Un arrecife de coral mesofótico o ecosistema de coral mesofótico (MCE) , originalmente de la palabra latina meso (que significa medio) y photic (que significa luz), se caracteriza por la presencia de corales y algas dependientes de la luz , y organismos que se pueden encontrar en agua con baja penetración de luz. Los ecosistemas de coral mesofóticos ocurren a profundidades más allá de las típicamente asociadas con los arrecifes de coral , ya que el mesofótico varía desde muy iluminado hasta algunas áreas donde la luz no llega. [1] El ecosistema de coral mesofótico (MCE) es un término nuevo y ampliamente adoptado que se usa para referirse a los arrecifes de coral mesofóticos, a diferencia de otros términos similares como "comunidades de arrecifes de coral profundos" y "zona crepuscular", ya que esos términos a veces se confunden debido a su naturaleza poco clara e intercambiable. [2] [3] [4] Muchas especies de peces y corales son endémicas de los MCE, lo que hace que estos ecosistemas sean un componente crucial para mantener la diversidad global. [1] Recientemente, se ha prestado mayor atención a los MCE, ya que estos arrecifes son una parte crucial de los sistemas de arrecifes de coral y sirven como posible área de refugio para taxones de arrecifes de coral poco profundos, como corales y esponjas . Los avances en tecnologías recientes, como los vehículos submarinos operados a distancia (ROV) y los vehículos submarinos autónomos (AUV), han permitido a los seres humanos realizar más investigaciones sobre estos ecosistemas y monitorear estos entornos marinos . [1]
Los arrecifes de coral mesofóticos también sirven como zona de transición entre ambientes de aguas profundas y poco profundas , lo que crea una biodiversidad especializada y única para los MCE. [5] Normalmente se encuentran entre 30 metros (130 pies) y hasta 150 metros (490 pies) en aguas tropicales y subtropicales. El mesofótico superior tiene una profundidad de 30 a 60 m, mientras que el mesofótico inferior tiene una profundidad de 60 a 150 m. En algunas áreas, como Samoa Americana, los arrecifes mesofóticos contienen el 80% de los corales, mientras que el resto habita en los arrecifes poco profundos (30 a 0 m). [6] Se distribuyen globalmente, pero siguen siendo en su mayoría poco estudiados. [5] La información básica sobre la composición taxonómica , el rango de profundidad, las preferencias de hábitat y la abundancia y distribución del ecosistema de coral mesofótico es limitada. [7]
Las especies más comunes a nivel mesofótico son los corales , las esponjas y las algas . Los rangos de corales pueden superponerse con los corales de aguas profundas , pero se distinguen por la presencia de zooxantelas y su requerimiento de luz. Anteriormente se creía que las especies que se encuentran en los arrecifes de coral mesofóticos eran una extensión del ecosistema de coral de aguas poco profundas y es común un cruce de especies de coral entre los dos. Los estudios de MCE revelan que existen varios hábitats y comunidades de corales , esponjas y peces , que son significativamente diferentes de sus contrapartes de aguas poco profundas. [8] En el mar Rojo , dos especies de Alveopora se encuentran exclusivamente en la región mesofótica. Otras especies únicas que solo se encontraron en arrecifes de coral mesofóticos son Symbiodinium , cangrejos Brachyuran , Porites astreoides , Acropora tenella [5] .
Otras especies se encuentran tanto en arrecifes poco profundos como en arrecifes mesofóticos, sin embargo, algunas son más numerosas en los MCE y algunas tienen una mayor fecundidad . [5] Muchos taxones de coral parecen ser endémicos de las regiones mesofóticas, ya que son superados en la competencia en arrecifes de aguas poco profundas por taxones fotosintéticos más rápidos . Especies como ( tiburones , meros y pargos ) se mueven a través de las zonas mesofóticas y poco profundas diariamente. Sus hábitats originales están en la zona mesofótica, sin embargo, su alimento es cazado y capturado en zonas poco profundas. [9] El arrecife de coral mesofótico sirve como área para muchas especies de corales que son más sensibles a las altas temperaturas del agua del mar, lo que reduce sus posibilidades de sufrir blanqueamiento de corales . [5] Los ecosistemas de coral mesofóticos más antiguos conocidos se han descrito en el Silúrico de Suecia, [10] dichos ecosistemas también se conocen del Devónico. [11] Los ecosistemas mesofóticos dominados por escleractinios más antiguos se conocen del Triásico. [12] [13]
Debido a los recientes impactos antropogénicos , se pensó que los MCE se ven menos afectados por el desarrollo humano y el cambio climático , y podrían usarse como fuente para la resiembra de especies de coral de aguas poco profundas. [14] Sin embargo, análisis recientes muestran que los ecosistemas mesofóticos enfrentan impactos significativos del cambio climático. [9]
Los corales son los componentes principales de cualquier arrecife de coral, incluidos los que se encuentran en la región mesofótica. Otros organismos también contribuyen a la biodiversidad que se encuentra en estos arrecifes, como las macroalgas y las esponjas .
Las macroalgas, más comúnmente llamadas algas marinas, son especies de algas marinas macroscópicas y multicelulares . Incluyen las macroalgas Rhodophyta (rojas), Phaeophyta (marrones) y Chlorophyta (verdes). Muchas de estas especies también desempeñan el papel de capturar carbono y producir gran parte del oxígeno del mundo. Su distribución en profundidad en los arrecifes de coral, incluidos los arrecifes de coral mesofóticos, depende de la disponibilidad de carbono, nitrógeno y potencial fotosintético. La competencia de las macroalgas con las comunidades de coral existentes crea el blanqueamiento de los corales . [5] Su distribución en los arrecifes de coral mesofóticos está determinada por los gradientes de temperatura donde prefieren temperaturas más cálidas. [9]
Las esponjas (también conocidas como esponjas marinas) son el segundo taxón más dominante que se encuentra en muchos arrecifes de coral después de los corales. Las esponjas dependen en gran medida de los recursos alimenticios planctónicos , tanto disueltos como en partículas a medida que el agua fluye a través de sus cuerpos, proporcionándoles alimento y oxígeno. [5] Son capaces de crear diversidad bentónica a través de la alimentación por filtración, creando un hábitat esencial para muchas especies de invertebrados y peces. Las esponjas son principalmente mixotróficas (fuentes de energía y carbono) o heterótrofas (no pueden producir su propio alimento, se nutren de otras fuentes de carbono orgánico). [5] Prefieren los ambientes de agua fría, lo que las convierte en habitantes cruciales de los arrecifes de coral mesofóticos inferiores. Los MCE contienen muchas especies de esponjas que difieren de los arrecifes poco profundos y que permanecen sin describir. [5]
En el arrecife de coral mesofótico se observan patrones batimétricos diferenciados . Los corales son las especies dominantes y proporcionan la mayor cobertura en las regiones más altas del área mesofótica (de 30 a 50 metros). [7] En algunos arrecifes de coral, la cobertura de coral disminuye con la profundidad, mientras que la cobertura de esponjas aumenta. A profundidades superiores a los 50 metros, las esponjas se convierten en la especie dominante, sin embargo, se pueden encontrar comunidades densas de corales, como los corales escleractinios (corales pétreos), a profundidades de 60 metros. [5]
La cobertura coralina comienza a disminuir en la mayoría de los arrecifes coralinos mesofóticos a profundidades de 90 m, ya que la luz solar es baja en estas regiones, lo que limita el crecimiento de los corales y las macroalgas . [7] La distribución de los corales también está limitada debido a los cambios en la irradiancia con la profundidad y las fluctuaciones diarias de temperatura que pueden alcanzar hasta 4 °C. [5]
La temperatura es importante para el crecimiento de los corales, especialmente en la región mesofótica, ya que la luz solar no penetra completamente. La temperatura ideal para los arrecifes de coral a nivel mundial es entre 23◦C-29◦C. En algunos casos, algunos corales pueden soportar temperaturas de hasta 40◦C. Los corales y los arrecifes de coral generalmente no pueden crecer en temperaturas inferiores a 18◦C. [5] Las temperaturas entre 15◦C y 16◦C se consideran el límite para que los arrecifes de coral sobrevivan. La exposición prolongada a estas temperaturas puede provocar la mortalidad de la mayoría de los corales. Se descubrió que un tipo específico de coral ( coral hermatípico ) puede sobrevivir a temperaturas tan bajas como 13◦C. [8]
En temperaturas altas con alta irradiación solar, generalmente ocurre el blanqueamiento de los corales , que es un fenómeno en el que los corales liberan sus ( zooxantelas ) que viven en sus tejidos drenando a los corales de sus colores. [1] Se vuelven blancos debido a la pérdida de las zooxantelas y los pigmentos fotosintéticos , lo que hace que estén bajo cantidades extremas de estrés y los expone a altas tasas de mortalidad. [5]
Las temperaturas de las profundidades más altas del arrecife de coral mesofótico difieren de la temperatura de la superficie en alrededor de 5 °C. Las temperaturas encontradas en los arrecifes de coral mesofóticos pueden variar debido a la temperatura de la superficie y a eventos como huracanes y olas internas . [5] Las olas internas pueden inducir fluctuaciones de la termoclina, lo que hace que la temperatura en los arrecifes de coral mesofóticos varíe entre 10 y 20 °C. [8]
Hasta el siglo XX, las investigaciones sobre los arrecifes de coral mesofóticos habían sido limitadas debido a las difíciles condiciones para observarlos. Un estudio de 2017 mostró que la mayoría de las investigaciones realizadas sobre los arrecifes de coral mesofóticos se habían completado desde 2010 (el 56 % del total de estudios) y que el 15 % del total de estudios se habían completado solo en 2016. [1] El mismo estudio sugiere que sabemos menos sobre los arrecifes de coral mesofóticos de lo que pensábamos originalmente, ya que el 57 % de las investigaciones se han realizado en arrecifes de la región del Atlántico, mientras que los arrecifes de coral mesofóticos del Pacífico siguen siendo poco estudiados. [1] Se han realizado pocas o ninguna investigación en las regiones del sudeste asiático y la India. [1] Las investigaciones sobre estos arrecifes de coral siguen estando muy sesgadas en cuanto a la ubicación y la región, y no representan a los océanos a nivel mundial.
Los arrecifes de coral mesofóticos mejor estudiados del mundo son la costa norte de Jamaica, las Bahamas, el norte del Golfo de México y Puerto Rico . [8] Las áreas mejor estudiadas en océanos no atlánticos son las Islas Marshall , las principales islas hawaianas , el atolón Johnston y el norte del Mar Rojo . [8] En 1973, el biólogo Thomas J. Goreau descubrió que las especies de coral zooxantelado eran comunes en la superficie de los MCE jamaicanos. Por debajo de los 50 m, la diversidad de especies de coral disminuyó rápidamente y las esponjas se encuentran más comúnmente. Los corales zooxantelados, colonias en forma de placa de Agaricia y Leptoseris fueron los más comunes y se encontraron hasta 99 m de profundidad. [9] Otros estudios realizados en los años siguientes encontraron que los MCE del Caribe también poseen una geomorfología y distribución de especies similares al descubrimiento de Goreau en 1973. [9] Investigaciones posteriores han demostrado que los MCE tienen muchas especies que son endémicas de la región mesofótica y requieren de estas profundidades y temperaturas para reproducirse. [1]
Investigaciones anteriores han planteado la hipótesis de que los arrecifes de coral mesofóticos sirven como refugio para las especies de arrecifes poco profundos, ya que son menos fáciles de perturbar debido a sus profundidades. Se argumenta que esta hipótesis es falsa ya que las mismas perturbaciones que afectan a las especies de arrecifes poco profundos también afectan a los arrecifes de coral mesofóticos. Estos impactos incluyen huracanes , estrés térmico , contaminación , sedimentación y eutrofización que resultan en tasas de mortalidad significativas para todas las especies de coral. [5]
Los MCE tienen servicios ecosistémicos asociados con los arrecifes de coral de aguas poco profundas. Estos servicios ecosistémicos incluyen: hábitat económico y ecológico para especies importantes, potencial para el turismo y la recuperación de poblaciones de aguas poco profundas, descubrimiento de nuevas sustancias esenciales y protección costera. Los MCE brindan refugio esencial para especies amenazadas y sobreexplotadas que les permite crecer, mantener la diversidad y apoyar funciones ecológicas clave. Como resultado, los MCE pueden ayudar a la recuperación de arrecifes de aguas poco profundas al proporcionar juveniles a áreas poco profundas. Los MCE juegan un papel importante para mantener la producción de peces, ya que la mayoría de los peces económicos son generalistas de aguas profundas y desovan entre 30 y 110 m de profundidad. En Pulley Ridge, los pargos rojos construyen su nido a 60-80 m de profundidad y proporcionan larvas a arrecifes de aguas poco profundas, como los Cayos de Florida. [4] [15]
La función, el crecimiento y la estructura de los arrecifes de coral mesofóticos están influenciados por su geomorfología e historia geológica . Cada ecosistema de coral mesofótico está determinado por la transgresión y regresión de los niveles del mar durante los períodos glaciales e interglaciales , creando un entorno único. [5] El sustrato, la cantidad de nutrientes provenientes de la escorrentía, la atenuación de la luz y las tasas de sedimentación influyen en la geomorfología de los arrecifes de coral mesofóticos, determinando qué comunidades se encuentran en esa ubicación específica. [5]
Los MCE se ubican generalmente en pendientes de arrecifes frontales adyacentes a arrecifes de coral de aguas poco profundas, lechos de rodolitos de aguas profundas y en bancos aislados de alta mar en la plataforma continental . [9]
Costa norte de Jamaica
Golfo Norte de México
Archipiélago hawaiano y atolón Johnston
Los arrecifes de coral mesofóticos enfrentan las mismas amenazas que los arrecifes poco profundos, como eventos de blanqueamiento y tormentas intensas. Investigaciones anteriores en el siglo XX y principios del XXI plantearon la hipótesis de que están menos expuestos a estas amenazas que los arrecifes poco profundos debido a su profundidad. Además, se cree que en virtud de su profundidad y su ubicación remota en alta mar, los arrecifes mesofóticos tienen una mejor protección contra el impacto humano directo, como la escorrentía de nutrientes y la sobrepesca . Sin embargo, una investigación más reciente realizada en 2016 demostró que los arrecifes de coral situados en la trayectoria del huracán Matthew (tanto superficiales como mesofóticos) sufrieron destrucción. [8] Los arrecifes de coral mesofóticos fueron enterrados por sedimentos que causaron tasas de mortalidad significativas a los corales. [9] También se presentaron daños físicos por corales y otros desechos que cayeron por la pared del arrecife. [9] También se observaron casos similares cuando ocurrieron tormentas en la Gran Barrera de Coral . Estas investigaciones realizadas demuestran que los arrecifes de coral mesofóticos no pueden servir de refugio para especies de arrecifes poco profundos, ya que también se ven fuertemente afectados por perturbaciones antropogénicas y el cambio climático.
La sobreexplotación de la pesca en zonas poco profundas puede provocar la perturbación del nivel trófico en los arrecifes más profundos. Además, el uso de aparejos de desembarque en el fondo puede causar daños físicos a los arrecifes y remover sedimentos que sofocan y matan a los corales. [16] El cambio climático es una amenaza global para todos los ecosistemas de arrecifes de coral, incluidos los arrecifes mesofóticos. Provoca el aumento de la temperatura de la superficie del mar a través del efecto invernadero, la acidificación de los océanos y la variabilidad de la temperatura que implica la fluctuación de La Niña y El Niño . [4] Otras preocupaciones son la exploración de petróleo y gas y el tendido de cables y tuberías.
Los MCE son vulnerables a perturbaciones antropogénicas globales y locales. Se ha sugerido que los MCE pueden ser refugios de muchos impactos antropogénicos globales y localizados. [17] [15] Esta amortiguación tiene un componente tanto de profundidad como de distancia de la costa. Además, a medida que aumenta la presión humana sobre los arrecifes de coral, [18] los MCE estarán sujetos a más perturbaciones en el futuro. El momento del aumento de la perturbación probablemente variará dependiendo de la cuenca oceánica y las tasas regionales de calentamiento, acidificación de los océanos y crecimiento de la población humana local.
Los únicos arrecifes de coral que no muestran señales de impacto antropogénico son aquellos que se encuentran alejados de un gran centro de población. Sin embargo, las actividades humanas, como la emisión de gases de efecto invernadero y otras actividades que contribuyen al cambio climático, tendrán un efecto sobre todos los arrecifes de coral. [9]
Esta perturbación humana se divide en varias clasificaciones:
Los períodos de temperaturas anormalmente altas durante la parte más cálida del año pueden estimular el blanqueamiento de los corales y la mortalidad masiva, y se consideran una de las mayores amenazas existenciales para los ecosistemas de arrecifes de coral de aguas poco profundas. [19] En el caso de los MCE que están expuestos a la UML durante períodos de temperatura del agua cálida, su destino puede estar vinculado directamente con los arrecifes de aguas poco profundas. Dado que los corales de aguas poco profundas y los MCE en esta situación comparten perfiles de temperatura similares, sus límites de tolerancia térmica (umbrales de blanqueamiento) pueden ser similares.
La acidificación de los océanos (OA) es una amenaza particularmente amplia que enfrentan todos los ecosistemas de arrecifes de coral. [19] La investigación aún no ha evaluado los efectos específicos sobre los MCE y los corales escleractinios hermatípicos . Si son similares a los arrecifes de aguas poco profundas, como resultado de la OA, los MCE podrían ver reducciones en la calcificación neta de la comunidad, reducciones en el crecimiento de los corales y probablemente cambios a sistemas dominados por algas con unos pocos taxones escleractinios resistentes. [3]
La contaminación procedente de fuentes terrestres y marinas puede afectar directa e indirectamente a los ecosistemas marinos y causar perturbaciones. Las aguas residuales, las toxinas y los desechos marinos pueden ser bombeados o vertidos directamente en el medio marino o llegar como componentes de la escorrentía desde la tierra. [3]
En 2010, el derrame de petróleo de Deepwater Horizon dañó 770 millas cuadradas de hábitats de aguas profundas. Dentro de estas áreas hay cuatro millas cuadradas de arrecifes de coral mesofóticos que resultaron dañados. [6]
A pesar de la distancia que los separa de las actividades humanas, muchos MCE se ven afectados de forma natural y antropogénica por la sedimentación , es decir, la deposición de sedimentos de la columna de agua sobre superficies bentónicas . Las tasas de sedimentación se incrementan artificialmente en el entorno marino por diversos medios, entre ellos la escorrentía de la tierra, el vertido de dragas y las alteraciones del flujo de agua que cambian los patrones naturales de sedimentación. Si bien el enterramiento de sedimentos de cualquier origen puede ser perjudicial para el tejido coralino vivo, se ha descubierto que los sedimentos terrígenos son particularmente dañinos. [3]
Los MCE son generalmente sistemas limitados por la luz [20] y, por lo tanto, pueden ser extremadamente vulnerables a las reducciones de luz como consecuencia del aumento de la turbidez o el aumento del nivel del mar. En la extensión más profunda de sus rangos, muchas especies de corales pétreos pueden estar cerca de su límite inferior de luz, aunque muchos MCE muestran adaptaciones para la captura eficiente de luz . [21] Las actividades humanas que aumentan la turbidez de la columna de agua incluyen la escorrentía de sedimentos y el vertido de dragas (sedimentos en suspensión) y el aumento de la contaminación por nutrientes que aumenta la abundancia de fitoplancton y zooplancton . [22] Los períodos prolongados en los que se reduce la penetración de la luz (coeficientes de atenuación más altos) podrían conducir a la limitación de la luz de los corales fototróficos, con el consiguiente blanqueamiento parcial y mortalidad. [23]
La infraestructura industrial que se extiende sobre el fondo marino o que se construye sobre él podría afectar a los MCE. En particular, los cables y tuberías que se utilizan para la transferencia de energía, materiales y datos se utilizan en todo el mundo y en áreas con MCE. La colocación y asentamiento inicial de los cables podría dañar y matar directamente a los corales que forman hábitats y a otros organismos sésiles, y las actividades de mantenimiento en las que se recuperan los cables y se vuelven a colocar en el fondo podrían aumentar estos impactos. Sin embargo, una vez asentados y seguros en el fondo marino, los cables pueden convertirse en parte de la estructura del arrecife y ser colonizados por organismos sésiles. [3]
Existe un gran potencial de que los MCE resulten dañados por perturbaciones mecánicas, que provocan el desplazamiento físico y el movimiento de los corales. Dado que los MCE están poco descritos, su presencia es poco conocida por la sociedad, y actividades como el anclaje en profundidades mesofóticas pueden considerarse no perjudiciales. Al mismo tiempo, muchas morfologías de colonias en placas particularmente comunes en los MCE son susceptibles a romperse. Los aparejos de pesca (por ejemplo, redes, trampas y líneas) suelen enredarse y abandonarse en los MCE. [3]
Los organismos pueden eliminarse mediante la pesca para consumo, la recolección para acuarios, el comercio medicinal y de curiosidades, y la pérdida o migración involuntaria debido a otras actividades o factores, como la introducción de depredadores y la incidencia de enfermedades. [3] Por lo tanto, la eliminación de un organismo, especialmente uno que desempeña un papel importante en los MCE, expone a esos entornos a un riesgo mayor.
Los MCE no son inmunes a las perturbaciones de las enfermedades, sufren el impacto de las enfermedades de manera similar a los arrecifes de coral poco profundos. [24] Los corales pétreos son susceptibles a enfermedades que parecen estar aumentando en frecuencia e impacto en la estructura de la comunidad. [25] [26] [3] Algunas enfermedades de los corales también están mostrando la capacidad de transmitirse entre colonias a través del contacto directo [27] y la transmisión por agua . [28] Si bien la enfermedad puede reflejar los signos de muerte de los corales debido a causas ambientales, [29] la capacidad de la enfermedad para transmitirse entre colonias y sufrir brotes de alta prevalencia a nivel de colonia indica que la enfermedad es un multiplicador del estrés y la perturbación ambiental.
Se ha demostrado que las especies invasoras que se introducen en un nuevo rango biogeográfico o que son nativas pero liberadas por fuerzas ecológicas actúan como una perturbación en los MCE. Los organismos sésiles introducidos o invasores también pueden residir en los MCE y tener un impacto en ellos. Por ejemplo, las algas del género Ramicrusta ( Peyssonneliaceae ) han aparecido recientemente en el Caribe, donde estaban ausentes o eran raras, y se han convertido en competidores exitosos del espacio. Las algas pueden sobrepasar los bordes de los corales pétreos vivos y otros organismos bentónicos, causando la muerte del tejido subyacente. [3]
Hasta el momento, todavía hay poco conocimiento sobre los arrecifes de coral mesofóticos. Esto dificulta la realización de esfuerzos de conservación , ya que están fuera del alcance humano y una gran mayoría de MCE permanecen sin descubrir o sin estudiar. Muchos de estos arrecifes de coral ya han sido dañados por el cambio climático y las actividades humanas como la pesca , la minería y la sedimentación . [9]
Organizaciones como el Centro Nacional de Ciencias Costeras y Oceánicas y la Fundación de Investigación de Arrecifes de Coral han comenzado a trabajar en proyectos que permitirán comprender mejor los arrecifes de coral mesofóticos y ayudar a restaurarlos. Algunos de los proyectos incluyen el mapeo del fondo marino (batimetría) y la modelización del hábitat con el objetivo de comprender mejor estos hábitats y así lograr una mejor gestión. [6]
