Las algas coralinas son algas rojas del orden Corallinales . Se caracterizan por un talo duro debido a los depósitos calcáreos contenidos en las paredes celulares. Los colores de estas algas suelen ser rosados o algún otro tono de rojo, pero algunas especies pueden ser violeta, amarillo, azul, blanco o gris verdoso. Las algas coralinas juegan un papel importante en la ecología de los arrecifes de coral . Los erizos de mar , los peces loro y las lapas y quitones (ambos moluscos) se alimentan de algas coralinas. En el mar Mediterráneo templado , las algas coralinas son las principales constructoras de un arrecife de algas típico, el Coralligène ("coralígeno"). [5] Muchas son típicamente incrustantes y parecidas a rocas, y se encuentran en aguas marinas de todo el mundo. Sólo una especie vive en agua dulce. [6] Los especímenes no adheridos ( maerl , rodolitos ) pueden formar bolas compactas relativamente lisas hasta talos verrugosos o fruticosos.
Una mirada de cerca a casi cualquier costa rocosa intermareal o arrecife de coral revelará una abundancia de manchas de color rosa a gris rosado, distribuidas por toda la superficie de las rocas. Estas manchas de "pintura" rosada son en realidad algas vivas de color rojo coralino y costrosas. Las algas rojas pertenecen a la división Rhodophyta , dentro de la cual las algas coralinas forman el orden Corallinales . Hay más de 1600 especies descritas de algas coralinas no geniculadas . [7]
Los coralinos actualmente se agrupan en dos familias según sus estructuras reproductivas. [8]
Las algas coralinas están muy extendidas en todos los océanos del mundo, donde suelen cubrir cerca del 100% de los sustratos rocosos . Sólo una especie, Pneophyllum cetinaensis , se encuentra en agua dulce. Su antepasado vivía en aguas salobres y ya estaba adaptado al estrés osmótico y a los rápidos cambios de salinidad y temperatura del agua. [6] [9] Muchas son epífitas (crecen en otras algas o angiospermas marinas) o epizoicas (crecen en animales), y algunas incluso son parásitas de otros coralinos.
Los coralinos se han dividido en dos grupos, aunque esta división no constituye un agrupamiento taxonómico:
Los coralinos geniculados son organismos ramificados, parecidos a árboles, que se fijan al sustrato mediante fijaciones en forma de raíces, crustosas o calcificadas. Los organismos se vuelven flexibles al tener secciones no calcificadas (genículas) que separan secciones calcificadas más largas (intergenículas). Los coralinos no geniculados varían desde unos pocos micrómetros hasta cortezas de varios centímetros de espesor. A menudo tienen un crecimiento muy lento y pueden aparecer en rocas, esqueletos de coral, conchas, otras algas o pastos marinos. Las cortezas pueden ser finas y frondosas o gruesas y muy adherentes. Algunos son parásitos o parcialmente endofíticos de otros coralinos. Muchas cortezas coralinas producen protuberancias nudosas que varían desde un milímetro hasta varios centímetros de altura. Algunos viven libremente como rodolitos (espécimenes redondeados y de vida libre). La complejidad morfológica de los rodolitos mejora la diversidad de especies y puede usarse como un descriptor no taxonómico para el seguimiento. [10]
Los talos se pueden dividir en tres capas: hipotalo , peritalo y epitalo . [11] El epitalo se desprende periódicamente, ya sea en láminas o poco a poco. [12]
Los coralinos viven en diferentes profundidades de agua, desde entornos intermareales periódicamente expuestos hasta 270 m de profundidad de agua (alrededor de la máxima penetración de la luz). [13] Algunas especies pueden tolerar aguas salobres [13] o hipersalinas [14] , y sólo existe una especie coralina estrictamente de agua dulce. [6] (Sin embargo, algunas especies de Hildenbrandia , morfológicamente similares, pero no calcificantes , pueden sobrevivir en agua dulce). Se puede tolerar una amplia gama de turbidez y concentraciones de nutrientes. [13]
Los coralinos, especialmente las formas incrustantes, crecen lentamente y se expanden entre 0,1 y 80 mm al año. [13] Todos los coralinos comienzan con una etapa crustosa; algunos más tarde se vuelven frondosos . [15]
Como organismos sésiles incrustantes, los coralinos son propensos a un crecimiento excesivo por parte de otras algas "incrustantes". El grupo tiene muchas defensas contra tal inmuración, la mayoría de las cuales dependen de ondas que perturban sus talos. Sin embargo, el método más utilizado consiste en esperar a que los herbívoros devoren los posibles incrustadores. [17] Esto los coloca en la posición inusual de requerir herbivoría, en lugar de beneficiarse de su evitación. [18] Muchas especies mudan periódicamente el epitalo superficial y cualquier cosa adherida a él. [17]
Algunos coralinos se desprenden de una capa superficial de células epitaliales, lo que en algunos casos puede ser un mecanismo antiincrustante que cumple la misma función que mejorar el reclutamiento de herbívoros. Esto también afecta a la comunidad, ya que muchas algas se reclutan en la superficie de un coralino que se está desprendiendo y luego se pierden con la capa superficial de células. Esto también puede generar desigualdad dentro de la comunidad. Los coralinos comunes del Indo-Pacífico, Neogoniolithon fosliei y Sporolithon ptychoides , mudan células epitaliales en láminas continuas que a menudo se encuentran en la superficie de las plantas.
No todo el desprendimiento cumple una función antiincrustante. La eliminación epitalial en la mayoría de los coralinos probablemente sea simplemente una forma de deshacerse de las células dañadas cuya función metabólica se ha visto afectada. Morton y sus estudiantes estudiaron el desprendimiento del alga coralina intermareal de Sudáfrica, Spongites yendoi , una especie que se desprende hasta el 50% de su espesor dos veces al año. Este desprendimiento de capas profundas, que es energéticamente costoso, no afecta el reclutamiento de algas cuando se eliminan los herbívoros. La superficie de estas plantas suele ser mantenida limpia por los herbívoros, en particular la lapa pera, Patella cochlear . En este caso, el desprendimiento es probablemente una forma de eliminar estructuras reproductivas viejas y células superficiales dañadas por los pastoreos, y reducir la probabilidad de penetración en la superficie de organismos excavadores.
Los coralinos tienen un excelente registro fósil desde el Cretácico Inferior en adelante, consistente con relojes moleculares que muestran la divergencia de los taxones modernos a partir de este período. [1] El registro fósil de formas no articuladas es mejor: las genuículas no mineralizadas de las formas articuladas se descomponen rápidamente, dispersando las porciones mineralizadas, que luego se descomponen más rápidamente. [1] Dicho esto, se conocen algas coralinas no mineralizantes del Silúrico de Gotland [19] , lo que demuestra que el linaje tiene una historia mucho más larga de lo que indicarían los relojes moleculares.
Los depósitos coralinos más antiguos conocidos datan del Ordovícico , [2] [3] aunque las formas modernas irradiaron en el Cretácico . [20] Los coralinos verdaderos se encuentran en rocas del Jurásico en adelante. [21] Los coralinos de grupos madre se reportan en la formación Ediacaran Doushantuo ; [20] Las formas posteriores de grupos de tallos incluyen Arenigiphyllum , Petrophyton , Graticula y Archaeolithophyllum . Se pensaba que los coralinos habían evolucionado a partir de Solenoporaceae , [22] una opinión que ha sido cuestionada. [3] Su registro fósil coincide con su historia molecular y es completo y continuo. [1]
Las Sporolithaceae tienden a ser más diversas en períodos de altas temperaturas oceánicas; lo contrario ocurre con las Corallinaceae . [13] La diversidad del grupo ha seguido de cerca la eficiencia del pastoreo de herbívoros; por ejemplo, la aparición del pez loro en el Eoceno marcó un aumento en la diversidad coralina y la extinción de muchas formas delicadamente ramificadas (y, por tanto, propensas a la depredación). [17]
La taxonomía interna del grupo está en un estado de cambio; Los estudios moleculares están demostrando ser más fiables que los métodos morfológicos para aproximar las relaciones dentro del grupo. [23] Sin embargo, los avances recientes en la clasificación morfológica basada en la ultraestructura esquelética son prometedores. Se descubrió que la morfología de los cristales dentro de la pared celular calcificada de las algas coralinas tiene una alta correspondencia con los estudios moleculares. Por tanto, estas estructuras esqueléticas proporcionan evidencia morfológica de las relaciones moleculares dentro del grupo. [24]
Según AlgaeBase :
Según el Registro Mundial de Especies Marinas :
Según ITIS :
Las superficies frescas generalmente están colonizadas por costras delgadas, que son reemplazadas por formas más gruesas o ramificadas durante la sucesión en el transcurso de uno (en los trópicos) a diez (en el Ártico) años. [17] Sin embargo, la transición de las cortezas a la forma ramificada depende de las condiciones ambientales. Las costras también pueden desprenderse y formar nódulos calcáreos conocidos como rodolitos . [27] Su crecimiento también puede verse afectado por factores ambientales locales. [28] Si bien las algas coralinas están presentes en la mayoría de las comunidades marinas de sustrato duro en profundidades fóticas, son más comunes en latitudes más altas y en el Mediterráneo. [29] Su capacidad para calcificarse en condiciones de poca luz los convierte en algunos de los organismos multicelulares fotosintéticos más profundos del océano, [30] habiéndose encontrado a una profundidad de hasta 268 metros, [31] y, como tal, una base crítica de los sistemas ecológicos mesofóticos . [32] [33]
Dado que las algas coralinas contienen carbonato de calcio, se fosilizan bastante bien. Son particularmente importantes como marcadores estratigráficos en la geología del petróleo. La roca coralina se utilizó como piedra de construcción desde la antigua cultura griega. [34]
Los cristales de calcita que componen la pared celular son alargados perpendiculares a la pared celular. La calcita normalmente contiene magnesio (Mg) , cuyo contenido de magnesio varía en función de la especie y la temperatura del agua. [35] Si la proporción de magnesio es alta, el mineral depositado es más soluble en el agua del océano, particularmente en aguas más frías, lo que hace que algunos depósitos de algas coralinas sean más vulnerables a la acidificación del océano . [36]
La primera alga coralina reconocida como organismo vivo fue probablemente Corallina en el siglo I d.C. [37] En 1837, Rodolfo Amando Philippi reconoció que las algas coralinas no eran animales, y propuso los dos nombres genéricos Lithophyllum y Lithothamnion como Lithothamnium . [37] Durante muchos años, estuvieron incluidas en el orden Cryptonemiales como familia Corallinaceae hasta que, en 1986, fueron elevadas al orden Corallinales.
Muchos coralinos producen sustancias químicas que favorecen el asentamiento de las larvas de ciertos invertebrados herbívoros , en particular el abulón . El asentamiento larvario es adaptativo para los coralinos porque los herbívoros eliminan las epífitas que de otro modo podrían sofocar las costras y apropiarse de la luz disponible. Los asentamientos también son importantes para la acuicultura del abulón ; Los coralinos parecen mejorar la metamorfosis larvaria y la supervivencia de las larvas durante el período crítico de asentamiento. También tiene importancia a nivel comunitario; la presencia de herbívoros asociados con coralinos puede generar irregularidades en la supervivencia de etapas jóvenes de algas dominantes. Esto se ha observado en el este de Canadá y se sospecha que ocurre el mismo fenómeno en los arrecifes de coral del Indo-Pacífico , pero no se sabe nada sobre el papel de mejora de los herbívoros de los coralinos del Indo-Pacífico, o si este fenómeno es importante en las comunidades de arrecifes de coral. [ cita necesaria ]
Algunas algas coralinas se desarrollan formando costras gruesas que proporcionan un microhábitat para muchos invertebrados. Por ejemplo, frente al este de Canadá , Morton descubrió que los erizos de mar , quitones y lapas juveniles sufren casi un 100% de mortalidad debido a la depredación de los peces, a menos que estén protegidos por algas coralinas nudosas y socavadas. Este es probablemente un factor importante que afecta la distribución y los efectos del pastoreo de los herbívoros dentro de las comunidades marinas. No se sabe nada sobre el papel del microhábitat de los coralinos del Indo-Pacífico. Sin embargo, la especie más común en la región, Hydrolithon onkodes , a menudo forma una relación íntima con el quitón Cryptoplax larvaeformis . El quitón vive en madrigueras que hace en las plantas de H. onkodes y sale por la noche para pastar en la superficie del coralino. Esta combinación de pastoreo y excavación da como resultado una forma de crecimiento peculiar (llamada "castillos") en H. onkodes , en la que el coralino produce laminillas casi verticales y curvadas irregularmente. Las algas coralinas forman parte de la dieta de los erizos de mar ( Colobocentrotus atratus ).
Los coralinos no geniculados son de particular importancia en la ecología de los arrecifes de coral, donde agregan material calcáreo a la estructura del arrecife, ayudan a cementarlo y son fuentes importantes de producción primaria. Las algas coralinas son especialmente importantes en la construcción de arrecifes, ya que depositan carbonato de calcio en forma de calcita. Aunque contribuyen considerablemente a la estructura del carbonato de calcio de los arrecifes de coral, su papel más importante en la mayoría de las áreas del arrecife es actuar como cemento que une los materiales del arrecife en una estructura resistente. [38]
Los coralinos son particularmente importantes en la construcción del marco de arrecifes de la cresta de algas para los arrecifes golpeados por el oleaje tanto en las regiones del Atlántico como del Indo-Pacífico. Las crestas de algas son estructuras carbonatadas construidas principalmente por algas coralinas no geniculadas (según Adey, 1978). Requieren una acción de olas alta y persistente para formarse, por lo que se desarrollan mejor en arrecifes de barlovento con poco o ningún cambio estacional en la dirección del viento. Las crestas de algas son una de las principales estructuras de arrecifes que impiden que las olas oceánicas golpeen las costas adyacentes , lo que ayuda a prevenir la erosión costera . [ cita necesaria ]
Debido a su estructura calcificada, las algas coralinas tienen varios usos económicos.
Se realizan algunas actividades de recolección en lechos de maërl que se extienden a varios miles de kilómetros de la costa de Brasil . Estos lechos contienen especies aún indeterminadas pertenecientes a los géneros Lithothamnion y Lithophyllum .
La colección de coralinos sueltos (maërl) para su uso como acondicionadores del suelo data del siglo XVIII. Esto es particularmente significativo en Gran Bretaña y Francia , donde anualmente se dragan más de 300.000 toneladas de Phymatolithon calcareum ( Pallas , Adey & McKinnin) y Lithothamnion corallioides .
El primer uso de coralinos en medicina implicó la preparación de un vermífugo a partir de coralinos geniculados molidos de los géneros Corallina y Jania . Este uso cesó a finales del siglo XVIII. La ciencia médica ahora utiliza coralinos en la preparación de implantes óseos dentales. Las fusiones celulares proporcionan la matriz para la regeneración del tejido óseo.
Maërl también se utiliza como aditivo alimentario para ganado vacuno y porcino , así como en la filtración de agua potable ácida.
Como componente colorido de la roca viva que se vende en el comercio de acuarios marinos y una parte importante de la salud de los arrecifes, las algas coralinas son deseadas en los acuarios domésticos por sus cualidades estéticas y su ostensible beneficio para el ecosistema del tanque. [ cita necesaria ]
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