stringtranslate.com

Pez loro

Los peces loro son un grupo de especies de peces que tradicionalmente se consideraban una familia (Scaridae), pero que ahora se tratan a menudo como una subfamilia (Scarinae) o tribu (Scarini) de los lábridos (Labridae). [1] Con aproximadamente 95 especies, la mayor riqueza de especies de este grupo se encuentra en el Indopacífico . Se encuentran en arrecifes de coral , costas rocosas y praderas marinas , y pueden desempeñar un papel importante en la bioerosión . [2] [3] [4]

Descripción

Los peces loro reciben su nombre por su dentadura , [5] que es distinta a la de otros peces, incluidos otros lábridos . Sus numerosos dientes están dispuestos en un mosaico apretado en la superficie externa de sus huesos maxilares, formando un pico similar al de un loro con el que raspan algas de los corales y otros sustratos rocosos [6] (lo que contribuye al proceso de bioerosión ).

Los tamaños máximos varían dentro del grupo, y la mayoría de las especies alcanzan los 30-50 cm (12-20 pulgadas) de longitud. Sin embargo, algunas especies alcanzan longitudes superiores a 1 m (3 pies 3 pulgadas), y el pez loro jorobado verde puede alcanzar hasta 1,3 m (4 pies 3 pulgadas). [7] La ​​especie más pequeña es el pez loro de labios azules ( Cryptotomus roseus ), que tiene un tamaño máximo de 13 cm (5,1 pulgadas). [8] [9] [10]

Moco

Scarus zelindae en su capullo mucoso

Algunas especies de peces loro, incluido el pez loro reina ( Scarus vetula ), secretan un capullo de moco, particularmente por la noche. [11] Antes de irse a dormir, algunas especies extruyen moco de sus bocas, formando un capullo protector que envuelve al pez, presumiblemente ocultando su olor a posibles depredadores. [12] [13] Esta envoltura mucosa también puede actuar como un sistema de alerta temprana, permitiendo al pez loro huir cuando detecta depredadores como las morenas que perturban la membrana. [13] La piel en sí está cubierta de otra sustancia mucosa que puede tener propiedades antioxidantes útiles para reparar daños corporales, [11] [13] o repeler parásitos, además de brindar protección contra la luz ultravioleta . [11]

Alimentación

El fuerte pico de Bolbometopon muricatum es capaz de triturar los corales más resistentes.

La mayoría de las especies de peces loro son herbívoros y se alimentan principalmente de algas epilíticas . [14] [15] [16] A veces comen una amplia gama de otros organismos pequeños, incluidos invertebrados ( especies sésiles y bentónicas , así como zooplancton ), bacterias y detritos . [17] Unas pocas especies, en su mayoría más grandes, como el pez loro jorobado verde ( Bolbometopon muricatum ) se alimentan extensivamente de coral vivo ( pólipos ). [6] [15] [16] Ninguno de estos es coralívoro exclusivo , pero los pólipos pueden constituir hasta la mitad de su dieta [16] o incluso más en el pez loro jorobado verde. [14] En general, se ha estimado que menos del uno por ciento de las mordeduras de pez loro involucran corales vivos y todos, excepto el pez loro jorobado verde, prefieren superficies cubiertas de algas a los corales vivos. [16] Sin embargo, cuando comen pólipos de coral, puede ocurrir una muerte localizada del coral. [16] Su actividad alimentaria es importante para la producción y distribución de arenas de coral en el bioma del arrecife , y puede prevenir el crecimiento excesivo de algas en la estructura del arrecife. Los dientes crecen continuamente, reemplazando el material desgastado por la alimentación. [9] Ya sea que se alimenten de coral, roca o pastos marinos, el sustrato se muele entre los dientes faríngeos . [16] [18] Después de digerir las porciones comestibles de la roca, las excretan como arena, lo que ayuda a crear pequeñas islas y playas de arena. El pez loro jorobado puede producir 90 kg (200 lb) de arena cada año. [19] O, en promedio (ya que hay tantas variables, es decir, tamaño/especie/ubicación/profundidad, etc.), casi 250 g (9 oz) por pez loro por día. Mientras se alimentan, los peces loro deben ser conscientes de la depredación de uno de sus principales depredadores, el tiburón limón . [20] En los arrecifes de coral del Caribe, los peces loro son importantes consumidores de esponjas . [21] Un efecto indirecto del pastoreo de esponjas por parte de los peces loro es la protección de los corales constructores de arrecifes que de otro modo quedarían invadidos por especies de esponjas de rápido crecimiento. [22] [23]

El análisis de la biología de la alimentación del pez loro describe tres grupos funcionales: excavadores, raspadores y ramoneadores. [14] Los excavadores tienen mandíbulas más grandes y fuertes que pueden excavar el sustrato, [24] dejando cicatrices visibles en la superficie. [14] Los raspadores tienen mandíbulas menos poderosas que pueden, pero con poca frecuencia dejan cicatrices de raspado visibles en el sustrato. [14] [24] Algunos de estos también pueden alimentarse de arena en lugar de superficies duras. [14] Los ramoneadores se alimentan principalmente de pastos marinos y sus epífitas . [14] Las especies excavadoras maduras incluyen Bolbometopon muricatum , Cetoscarus , Chlorurus y Sparisoma viride . [14] Todas estas especies excavadoras se alimentan como raspadores en las primeras etapas juveniles, pero Hipposcarus y Scarus , que también se alimentan como raspadores en las primeras etapas juveniles, conservan el modo de alimentación raspadora como adultos. [14] [24] Las especies ramoneadoras se encuentran en los géneros Calotomus , Cryptotomus , Leptoscarus , Nicholsina y Sparisoma . [14] Los modos de alimentación reflejan las preferencias de hábitat, con los ramoneadores viviendo principalmente en el fondo marino cubierto de hierba, y los excavadores y raspadores en los arrecifes de coral. [25] [14]

Recientemente, la hipótesis de la alimentación por micrófagos desafió el paradigma predominante de los peces loro como consumidores de algas al proponer que:

La mayoría de los peces loro son micrófagos que atacan a las cianobacterias y otros microorganismos autótrofos ricos en proteínas que viven en sustratos calcáreos (epiliticos) o dentro de ellos (endolíticos), son epífitos en algas o pastos marinos o endosimbióticos dentro de invertebrados sésiles. [26]

La microscopía y el código de barras molecular del sustrato del arrecife de coral mordido por peces loro que raspan y excavan sugieren que las cianobacterias del arrecife de coral del orden Nostocales son importantes en la alimentación de estos peces loro. [27] Investigaciones adicionales sobre microscopía y código de barras molecular indican que algunos peces loro pueden ingerir biota microscópica asociada con esponjas endolíticas. [28]

Ciclo vital

El pez loro bicolor ( Cetoscarus bicolor ) fue descrito por Eduard Rüppell en 1829. En 1835, describió erróneamente la fase terminal, que aparece en esta fotografía, como una especie separada, C. pulchellus.

El desarrollo de los peces loro es complejo y va acompañado de una serie de cambios de sexo y color (policromatismo). La mayoría de las especies son hermafroditas secuenciales , comenzando como hembras (conocida como fase inicial) y luego cambiando a machos (fase terminal). En muchas especies, por ejemplo el pez loro semáforo ( Sparisoma viride ), varios individuos se desarrollan directamente a machos (es decir, no comienzan como hembras). Estos machos de desarrollo directo generalmente se parecen más a la fase inicial, y a menudo muestran una estrategia de apareamiento diferente a los machos de fase terminal de la misma especie. [29] Algunas especies como el pez loro mediterráneo ( S. cretense ) son gonocoristas secundarios . Esto significa que algunas hembras no cambian de sexo (siguen siendo hembras durante toda su vida), las que cambian de hembra a macho lo hacen mientras aún son inmaduras (las hembras que funcionan reproductivamente no cambian a machos) y no hay machos con colores parecidos a los de las hembras (los machos de fase inicial en otros peces loro). [30] [31] [32] El pez loro jaspeado ( Leptoscarus vaigiensis ) es la única especie de pez loro conocida que no cambia de sexo. [9] En la mayoría de las especies, la fase inicial es de color rojo opaco, marrón o gris, mientras que la fase terminal es de un verde intenso o azul con manchas de color rosa brillante, naranja o amarillo. [9] [33] En un número menor de especies, las fases son similares, [9] [33] y en el pez loro mediterráneo la hembra adulta es de colores brillantes, mientras que el macho adulto es gris. [34] En la mayoría de las especies, los juveniles tienen un patrón de color diferente al de los adultos. Los juveniles de algunas especies tropicales pueden alterar su color temporalmente para imitar a otras especies. [35] Cuando los sexos y las edades difieren, las fases notablemente diferentes a menudo se describieron primero como especies separadas. [33] Como consecuencia, los primeros científicos reconocieron más de 350 especies de peces loro, que es casi cuatro veces el número real. [29]

La mayoría de las especies tropicales forman grandes cardúmenes cuando se alimentan y estos suelen agruparse por tamaño. En la mayoría de las especies son habituales los harenes de varias hembras presididos por un solo macho, que defienden vigorosamente su posición ante cualquier desafío.

Los peces loro, que son desovadores pelágicos, liberan en el agua muchos huevos diminutos y flotantes que pasan a formar parte del plancton . Los huevos flotan libremente y se asientan en el coral hasta que eclosionan.

El cambio de sexo en los peces loro se acompaña de cambios en los esteroides circulantes. Las hembras tienen niveles altos de estradiol, niveles moderados de testosterona y niveles indetectables del principal andrógeno de los peces, la 11-cetotestosterona. Durante la transición de las fases de coloración inicial a terminal, las concentraciones de 11-cetotestosterona aumentan drásticamente y los niveles de estrógeno disminuyen. Si a una hembra se le inyecta 11-cetotestosterona, esto provocará un cambio precoz en el sexo gonadal, gamético y conductual. [ cita requerida ]

Importancia económica

Existe una pesquería comercial para algunas de las especies más grandes, particularmente en el Indo-Pacífico, [9] pero también para algunas otras como el pez loro del Mediterráneo . [36] La protección de los peces loro se propone como una forma de salvar los arrecifes de coral del Caribe de ser invadidos por algas [37] y esponjas. [22] [23] A pesar de sus llamativos colores, su comportamiento alimentario los hace altamente inadecuados para la mayoría de los acuarios marinos . [9]

Un nuevo estudio ha descubierto que el pez loro es extremadamente importante para la salud de la Gran Barrera de Coral ; es el único de las miles de especies de peces de arrecife que realiza regularmente la tarea de raspar y limpiar los arrecifes de coral costeros. [38]

Taxonomía

Tradicionalmente, los peces loro han sido considerados un taxón de nivel familiar , Scaridae. Aunque los análisis filogenéticos y evolutivos de los peces loro están en curso, ahora se acepta que son un clado en la tribu Cheilini, y ahora se los conoce comúnmente como lábridos escarinos (subfamilia Scarinae, familia Labridae ). [1] Algunas autoridades han preferido mantener a los peces loro como un taxón de nivel familiar, [33] lo que resulta en que Labridae no sea monofilético (a menos que se divida en varias familias).

El Registro Mundial de Especies Marinas divide el grupo en dos subfamilias de la siguiente manera:

Algunas fuentes mantienen a Scaridae como una familia, ubicándola junto a los lábridos de la familia Labridae y los merlánidos Odacidae en el orden Labriformes , parte de Percomorpha . Tampoco apoyan la división de Scaridae en dos subfamilias. [39]

Galería

Cronología de los géneros

QuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleoceneScarusQuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleocene

Referencias

  1. ^ ab Westneat, MW; Alfaro, ME (2005). "Relaciones filogenéticas e historia evolutiva de la familia de peces de arrecife Labridae". Filogenética molecular y evolución . 36 (2): 370–90. doi :10.1016/j.ympev.2005.02.001. PMID  15955516.
  2. ^ Streelman, JT, Alfaro, ME; et al. (2002). "Historia evolutiva de los peces loro: biogeografía, ecomorfología y diversidad comparativa". Evolución . 56 (5): 961–971. doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01408.x . PMID  12093031. S2CID  41840374.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  3. ^ Bellwood, DR, Hoey, AS, Choat, JH (2003). "Redundancia funcional limitada en sistemas de alta diversidad: resiliencia y función ecosistémica en arrecifes de coral". Ecology Letters . 6 (4): 281–285. doi :10.1046/j.1461-0248.2003.00432.x.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  4. ^ Lokrantz, J., Nyström, Thyresson, M., M., C. Johansson (2008). "La relación no lineal entre el tamaño corporal y la función en los peces loro". Arrecifes de coral . 27 (4): 967–974. Código Bibliográfico :2008CorRe..27..967L. doi :10.1007/s00338-008-0394-3. S2CID  37926874.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  5. ^ Ostéologie céphalique de deux poissons perroquets (Scaridae: Teleostei) TH Monod, JC Hureau, AE Bullock - Cybium, 1994 - Société française d'ichtyologie
  6. ^ ab Choat, JH y Bellwood, DR (1998). Paxton, JR y Eschmeyer, WN (eds.). Enciclopedia de peces . San Diego: Academic Press. págs. 209–211. ISBN 978-0-12-547665-2.
  7. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Bolbometopon muricatum". FishBase . Versión de diciembre de 2009.
  8. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Cryptotomus roseus". FishBase . Versión de septiembre de 2015.
  9. ^ abcdefg Lieske, E. y Myers, R. (1999). Peces de arrecife de coral. 2da edición. Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 0-691-00481-1 
  10. ^ Shah, AK (2016). Cryptotomus roseus (pez loro delgado) . Guía en línea de los animales de Trinidad y Tobago. Universidad de las Indias Occidentales. Consultado el 11 de marzo de 2018.
  11. ^ abc Cerny-Chipman, E. "Distribución de compuestos de protección solar que absorben la radiación ultravioleta en la superficie corporal de dos especies de Scaridae". DigitalCollections@SIT 2007. Consultado el 21 de junio de 2009.
  12. ^ Langerhans, RB "Consecuencias evolutivas de la depredación: evitación, escape, reproducción y diversificación. Archivado el 14 de junio de 2011 en Wayback Machine ", pp. 177-220 en Elewa, AMT ed. Depredación en organismos: un fenómeno distinto. Heidelberg, Alemania, Springer-Verlag. 2007. Consultado el 21 de junio de 2009.
  13. ^ abc Videlier, H.; Geertjes, GJ; Videlier, JJ (1999). "Características bioquímicas y propiedades antibióticas de la envoltura mucosa del pez loro reina". Journal of Fish Biology . 54 (5): 1124–1127. doi :10.1111/j.1095-8649.1999.tb00864.x.
  14. ^ abcdefghijk Bellwood, David R. (14 de julio de 1994). "Un estudio filogenético de la familia de peces loro Scaridae (Pisces: Labroidea), con una revisión de géneros". Registros del Museo Australiano, Suplemento . 20 : 1–86. doi : 10.3853/j.0812-7387.20.1994.51 . ISSN  0812-7387.
  15. ^ ab Bellwood, DR; Choat, JH (1990). "Un análisis funcional del pastoreo en peces loro (familia Scaridae): implicaciones ecológicas". Environ Biol Fish . 28 (1–4): 189–214. doi :10.1007/BF00751035. S2CID  11262999.
  16. ^ abcdef Bonaldo, RM y RD Rotjan (2018). El bueno, el malo y el feo: los peces loro como depredadores de corales. en Hoey, AS y RM Bonaldo, eds. Biología de los peces loro. CRC Press. ISBN 978-1482224016 
  17. ^ Comeros-Raynal, Choat; Polidoro, Clementes; Abesamis, Craig; Lazuardi, McIlwain; Muljadi, Myers; Nañola Jr, Pardede; Rocha, Russell; Sanciangco, Stockwell; Harwell; Carpintero (2012). "La probabilidad de extinción de herbívoros y detritívoros icónicos y dominantes de los arrecifes de coral: los peces loro y los peces cirujanos". MÁS UNO . 7 (7): e39825. Código Bib : 2012PLoSO...739825C. doi : 10.1371/journal.pone.0039825 . PMC 3394754 . PMID  22808066. 
  18. ^ Murphy, Richard C. (2002). Arrecifes de coral: ciudades bajo los mares . The Darwin Press, Inc. ISBN 978-0-87850-138-0.
  19. ^ Thurman, HV; Webber, HH (1984). "Capítulo 12, Bentos en la plataforma continental". Biología marina . Charles E. Merrill Publishing. págs. 303–313.Consultado el 14 de junio de 2009.
  20. ^ Bright, Michael (2000). La vida privada de los tiburones: la verdad detrás del mito . Mechanicsburg, PA: Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-2875-1.
  21. ^ Dunlap, M; Pawlik, JR (1996). "Depredación monitoreada por video por peces de arrecife del Caribe sobre una variedad de manglares y esponjas de arrecife". Biología Marina . 126 : 117–123. doi :10.1007/BF00571383. S2CID  84799900.
  22. ^ ab Loh, TL; Pawlik, JR (2014). "Las defensas químicas y las compensaciones por recursos estructuran las comunidades de esponjas en los arrecifes de coral del Caribe". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (11): 4151–4156. Bibcode :2014PNAS..111.4151L. doi : 10.1073/pnas.1321626111 . PMC 3964098 . PMID  24567392. 
  23. ^ ab Loh, TL; et al. (2015). "Efectos indirectos de la sobrepesca en los arrecifes del Caribe: las esponjas crecen más que los corales constructores de arrecifes". PeerJ . 3 : e901. doi : 10.7717/peerj.901 . PMC 4419544 . PMID  25945305. 
  24. ^ abc Price, Samantha A.; Wainwright, Peter C.; Bellwood, David R.; Kazancioglu, Erem; Collar, David C.; Near, Thomas J. (1 de octubre de 2010). "Innovaciones funcionales y diversificación morfológica en peces loro". Evolution . 64 (10): 3057–3068. doi :10.1111/j.1558-5646.2010.01036.x. ISSN  1558-5646. PMID  20497217. S2CID  19070148.
  25. ^ Biología ambiental de los peces 28: 189-214, 1990
  26. ^ Clements, Kendall D.; German, Donovan P.; Piché, Jacinthe; Tribollet, Aline; Choat, John Howard (noviembre de 2016). "Integración de los roles ecológicos y la diversificación trófica en los arrecifes de coral: múltiples líneas de evidencia identifican a los peces loro como micrófagos". Biological Journal of the Linnean Society . doi :10.1111/bij.12914.
  27. ^ Georgina M Nicholson, Kendall D Clements, La depredación por microfotoautotrofos como impulsor de la especialización del nicho trófico en 12 especies sintópicas de peces loro del Indopacífico, Biological Journal of the Linnean Society, Volumen 139, Número 2, junio de 2023, páginas 91–114, https://doi.org/10.1093/biolinnean/blad005
  28. ^ Nicholson, GM, Clements, KD ¿Un papel para las esponjas endolíticas incrustantes en la alimentación del pez loro Scarus rubroviolaceus? Evidencia de una mayor diversificación trófica en los arrecifes de coral del Indo-Pacífico. Coral Reefs (2024). https://doi.org/10.1007/s00338-024-02482-z
  29. ^ ab Bester, C. Stoplight parrotfish. Archivado el 20 de enero de 2016 en Wayback Machine. Museo de Historia Natural de Florida, Departamento de Ictiología. Consultado el 15 de diciembre de 2009.
  30. ^ Alfonso, Pedro; Morato, Telmo; Santos, Ricardo Serrao (2008). "Patrones espaciales en los rasgos reproductivos del pez loro de zonas templadas Sparisoma cretense" (PDF) . Investigación Pesquera . 90 (1–3): 92–99. doi :10.1016/j.fishres.2007.09.029.
  31. ^ de Girolamo, Scaggiante; Rasotto (1999). "Organización social y patrón sexual en el pez loro mediterráneo Sparisoma cretense (Teleostei: Scaridae)". Biología marina . 135 (2): 353–360. doi :10.1007/s002270050634. S2CID  85428235.
  32. ^ Sadovy; Shapiro (1987). "Criterios para el diagnóstico de hermafroditismo en peces". Copeia . 1987 (1): 136–156. doi :10.2307/1446046. JSTOR  1446046.
  33. ^ abcd Randall, JE (2007). Peces de arrecife y costeros de las islas hawaianas. ISBN 978-1-929054-03-9 
  34. ^ Debelius, H. (1997). Guía de peces del Mediterráneo y el Atlántico: de España a Turquía, de Noruega a Sudáfrica . ConchBooks. pág. 221. ISBN 978-3925919541.
  35. ^ Cardwell JR1, Liley NR. Gen Comp Endocrinol. Enero de 1991;81(1):7-20
  36. ^ Cárdigos, F. (2001). «Vejas» (PDF) . Revista Mundo Submerso . 58 (V): 48–51. Archivado desde el original (PDF) el 8 de julio de 2018.
  37. ^ Morelle, Rebecca (1 de noviembre de 2007) El pez loro ayudará a reparar los arrecifes. BBC
  38. ^ Australian Geographic (septiembre de 2014). "Una sola especie puede ser clave para la salud de los arrecifes". {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
  39. ^ JS Nelson; TC Grande; MVH Wilson (2016). Peces del mundo (5.ª ed.). Wiley. págs. 429–430. ISBN 978-1-118-34233-6.

Lectura adicional

Enlaces externos