108 cm (3,54 pies), [76] pero se conoce un espécimen hembra dañado con una longitud de manto estimada de alrededor de 150 cm (4,9 pies). [77] El espécimen completo más grande tenía un peso húmedo de 29 kg (64 lb). [76] El peso máximo de la especie se ha estimado en 50 kg (110 lb). [78]

Los pulpos más grandes

El pulpo gigante del Pacífico es una de las dos especies de pulpo más grandes.

El pulpo gigante del Pacífico ( Enteroctopus dofleini ) crece hasta más de 6,1 m (20 pies) de longitud total [79] y al menos 60 cm (2,0 pies) de longitud del manto. [80] Cosgrove (1987) y Cosgrove & McDaniel (2009:69) dieron un peso máximo confirmado de 71 kg (157 lb) para un espécimen vivo recolectado a mediados de la década de 1960. [40] Norman et al. (2014:124) aceptan un peso máximo de al menos 180 kg (400 lb), que se aproxima a los 182,3 kg (402 lb) informados para un espécimen capturado en Santa Bárbara , California , en 1945, del cual sobrevive evidencia fotográfica. [81] No se han reportado especímenes que se acerquen a este tamaño desde mediados del siglo XX, y los especímenes recientes rara vez superan los 50 kg (110 lb). [82] Es posible que el tamaño máximo de la especie haya disminuido durante este período, quizás debido a la bioacumulación de tóxicos (ver más abajo). [83]

En 2002, un espécimen gigante de Haliphron atlanticus , el pulpo de siete brazos, fue capturado por pescadores que realizaban una pesca de arrastre a una profundidad de 920 m (3020 pies) frente a la parte oriental de Chatham Rise , Nueva Zelanda . Este espécimen, el más grande de esta especie y posiblemente de todos los pulpos, fue el primer registro validado de Haliphron del Pacífico Sur . Tenía una longitud de manto de 0,69 m (2,3 pies), una longitud total de 2,90 m (9,5 pies) y un peso de 61,0 kg (134,5 libras), aunque estaba incompleto. [84] La longitud total del espécimen, cuando estaba completo, se ha estimado en 4 m (13 pies), y su peso en 75 kg (165 libras). [85]

Taxones extintos

El espécimen más grande conocido de Parapuzosia seppenradensis , con su autor descriptivo, Hermann Landois , quien reconstruyó su cámara vital faltante con una combinación de marco de alambre y papel. [86] Landois asumió que la cámara vital constituía una cuarta parte del verticilo externo , pero Teichert y Kummel (1960:6) estimaron que continuaba durante tres cuartas partes a un verticilo completo, lo que daría un diámetro de concha original de alrededor de 3,5 m (11 pies).

Ciertos cefalópodos extintos rivalizaban o incluso superaban el tamaño de las especies vivas más grandes. [87] En particular, se sabe que la subclase Ammonoidea incluía una cantidad considerable de especies que pueden considerarse "gigantes" (definidas por Stevens, 1988 como aquellas que superan 1 m (3,3 pies) de diámetro de concha). El amonites confirmado más grande , un espécimen de Parapuzosia seppenradensis descubierto en una cantera alemana en 1895, mide 1,742 m (5,72 pies) de diámetro, [88] aunque su cámara vital falta en gran parte. El diámetro de la concha completa se ha estimado en 2,55 m (8,4 pies), asumiendo que la cámara vital ocupaba una cuarta parte del verticilo exterior . [89] Teichert y Kummel (1960:6) sugirieron un diámetro de concha original aún mayor de alrededor de 3,5 m (11 pies) para este espécimen, asumiendo que la cámara corporal se extendía por tres cuartas partes a un verticilo completo. En 1971, se informó que se encontró una porción de una amonita que posiblemente superaba a este espécimen en una fábrica de ladrillos en Bottrop , Alemania occidental. [90] Se dijo que un espécimen encontrado por Jim Rockwood, del Triásico Tardío cerca del lago Williston , Columbia Británica , medía más de 8 pies (2,4 m) de ancho, pero luego se determinó que era una concreción . [91]

Reconstrucciones del holotipo (FHSM 13049) y del ejemplar más grande (NDGS 241) de Enchoteuthis melanae , basadas en Muensterella y Dosidicus

Se sabe que los ammonites heteromorfos también han superado 1 m (3,3 pies) de longitud, pero como sus conchas estaban desenrolladas en diversos grados, eran en general mucho más pequeños que los no heteromorfos más grandes. Las mayores longitudes de todas fueron alcanzadas por los ortoconos de los nautiloideos endocéridos como Endoceras , que pueden haber superado los 8 m (26 pies), aunque su tamaño máximo es incierto; mientras que el fósil de endocérido bien documentado más grande es probablemente el fragmento de concha de 3 metros de largo (9,8 pies) alojado en el Museo de Zoología Comparada , Universidad de Harvard , hay informes publicados de especímenes incluso más grandes. Teichert (1927) mencionó especímenes de hasta 5 m (16 pies) de largo de la caliza del Ordovícico Medio de Estonia [92] y Frey (1995:72) dio una longitud máxima de concha de 6 m (20 pies) para el grupo. Sobre el tema del tamaño de los endocéridos, el especialista en nautiloides Rousseau H. Flower escribió:

No todos son grandes, de ninguna manera, pero se han recolectado ejemplares de doce pies [3,7 m] de longitud, y fragmentos de mayor diámetro indican una longitud máxima mucho mayor. No estoy totalmente inclinado a desacreditar un informe sobre un endoceroide encontrado en una cantera cerca de Watertown, Nueva York , que fue medido antes de ser desmenuzado y se descubrió que alcanzaba una longitud de 30 pies [9,1 m]. [93]

Sin embargo, la longitud desenrollada de los amonites más grandes excede con creces la de incluso estos endoceridos gigantes. Parapuzosia seppenradensis , la especie de amonite más grande conocida, tenía una longitud máxima estimada de concha desenrollada de alrededor de 18 m (60 pies). También fue posiblemente el más pesado de todos los cefalópodos conocidos, pasados ​​o presentes, con una masa viva estimada de 1.456 kg (3.210 lb), de los cuales la concha constituiría 705 kg. [94] En comparación, los endoceridos más grandes pueden haber pesado alrededor de 1.000 kg (2.200 lb). [7] En términos de masa, estos son los invertebrados conocidos más grandes que jamás hayan vivido, [95] aunque quizás todavía estén en segundo lugar después de los cefalópodos vivos más grandes cuando se considera solo la masa del tejido , ya que en las especies con concha la gran mayoría del tejido vivo está restringido a la cámara corporal , que ocupa solo una fracción del volumen interno de la concha. [8] También podrían ser los animales con caparazón más grandes (o al menos los más largos) que hayan existido jamás. [8] [nb 5]

El Grupo Yezo del Cretácico en Japón contiene múltiples taxones de restos fósiles de cefalópodos de gran tamaño. El oegopsido Yezoteuthis giganteus y el Haboroteuthis poseidon solo se conocen a partir de elementos de mandíbula, cuyo tamaño es cercano al del calamar gigante. Las especies de Nanaimoteuthis , especialmente N. hikidai, serían el vampyromorfo más grande conocido. [96] También se encuentra allí un fósil de mandíbula superior incompleto y sin nombre que es aproximadamente el doble de grande que el del calamar gigante maduro. [97]

Afirmaciones históricas

Identificaciones erróneas

Fotografía de Kubota de un Onykia robusta de gran tamaño , que fue identificado erróneamente como el calamar gigante Architeuthis dux . La fotografía de gran angular exageró el tamaño del calamar [98] de tal manera que parecía imposiblemente grande para la especie.

Los tamaños máximos de ciertas especies de cefalópodos, en particular el calamar gigante y el pulpo gigante del Pacífico, a menudo se han informado de forma errónea y exagerada. La literatura sobre el tamaño de los cefalópodos se ha visto aún más confusa por la frecuente atribución errónea de varios especímenes de calamares al género de calamares gigantes Architeuthis , a menudo basándose únicamente en su gran tamaño. Solo en la literatura académica, tales identificaciones erróneas abarcan al menos las familias de oegopsidos Chiroteuthidae , Cranchiidae , Ommastrephidae , Onychoteuthidae y Psychroteuthidae . [99] [nb 6] Esta situación se confunde aún más por el uso ocasional del nombre común 'calamar gigante' en referencia a calamares grandes de otros géneros. [100]

Tal vez la identificación errónea más notable se relaciona con una fotografía tomada algún tiempo antes de 1993 por el buzo H. Kubota en el sur de Japón . [101] La imagen muestra un gran individuo de Onykia robusta (anteriormente conocido como Moroteuthis robusta ), que parece estar enfermo o moribundo, junto a un buzo en aguas poco profundas. [98] Un video del mismo animal apareció en una película japonesa hecha para la televisión. [98] La imagen fue publicada en el libro European Seashells de 1993 de Guido T. Poppe y Yoshihiro Goto, donde fue identificado como Architeuthis dux , el calamar gigante, y se dice que fue tomado en el Atlántico Norte . [102] De ser cierto, esta imagen representaría la primera fotografía conocida de un calamar gigante vivo. En The Search for the Giant Squid (1998), Richard Ellis escribió:

Por un momento, pensé que alguna fotografía desconocida había capturado la imagen más esquiva de la historia natural. Afortunadamente para quienes han dedicado su vida a buscar a Architeuthis , esto fue sólo una aberración, un caso de identidad equivocada. [98]

Pasaría más de una década antes de que las primeras fotografías reales de un calamar gigante vivo en la naturaleza fueran tomadas el 30 de septiembre de 2004 por Tsunemi Kubodera y Kyoichi Mori . [103] Kubodera y su equipo posteriormente se convirtieron en los primeros en filmar un calamar gigante adulto vivo el 4 de diciembre de 2006, [104] y los primeros en filmar un calamar gigante vivo en su hábitat natural en julio de 2012. [105] Estos hitos fueron precedidos por las primeras imágenes de un calamar gigante vivo ( paralarval ) en 2001, [106] y la primera imagen de un calamar gigante adulto vivo el 15 de enero de 2002. [107] Desde entonces, los calamares gigantes vivos han sido fotografiados y filmados en varias ocasiones. [108]

Calamar gigante

El "ejemplar casi perfecto" que fue varado vivo en Trinity Bay , Terranova , el 24 de septiembre de 1877. Se informó de una cantidad de calamares gigantes excepcionalmente grandes en Terranova en la década de 1870, y estos fueron meticulosamente documentados en una serie de artículos del zoólogo Addison Emery Verrill . [109]

Hay muchos informes de especímenes de calamar gigante ( Architeuthis dux ) que alcanzan o incluso superan los 18 m (59 pies) de longitud total, pero no se ha documentado científicamente ningún animal que se acerque a este tamaño en los últimos tiempos. [110] Esto es a pesar de que hay cientos de especímenes disponibles para estudio ( c. 700 documentados en 2015, de los cuales c. 460 medidos de alguna manera [52] ), incluidos numerosos ejemplos recientes, como los 57 especímenes registrados en aguas japonesas durante un período de 15 meses en 2014-2015. [53] Ahora se piensa que es probable que tales longitudes se lograran mediante un gran alargamiento de los dos largos tentáculos de alimentación , análogo a estirar bandas elásticas, o que fueran el resultado de métodos de medición inadecuados como el ritmo. [57]

Sobre el tema del tamaño máximo frecuentemente citado de 18 metros (o 60 pies), Dery (2013) citó a los expertos en calamares gigantes Steve O'Shea y Clyde Roper :

Si esta cifra [45 pies o 14 m] parece un poco corta en comparación con las enormes afirmaciones hechas para Architeuthis en la mayoría de las historias de divulgación científica sobre el animal, probablemente se debe a que prácticamente todos los artículos de interés general repiten diligentemente el número mágico de 60 pies.

Steve O'Shea deplora que los medios de comunicación perpetúen lo que él cree que es una exageración que pone a prueba la credulidad, basada en la estimación a simple vista de la longitud de un espécimen realizada por el biólogo del siglo XIX Thomas Kirk . [nb 7] En un comentario sobre el borrador final de este artículo, O'Shea escribió: "Kirk lo midió a su propio ritmo, en sus propias palabras, porque no tenía una regla o medida a mano, y creo que esta tergiversación se ha perpetuado lo suficiente; si fueran pie con pie, como talón directamente con punta, aceptaría 57 (o 58, cualquiera que fuera la cifra precisa), pero creo que perpetuar esto como un hecho por más tiempo es hacerle un flaco favor a la ciencia".

Roper, en sus comentarios sobre el borrador final de este artículo, fue aún más conservador al escribir: "no hay registros confirmados de calamares gigantes de más de 45 pies [14 m] de longitud total. La mayoría están en el rango de 25 a 35 pies [7,6 a 10,7 m]. He examinado especímenes en museos y laboratorios de todo el mundo, tal vez un centenar o más, y creo que la cifra de 60 pies proviene del miedo, la fantasía y el hecho de estirar los tentáculos altamente elásticos hasta casi el punto de ruptura cuando se los mide en la orilla o en la cubierta".

Animales más grandes reportados
Distribución de frecuencias de longitud total, longitud del manto y masa en Architeuthis dux . El valor atípico extremo de 2000 lb (910 kg) proviene de Verrill (1880a) y es poco probable que sea preciso; el siguiente individuo más pesado en el conjunto de datos pesaba solo 700 lb (320 kg), y el 95 % de los especímenes pesaban menos de 250 kg (550 lb). [40]
Regresiones lineales log-log para Architeuthis dux : (A) longitud total vs. masa; (B) longitud del manto vs. longitud total; y (C) longitud del manto vs. masa [40]

Paxton (2016a) investigó el tamaño máximo de Architeuthis realizando un análisis estadístico utilizando datos de registros bibliográficos de especímenes de calamares gigantes . Seleccionó lo que consideró como los registros de tamaño más grandes para cada longitud del manto (ML), longitud estándar (SL) y longitud total (TL). El estudio de Paxton ha sido criticado por expertos en calamares gigantes, quienes han puesto en duda la confiabilidad de algunos de los registros bibliográficos seleccionados. [59]

En cuanto a la longitud del manto, Paxton (2016a:83) consideró los 11 pies (3,35 m) informados por Dell (1952:98) como la "longitud medida más larga", aunque "de manera más confiable" el espécimen de ML de 9 pies 2 pulgadas (2,79 m) de Lyall Bay , Nueva Zelanda , documentado por Kirk (1880:312). [nb 8] Paxton agregó: "A menudo se cita por error un espécimen de 4,5 m [15 pies] de Mauricio , pero la consulta del documento principal (Staub, 1993) revela una longitud mal definida que claramente no es ML". La mayor ML medida de un calamar gigante recuperado de un cachalote es la de 2,4 m (7,9 pies) reportada por Keil (1963:320) (aunque Paxton escribe: "el relato es confuso y la cifra de 2,4 m probablemente se refiere a la cabeza y ML combinadas") o la de 6 pies 6 pulgadas (1,98 m) de un espécimen que había sido tragado entero frente a las Azores , detallado por Clarke (1955:589) y Clarke (1956:257). La ML "más larga estimada visualmente", según Paxton, es la de c. 100 pies (30 m) de un espécimen aparentemente observado en el Atlántico Norte frente a Portugal , atribuido a una comunicación personal con T. Lipington. También se da una ML más modesta de 4 m (13 pies), basada en un avistamiento en el Océano Índico que se origina en el documental de televisión de Lynch (2013).

Para la longitud estándar (excluyendo los tentáculos ), Paxton (2016a:83) citó los 31 pies (9,45 m) del " espécimen de Tres Brazos " documentado por Verrill (1880a:192) como el "más largo medido". Entre los especímenes recuperados de cachalotes, la SL "definitivamente medida" más larga es la de 16 pies 3 pulgadas (4,95 m) reportada por Clarke (1956:257) y la SL "estimada visualmente" más larga es la de c. 9 m (30 pies) atribuida a una fotografía de un cachalote con restos de calamar gigante en sus mandíbulas, [111] aunque Paxton admitió que "[n]o está claro cuánto/qué porción del cuerpo fue comido". Para la "estimada visualmente más larga", se supusieron SL más extremas de c. 175 pies (53 m) y c. Starkey (1963) y Ellis (1998a:246) citan 100 pies (30 m) respectivamente (el último es un relato de testigo ocular de Dennis Braun). Paxton trató estas dos últimas estimaciones de tamaño como SL en lugar de TL porque "los calamares generalmente no dejan sus tentáculos expuestos excepto cuando agarran presas y este parece ser el caso de Architeuthis ".

En cuanto a la longitud total, Paxton (2016a:83) consideró tres registros como candidatos para el "espécimen más largo medido": el espécimen de 19 m (62 pies) de Berzin (1972:199), el espécimen de 55 pies 2 pulgadas (16,81 m) descrito por Kirk (1888) como Architeuthis longimanus —un animal de proporciones extrañas que ha sido muy comentado [nb 7] —y el "espécimen de Thimble Tickle " de 55 pies (16,76 m) reportado por Verrill (1880a:191), que a menudo se cita como el calamar gigante más grande jamás registrado. [nb 9] Sobre el último, Paxton escribió: "A veces se cita erróneamente como 17,37 m (57,0 pies) pero la fuente es clara en que tiene 55 pies de largo". Los dos primeros registros, particularmente el de Berzin, son más cuestionables, como explicó Paxton:

También se debe cuestionar la precisión de las dos longitudes de onda más largas medidas, de 19 y 16,81 m, de un espécimen encontrado en el intestino de un cachalote del océano Índico y del espécimen de Nueva Zelanda en 1887, respectivamente, pero, una vez más, no son imposibles. El espécimen de Nueva Zelanda (llamado Architeuthis longimanus Kirk, 1888) tiene claramente la mayor relación de longitud de onda a longitud de onda conocida en Architeuthis [...], lo que llevó a [O'Shea y Bolstad, 2008] a sugerir que la longitud se midió a pasos y/o que hubo un estiramiento post mortem extenso. Sin embargo, una relectura del artículo original sugiere que el espécimen, aunque inicialmente se midió a pasos, en realidad se midió; sin embargo, la longitud de onda está en el límite del rango del intervalo de predicción del 99,9 % [...] y, por lo tanto, ciertamente era un espécimen inusual. La afirmación de Berzin (1972) sobre el océano Índico es sospechosa debido a la redondez de la figura, la falta de mediciones detalladas y porque en una foto asociada, el manto (cuya longitud no se indicó) no parece muy grande en comparación con los hombres de la imagen. En consecuencia, la medida, de ser precisa, representaría a otro animal con tentáculos muy largos. [117]

El tentáculo de 5,8 m que el pescador Theophilus Picot cortó de un animal vivo el 26 de octubre de 1873. Picot estimó que la longitud total del calamar era de 18 m. [118]

Sin embargo, como señaló Paxton (2016a:86), el análisis genético de Winkelmann et al. (2013) —que concluyó que es probable que exista una única especie de Architeuthis distribuida globalmente— no abarcó estos dos especímenes y, por lo tanto, es posible que exista una segunda especie de calamar gigante, aún no muestreada, con tentáculos proporcionalmente más largos.

La longitud total de 19 m (62 pies) del espécimen de Berzin se confirmó más tarde como errónea; según Valentin Yukhov, quien estuvo involucrado en el descubrimiento del espécimen, debería haber leído 9 m (30 pies). [119] El error de imprenta se reprodujo en la traducción al inglés publicada el año siguiente y luego se propagó en varios artículos sobre calamares gigantes. [119] Como el espécimen de Berzin no es tan grande como se informó originalmente, el calamar gigante más largo recuperado de un cachalote es el individuo de 34 pies 5 pulgadas (10,49 m) de LT registrado por Clarke (1956:257) (este espécimen también tiene la ML y SL confirmadas más largas de cualquier calamar gigante de un cachalote). [120] Paxton consideró que la longitud de onda "más larga estimada visualmente" era la de 60 pies (18 m) publicada por Murray (1874:121), a partir del relato de un testigo ocular del pescador Theophilus Picot, quien afirmó haber golpeado al animal flotante desde su bote, lo que provocó que este lo atacara . Picot logró cortar uno de sus tentáculos, que posteriormente fue examinado por varios autores. [121]

El mayor de todos los especímenes de calamar gigante registrados fue el que se encontró flotando en la superficie frente a Saint-Gilles , Reunión , el 4 de marzo de 2016. [119] Aunque debido a su gran tamaño, el espécimen no pudo ser recuperado en su totalidad, se salvaron la cabeza y la coronilla. Fundamentalmente, esto significó que se pudo medir el pico para estimar la longitud del manto y la longitud total del espécimen. Utilizando diferentes ecuaciones de escala alométricas , [nb 10] la longitud rostral inferior del pico, de 19,74 mm (0,777 pulgadas), dio una longitud estimada del manto dorsal de 215,3–306,0 cm (7,064–10,039 pies) y esto, a su vez, se utilizó para estimar la longitud total en 11,025–15,664 m (36,17–51,39 pies). [119]

Supuestas cicatrices de ventosas
Una dramatización de un encuentro submarino entre el cachalote y un calamar gigante, de un diorama en el Museo Americano de Historia Natural.

Afirmaciones más extremas y extravagantes sobre el tamaño de los calamares gigantes, que pertenecen firmemente al ámbito de la criptozoología , han aparecido en las obras de autores como Bernard Heuvelmans , Willy Ley e Ivan T. Sanderson . [126] La existencia de estos calamares gigantescos a menudo se apoya en referencias a las cicatrices circulares gigantes que a veces se encuentran en los cachalotes , que se supone que fueron infligidas por las ventosas de calamares gigantes que luchaban. A veces, estas afirmaciones están acompañadas de extrapolaciones del tamaño corporal basadas en la ampliación isométrica de un calamar gigante "típico". [127] Sin embargo, dichas cicatrices no son necesariamente de origen calamar y pueden representar, en cambio, crecimientos fúngicos o marcas de mordeduras, siendo las lampreas marinas ( Petromyzon marinus ) una posible fuente. [128] Incluso en el caso de marcas de ventosas de calamares gigantes genuinas, es posible que el crecimiento posterior de la piel las haya agrandado mucho más allá de sus dimensiones originales. [129]

Un trozo de piel de cachalote con cicatrices de ventosas de calamar gigante. En esta imagen ampliamente reproducida, las cicatrices de ventosas más grandes miden alrededor de una pulgada (2,5 cm) de ancho. [130]

Sin embargo, en la literatura se habla mucho de cicatrices de ventosas enormes. Richard Ellis recopiló algunos de los "ejemplos más flagrantes" en su libro The Search for the Giant Squid (La búsqueda del calamar gigante ). [131] Entre ellos, se incluye la afirmación de Dozier (1976) de que "un calamar gigante normal de 15 m deja marcas de ventosas con dientes que miden entre 7,6 y 10,2 cm de ancho en una ballena, pero se han capturado cachalotes con marcas de tentáculos de 46 cm de ancho". El tratamiento monográfico del cachalote de L. Harrison Matthews , publicado en 1938, incluye lo siguiente: "Casi todos los cachalotes machos tienen cicatrices causadas por las ventosas y las garras de grandes calamares, siendo comunes las cicatrices causadas por ventosas de hasta 10 cm [3,9 pulgadas] de diámetro. Las marcas de las garras toman la forma de arañazos de 2 a 3 m [6,6 a 9,8 pies] de longitud, y parecen ser de ocurrencia más frecuente que las marcas de ventosas". [132] Ellis (1998a:142) escribió que esta cifra de 10 cm es "mucho más grande que cualquier otra dimensión de ventosa registrada que uno sospecha algún tipo de error, ya sea en la medición o en la transcripción".

El tema fue tratado con cierto detalle por Wood (1982:192):

Se han conjeturado medidas de 90 pies [27 m], 130 pies [40 m] e incluso 200 pies [61 m] para calamares gigantes a partir del tamaño de las marcas de ventosas encontradas en las pieles de cachalotes capturados, pero es peligroso confiar demasiado en esta evidencia. Verrill dice que las ventosas más grandes en los tentáculos de un espécimen de 32 pies [9,8 m] de largo medían 1 14  pulgadas [3,2 cm] de diámetro, y las de un espécimen de 52 pies [16 m] alrededor de 2 pulgadas [5,1 cm]. Daniel (1925), sin embargo, examinó marcas de ventosas en la cabeza de un cachalote que medían 3 12 pulgadas  [8,9 cm] de ancho, y se han encontrado otras que medían hasta 5 pulgadas [13 cm] de diámetro en las pieles de cachalotes capturados en el Atlántico Norte. Ivan Sanderson (1956) va aún más lejos y afirma que se han encontrado marcas de ventosas de más de 46 cm en las cabezas de cachalotes, pero no explica cómo las pobres ballenas lograron escapar de las garras de tales colosos.

El consenso general de opinión es que las marcas de ventosas excepcionalmente grandes, es decir, de más de 5,1 cm [2 pulgadas] de diámetro, son cicatrices antiguas que han aumentado de tamaño a medida que el cachalote crecía.

Una de las mazas tentaculares pareadas de Architeuthis , que muestra las ventosas agrandadas de la mano, que son las más grandes que se encuentran en cualquiera de las extremidades del calamar gigante.

Tal vez la afirmación publicada más extrema, ridiculizada por Ellis (1998a:142), apareció en el libro de Willy Ley de 1959, Exotic Zoology : "Las ballenas dentadas, vomitando en una lucha a muerte, han mostrado evidencia de un kraken aún más grande ; en un caso se ha afirmado que había un trozo de tentáculo de 6 pies [1,8 m], con un diámetro de 2 pies [0,6 m; énfasis en el original]. Otra afirmación apunta a marcas en la piel de una ballena de este tipo, que parecen la marca de un disco de succión de más de 2 pies [0,6 m] de diámetro". [133]

El biólogo marino Frederick Aldrich , que examinó personalmente más de una docena de especímenes de calamar gigante, escribió que su espécimen más grande de Terranova tenía ventosas tentaculares "de aproximadamente dos pulgadas [5,1 cm] de diámetro", pero que "se han encontrado ventosas y su armamento dentado de más de doce pulgadas [30 cm] de diámetro en los estómagos de cachalotes como desechos no digeribles". [134] Esto lo llevó a considerar la idea de calamares gigantes de más de 150 pies (46 m) de largo, [nb 11] e incluso a sugerir un nombre binomial para esta especie de gran tamaño, si alguna vez se descubriera: Architeuthis halpertius . [134]

En comparación, las ventosas del calamar gigante normalmente alcanzan un diámetro máximo de sólo unos pocos centímetros. Basándose en un examen detallado de una serie de grandes especímenes de las aguas de Nueva Zelanda, Förch (1998:55) escribió que "[l]as ventosas más grandes [...] en los brazos sésiles tienen un diámetro externo muy constante de 21-24 milímetros [0,83-0,94 pulgadas]". En el calamar gigante, las ventosas más grandes de todas se encuentran en la porción central de la maza tentacular , llamada mano , y entre los especímenes examinados por Förch (1998:53) estas alcanzaron un diámetro máximo de 28-32 mm (1,10-1,26 pulgadas). Clarke (1980) escribió: "Todavía no he visto evidencia concluyente que sugiera que las cicatrices de las ventosas sean más grandes que 3,7 centímetros [1,46 pulgadas] de ancho". [138] Según Roper y Boss (1982:97), las ventosas más grandes de las mazas tentaculares alcanzan los 5,2 cm (2,0 pulgadas) de diámetro.

Estimaciones de masa
Una docena de personas intentan mover un calamar gigante que pesa más de 200 kg (440 lb) [139]

En la actualidad se acepta que el calamar gigante tiene una masa máxima de varios cientos de kilogramos, [140] pero la literatura está llena de afirmaciones sobre pesos mucho mayores. Clarke (1966), por ejemplo, estimó la masa de los ejemplares de calamar gigante más grandes en alrededor de una tonelada (2200 libras). [141] De manera similar, Richard Ellis escribió: "Cuando se han pesado los cadáveres de calamares [gigantes], parece que los más largos (en el rango de los 50 pies [15 m], por ejemplo) pesan alrededor de una tonelada [910 kg]". [142] Se pueden encontrar estimaciones mucho mayores de la masa del calamar gigante, por ejemplo, en Natural History of Marine Animals de MacGinitie y MacGinitie (1949): "se encontraron dos brazos de Architeuthis de 42 pies [13 m] de largo, y si uno reconstruyera un cuerpo [...] el calamar al que pertenecían estos brazos tenía 4,6 pies [1,4 m] de diámetro y 24 pies [7,3 m] de largo, con una medida total de 66 pies [20 m]. Habría pesado alrededor de 42 12 toneladas [38,6 toneladas]". Agregaron que un espécimen de 55 pies (17 m), como el reportado de Thimble Tickle , [nb 9] "habría pesado 29 14 o 30 toneladas [26,5 o 27,2 toneladas] incluyendo los tentáculos, un animal verdaderamente noble, siendo un poco más de una quinta parte del peso de la ballena más grande y más grande que los tiburones ballena y los tiburones peregrinos , los más grandes de todos los peces". [143] Ellis caracterizó estas estimaciones como "exageraciones infundadas". [142] En la edición revisada de Historia natural de los animales marinos , publicada en 1968, los autores redujeron su estimación a menos de 8 toneladas. [144]

Bernard Heuvelmans creía que "debe haber Architeuthis que pesen más de 5 toneladas, y algunos incluso más grandes que deben pesar entre 2 y 27 toneladas, siendo el peso normal alrededor de 8 toneladas. Hay buenas razones para creer que incluso pueden existir especímenes dos veces más largos que el de Thimble Tickle, que, dependiendo de su circunferencia, podrían haber pesado entre 16 y 216 toneladas, pero lo más probable es que alrededor de 64 toneladas". [145] Ellis, que consideró estas estimaciones "totalmente ridículas", escribió:

Heuvelmans comete un error fundamental al calcular el peso de algunos de estos monstruos cuando escribe que "la densidad de las criaturas vivientes es sólo ligeramente superior a la del agua... un decímetro de carne viva pesa aproximadamente tanto como un litro de agua". Esto puede ser cierto para algunas otras criaturas vivientes, pero la carne de Architeuthis , saturada con cloruro de amonio , es más ligera que el agua, y el calamar gigante tiene flotabilidad neutra . (Se cree que esta es la razón por la que se encuentran calamares muertos o moribundos flotando en la superficie o arrastrados por la marea en la playa). Su suposición, por tanto, de que el calamar Thimble Tickle de 55 pies de largo [17 m] habría "pesado probablemente cerca de 24 toneladas" es patentemente errónea. [146]

Sobre el tema de la masa del ejemplar de Thimble Tickle, Wood (1982:190) se refirió al trabajo del zoólogo y escritor soviético Igor Akimushkin :

Según el Dr. Igor Akimushkin (1965), el teutólogo ruso, un calamar gigante de 12 m [39 pies] de largo pesará 1 tonelada [2200 libras] si la cabeza, el manto y los brazos juntos constituyen la mitad de la longitud total. Dado que existe una relación cúbica entre las dimensiones lineales de Architeuthis y su volumen o peso, esto significa que el monstruo de Thimble Tickle debe haber pesado alrededor de 2,8 toneladas [6200 libras] (es decir, el peso de un hipopótamo macho grande ), aunque 2 toneladas [4400 libras] es probablemente una cifra más realista.

Pulpo gigante del Pacífico

El tamaño máximo del pulpo gigante del Pacífico ( Enteroctopus dofleini ) ha sido durante mucho tiempo motivo de debate en la comunidad científica, con informes dudosos de ejemplares que pesan cientos de kilogramos.

Animales más grandes reportados
Distribución de frecuencias de masa y distancia interocular en machos y hembras de Enteroctopus dofleini [40]
Diagrama logarítmico-logarítmico que muestra la relación entre la distancia interocular y la masa en Enteroctopus dofleini [40]

En 1885, al informar sobre el ejemplar de pulpo más largo registrado de manera confiable hasta ese momento, el reconocido malacólogo William Healey Dall escribió:

En 1874, en el puerto de Iliuliuk, atrapé con arpón un pulpo, Unalashka , que después fue colgado, con una cuerda atada alrededor del cuerpo inmediatamente detrás de los brazos, de uno de los pescantes de popa del buque de reconocimiento costero bajo mi mando. Tan pronto como el animal murió y los músculos se relajaron, noté que las puntas de los tentáculos más largos apenas tocaban el agua. Al medir la distancia con una cuerda, descubrí que era de dieciséis pies [4,9 m], lo que le daba a la criatura una extensión de punta a punta del par de brazos más largo de no menos de treinta y dos pies [9,8 m]. Los brazos hacia las puntas eran todos extremadamente delgados, pero bastante gruesos hacia el cuerpo, que medía algo más de un pie [30 cm] de largo. Las ventosas más grandes tenían dos pulgadas y media [6,4 cm] de diámetro; toda la criatura casi llenaba una gran tina de lavar. Partes de este espécimen se encuentran ahora en el museo nacional de Estados Unidos . [147]

En un artículo para el Servicio Nacional de Pesca Marina que resume el conocimiento sobre el pulpo gigante del Pacífico, High (1976:17–18) escribió:

Se han encontrado y capturado varios pulpos que superan los 45 kg. Se han registrado casos mucho más grandes, pero, al igual que el monstruo del lago Ness , estos suelen eludir a los fotógrafos o científicos cuidadosos. La mayoría de los pulpos pesan menos de 32 kg y tienen una longitud estirada de 4,6 m o menos. La longitud total entre los brazos no es una medida adecuada debido a la inusual elasticidad del animal.

A finales de los años 50, entrevisté a un buzo comercial canadiense, Jock MacLean, de Prince Rupert , Columbia Británica. Informó de que había capturado una criatura inmensa que pesaba 272 kg y medía 9,8 m desde la punta del brazo hasta la parte superior. Las fotografías de MacLean, por desgracia, eran de mala calidad. En su intento de pescar pulpos con fines comerciales, ocasionalmente capturaba animales más pequeños, de hasta 181 kg.

Hochberg & Fields (1980:436) hicieron referencia al mismo espécimen, escribiendo: "el espécimen más grande registrado con una extensión total de brazo de 9,6 m [31 pies] y un peso de 272 kg [600 lb]". Sin embargo, estas cifras son solo estimaciones, ya que, contrariamente a la cita anterior de High (1976:17-18), parece que este espécimen nunca fue recolectado ni medido. [40] Murray Newman, director del Acuario de Vancouver durante 37 años, citó a Jock MacLean en sus memorias de 1994, Life in a Fishbowl : "El año siguiente [1957] en el mismo lugar, vi una, de tal vez treinta y dos pies [9,8 m] de ancho y seiscientas libras [272 kg]. Sin embargo, no fui a buscarla, ¡no había lugar para mantenerla!" [148] Sin embargo, la conversión métrica engañosamente precisa de 272 kg (para 600 lb) y la conversión imprecisa de 9,6 m (para 32 ft; empleando ingenuamente un factor de conversión de 0,3 en lugar de 0,3048 ) ganaron amplia aceptación como las dimensiones máximas registradas del pulpo gigante del Pacífico, y se han repetido mucho. [nb 12]

También se informa que Jock MacLean capturó un animal de 198 kg (437 lb) con una envergadura de 8,5 m (28 pies) cerca de Port Hardy , Columbia Británica , en marzo de 1956. [150] Otro espécimen gigante fue capturado en Santa Bárbara , California , en 1945. Su peso se registró como 182,3 kg (402 lb) y la fotografía sobreviviente permite estimar su longitud total en más de 3 m (9,8 pies) y una envergadura de 6-6,7 m (20-22 pies). [81] En un libro dedicado al pulpo gigante del Pacífico, Cosgrove y McDaniel (2009:72) resumieron el conocimiento sobre el tamaño máximo de la especie de la siguiente manera:

El ejemplar que William Dall arponeó en 1885 en Iliuliuk tenía la mayor envergadura radial de cualquier pulpo gigante del Pacífico jamás medido. El gigante Port Hardy de Jock MacLean de 1956 fue el más grande jamás pesado. El ejemplar de Santa Bárbara fotografiado en 1945 fue el segundo más pesado. Parecería que los pulpos que pesan hasta 272 kg (600 lb) y con envergaduras radiales de más de nueve metros (30 pies) están dentro del ámbito de lo posible, pero nunca se han documentado en realidad mediante medición y pesaje.

Posible disminución de tamaño

Desde mediados del siglo XX no se han reportado especímenes que se acerquen a estos tamaños extremos. Esta falta de individuos gigantes es corroborada por los pescadores comerciales de pulpos; ninguno de los entrevistados por Cosgrove y McDaniel (2009) había capturado un solo animal que pesara más de 57 kg (126 lb) en los 20 años anteriores, entre muchos miles capturados durante ese período. [82] El especialista en pulpos Roland Anderson, biólogo del Acuario de Seattle durante más de 30 años, había buscado durante mucho tiempo, sin éxito, encontrar un pulpo gigante del Pacífico que pesara más de 100 lb (45 kg). En un intento de criar un espécimen verdaderamente enorme, Anderson alimentó a varios machos cautivos ad libitum . El animal más pesado (apodado 'Big') alcanzó un peso máximo de 43 kg (95 lb) y sus ventosas más grandes midieron 7,9 cm (3,1 pulgadas) de diámetro. [151] Anderson sugirió que la especie podría estar madurando ahora a un tamaño más pequeño como resultado de la bioacumulación de tóxicos , lo que podría explicar la falta de especímenes verdaderamente gigantescos en los últimos tiempos. En particular, se han identificado altas concentraciones de metales pesados ​​y PCB en las glándulas digestivas de pulpos gigantes salvajes del Pacífico, probablemente originados de su presa preferida, el cangrejo de roca roja ( Cancer productus ). [152] Un estudio preliminar encontró que los animales de acuario alimentados con cantidades iguales de comida de mar cruda y C. productus vivo (capturado localmente en Elliott Bay ) maduraron a un tamaño más pequeño, alcanzaron un peso máximo menor (27 kg [60 lb] de media) y tuvieron concentraciones más altas de la mayoría de los metales pesados, que los alimentados únicamente con comida de mar cruda (36 kg [79 lb] de media, incluido el espécimen mencionado anteriormente de 43 kg [95 lb]). [153]

Especie más grande por medida

El tamaño de los cefalópodos se puede cuantificar de diversas maneras. A continuación se describen algunas de las medidas de tamaño más comunes. Las cuatro tablas siguientes enumeran solo las especies actuales; los taxones extintos se tratan por separado al final.

Longitud del manto

El teutólogo Clyde Roper yace junto a un gran ejemplar de calamar gigante ( Architeuthis dux ) de casi 2 m (6,6 pies) de largo.
Con una longitud de manto de 2 m (6,6 pies), Onykia robusta es una de las especies de calamar más grandes (el ejemplar que se muestra aquí es considerablemente más pequeño).
Un calamar de Humboldt ( Dosidicus gigas ) de 52 libras (24 kg) capturado en la costa sur de California muestra una coloración cromatófora de color rojo intenso .
Enteroctopus dofleini en el Acuario Nacional de Washington, DC
Sepia apama , la especie más grande de sepia, es originaria de la costa sur de Australia.
Sepia pharaonis , una especie de sepia grande y de importancia comercial del océano Índico
Los calamares bobtail , como este Euprymna berryi de Timor Oriental , son unos de los más pequeños de todos los cefalópodos y no se sabe que alcancen una longitud de manto superior a 10 cm (3,9 pulgadas).

La lista de los cefalópodos más grandes por longitud del manto está dominada por los calamares, con más de veinte especies que superan a los pulpos y sepias de mayor tamaño. El más grande de todos es el calamar colosal ( Mesonychoteuthis hamiltoni ), con una longitud máxima estimada del manto de 3 m (9,8 pies) (Roper y Jereb, 2010c:173). Históricamente se han reportado longitudes de manto incluso mayores para el calamar gigante ( Architeuthis dux ), pero estas han sido desacreditadas (ver O'Shea y Bolstad, 2008).

Longitud total

'Archie', un ejemplar de calamar gigante del Museo de Historia Natural de Londres , mide 8,62 m (28,3 pies) de longitud total (consulte Ablett, 2012 para obtener más información sobre este ejemplar).
Un calamar de aleta grande (cf. Magnapinna ), uno de los cefalópodos más largos conocidos. Este ejemplar fue filmado en octubre de 2000 por el DSV Alvin en el Golfo de México , a 1.940 m (6.360 pies) de profundidad.
Un ejemplar recién capturado de Ommastrephes bartramii en aguas del norte de Hawái . Esta especie crece hasta una longitud total de 2 m (6,6 pies).
Los ejemplares grandes de Enteroctopus dofleini pueden superar los 3 m (9,8 pies) de longitud total.

Los especímenes más largos documentados científicamente pertenecen al calamar gigante , con una longitud total máxima de 14 a 15 m (46 a 49 pies) (Roper y Shea, 2013:114). A pesar de sus tentáculos proporcionalmente más cortos, el calamar colosal puede rivalizar con el calamar gigante en longitud total, pero los límites de tamaño de la especie son inciertos porque solo se han registrado un puñado de especímenes maduros.

Masa

El calamar colosal de 495 kilogramos (1091 libras) que se exhibe en el Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa es el cefalópodo actual más grande del que se tiene registro.
El espécimen más grande documentado de T. danae , preservado en el Museo Nacional de Historia Natural . Originalmente pesaba 161,4 kg (356 lb) y tenía una longitud de manto de 160 cm (5,2 ft).
Una hembra madura muy grande de Onykia robsoni con una longitud de manto de 88,5 cm (2,90 pies) y un peso total de 11,1 kg (24 libras)
Hembra de Lepidoteuthis grimaldii que mide 61,7 cm (2,02 pies) de longitud de manto y pesa 4,07 kg (9,0 libras), de Chatham Rise frente a Nueva Zelanda (nótese los prominentes cojines dérmicos , probablemente utilizados para la flotabilidad )
El peso máximo del pulpo gigante del Pacífico ( Enteroctopus dofleini ) ha sido muy debatido, con numerosos informes de ejemplares que superan los 100 kg (220 lb).
Sepia latimanus es la segunda especie de sepia más grande, rivalizando de cerca con S. apama tanto en longitud del manto como en masa.

El cefalópodo más pesado conocido y el mayor invertebrado vivo es el calamar colosal . El ejemplar más grande registrado de esta especie, capturado en el mar de Ross en 2007, pesaba 495 kg (1091 lb). Sin embargo, su pico no es el más grande conocido de esta especie; se han recuperado picos de calamar colosal aún más grandes en los estómagos de cachalotes , lo que indica que esta especie puede crecer aún más.

Diámetro de la concha

Cajas de huevos de seis especies actuales de Argonauta (no a escala)
Un ejemplar gigante de Argonauta hians de Taiwán , que, con un diámetro de aproximadamente 121,5 mm (4,78 pulgadas), se aproxima a la longitud del tamaño de concha del récord mundial oficial.
Hembra joven de A. argo con ovipositor
Conchas de Nautilus: N. macromphalus (izquierda), A. scrobiculatus (centro) y N. pompilius
Nautilus belauensis en la costa de Palau
Dos ejemplos de la pequeña concha interna de Spirula spirula

Los nautilus son los únicos cefalópodos existentes con una verdadera concha externa; en otros grupos, la concha se ha internalizado o se ha perdido por completo. Las conchas internas incluyen los huesos de sepia de las sepias, los gladios de los calamares y el calamar vampiro, las conchas aladas de los pulpos cirratos y las conchas espirales de Spirula . Además, las hembras del género de pulpos Argonauta secretan una cáscara de huevo especializada, delgada como el papel, en la que residen, y que popularmente se considera una "concha", aunque no está adherida al cuerpo del animal (véase Finn, 2013).

El diámetro de la concha de los cefalópodos es de interés tanto para los teutólogos como para los conquiólogos . El Registro de conchas de tamaño récord mundial , la publicación más completa sobre el tamaño máximo de la concha en moluscos marinos, especifica que los especímenes "deben medirse con calibradores de tipo vernier y deben reflejar la mayor dimensión medible de la concha en cualquier dirección, incluidos los procesos de material de concha dura producidos por el animal (es decir, espinas, alas, quillas, canales sifonales, etc.) y sin incluir los anexos, los percebes , las algas coralinas o cualquier otro organismo incrustante" (Pisor, 2008:14). A diferencia de la mayoría de las otras medidas del tamaño de los cefalópodos, el diámetro de la concha se puede determinar con un alto grado de precisión y, por lo general, deja poco margen para la ambigüedad. Por esta razón, generalmente se registra con una precisión de una décima de milímetro (0,0039 pulgadas), como es estándar en conquiología .

Cuando el Registro de Conchas de Tamaño Récord Mundial cambió de propietario en 2008, se lanzó como una base de datos en línea además de su publicación impresa. Los cambios de reglas posteriores significaron que todos los registros requerían verificación fotográfica. Con el tiempo, los registros más antiguos para los que no se pudo obtener evidencia fotográfica fueron eliminados de la base de datos. Como resultado, algunos registros de ediciones anteriores del registro en realidad superan el tamaño de los poseedores del récord oficial actual, a veces por márgenes considerables. Cuando esto ha sucedido, el tamaño registrado más grande en todas las ediciones se muestra primero y cualquier discrepancia o registros en competencia se anotan a continuación. Cuando un registro bibliográfico confiable supera todos los especímenes incluidos alguna vez en el registro, se proporciona este en su lugar y el registro o registros del registro se anotan a continuación. Pisor (2008) fue la quinta y última edición impresa del registro publicada antes del cambio de regla, y Barbier et al. (Nd) es la base de datos en línea actual, que se actualiza continuamente. El registro solo cubre las conchas de nautilus y Spirula y las ootecas de Argonauta .

Taxones extintos

El amonite más grande que se ha encontrado hasta ahora, un ejemplar de Parapuzosia seppenradensis de 1,742 m de diámetro. El fósil que aparece en la imagen es el original que se conserva en el Westfälisches Museum für Naturkunde de Münster , pero existen muchos ejemplares.
El fósil más antiguo descubierto de P. seppenradensis , tal como apareció en el Museo de Historia Natural de Westfalia en 1895. Un esqueleto humano proporcionó escala, mientras que un fondo pintado al óleo reconstruía la cámara de vida y el animal en sí, junto con una variedad de vida marina del Cretácico .
El amonites más grande jamás encontrado en Bulgaria : un Parapuzosia sp. de 1,44 m recogido cerca de Shumen en 1932. Está en exposición en el Museo Nacional de Historia Natural de Sofía .
Fósil gigante de Pachydesmoceras pachydiscoide de Mikasa , Hokkaido , Japón , exhibido en el Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia de Tokio
Titanites giganteus en el Museo de Historia Natural de Londres
La concha desenrollada de Baculites grandis , una especie de amonita heteromorfa
Guardias fosilizados de los belemnites jurásicos Megateuthis gigantea (los dos de arriba) y Megateuthis aalensis
Rostro fosilizado de Acroteuthis subquadrata
Ortoconos de Endoceras
Reconstrucción artística de Orthoceras sp., un ortocérido del Ordovícico medio

Superlativos anatómicos

Ojos

Ojo de calamar gigante conservado
Gonatus sp. nadando junto a un sumergible durante una inmersión en el Arco Kermadec frente a Nueva Zelanda . Los gonátidos como este tienen ojos proporcionalmente ligeramente más grandes que los del calamar gigante. [165]

Los calamares gigantes y colosales tienen los ojos más grandes registrados de cualquier animal vivo, con un diámetro máximo de al menos 27 cm (11 pulgadas) y una pupila de 9 cm (3,5 pulgadas) . [5] Esto es tres veces el tamaño de los ojos de pez más grandes (hasta 90 mm (3,5 pulgadas) en el pez espada ) y más del doble del diámetro de los ojos de ballena más grandes (hasta 109 mm (4,3 pulgadas), 61 mm (2,4 pulgadas) y 55 mm (2,2 pulgadas) en ballenas azules , jorobadas y cachalotes , respectivamente), que son los más grandes entre los vertebrados . [5] Un gran calamar colosal capturado en 2014 y diseccionado en el Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa tenía ojos de unos 35-37 cm (14-15 pulgadas) de ancho. [166] Existen informes no confirmados del siglo XIX de ojos de calamares gigantes de hasta 40 cm (1,3 pies) de diámetro. [167] Solo se sabe que los ictiosaurios extintos se acercaron a estas dimensiones, [168] con algunas especies que tenían ojos de hasta 35 cm (14 pulgadas) de diámetro. [169]

A pesar de su tamaño, los ojos de los calamares gigantes y colosales no parecen ser desproporcionadamente grandes; no se desvían significativamente de la relación alométrica observada en otras especies de calamares. [170] Los sepiólidos se destacan por tener ojos excepcionalmente grandes, que son mucho más grandes en relación con la longitud de su manto que los del calamar gigante; lo mismo ocurre con las especies de Histioteuthis . [165] Los gonátidos y los loligínidos Loligo y Lolliguncula también tienen ojos proporcionalmente algo más grandes que Architeuthis . [165] Algunas fuentes afirman que el calamar vampiro ( Vampyroteuthis infernalis ) tiene los ojos más grandes de cualquier animal en relación con su tamaño, con un espécimen de 15 cm (5,9 pulgadas) que tiene ojos de alrededor de 2,5 cm (0,98 pulgadas) de diámetro. [171]

Iridoteuthis iris es un ejemplo extremo de un sepiolido con ojos desproporcionadamente grandes.

Existe cierto debate en la comunidad científica sobre la razón evolutiva detrás de los ojos extremadamente grandes de los calamares gigantes y colosales. [172] Nilsson et al. (2012) y Nilsson et al. (2013) sostienen que es una adaptación antidepredadora para una mejor detección de cachalotes , con los calamares captando la bioluminiscencia del plancton desencadenada por las ballenas en movimiento, quizás desde distancias superiores a 120 m (390 pies). Schmitz et al. (2013a) y Schmitz et al. (2013b) sostienen que sus ojos son tan grandes debido a un patrón de desarrollo filogenéticamente conservado que gobierna las dimensiones relativas de los calamares y sus ojos, y que cualquier beneficio de aptitud que su tamaño pueda conferir en términos de evitación de depredadores es el resultado de la exaptación ("preadaptación").

Neuronas

Los axones gigantes del calamar pueden superar 1 mm (0,039 pulgadas) de diámetro: de 100 a 1000 veces el grosor de los axones de los mamíferos . Los axones del calamar de Humboldt ( Dosidicus gigas ) son excepcionales porque pueden alcanzar un diámetro de hasta 1,5 mm (0,059 pulgadas), y los de Loligo forbesii también pueden superar 1 mm. [173] Tal fue la importancia del calamar de Humboldt para la investigación en electrofisiología que cuando los animales migraron fuera del alcance de los pescadores chilenos en la década de 1970 "provocó la desaparición de un laboratorio de electrofisiología de clase mundial" con sede allí. [174] Los diámetros de los axones gigantes del calamar no se correlacionan necesariamente con el tamaño corporal general; Las del calamar gigante ( Architeuthis dux ) tienen un grosor de tan solo 0,137–0,21 mm (0,0054–0,0083 pulgadas). [173]

Diagrama que muestra los tres elementos principales (rojo, verde y amarillo) del sistema neuronal del calamar gigante. Las flechas indican la dirección de transmisión desde el ganglio cefálico hacia el manto. El embudo (azul claro) es el sitio de expulsión rápida de agua tras la contracción del manto.

La sinapsis gigante del calamar es la unión química más grande de la naturaleza. Se encuentra en el ganglio estrellado a cada lado de la línea media, en la pared posterior del manto muscular del calamar. La activación de esta sinapsis desencadena una contracción sincrónica de la musculatura del manto, lo que provoca la expulsión enérgica de un chorro de agua desde el manto. Esta propulsión acuática permite al calamar moverse rápidamente a través del agua y, en el caso de los llamados "calamares voladores", incluso saltar a través de la superficie del agua (rompiendo la barrera aire-agua) para escapar de los depredadores. [175] Muchos elementos esenciales de cómo funcionan todas las sinapsis químicas se descubrieron por primera vez al estudiar la sinapsis gigante del calamar. [176]

Fotóforos

Taningia danae , un calamar octopotéutido muy grande , posee fotóforos amarillos del tamaño de un limónen las puntas de dos de sus brazos , que son los órganos emisores de luz más grandes conocidos en el reino animal. [177] Un video filmado en 2005 en aguas profundas frente a Japón muestra a T. danae emitiendo destellos de luz cegadores desde estos fotóforos mientras ataca a su presa. [178] Un par de párpados musculares rodea cada fotóforo y es la retracción de estos párpados lo que produce los destellos.Se puede ver claramente a un gran individuo filmado desde un sumergible remoto frente a Hawái en 2015 abriendo los párpados para revelar sus fotóforos. [179] Se cree que este calamar altamente maniobrable usa destellos brillantes para desorientar a las presas potenciales. Los destellos también pueden servir para iluminar a las presas para capturarlas más fácilmente o desempeñar un papel en el cortejo y/o las exhibiciones territoriales. [180]


Órganos reproductivos

Un espécimen macho diseccionado de Onykia ingens , que muestra un pene erecto de 67 cm (2,20 pies) que se aproxima a la longitud combinada del manto, la cabeza y los brazos.

Se ha observado una elongación extrema del pene en el calamar de aguas profundas Onykia ingens . Cuando está erecto, el pene puede ser tan largo como el manto, la cabeza y los brazos juntos. [181] Como tal, los calamares de aguas profundas tienen la mayor longitud de pene conocida en relación con el tamaño del cuerpo de todos los animales móviles, superada en todo el reino animal solo por ciertos percebes sésiles . [182]

Véase también

Notas

  1. ^ El espécimen de cefalópodo científicamente validado más pesado fue un calamar colosal ( Mesonychoteuthis hamiltoni ) que pesa 495 kg (1091 lb), [1] mientras que las crías de Illex illecebrosus —algunas de las más pequeñas conocidas— tienen una masa de alrededor de 0,00015 g (5,3 × 10 −6  oz). [2] La relación de masa entre los dos es . Comparando solo hembras adultas, la diferencia entre el calamar colosal y el calamar pigmeo Idiosepius thailandicus —que pesa 0,20 g (0,0071 oz) en la madurez [3] —sería .
  2. ^ Wood y O'Dor (2000:93) ampliaron esta estimación de masa de la siguiente manera:

    No hay [...] pesos publicados de crías de Nautilus spp. El peso de una cría de N. belauensis se estimó utilizando el tamaño de la concha de la cría y un análisis de regresión del diámetro cúbico de la concha contra el peso de siete crías de N. belauensis que pesaban <50 g [1.8 oz] [...] además de una única cría de N. pompilius que se pesó para el presente estudio el 24 de abril de 1996 en el Acuario de Waikiki . La cría de N. pompilius que pesaba 4.33 g [0.153 oz], con un diámetro máximo de concha de 26.25 mm [1.033 in], se ajustaba a una correlación altamente significativa [...] entre el diámetro cúbico de la concha y el peso, lo que indica que una cría de N. belauensis con un diámetro de concha de 30 mm [1.2 in] [...] pesaría aproximadamente 5.9 g [0.21 oz].

  3. ^ Norman et al. (2002:733) escribieron: "Los ejemplos más extremos de dimorfismo de tamaño sexual provienen de taxones marinos o parásitos donde las hembras son difíciles de localizar (Ghiselin 1974)".
  4. ^ En particular, Scott Cassell mencionó un calamar gigante de Humboldt al que llamó 'Scar' (por las cicatrices en su manto), cuyo tamaño describió así:

    Scar mide más de siete pies [2,1 m] de largo, más grande de lo que nadie haya probado jamás. Su cuerpo tenía 3 pies [0,9 m] de grosor (es demasiado grande para rodearlo con mis brazos) y calculé que pesaba entre 230 y 250 libras [100–110 kg]. [75]

  5. ^ Dependiendo de cómo se defina "con caparazón", otros contendientes extintos podrían incluir las tortugas acuáticas Archelon y Stupendemys (la primera tenía una estructura esquelética en lugar de un caparazón sólido), la tortuga Megalochelys y el mamífero acorazado Glyptodon y sus parientes.
  6. ^ Iwai (1956:139) informó sobre dos calamares pequeños (de 92 y 104 mm de longitud media) recuperados del "canal digestivo" de un cachalote , que identificó como pertenecientes al género Architeuthis . Roper & Young (1972:220) demostraron que se trataba sin duda de una identificación errónea y los atribuyeron en cambio a la familia Psychroteuthidae . En un breve resumen de este caso, Ellis (1998a:121) dio una longitud total errónea de "8 pies" (2,4 m) para el mayor de los dos especímenes (aunque en una nota al pie casi palabra por palabra idéntica en Ellis, 1994a:145 afirmó correctamente que la longitud total era de "8 pulgadas" [20 cm]). Este error fue repetido por Glaubrecht y Salcedo-Vargas (2004:67), dando lugar a la afirmación de un psicroteútido increíblemente grande "con una longitud total de unos tres metros".
  7. ^ desde
    Boceto de TW Kirk del ejemplar tipo Architeuthis longimanus en aspecto lateral, de Kirk (1888). Nótese la longitud extrema de los tentáculos de alimentación en relación con el manto y los brazos.
    Thomas William Kirk dio el siguiente relato de este espécimen en su descripción formal de Architeuthis longimanus :

    [...] A principios del mes pasado, el Sr. Smith, un pescador local, trajo al Museo [Colonial] el pico y la masa bucal de una sepia que se había encontrado esa mañana en la "Gran Playa" ( Lyall Bay ), y nos aseguró que la criatura medía sesenta y dos pies [18,9 m] de longitud total. Esa tarde me dirigí al lugar e hice un examen minucioso, tomé notas, medidas y también obtuve un boceto que, aunque la lluvia terriblemente fuerte y el fuerte viento del sur hicieron imposible hacer justicia al tema, confío en que les transmitirá una idea general del contorno de este pez diablo recién llegado.

    Las mediciones mostraron que, aunque el Sr. Smith se había equivocado al dar una longitud total de 62 pies [18,9 m] (probablemente, al no tener un medidor a mano, se limitó a medir la distancia), esas cifras no estaban tan lejos, ya que, aunque el cuerpo era en todos los aspectos más pequeño que cualquiera de las especies de Nueva Zelanda descritas hasta ahora, el enorme desarrollo de los muy ligeros brazos tentaculares elevó la longitud total a 55 pies y 2 pulgadas [16,81 m], o más de la mitad de la longitud de la especie más grande registrada hasta ahora en estos mares.
    La longitud de los brazos tentaculares no es una característica muy importante, ya que se sabe que son capaces de extenderse o retraerse a voluntad del animal, al menos en una medida considerable.

    [...] This specimen was a female, and to this fact may be due some of the points in which it differs from previous occurrences; but yet they are so considerable that I have no doubt a new subgenus at least will have to be created for its reception. In the meantime I place it under Architeuthis, with the full knowledge, however, that it cannot possibly remain there permanently, the shape of the arms and the fins alone being sufficient to put it out of association with that genus. As soon as opportunity offers, I hope to make a further study and fully determine its affinities.[112]

    Kirk (1888:38) provides a table with a detailed breakdown of the specimen's various measurements. There is, however, a discrepancy between the total length of 684 in (17.37 m, or exactly 57 ft) given in the table—which agrees with the individual values of 71 in (1.80 m) for the mantle, 22 in (0.56 m) for the head, and 591 in (15.01 m) for the tentacles—and the total length of 55 ft 2 in (16.81 m) given by Kirk in the body of the article.

    Wood (1982:191) suggested that, due to the tentacles' highly retractile nature, the total length of 62 feet (18.9 m) originally reported by the fisherman "may have been correct at the time he found the squid", and that "[t]his probably also explains the discrepancy in Kirk's figures". Owing to its small mantle size, Wood (1982:191) estimated that "this specimen probably weighed less than 300 lb [140 kg]".

    O'Shea & Bolstad (2008) opined that the reported total length of 55 ft 2 in (16.81 m) "simply cannot be correct" and attributed it to either "imagination" or artificial lengthening of the tentacles. They added that a female giant squid with a mantle length of 71 in (180 cm) "measured post mortem and relaxed (by modern standards) today would have a total length of ≈32 feet [9.8 m]".

  8. ^ a b Kirk (1880:312) wrote of this specimen:

    On 23rd of May last, the Ven. Archdeacon Stock very kindly sent me word that three boys, named Edward R. Stock, and Frank and Walter Morrah, had that morning discovered, at Lyall Bay, what they took to be a very large cuttlefish, with arms several feet long. I lost no time in proceeding to the spot, determined, if possible, to carry home the entire specimen; but judge my surprise when, on reaching the bay, I saw an animal of the size represented in the drawing now before you.* Victor Hugo's account of his "pieuvre" was brought vividly to my mind, and I could not help thinking that a man would stand but a poor chance if he once got within the grasp of such a monster.

    My first step after spreading out the arms, was to make a rough sketch and very careful measurements. I then proceeded to extract the so-called skeleton, but found that some person or persons, who had visited the spot earlier than myself, had not been able to resist the temptation to try the temper of their knives upon its back, and had in consequence severed the cuttle-bone in various places. However, I was able, not only to procure all the pieces, but also the beak, tongue, and some of the suckers, only a few of which remained, the greater portion of them having been torn off, either in some fierce encounter, or during the rough weather which had prevailed for some days previously.
    The length of body from tip of tail to anterior margin of the mantle was 9 feet 2 inches [2.79 m] and 7 feet 3 inches [2.21 m] in circumference; the head from anterior margin of mantle to roots of arms 1-foot 11 inches [58 cm], making the total length of the body 11 feet 1 inch [3.38 m]. The head measured 4 feet [1.2 m] in circumference. The sessile arms measured 4 feet 3 inches [1.30 m] in length, and 11 inches [28 cm] in circumference; each of these arms bore thirty-six suckers, arranged in two equal rows (as shown by the scars), and measuring from to of an inch [20.6–6.4 mm] in diameter; every sucker was strengthened by a bony ring armed with from forty to sixty sharp incurved teeth. The tentacular arms had been torn off at the length of 6 feet 2 inches [1.88 m], which was probably less than half their original length.
    The fins were posterior, and were mere lateral expansions of the mantle, they did not extend over the back as in the case with Onychoteuthis, etc.; each measured 24 inches [61 cm] in length and 13 inches [33 cm] in width.

    The cuttle bone, when first extracted, measured 6 feet 3 inches [1.91 m] in length, and 11 inches [28 cm] in width, but has since shrunk considerably; it was broadly lanceolate, with a hollow conical apex 1 inch [28.6 mm] deep.

  9. ^ a b The Thimble Tickle specimen, which Addison Emery Verrill referred to as his specimen No. 18,[113] is often cited as the largest recorded giant squid, and has long been treated as such by Guinness.[114]The Thimble Tickle squid was found aground offshore, alive, on 2 November 1878, near Little Bay Copper Mine, Thimble Tickle, Notre Dame Bay, Newfoundland. It was secured to a tree with a grapnel and rope and died as the tide receded. No part of the animal was retained as it was cut up for dog food. The length of the "body [..] from the beak to the extremity of the tail" (i.e. mantle plus head) was said to be 20 ft (6.1 m), with "one of the arms" (presumably a tentacle) measuring 35 ft (10.7 m), for a total length of 55 ft (16.8 m).[113] Reverend Moses Harvey detailed the encounter in a letter to the Boston Traveller dated 30 January 1879, which was reproduced by Verrill (1880a:191–192):

    On the 2d day of November last, Stephen Sherring, a fisherman residing in Thimble Tickle, not far from the locality where the other devil-fish [Verrill specimen No. 19; see Verrill, 1880a:192], was cast ashore, was out in a boat with two other men; not far from the shore they observed some bulky object, and, supposing it might be part of a wreck, they rowed toward it, and, to their horror, found themselves close to a huge fish, having large glassy eyes, which was making desperate efforts to escape, and churning the water into foam by the motion of its immense arms and tail. It was aground and the tide was ebbing. From the funnel at the back of its head it was ejecting large volumes of water, this being its method of moving backward, the force of the stream, by the reaction of the surrounding medium, driving it in the required direction. At times the water from the siphon was black as ink.

    Finding the monster partially disabled, the fishermen plucked up courage and ventured near enough to throw the grapnel of their boat, the sharp flukes of which, having barbed points, sunk into the soft body. To the grapnel they had attached a stout rope which they had carried ashore and tied to a tree, so as to prevent the fish from going out with the tide. It was a happy thought, for the devil fish found himself effectually moored to the shore. His struggles were terrific as he flung his ten arms about in dying agony. The fishermen took care to keep a respectful distance from the long tentacles, which ever and anon darted out like great tongues from the central mass. At length it became exhausted, and as the water receded it expired.

    The fishermen, alas! knowing no better, proceeded to convert it into dog's meat. It was a splendid specimen—the largest yet taken—the body measuring 20 feet [6.1 m] from the beak to the extremity of the tail. It was thus exactly double the size of the New York specimen [Verrill specimen No. 14; see Verrill, 1880a:189], and five feet [1.5 m] longer than the one taken by [fisherman William] Budgell [No. 19]. The circumference of the body is not stated, but one of the arms measured 35 feet [10.7 m]. This must have been a tentacle.

    Such is the fame of the Thimble Tickle specimen that a Giant Squid Interpretation Centre and a "life-sized", 55-foot (17 m) sculpture have been built near the site of its capture.[115] The sculpture appeared on a Canadian postage stamp issued in 2011.[116]

  10. ^
    Giant squid beak being measured. Isolated beaks found in the stomachs of predators such as sperm whales can be used to estimate the size of the original animal.[122]
    Romanov et al. (2017) used the following allometric scaling equations to estimate the dorsal mantle length (DML) from the lower rostral length (LRL) of the beak, and total length (TL) from DML:


    (all values in mm)[123]
    (all values in m)[124]
    (all values in m)[124]
    (all values in m)[125]
  11. ^ Aldrich restated this belief in "Monsters of the Deep", the second episode of the 1980 television series Arthur C. Clarke's Mysterious World: "I believe the giant squid reach an approximate maximum size of something like one hundred and fifty feet [46 m]".[135] Richard Ellis, apparently unaware of Aldrich's similar statements in print, commented: "It is difficult to imagine why Aldrich would have made such an irresponsible statement, unless it had to do with being on camera".[136] Arthur C. Clarke himself once remarked: "it would be strange indeed if the world's biggest squid had been among the very few cast ashore to be examined and measured by naturalists. There may well be specimens more than a hundred feet [30 m] in length."[137]
  12. ^ An example from the May 2000 issue of Diver magazine reads: "The generally accepted record was of awesome proportions, weighing 272kg and with an arm span of 9.6m."[149]
  13. ^ Wood (1982:191) provided the following details: "Dr Anna M Bidder (pers. comm.) of the Department of Zoology at Cambridge University, possesses a transverse slice of the pen of another Mesonychoteuthis which, judging by its width, must have come from a cranchid [sic] measuring at least 5 m [16 ft] in mantle length." The same information is summarised by Bright (1989:146).
  14. ^ a b
    Drawing of Galiteuthis phyllura from the Bulletin of the United States Fish Commission (1881), showing the proportionately short length of the arms and tentacles
    Ellis (1998a:148–149) wrote of this specimen:

    The Russian vessel Novoulianovsk, working in the Sea of Okhotsk in 1984, brought up the remains of a gigantic specimen of Galiteuthis phyllura from a depth of one thousand to thirteen hundred meters (thirty-three hundred to forty-three hundred feet), and Nesis (1985) said that it was "almost as large as Mesonychoteuthis hamiltoni (of the same family)." Only an arm and a tentacle were collected, but they were so large (the arm was 40 cm long [15.6 inches] and the tentacle 115 cm [45.5 in]) that Nesis was able to estimate the mantle length at 265 to 275 cm (8.69 to 9.02 ft), and the total length at over 4 meters (more than 13 feet). "Because of its narrow body," wrote Nesis, "we conclude that its mass is consistently lower than that of the other large squids."

    Roper & Jereb (2010c:165) questioned the validity of this record, writing: "this is considered a doubtful record that might refer to total length; probably the maximum mantle length is less than 400 to 500 mm". But Steve O'Shea commented:

    The late, great Kir Nesis was not one to exaggerate, and must have had very good reason to cite a possible mantle length of 2.7m [8.9 ft] for Galiteuthis phyllura. Not only would such a monstrous mantle render this the 'largest species of Galiteuthis', but it would give the species a mantle that was considerably longer than that of Architeuthis, and marginally longer (0.2m [0.66 ft]) than the submature Colossal Squid (Mesonychoteuthis) we reported last year [in 2003].
    What amazes me is that the adult has never made the press (that I am aware of). Even if Galiteuthis lacks hooks on the arms it would still be a most frightening squid to bump into in the abyss. (O'Shea, 2004b)

  15. ^ a b The taxonomic validity of these Argonauta species is questionable. Finn (2013) and Finn (2014b) recognised only four species in the genus: A. argo (syn. A. cygnus, A. pacificus), A. hians (syn. A. boettgeri), A. nodosus, and A. nouryi (syn. A. cornutus).
  16. ^ This record is based on a shell collected in 2001 from the Timor Sea off Indonesia, which was sold in 2003 as a specimen of N. repertus with a diameter of 268 mm (10.6 in). It was subsequently found to measure only around 243 mm (9.6 in) and the discrepancy was put down to an encoding mistake ([Anonymous], 2003a). Another specimen from the same locality, sold around the same time, was claimed to measure 255 mm (10.0 in) ([Anonymous], 2003b).
  17. ^ There are two places which bear or have borne the name Joachimsthal: Jáchymov, Czech Republic and Joachimsthal, Brandenburg, Germany. The citation quotes an unpublished report, and it is unclear which one it is referring to. If the report is later than 1945, when the official name of the Czech town was changed, it is most likely the place in Germany.

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