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Evolución

La evolución es el cambio en las características hereditarias de las poblaciones biológicas a lo largo de generaciones sucesivas. [1] [2] Ocurre cuando procesos evolutivos como la selección natural y la deriva genética actúan sobre la variación genética, lo que da como resultado que ciertas características se vuelvan más o menos comunes dentro de una población a lo largo de generaciones sucesivas. [3] El proceso de evolución ha dado lugar a la biodiversidad en todos los niveles de la organización biológica . [4] [5]

La teoría científica de la evolución por selección natural fue concebida de forma independiente por dos naturalistas británicos, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace , a mediados del siglo XIX como una explicación de por qué los organismos se adaptan a sus entornos físicos y biológicos. La teoría se expuso en detalle por primera vez en el libro de Darwin Sobre el origen de las especies . [6] La evolución por selección natural se establece mediante hechos observables sobre los organismos vivos: (1) a menudo se produce más descendencia de la que posiblemente pueda sobrevivir; (2) los rasgos varían entre los individuos con respecto a su morfología , fisiología y comportamiento; (3) diferentes rasgos confieren diferentes tasas de supervivencia y reproducción ( aptitud diferencial ); y (4) los rasgos pueden transmitirse de generación en generación ( heredabilidad de la aptitud). [7] Por lo tanto, en generaciones sucesivas, los miembros de una población tienen más probabilidades de ser reemplazados por hijos de padres con características favorables para ese entorno.

A principios del siglo XX, se refutaron ideas contrapuestas sobre la evolución y la evolución se combinó con la herencia mendeliana y la genética de poblaciones para dar origen a la teoría evolutiva moderna. [8] En esta síntesis, la base de la herencia está en las moléculas de ADN que transmiten información de generación en generación. Los procesos que cambian el ADN en una población incluyen la selección natural, la deriva genética, la mutación y el flujo de genes . [3]

Toda la vida en la Tierra, incluida la humanidad , comparte un último ancestro común universal (LUCA), [9] [10] [11] que vivió hace aproximadamente 3,5 a 3,8 mil millones de años. [12] El registro fósil incluye una progresión desde el grafito biogénico temprano [13] hasta fósiles de esteras microbianas [14] [15] [16] y organismos multicelulares fosilizados . Los patrones existentes de biodiversidad han sido moldeados por formaciones repetidas de nuevas especies ( especiación ), cambios dentro de las especies ( anagénesis ) y pérdida de especies ( extinción ) a lo largo de la historia evolutiva de la vida en la Tierra. [17] Los rasgos morfológicos y bioquímicos tienden a ser más similares entre especies que comparten un ancestro común más reciente , que históricamente se utilizó para reconstruir árboles filogenéticos , aunque la comparación directa de secuencias genéticas es un método más común en la actualidad. [18] [19]

Los biólogos evolucionistas han seguido estudiando diversos aspectos de la evolución formulando y probando hipótesis , así como construyendo teorías basadas en pruebas de campo o de laboratorio y en datos generados por los métodos de la biología matemática y teórica . Sus descubrimientos han influido no sólo en el desarrollo de la biología sino también en otros campos, como la agricultura, la medicina y la informática . [20]

Herencia

Estructura del ADN . Las bases están en el centro, rodeadas por cadenas de fosfato-azúcar en una doble hélice .

La evolución de los organismos se produce a través de cambios en las características hereditarias: las características heredadas de un organismo. En los seres humanos, por ejemplo, el color de los ojos es una característica heredada y un individuo puede heredar el "rasgo de ojos marrones" de uno de sus padres. [21] Los rasgos heredados están controlados por genes y el conjunto completo de genes dentro del genoma de un organismo (material genético) se denomina genotipo . [22]

El conjunto completo de rasgos observables que conforman la estructura y el comportamiento de un organismo se denomina fenotipo . Algunos de estos rasgos provienen de la interacción de su genotipo con el medio ambiente mientras que otros son neutrales. [23] Algunas características observables no se heredan. Por ejemplo, la piel bronceada surge de la interacción entre el genotipo de una persona y la luz solar; por lo tanto, los bronceados no se transmiten a los hijos. El fenotipo es la capacidad de la piel para broncearse cuando se expone a la luz solar. Sin embargo, algunas personas se broncean más fácilmente que otras debido a diferencias en la variación genotípica; un ejemplo sorprendente son las personas con el rasgo heredado del albinismo , que no se broncean en absoluto y son muy sensibles a las quemaduras solares . [24]

Las características hereditarias se transmiten de una generación a la siguiente a través del ADN , una molécula que codifica la información genética. [22] El ADN es un biopolímero largo compuesto por cuatro tipos de bases. La secuencia de bases a lo largo de una molécula de ADN particular especifica la información genética, de manera similar a una secuencia de letras que deletrean una oración. Antes de que una célula se divida, el ADN se copia, de modo que cada una de las dos células resultantes heredará la secuencia del ADN. Las porciones de una molécula de ADN que especifican una única unidad funcional se denominan genes; diferentes genes tienen diferentes secuencias de bases. Dentro de las células, cada hebra larga de ADN se llama cromosoma . La ubicación específica de una secuencia de ADN dentro de un cromosoma se conoce como locus . Si la secuencia de ADN en un locus varía entre individuos, las diferentes formas de esta secuencia se denominan alelos. Las secuencias de ADN pueden cambiar mediante mutaciones, produciendo nuevos alelos. Si se produce una mutación dentro de un gen, el nuevo alelo puede afectar el rasgo que controla el gen, alterando el fenotipo del organismo. [25] Sin embargo, si bien esta simple correspondencia entre un alelo y un rasgo funciona en algunos casos, la mayoría de los rasgos están influenciados por múltiples genes de manera cuantitativa o epistática . [26] [27]

Fuentes de variación

La evolución puede ocurrir si hay variación genética dentro de una población. La variación proviene de mutaciones en el genoma, reorganización de genes a través de la reproducción sexual y migración entre poblaciones ( flujo de genes ). A pesar de la constante introducción de nuevas variaciones a través de mutaciones y flujo de genes, la mayor parte del genoma de una especie es muy similar entre todos los individuos de esa especie. [28] Sin embargo, los descubrimientos en el campo de la biología evolutiva del desarrollo han demostrado que incluso diferencias relativamente pequeñas en el genotipo pueden conducir a diferencias dramáticas en el fenotipo tanto dentro como entre especies.

El fenotipo de un organismo individual resulta tanto de su genotipo como de la influencia del entorno en el que ha vivido. [27] La ​​síntesis evolutiva moderna define la evolución como el cambio a lo largo del tiempo en esta variación genética. La frecuencia de un alelo particular será más o menos prevalente en relación con otras formas de ese gen. La variación desaparece cuando un nuevo alelo alcanza el punto de fijación : cuando desaparece de la población o reemplaza por completo al alelo ancestral. [29]

Mutación

Duplicación de parte de un cromosoma.

Las mutaciones son cambios en la secuencia del ADN del genoma de una célula y son la fuente última de variación genética en todos los organismos. [30] Cuando se producen mutaciones, pueden alterar el producto de un gen , impedir que el gen funcione o no tener ningún efecto.

Aproximadamente la mitad de las mutaciones en las regiones codificantes de genes que codifican proteínas son perjudiciales; la otra mitad son neutras. Un pequeño porcentaje del total de mutaciones en esta región confiere un beneficio de aptitud física. [31] Algunas de las mutaciones en otras partes del genoma son perjudiciales, pero la gran mayoría son neutrales. Algunos son beneficiosos.

Las mutaciones pueden implicar que grandes secciones de un cromosoma se dupliquen (generalmente mediante recombinación genética ), lo que puede introducir copias adicionales de un gen en un genoma. [32] Las copias adicionales de genes son una fuente importante de materia prima necesaria para que evolucionen nuevos genes. [33] Esto es importante porque la mayoría de los genes nuevos evolucionan dentro de familias de genes a partir de genes preexistentes que comparten ancestros comunes. [34] Por ejemplo, el ojo humano utiliza cuatro genes para crear estructuras que detectan la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna ; los cuatro descienden de un único gen ancestral. [35]

Se pueden generar nuevos genes a partir de un gen ancestral cuando una copia duplicada muta y adquiere una nueva función. Este proceso es más fácil una vez que un gen se ha duplicado porque aumenta la redundancia del sistema; un gen del par puede adquirir una nueva función mientras la otra copia continúa realizando su función original. [36] [37] Otros tipos de mutaciones pueden incluso generar genes completamente nuevos a partir de ADN previamente no codificante, un fenómeno denominado nacimiento genético de novo . [38] [39]

La generación de nuevos genes también puede implicar la duplicación de pequeñas partes de varios genes, y estos fragmentos luego se recombinan para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones ( exon shuffling ). [40] [41] Cuando se ensamblan nuevos genes a partir de partes preexistentes mezcladas, los dominios actúan como módulos con funciones independientes simples, que pueden mezclarse para producir nuevas combinaciones con funciones nuevas y complejas. [42] Por ejemplo, las policétido sintasas son enzimas grandes que producen antibióticos ; contienen hasta 100 dominios independientes y cada uno de ellos cataliza un paso en el proceso general, como un paso en una línea de montaje. [43]

Un ejemplo de mutación son los lechones de jabalí . Son de color camuflaje y muestran un patrón característico de franjas longitudinales oscuras y claras. Sin embargo, las mutaciones en el receptor de melanocortina 1 ( MC1R ) alteran el patrón. La mayoría de las razas de cerdos portan mutaciones MC1R que alteran el color natural y otras mutaciones que provocan una coloración negra dominante. [44]

Sexo y recombinación

En los organismos asexuales , los genes se heredan juntos o vinculados , ya que no pueden mezclarse con genes de otros organismos durante la reproducción. Por el contrario, la descendencia de organismos sexuales contiene mezclas aleatorias de los cromosomas de sus padres que se producen mediante una distribución independiente. En un proceso relacionado llamado recombinación homóloga , los organismos sexuales intercambian ADN entre dos cromosomas coincidentes. [45] La recombinación y el reordenamiento no alteran las frecuencias de los alelos, sino que cambian qué alelos están asociados entre sí, produciendo descendencia con nuevas combinaciones de alelos. [46] El sexo generalmente aumenta la variación genética y puede aumentar la tasa de evolución. [47] [48]

Este diagrama ilustra el doble costo del sexo . Si cada individuo contribuyera al mismo número de descendientes (dos), (a) la población sexual sigue siendo del mismo tamaño en cada generación, donde (b) la población de reproducción asexual duplica su tamaño en cada generación. [ se necesita referencia de imagen ]

El doble coste del sexo fue descrito por primera vez por John Maynard Smith . [49] El primer costo es que en las especies sexualmente dimórficas sólo uno de los dos sexos puede tener crías. Este costo no aplica para especies hermafroditas, como la mayoría de las plantas y muchos invertebrados . El segundo costo es que cualquier individuo que se reproduzca sexualmente sólo puede transmitir el 50% de sus genes a cualquier descendencia individual, y se transmite aún menos a medida que pasa cada nueva generación. [50] Sin embargo, la reproducción sexual es el medio de reproducción más común entre los eucariotas y los organismos multicelulares. La hipótesis de la Reina Roja se ha utilizado para explicar la importancia de la reproducción sexual como un medio para permitir la evolución y adaptación continua en respuesta a la coevolución con otras especies en un entorno en constante cambio. [50] [51] [52] [53] Otra hipótesis es que la reproducción sexual es principalmente una adaptación para promover la reparación recombinacional precisa del daño en el ADN de la línea germinal, y que una mayor diversidad es un subproducto de este proceso que a veces puede ser adaptativamente beneficioso. [54] [55]

Flujo de genes

El flujo de genes es el intercambio de genes entre poblaciones y entre especies. [56] Por lo tanto, puede ser una fuente de variación que sea nueva para una población o para una especie. El flujo de genes puede ser causado por el movimiento de individuos entre poblaciones separadas de organismos, como podría ser causado por el movimiento de ratones entre poblaciones del interior y costeras, o el movimiento de polen entre poblaciones de animales tolerantes y sensibles a los metales pesados. pastos.

La transferencia de genes entre especies incluye la formación de organismos híbridos y la transferencia horizontal de genes . La transferencia horizontal de genes es la transferencia de material genético de un organismo a otro organismo que no es su descendencia; esto es más común entre las bacterias. [57] En medicina, esto contribuye a la propagación de la resistencia a los antibióticos , ya que cuando una bacteria adquiere genes de resistencia puede transferirlos rápidamente a otras especies. [58] Se ha producido una transferencia horizontal de genes de bacterias a eucariotas como la levadura Saccharomyces cerevisiae y el gorgojo del frijol adzuki Callosobruchus chinensis . [59] [60] Un ejemplo de transferencias a mayor escala son los rotíferos bdelloideos eucariotas , que han recibido una variedad de genes de bacterias, hongos y plantas. [61] Los virus también pueden transportar ADN entre organismos, lo que permite la transferencia de genes incluso entre dominios biológicos . [62]

También se ha producido una transferencia genética a gran escala entre los ancestros de las células eucariotas y las bacterias, durante la adquisición de cloroplastos y mitocondrias . Es posible que los propios eucariotas se originaran a partir de transferencias horizontales de genes entre bacterias y arqueas . [63]

Epigenética

Algunos cambios hereditarios no pueden explicarse por cambios en la secuencia de nucleótidos del ADN. Estos fenómenos se clasifican como sistemas de herencia epigenética. [64] La metilación del ADN que marca la cromatina , los bucles metabólicos autosostenibles, el silenciamiento de genes mediante interferencia de ARN y la conformación tridimensional de proteínas (como los priones ) son áreas donde se han descubierto sistemas de herencia epigenética a nivel del organismo. [65] Los biólogos del desarrollo sugieren que las interacciones complejas en las redes genéticas y la comunicación entre células pueden conducir a variaciones hereditarias que pueden subyacer en algunos de los mecanismos de la plasticidad y canalización del desarrollo . [66] La heredabilidad también puede ocurrir a escalas aún mayores. Por ejemplo, la herencia ecológica a través del proceso de construcción de nichos se define por las actividades regulares y repetidas de los organismos en su entorno. Esto genera un legado de efectos que modifican y retroalimentan el régimen de selección de las generaciones posteriores. [67] Otros ejemplos de heredabilidad en la evolución que no están bajo el control directo de los genes incluyen la herencia de rasgos culturales y la simbiogénesis . [68] [69]

Fuerzas evolutivas

La mutación seguida de la selección natural da como resultado una población con una coloración más oscura.

Desde una perspectiva neodarwiniana , la evolución ocurre cuando hay cambios en las frecuencias de los alelos dentro de una población de organismos entrecruzados, [70] por ejemplo, el alelo del color negro en una población de polillas se vuelve más común. Los mecanismos que pueden provocar cambios en las frecuencias de los alelos incluyen la selección natural, la deriva genética y el sesgo de mutación.

Seleccion natural

La evolución por selección natural es el proceso mediante el cual los rasgos que mejoran la supervivencia y la reproducción se vuelven más comunes en generaciones sucesivas de una población. Encarna tres principios: [7]

Se produce más descendencia de la que posiblemente pueda sobrevivir, y estas condiciones producen competencia entre organismos por la supervivencia y la reproducción. En consecuencia, los organismos con rasgos que les dan una ventaja sobre sus competidores tienen más probabilidades de transmitirlos a la siguiente generación que aquellos con rasgos que no les confieren una ventaja. [71] Esta teleonomía es la cualidad mediante la cual el proceso de selección natural crea y preserva rasgos que aparentemente son adecuados para los roles funcionales que desempeñan. [72] Las consecuencias de la selección incluyen el apareamiento no aleatorio [73] y el autostop genético .

El concepto central de la selección natural es la aptitud evolutiva de un organismo. [74] La aptitud se mide por la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse, lo que determina el tamaño de su contribución genética a la siguiente generación. [74] Sin embargo, la aptitud no es lo mismo que el número total de descendientes: en cambio, la aptitud está indicada por la proporción de generaciones posteriores que portan los genes de un organismo. [75] Por ejemplo, si un organismo pudiera sobrevivir bien y reproducirse rápidamente, pero su descendencia fuera demasiado pequeña y débil para sobrevivir, este organismo haría poca contribución genética a las generaciones futuras y, por lo tanto, tendría una aptitud baja. [74]

Si un alelo aumenta la aptitud más que los otros alelos de ese gen, entonces con cada generación este alelo tiene una mayor probabilidad de volverse común dentro de la población. Se dice que estos rasgos están "seleccionados para ". Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud física son una mayor supervivencia y una mayor fecundidad . Por el contrario, la menor aptitud causada por tener un alelo menos beneficioso o perjudicial da como resultado que este alelo probablemente se vuelva más raro: son "seleccionados contra ". [76]

Es importante destacar que la idoneidad de un alelo no es una característica fija; Si el entorno cambia, rasgos que antes eran neutrales o dañinos pueden volverse beneficiosos y rasgos que antes eran beneficiosos se vuelven dañinos. [25] Sin embargo, incluso si la dirección de la selección se invierte de esta manera, los rasgos que se perdieron en el pasado pueden no volver a evolucionar de forma idéntica. [77] [78] Sin embargo, una reactivación de genes inactivos, siempre y cuando no hayan sido eliminados del genoma y solo hayan sido suprimidos quizás durante cientos de generaciones, puede llevar a la reaparición de rasgos que se creían perdidos. como las patas traseras de los delfines, los dientes de las gallinas, las alas de los insectos palo sin alas, las colas y pezones adicionales de los humanos, etc. "Retrocesos" como estos se conocen como atavismos . [79]

Estos gráficos representan los diferentes tipos de selección genética. En cada gráfico, la variable del eje x es el tipo de rasgo fenotípico y la variable del eje y es el número de organismos. [ referencia de imagen necesaria ] El grupo A es la población original y el grupo B es la población después de la selección.
· El gráfico 1 muestra la selección direccional , en la que se favorece un único fenotipo extremo.
· El gráfico 2 muestra la selección estabilizadora , donde se favorece el fenotipo intermedio sobre los rasgos extremos.
· El gráfico 3 muestra la selección disruptiva , en la que se favorecen los fenotipos extremos sobre los intermedios.

La selección natural dentro de una población de un rasgo que puede variar en un rango de valores, como la altura, se puede clasificar en tres tipos diferentes. La primera es la selección direccional , que es un cambio en el valor promedio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, los organismos crecen lentamente. [80] En segundo lugar, la selección disruptiva es la selección de valores de rasgos extremos y a menudo da como resultado que dos valores diferentes se vuelvan más comunes, con la selección contra el valor promedio. Esto sería cuando los organismos bajos o altos tuvieran ventaja, pero no los de estatura media. Finalmente, en la selección estabilizadora hay selección contra valores de rasgos extremos en ambos extremos, lo que provoca una disminución en la varianza alrededor del valor promedio y una menor diversidad. [71] [81] Esto, por ejemplo, causaría que los organismos eventualmente tuvieran una altura similar.

La selección natural generalmente hace de la naturaleza la medida contra la cual los individuos y los rasgos individuales tienen más o menos probabilidades de sobrevivir. "Naturaleza" en este sentido se refiere a un ecosistema , es decir, un sistema en el que los organismos interactúan con todos los demás elementos, tanto físicos como biológicos , en su entorno local. Eugene Odum , uno de los fundadores de la ecología, definió un ecosistema como: "Cualquier unidad que incluye todos los organismos... en un área determinada que interactúa con el entorno físico de modo que un flujo de energía conduce a una estructura trófica claramente definida, diversidad biótica, y ciclos materiales (es decir, intercambio de materiales entre partes vivas y no vivas) dentro del sistema..." [82] Cada población dentro de un ecosistema ocupa un nicho o posición distinta, con distintas relaciones con otras partes del sistema. Estas relaciones involucran la historia de vida del organismo, su posición en la cadena alimentaria y su área de distribución geográfica. Esta amplia comprensión de la naturaleza permite a los científicos delinear fuerzas específicas que, en conjunto, componen la selección natural.

La selección natural puede actuar en diferentes niveles de organización , como genes, células, organismos individuales, grupos de organismos y especies. [83] [84] [85] La selección puede actuar en múltiples niveles simultáneamente. [86] Un ejemplo de selección que ocurre por debajo del nivel del organismo individual son los genes llamados transposones , que pueden replicarse y extenderse por todo un genoma. [87] La ​​selección en un nivel superior al individual, como la selección grupal , puede permitir la evolución de la cooperación. [88]

Deriva genética

Simulación de deriva genética de 20 alelos no vinculados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La tendencia hacia la fijación es más rápida en la población más pequeña. [ se necesita referencia de imagen ]

La deriva genética es la fluctuación aleatoria de las frecuencias de los alelos dentro de una población de una generación a la siguiente. [89] Cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, es igualmente probable que las frecuencias alélicas aumenten o disminuyan [ se necesita aclaración ] en cada generación sucesiva porque los alelos están sujetos a errores de muestreo . [90] Esta deriva se detiene cuando un alelo finalmente se fija, ya sea desapareciendo de la población o reemplazando los otros alelos por completo. Por lo tanto, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población debido únicamente al azar. Incluso en ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede causar que dos poblaciones separadas que comienzan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con diferentes conjuntos de alelos. [91]

Según la teoría neutral de la evolución molecular, la mayoría de los cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutrales por deriva genética. [92] En este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son, por tanto, el resultado de una presión de mutación constante y de una deriva genética. [93] Esta forma de teoría neutral ha sido debatida ya que no parece ajustarse a alguna variación genética vista en la naturaleza. [94] [95] Una versión mejor respaldada de este modelo es la teoría casi neutral , según la cual una mutación que sería efectivamente neutral en una población pequeña no es necesariamente neutral en una población grande. [71] Otras teorías proponen que la deriva genética es eclipsada por otras fuerzas estocásticas en la evolución, como el autostop genético, también conocido como borrador genético. [90] [96] [97] Otro concepto es la evolución neutral constructiva (CNE), que explica que sistemas complejos pueden surgir y extenderse a una población a través de transiciones neutrales debido a los principios de exceso de capacidad, presupresión y trinquete, [98] [99] [100] y se ha aplicado en áreas que van desde los orígenes del espliceosoma hasta la compleja interdependencia de las comunidades microbianas . [101] [102] [103]

El tiempo que tarda un alelo neutro en fijarse por deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación es más rápida en poblaciones más pequeñas. [104] El número de individuos en una población no es crítico, sino una medida conocida como tamaño efectivo de la población. [105] La población efectiva suele ser menor que la población total, ya que tiene en cuenta factores como el nivel de endogamia y la etapa del ciclo de vida en la que la población es más pequeña. [105] El tamaño efectivo de la población puede no ser el mismo para todos los genes de la misma población. [106]

Generalmente es difícil medir la importancia relativa de los procesos de selección y neutralidad, incluida la deriva. [107] La ​​importancia comparativa de las fuerzas adaptativas y no adaptativas para impulsar el cambio evolutivo es un área de investigación actual . [108]

Sesgo de mutación

El sesgo de mutación suele concebirse como una diferencia en las tasas esperadas para dos tipos diferentes de mutación, por ejemplo, sesgo de transición-transversión, sesgo de GC-AT, sesgo de eliminación-inserción. Esto está relacionado con la idea de sesgo de desarrollo . Haldane [109] y Fisher [110] argumentaron que, debido a que la mutación es una presión débil que se supera fácilmente mediante la selección, las tendencias de mutación serían ineficaces excepto en condiciones de evolución neutral o tasas de mutación extraordinariamente altas. Este argumento de presiones opuestas se utilizó durante mucho tiempo para descartar la posibilidad de tendencias internas en la evolución, [111] hasta que la era molecular suscitó un renovado interés en la evolución neutral.

Noboru Sueoka [112] y Ernst Freese [113] propusieron que los sesgos sistemáticos en la mutación podrían ser responsables de diferencias sistemáticas en la composición genómica de GC entre especies. La identificación de una cepa mutadora de E. coli sesgada por GC en 1967, [114] junto con la propuesta de la teoría neutral , estableció la plausibilidad de explicaciones mutacionales para los patrones moleculares, que ahora son comunes en la literatura sobre evolución molecular.

Por ejemplo, los sesgos de mutación se invocan con frecuencia en modelos de uso de codones. [115] Dichos modelos también incluyen efectos de selección, siguiendo el modelo mutación-selección-deriva, [116] que permite tanto sesgos de mutación como selección diferencial basada en efectos sobre la traducción. Las hipótesis de sesgo de mutación han desempeñado un papel importante en el desarrollo del pensamiento sobre la evolución de la composición del genoma, incluidas las isocoras. [117] Diferentes sesgos de inserción versus eliminación en diferentes taxones pueden conducir a la evolución de diferentes tamaños de genoma. [118] [119] La hipótesis de Lynch con respecto al tamaño del genoma se basa en sesgos mutacionales hacia el aumento o disminución del tamaño del genoma.

Sin embargo, las hipótesis mutacionales para la evolución de la composición sufrieron una reducción en su alcance cuando se descubrió que (1) la conversión genética sesgada por GC hace una contribución importante a la composición en organismos diploides como los mamíferos [120] y (2) los genomas bacterianos frecuentemente tienen Mutación sesgada por AT. [121]

El pensamiento contemporáneo sobre el papel de los sesgos de mutación refleja una teoría diferente a la de Haldane y Fisher. Un trabajo más reciente [111] demostró que la teoría original de las "presiones" supone que la evolución se basa en la variación permanente: cuando la evolución depende de eventos de mutación que introducen nuevos alelos, los sesgos mutacionales y de desarrollo en la introducción de la variación (sesgos de llegada) pueden imponerse. sesgos en la evolución sin requerir una evolución neutral o altas tasas de mutación. [111] [122] Varios estudios informan que las mutaciones implicadas en la adaptación reflejan sesgos de mutación comunes [123] [124] [125] aunque otros cuestionan esta interpretación. [126]

Autostop genético

La recombinación permite que los alelos de la misma cadena de ADN se separen. Sin embargo, la tasa de recombinación es baja (aproximadamente dos eventos por cromosoma por generación). Como resultado, es posible que los genes que están muy juntos en un cromosoma no siempre se separen entre sí y los genes que están muy juntos tienden a heredarse juntos, un fenómeno conocido como ligamiento . [127] Esta tendencia se mide encontrando la frecuencia con la que dos alelos ocurren juntos en un solo cromosoma en comparación con las expectativas , lo que se denomina desequilibrio de vinculación . Un conjunto de alelos que normalmente se hereda en un grupo se denomina haplotipo . Esto puede ser importante cuando un alelo en un haplotipo particular es muy beneficioso: la selección natural puede impulsar un barrido selectivo que también hará que los otros alelos en el haplotipo se vuelvan más comunes en la población; este efecto se llama autostop genético o draft genético. [128] El borrador genético causado por el hecho de que algunos genes neutros están genéticamente vinculados a otros que están bajo selección puede ser capturado parcialmente por un tamaño de población efectivo apropiado. [96]

selección sexual

Las ranas macho de páramo se vuelven azules durante el apogeo de la temporada de apareamiento. La reflectancia azul puede ser una forma de comunicación intersexual. Se plantea la hipótesis de que los machos con una coloración azul más brillante pueden indicar una mayor aptitud sexual y genética. [129]

Un caso especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección de cualquier rasgo que aumente el éxito del apareamiento al aumentar el atractivo de un organismo para parejas potenciales. [130] Los rasgos que evolucionaron a través de la selección sexual son particularmente prominentes entre los machos de varias especies animales. Aunque sexualmente favorecidos, rasgos como las incómodas astas, las llamadas de apareamiento, el gran tamaño del cuerpo y los colores brillantes a menudo atraen a la depredación, lo que compromete la supervivencia de los machos individuales. [131] [132] Esta desventaja de supervivencia se equilibra con un mayor éxito reproductivo en los machos que muestran estos rasgos sexualmente seleccionados, difíciles de falsificar . [133]

Resultados naturales

Una demostración visual de la rápida evolución de la resistencia a los antibióticos por parte de E. coli que crece en una placa con concentraciones crecientes de trimetoprima [134]

La evolución influye en todos los aspectos de la forma y el comportamiento de los organismos. Las más destacadas son las adaptaciones físicas y de comportamiento específicas que son el resultado de la selección natural. Estas adaptaciones aumentan la aptitud al ayudar a actividades como encontrar comida, evitar depredadores o atraer parejas. Los organismos también pueden responder a la selección cooperando entre sí, generalmente ayudando a sus parientes o participando en una simbiosis mutuamente beneficiosa . A más largo plazo, la evolución produce nuevas especies al dividir poblaciones ancestrales de organismos en nuevos grupos que no pueden o no quieren cruzarse. Estos resultados de la evolución se distinguen según la escala de tiempo como macroevolución versus microevolución. La macroevolución se refiere a la evolución que ocurre en o por encima del nivel de especie, en particular la especiación y la extinción, mientras que la microevolución se refiere a cambios evolutivos más pequeños dentro de una especie o población, en particular cambios en la frecuencia de los alelos y la adaptación. [135] La macroevolución es el resultado de largos períodos de microevolución. [136] Por lo tanto, la distinción entre micro y macroevolución no es fundamental: la diferencia es simplemente el tiempo involucrado. [137] Sin embargo, en la macroevolución, los rasgos de toda la especie pueden ser importantes. Por ejemplo, una gran cantidad de variación entre individuos permite que una especie se adapte rápidamente a nuevos hábitats , disminuyendo las posibilidades de que se extinga, mientras que una amplia distribución geográfica aumenta las posibilidades de especiación, al hacer que sea más probable que parte de la población se extinga. quedar aislado. En este sentido, la microevolución y la macroevolución podrían implicar selección en diferentes niveles: la microevolución actúa sobre genes y organismos, frente a procesos macroevolutivos como la selección de especies que actúan sobre especies enteras y afectan sus tasas de especiación y extinción. [138] [139] [140]

Un error común es que la evolución tiene metas, planes a largo plazo o una tendencia innata al "progreso", como se expresa en creencias como la ortogénesis y el evolucionismo; Sin embargo, siendo realistas, la evolución no tiene un objetivo a largo plazo y no necesariamente produce una mayor complejidad. [141] [142] [143] Aunque han evolucionado especies complejas , ocurren como un efecto secundario del aumento del número total de organismos, y las formas de vida simples siguen siendo más comunes en la biosfera. [144] Por ejemplo, la inmensa mayoría de las especies son procariotas microscópicos, que forman aproximadamente la mitad de la biomasa del mundo a pesar de su pequeño tamaño [145] y constituyen la gran mayoría de la biodiversidad de la Tierra. [146] Por lo tanto, los organismos simples han sido la forma de vida dominante en la Tierra a lo largo de su historia y continúan siendo la forma principal de vida hasta el día de hoy, mientras que la vida compleja solo parece más diversa porque es más notable . [147] De hecho, la evolución de los microorganismos es particularmente importante para la investigación evolutiva ya que su rápida reproducción permite el estudio de la evolución experimental y la observación de la evolución y la adaptación en tiempo real. [148] [149]

Adaptación

Huesos homólogos en las extremidades de tetrápodos . Los huesos de estos animales tienen la misma estructura básica, pero han sido adaptados para usos específicos. [ se necesita referencia de imagen ]

La adaptación es el proceso que hace que los organismos se adapten mejor a su hábitat. [150] [151] Además, el término adaptación puede referirse a un rasgo que es importante para la supervivencia de un organismo. Por ejemplo, la adaptación de los dientes de los caballos al triturar la hierba. Al utilizar el término adaptación para el proceso evolutivo y rasgo adaptativo para el producto (la parte o función corporal), se pueden distinguir los dos sentidos de la palabra. Las adaptaciones se producen por selección natural. [152] Las siguientes definiciones se deben a Theodosius Dobzhansky:

  1. La adaptación es el proceso evolutivo mediante el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats. [153]
  2. La adaptación es el estado de adaptación: el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un conjunto determinado de hábitats. [154]
  3. Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrón de desarrollo del organismo que permite o mejora la probabilidad de que ese organismo sobreviva y se reproduzca. [155]

La adaptación puede causar la adquisición de una característica nueva o la pérdida de una característica ancestral. Un ejemplo que muestra ambos tipos de cambios es la adaptación bacteriana a la selección de antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos modificando el objetivo del fármaco o aumentando la actividad de los transportadores que bombean el fármaco fuera de la célula. [156] Otros ejemplos sorprendentes son la bacteria Escherichia coli , que desarrolló la capacidad de utilizar ácido cítrico como nutriente en un experimento de laboratorio a largo plazo , [157] Flavobacterium , que desarrolló una nueva enzima que permite que estas bacterias crezcan en los subproductos del nailon. fabricación, [158] [159] y la bacteria del suelo Sphingobium que desarrolla una vía metabólica completamente nueva que degrada el pesticida sintético pentaclorofenol . [160] [161] Una idea interesante pero aún controvertida es que algunas adaptaciones podrían aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y adaptarse mediante selección natural (aumentando la capacidad de evolución de los organismos). [162] [163] [164] [165]

Un esqueleto de ballena barbada . Las letras a y b designan los huesos de las aletas , que fueron adaptados de los huesos de las patas delanteras, mientras que la c indica huesos vestigiales de las piernas, y ambas sugieren una adaptación de la tierra al mar. [166]

La adaptación se produce mediante la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, estructuras con organización interna similar pueden tener funciones diferentes en organismos relacionados. Este es el resultado de que una única estructura ancestral se adapta para funcionar de diferentes maneras. Los huesos dentro de las alas de los murciélagos, por ejemplo, son muy similares a los de las patas de los ratones y las manos de los primates , debido a que todas estas estructuras descienden de un ancestro mamífero común. [167] Sin embargo, dado que todos los organismos vivos están relacionados hasta cierto punto, [168] incluso los órganos que parecen tener poca o ninguna similitud estructural, como los ojos de artrópodos , calamares y vertebrados , o las extremidades y alas de artrópodos y vertebrados, pueden dependen de un conjunto común de genes homólogos que controlan su ensamblaje y función; esto se llama homología profunda . [169] [170]

Durante la evolución, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales. [171] Tales estructuras pueden tener poca o ninguna función en una especie actual, pero tienen una función clara en especies ancestrales u otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes , [172] los restos no funcionales de ojos en peces ciegos que viven en cavernas, [173] alas en aves no voladoras, [174] la presencia de huesos de cadera en ballenas y serpientes, [166] y rasgos sexuales en organismos. que se reproducen mediante reproducción asexual. [175] Ejemplos de estructuras vestigiales en humanos incluyen las muelas del juicio , [176] el cóccix , [171] el apéndice vermiforme , [171] y otros vestigios conductuales como la piel de gallina [177] [178] y reflejos primitivos . [179] [180] [181]

Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser adaptaciones simples son en realidad exaptaciones : estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentemente se volvieron algo útiles para alguna otra función en el proceso. [182] Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri , que desarrolló una cabeza extremadamente plana para esconderse en grietas, como se puede ver al observar a sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha vuelto tan aplanada que ayuda a deslizarse de árbol en árbol: una exaptación. [182] Dentro de las células, las máquinas moleculares como los flagelos bacterianos [183] ​​y la maquinaria de clasificación de proteínas [184] evolucionaron mediante el reclutamiento de varias proteínas preexistentes que anteriormente tenían diferentes funciones. [135] Otro ejemplo es el reclutamiento de enzimas de la glucólisis y el metabolismo xenobiótico para que sirvan como proteínas estructurales llamadas cristalinas dentro de las lentes de los ojos de los organismos. [185] [186]

Un área de investigación actual en biología del desarrollo evolutivo es la base del desarrollo de adaptaciones y exaptaciones. [187] Esta investigación aborda el origen y la evolución del desarrollo embrionario y cómo las modificaciones del desarrollo y los procesos de desarrollo producen características novedosas. [188] Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para producir nuevas estructuras, como estructuras óseas embrionarias que se desarrollan en la mandíbula en otros animales en lugar de formar parte del oído medio en los mamíferos . [189] También es posible que estructuras que se han perdido en la evolución reaparezcan debido a cambios en los genes del desarrollo, como una mutación en los pollos que hace que a los embriones les crezcan dientes similares a los de los cocodrilos. [190] Ahora está quedando claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados. [191]

Coevolución

La culebra común ha desarrollado resistencia a la sustancia defensiva tetrodotoxina en sus presas anfibias.

Las interacciones entre organismos pueden producir tanto conflicto como cooperación. Cuando la interacción es entre pares de especies, como un patógeno y un huésped , o un depredador y su presa, estas especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones coincidentes. Aquí, la evolución de una especie provoca adaptaciones en una segunda especie. Estos cambios en la segunda especie, a su vez, provocan nuevas adaptaciones en la primera especie. Este ciclo de selección y respuesta se llama coevolución. [192] Un ejemplo es la producción de tetrodotoxina en el tritón de piel áspera y la evolución de la resistencia a la tetrodotoxina en su depredador, la culebra común . En esta pareja depredador-presa, una carrera armamentista evolutiva ha producido altos niveles de toxina en el tritón y, en consecuencia, altos niveles de resistencia a las toxinas en la serpiente. [193]

Cooperación

No todas las interacciones coevolucionadas entre especies implican conflicto. [194] Han evolucionado muchos casos de interacciones mutuamente beneficiosas. Por ejemplo, existe una cooperación extrema entre las plantas y los hongos micorrízicos que crecen en sus raíces y ayudan a la planta a absorber nutrientes del suelo. [195] Esta es una relación recíproca ya que las plantas proporcionan a los hongos azúcares de la fotosíntesis . Aquí, los hongos en realidad crecen dentro de las células vegetales, lo que les permite intercambiar nutrientes con sus huéspedes, al tiempo que envían señales que inhiben el sistema inmunológico de las plantas . [196]

También han evolucionado coaliciones entre organismos de la misma especie. Un caso extremo es la eusocialidad que se encuentra en los insectos sociales, como abejas , termitas y hormigas , donde los insectos estériles alimentan y protegen al pequeño número de organismos de una colonia que son capaces de reproducirse. En una escala aún menor, las células somáticas que forman el cuerpo de un animal limitan su reproducción para poder mantener un organismo estable, que luego sustenta una pequeña cantidad de células germinales del animal para producir descendencia. Aquí, las células somáticas responden a señales específicas que les indican si deben crecer, permanecer como están o morir. Si las células ignoran estas señales y se multiplican de forma inapropiada, su crecimiento descontrolado provoca cáncer . [197]

Tal cooperación dentro de las especies puede haber evolucionado a través del proceso de selección de parentesco , que es donde un organismo actúa para ayudar a criar a la descendencia de un pariente. [198] Esta actividad se selecciona porque si el individuo que ayuda contiene alelos que promueven la actividad de ayuda, es probable que sus parientes también contengan estos alelos y, por lo tanto, esos alelos se transmitirán. [199] Otros procesos que pueden promover la cooperación incluyen la selección de grupos, donde la cooperación proporciona beneficios a un grupo de organismos. [200]

especiación

Los cuatro modos geográficos de especiación.

La especiación es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes. [201]

Hay múltiples formas de definir el concepto de "especie". La elección de la definición depende de las particularidades de la especie de que se trate. [202] Por ejemplo, algunos conceptos de especie se aplican más fácilmente a organismos que se reproducen sexualmente, mientras que otros se prestan mejor a organismos asexuales. A pesar de la diversidad de diversos conceptos de especies, estos diversos conceptos pueden ubicarse en uno de tres amplios enfoques filosóficos: mestizaje, ecológico y filogenético. [203] El Concepto de Especie Biológica (BSC) es un ejemplo clásico del enfoque de mestizaje. Definido por el biólogo evolutivo Ernst Mayr en 1942, el BSC afirma que "las especies son grupos de poblaciones naturales real o potencialmente entrecruzadas, que están reproductivamente aisladas de otros grupos similares". [204] A pesar de su uso amplio y a largo plazo, el BSC, al igual que otros conceptos de especies, no está exento de controversia, por ejemplo, porque la recombinación genética entre procariotas no es un aspecto intrínseco de la reproducción; [205] esto se llama el problema de las especies . [202] Algunos investigadores han intentado una definición monista unificadora de especie, mientras que otros adoptan un enfoque pluralista y sugieren que puede haber diferentes formas de interpretar lógicamente la definición de una especie. [202] [203]

Se requieren barreras a la reproducción entre dos poblaciones sexuales divergentes para que las poblaciones se conviertan en nuevas especies. El flujo de genes puede ralentizar este proceso al propagar las nuevas variantes genéticas también a otras poblaciones. Dependiendo de hasta qué punto se hayan divergido dos especies desde su ancestro común más reciente , aún puede ser posible que produzcan descendencia, como ocurre con los caballos y los burros que se aparean para producir mulas . [206] Estos híbridos son generalmente infértiles . En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse regularmente, pero se seleccionarán híbridos y las especies seguirán siendo distintas. Sin embargo, ocasionalmente se forman híbridos viables y estas nuevas especies pueden tener propiedades intermedias entre sus especies originales o poseer un fenotipo totalmente nuevo. [207] La ​​importancia de la hibridación en la producción de nuevas especies de animales no está clara, aunque se han observado casos en muchos tipos de animales, [208] siendo la rana arbórea gris un ejemplo particularmente bien estudiado. [209]

La especiación se ha observado múltiples veces tanto en condiciones controladas de laboratorio como en la naturaleza. [210] En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación resulta del aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealógica. Hay cuatro modos geográficos principales de especiación. La más común en los animales es la especiación alopátrica , que se da en poblaciones inicialmente aisladas geográficamente, como por fragmentación del hábitat o migración. La selección en estas condiciones puede producir cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos. [211] [212] Como la selección y la deriva actúan de forma independiente en poblaciones aisladas del resto de sus especies, la separación puede eventualmente producir organismos que no pueden cruzarse. [213]

El segundo modo de especiación es la especiación peripátrica , que ocurre cuando pequeñas poblaciones de organismos quedan aisladas en un nuevo entorno. Esto se diferencia de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población parental. Aquí, el efecto fundador provoca una rápida especiación después de que un aumento en la endogamia aumenta la selección en homocigotos, lo que lleva a un rápido cambio genético. [214]

El tercer modo es la especiación parapátrica . Esto es similar a la especiación peripátrica en que una pequeña población ingresa a un nuevo hábitat, pero se diferencia en que no hay separación física entre estas dos poblaciones. En cambio, la especiación resulta de la evolución de mecanismos que reducen el flujo de genes entre las dos poblaciones. [201] Generalmente esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio ambiente dentro del hábitat de la especie parental. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum , que puede sufrir especiación parapátrica en respuesta a la contaminación localizada por metales de las minas. [215] Aquí, evolucionan plantas que tienen resistencia a altos niveles de metales en el suelo. La selección contra el cruzamiento con la población parental sensible a los metales produjo un cambio gradual en el tiempo de floración de las plantas resistentes a los metales, lo que eventualmente produjo un aislamiento reproductivo completo. La selección contra híbridos entre las dos poblaciones puede causar refuerzo , que es la evolución de rasgos que promueven el apareamiento dentro de una especie, así como desplazamiento de carácter , que es cuando dos especies se vuelven más distintas en apariencia. [216]

El aislamiento geográfico de los pinzones en las Islas Galápagos produjo más de una docena de nuevas especies.

Finalmente, en la especiación simpátrica las especies divergen sin aislamiento geográfico ni cambios de hábitat. Esta forma es rara ya que incluso una pequeña cantidad de flujo genético puede eliminar diferencias genéticas entre partes de una población. [217] Generalmente, la especiación simpátrica en animales requiere la evolución tanto de diferencias genéticas como de apareamientos no aleatorios, para permitir que evolucione el aislamiento reproductivo. [218]

Un tipo de especiación simpátrica implica el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es común en animales ya que los híbridos de animales suelen ser estériles. Esto se debe a que durante la meiosis los cromosomas homólogos de cada padre son de especies diferentes y no pueden emparejarse con éxito. Sin embargo, es más común en las plantas porque las plantas suelen duplicar su número de cromosomas, para formar poliploides . [219] Esto permite que los cromosomas de cada especie parental formen pares coincidentes durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya están representados por un par. [220] Un ejemplo de tal evento de especiación es cuando las especies de plantas Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para dar la nueva especie Arabidopsis suecica . [221] Esto ocurrió hace unos 20.000 años, [222] y el proceso de especiación se ha repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso. [223] De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa común de aislamiento reproductivo, ya que la mitad de los cromosomas duplicados no serán compatibles cuando se reproduzcan con organismos no duplicados. [224]

Los eventos de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado , que explica el patrón en el registro fósil de breves "ráfagas" de evolución intercaladas con períodos relativamente largos de estasis, donde las especies permanecen relativamente sin cambios. [225] En esta teoría, la especiación y la evolución rápida están vinculadas, y la selección natural y la deriva genética actúan con mayor fuerza sobre los organismos que experimentan especiación en hábitats nuevos o poblaciones pequeñas. Como resultado, los períodos de estasis en el registro fósil corresponden a la población parental y los organismos que experimentan especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos y, por lo tanto, rara vez se conservan como fósiles. [139]

Extinción

Tirano-saurio Rex .no aviares se extinguieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno al final del período Cretácico .

La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual, ya que las especies aparecen regularmente mediante especiación y desaparecen mediante extinción. [226] Casi todas las especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra ahora están extintas, [227] y la extinción parece ser el destino final de todas las especies. [228] Estas extinciones han ocurrido continuamente a lo largo de la historia de la vida, aunque la tasa de extinción aumenta en eventos ocasionales de extinción masiva . [229] El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , durante el cual se extinguieron los dinosaurios no aviares, es el más conocido, pero el evento de extinción anterior del Pérmico-Triásico fue aún más grave, con aproximadamente el 96% de todas las especies marinas obligadas a morir. extinción. [229] El evento de extinción del Holoceno es una extinción masiva en curso asociada con la expansión de la humanidad en todo el mundo durante los últimos miles de años. Las tasas de extinción actuales son entre 100 y 1.000 veces mayores que la tasa anterior y hasta el 30% de las especies actuales podrían haberse extinguido a mediados del siglo XXI. [230] Las actividades humanas son ahora la causa principal del actual evento de extinción; [231] [232] el calentamiento global puede acelerarlo aún más en el futuro. [233] A pesar de la extinción estimada de más del 99% de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, [234] [235] se estima que actualmente hay alrededor de 1 billón de especies en la Tierra y solo una milésima parte del 1% está descrita. [236]

El papel de la extinción en la evolución no se comprende muy bien y puede depender del tipo de extinción que se considere. [229] Las causas de los continuos eventos de extinción de "bajo nivel", que constituyen la mayoría de las extinciones, pueden ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (el principio de exclusión competitiva ). [237] Si una especie puede superar a otra, esto podría producir una selección de especies, con las especies más aptas sobreviviendo y las otras especies siendo llevadas a la extinción. [84] Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como una fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de una manera no específica y promueven estallidos de rápida evolución y especiación en los supervivientes. [238]

Aplicaciones

Los conceptos y modelos utilizados en biología evolutiva, como la selección natural, tienen muchas aplicaciones. [239]

La selección artificial es la selección intencional de rasgos en una población de organismos. Se ha utilizado durante miles de años en la domesticación de plantas y animales. [240] Más recientemente, dicha selección se ha convertido en una parte vital de la ingeniería genética , con marcadores seleccionables , como genes de resistencia a antibióticos, que se utilizan para manipular el ADN. Las proteínas con propiedades valiosas han evolucionado mediante rondas repetidas de mutación y selección (por ejemplo, enzimas modificadas y nuevos anticuerpos ) en un proceso llamado evolución dirigida . [241]

Comprender los cambios que han ocurrido durante la evolución de un organismo puede revelar los genes necesarios para construir partes del cuerpo, genes que pueden estar involucrados en trastornos genéticos humanos . [242] Por ejemplo, el tetra mexicano es un pez de las cavernas albino que perdió la vista durante la evolución. La cría conjunta de diferentes poblaciones de este pez ciego produjo algunas crías con ojos funcionales, ya que se habían producido diferentes mutaciones en las poblaciones aisladas que habían evolucionado en diferentes cuevas. [243] Esto ayudó a identificar los genes necesarios para la visión y la pigmentación. [244]

La teoría evolutiva tiene muchas aplicaciones en medicina . Muchas enfermedades humanas no son fenómenos estáticos, sino susceptibles de evolución. Los virus, bacterias, hongos y cánceres evolucionan para ser resistentes a las defensas inmunitarias del huésped, así como a los fármacos . [245] [246] [247] Estos mismos problemas ocurren en la agricultura con resistencia a pesticidas [248] y herbicidas [249] . Es posible que estemos ante el final de la vida efectiva de la mayoría de los antibióticos disponibles [250] y predecir la evolución y capacidad de evolución [251] de nuestros patógenos e idear estrategias para frenarla o evitarla requiere un conocimiento más profundo de las complejas fuerzas que impulsan la enfermedad. evolución a nivel molecular. [252]

En informática , las simulaciones de la evolución utilizando algoritmos evolutivos y vida artificial comenzaron en la década de 1960 y se ampliaron con la simulación de selección artificial. [253] La evolución artificial se convirtió en un método de optimización ampliamente reconocido como resultado del trabajo de Ingo Rechenberg en la década de 1960. Usó estrategias de evolución para resolver problemas complejos de ingeniería. [254] Los algoritmos genéticos en particular se hicieron populares gracias a los escritos de John Henry Holland . [255] Las aplicaciones prácticas también incluyen la evolución automática de programas informáticos . [256] Los algoritmos evolutivos se utilizan ahora para resolver problemas multidimensionales de manera más eficiente que el software producido por diseñadores humanos y también para optimizar el diseño de sistemas. [257]

Historia evolutiva de la vida.

Origen de la vida

La Tierra tiene aproximadamente 4,54 mil millones de años . [258] [259] [260] La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra data de hace al menos 3.500 millones de años, [12] [261] durante la Era Eoarqueana, después de que una corteza geológica comenzó a solidificarse después del anterior Eón Hadeano fundido . Se han encontrado fósiles de estera microbiana en arenisca de 3.480 millones de años en Australia Occidental. [14] [15] [16] Otra evidencia física temprana de una sustancia biogénica es el grafito en rocas metasedimentarias de 3.700 millones de años descubiertas en el oeste de Groenlandia [13] así como "restos de vida biótica " encontrados en 4.100 millones de años. -rocas antiguas en Australia Occidental. [262] [263] Al comentar sobre los hallazgos australianos, Stephen Blair Hedges escribió: "Si la vida surgió relativamente rápido en la Tierra, entonces podría ser común en el universo". [262] [264] En julio de 2016, los científicos informaron que habían identificado un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA) de todos los organismos que viven en la Tierra. [265]

Se estima que más del 99% de todas las especies, que ascienden a más de cinco mil millones de especies [266] , que alguna vez vivieron en la Tierra están extintas. [234] [235] Las estimaciones sobre el número de especies actuales de la Tierra oscilan entre 10 y 14 millones, [267] [268] de las cuales se estima que alrededor de 1,9 millones han sido nombradas [269] y 1,6 millones documentadas en una base de datos central. hasta la fecha, [270] dejando al menos el 80% aún sin describir.

Se cree que la química altamente energética produjo una molécula autorreplicante hace unos 4 mil millones de años, y 500 millones de años después existió el último ancestro común de toda la vida. [10] El consenso científico actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas más simples. [271] [272] El comienzo de la vida puede haber incluido moléculas autorreplicantes como el ARN [273] y el ensamblaje de células simples. [274]

Descendencia común

Todos los organismos de la Tierra descienden de un ancestro común o de un acervo genético ancestral . [168] [275] Las especies actuales son una etapa en el proceso de evolución, y su diversidad es producto de una larga serie de eventos de especiación y extinción. [276] La descendencia común de los organismos se dedujo por primera vez a partir de cuatro hechos simples sobre los organismos: primero, tienen distribuciones geográficas que no pueden explicarse mediante una adaptación local. En segundo lugar, la diversidad de la vida no es un conjunto de organismos completamente únicos, sino organismos que comparten similitudes morfológicas. En tercer lugar, los rasgos vestigiales sin un propósito claro se parecen a los rasgos ancestrales funcionales. Cuarto, los organismos pueden clasificarse utilizando estas similitudes en una jerarquía de grupos anidados, similar a un árbol genealógico. [277]

Los hominoides son descendientes de un ancestro común .

Debido a la transferencia horizontal de genes, este "árbol de la vida" puede ser más complicado que un simple árbol ramificado, ya que algunos genes se han extendido de forma independiente entre especies lejanamente relacionadas. [278] [279] Para resolver este problema y otros, algunos autores prefieren utilizar el " Coral de la vida " como metáfora o modelo matemático para ilustrar la evolución de la vida. Este punto de vista se remonta a una idea brevemente mencionada por Darwin pero luego abandonada. [280]

Las especies pasadas también han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. [281] Al comparar las anatomías de especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de esas especies. Sin embargo, este enfoque tiene más éxito en organismos que tenían partes duras del cuerpo, como caparazones, huesos o dientes. Además, como los procariotas como las bacterias y las arqueas comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no proporcionan información sobre su ascendencia.

Más recientemente, la evidencia de una descendencia común proviene del estudio de las similitudes bioquímicas entre organismos. Por ejemplo, todas las células vivas utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos . [282] El desarrollo de la genética molecular ha revelado el registro de la evolución que queda en los genomas de los organismos: datación cuando las especies divergieron a través del reloj molecular producido por mutaciones. [283] Por ejemplo, estas comparaciones de secuencias de ADN han revelado que los humanos y los chimpancés comparten el 98% de sus genomas y el análisis de las pocas áreas en las que difieren ayuda a arrojar luz sobre cuándo existió el ancestro común de estas especies. [284]

Evolución de la vida

EuryarchaeotaNanoarchaeotaThermoproteotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiotaChloroflexotaActinomycetotaPlanctomycetotaSpirochaetotaFusobacteriotaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriotaPseudomonadota
Árbol evolutivo que muestra la divergencia de las especies modernas con respecto a su ancestro común en el centro. [285] Los tres dominios están coloreados, con las bacterias en azul, las arqueas en verde y los eucariotas en rojo.

Los procariotas habitaron la Tierra hace aproximadamente 3 a 4 mil millones de años. [286] [287] No se produjeron cambios obvios en la morfología o la organización celular en estos organismos durante los siguientes miles de millones de años. [288] Las células eucariotas surgieron hace entre 1,6 y 2,7 ​​mil millones de años. El siguiente cambio importante en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron fagocitadas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis . [289] [290] Las bacterias engullidas y la célula huésped luego experimentaron una coevolución, y las bacterias evolucionaron hacia mitocondrias o hidrogenosomas . [291] Otra absorción de organismos similares a las cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. [292]

La historia de la vida fue la de los eucariotas unicelulares , procariotas y arqueas hasta hace unos 610 millones de años, cuando comenzaron a aparecer organismos multicelulares en los océanos en el período Ediacárico . [286] [293] La evolución de la multicelularidad se produjo en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas , algas pardas , cianobacterias, mohos mucilaginosos y mixobacterias . [294] En enero de 2016, los científicos informaron que, hace unos 800 millones de años, un cambio genético menor en una sola molécula llamada GK-PID puede haber permitido a los organismos pasar de un organismo unicelular a una de muchas células. [295]

Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, apareció una cantidad notable de diversidad biológica a lo largo de aproximadamente 10 millones de años, en un evento llamado explosión del Cámbrico . Aquí aparecieron en el registro fósil la mayoría de los tipos de animales modernos, así como linajes únicos que posteriormente se extinguieron. [296] Se han propuesto varios desencadenantes de la explosión del Cámbrico, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera a partir de la fotosíntesis. [297]

Hace unos 500 millones de años, plantas y hongos colonizaron la tierra y pronto fueron seguidos por artrópodos y otros animales. [298] Los insectos tuvieron especial éxito y aún hoy constituyen la mayoría de las especies animales. [299] Los anfibios aparecieron por primera vez hace unos 364 millones de años, seguidos por los primeros amniotas y las aves hace unos 155 millones de años (ambos de linajes similares a los "reptiles"), los mamíferos hace unos 129 millones de años, los Homininae hace unos 10 millones de años y los humanos modernos. Hace unos 250.000 años. [300] [301] [302] Sin embargo, a pesar de la evolución de estos animales grandes, organismos más pequeños similares a los tipos que evolucionaron temprano en este proceso continúan teniendo mucho éxito y dominando la Tierra, con la mayoría de la biomasa y las especies siendo procariotas. [146]

Historia del pensamiento evolutivo

lucrecio
Alfred Russell Wallace
Thomas Robert Malthus
En 1842, Charles Darwin escribió su primer boceto de El origen de las especies . [303]

Antigüedad clásica

La propuesta de que un tipo de organismo podría descender de otro tipo se remonta a algunos de los primeros filósofos griegos presocráticos , como Anaximandro y Empédocles . [304] Tales propuestas sobrevivieron hasta la época romana. El poeta y filósofo Lucrecio siguió a Empédocles en su obra maestra De rerum natura ( literalmente, ' Sobre la naturaleza de las cosas ' ). [305] [306] 

Edad media

En contraste con estas visiones materialistas , el aristotelismo había considerado todas las cosas naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas como formas . [307] [308] Esto se convirtió en parte de una comprensión teleológica medieval de la naturaleza en la que todas las cosas tienen un papel que desempeñar en un orden cósmico divino . Variaciones de esta idea se convirtieron en la comprensión estándar de la Edad Media y se integraron en el aprendizaje cristiano, pero Aristóteles no exigió que los tipos reales de organismos siempre correspondieran uno a uno con formas metafísicas exactas y específicamente dio ejemplos de cómo los nuevos tipos de vida las cosas podrían llegar a ser. [309]

Varios eruditos árabes musulmanes escribieron sobre la evolución, en particular Ibn Jaldún , quien escribió el libro Muqaddimah en 1377 d. C., en el que afirmaba que los humanos se desarrollaron a partir del "mundo de los monos", en un proceso por el cual "las especies se vuelven más numerosas". ". [310]

predarwiniano

La "Nueva Ciencia" del siglo XVII rechazó el enfoque aristotélico. Buscaba explicar los fenómenos naturales en términos de leyes físicas que eran las mismas para todas las cosas visibles y que no requerían la existencia de ninguna categoría natural fija ni de ningún orden cósmico divino. Sin embargo, este nuevo enfoque tardó en arraigar en las ciencias biológicas: el último bastión del concepto de tipos naturales fijos. John Ray aplicó uno de los términos anteriormente más generales para tipos naturales fijos, "especies", a tipos de plantas y animales, pero identificó estrictamente cada tipo de ser vivo como una especie y propuso que cada especie podría definirse por las características que perpetuaban ellos mismos generación tras generación. [311] La clasificación biológica introducida por Carl Linnaeus en 1735 reconocía explícitamente la naturaleza jerárquica de las relaciones entre especies, pero aún consideraba que las especies estaban fijadas de acuerdo con un plan divino. [312]

Otros naturalistas de esta época especularon sobre el cambio evolutivo de las especies a lo largo del tiempo según las leyes naturales. En 1751, Pierre Louis Maupertuis escribió sobre las modificaciones naturales que ocurren durante la reproducción y se acumulan a lo largo de muchas generaciones para producir nuevas especies. [313] Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , sugirió que las especies podrían degenerar en diferentes organismos, y Erasmus Darwin propuso que todos los animales de sangre caliente podrían haber descendido de un solo microorganismo (o "filamento"). [314] El primer esquema evolutivo completo fue la teoría de la "transmutación" de Jean-Baptiste Lamarck de 1809, [315] que preveía la generación espontánea produciendo continuamente formas de vida simples que desarrollaban una mayor complejidad en linajes paralelos con una tendencia progresiva inherente. y postuló que a nivel local, estos linajes se adaptaron al medio heredando cambios provocados por su uso o desuso en los padres. [316] (Este último proceso se llamó más tarde lamarckismo .) [316] [317] [318] Estas ideas fueron condenadas por naturalistas establecidos como especulaciones que carecían de apoyo empírico. En particular, Georges Cuvier insistió en que las especies no estaban relacionadas y eran fijas, y que sus similitudes reflejaban el diseño divino para necesidades funcionales. Mientras tanto, William Paley había desarrollado las ideas de Ray sobre el diseño benevolente en la Teología natural o evidencias de la existencia y atributos de la Deidad (1802), que proponía adaptaciones complejas como evidencia del diseño divino y que fue admirada por Charles Darwin. [319] [320]

revolución darwiniana

La ruptura crucial con el concepto de clases o tipos tipológicos constantes en biología se produjo con la teoría de la evolución a través de la selección natural, que fue formulada por Charles Darwin y Alfred Wallace en términos de poblaciones variables. Darwin utilizó la expresión " descendencia con modificación " en lugar de "evolución". [321] Parcialmente influenciado por Un ensayo sobre el principio de población (1798) de Thomas Robert Malthus , Darwin señaló que el crecimiento de la población conduciría a una "lucha por la existencia" en la que prevalecían variaciones favorables mientras otras perecían. En cada generación, muchos descendientes no logran sobrevivir hasta una edad de reproducción debido a recursos limitados. Esto podría explicar la diversidad de plantas y animales de un ancestro común mediante el funcionamiento de las leyes naturales de la misma manera para todos los tipos de organismos. [322] [323] [324] [325] Darwin desarrolló su teoría de la "selección natural" a partir de 1838 y estaba escribiendo su "gran libro" sobre el tema cuando Alfred Russel Wallace le envió una versión de prácticamente la misma teoría en 1858. Sus artículos separados se presentaron juntos en una reunión de 1858 de la Sociedad Linneana de Londres . [326] A finales de 1859, la publicación de Darwin de su "resumen" como Sobre el origen de las especies explicó la selección natural en detalle y de una manera que condujo a una aceptación cada vez más amplia de los conceptos de evolución de Darwin a expensas de teorías alternativas . Thomas Henry Huxley aplicó las ideas de Darwin a los humanos, utilizando la paleontología y la anatomía comparada para proporcionar pruebas sólidas de que los humanos y los simios compartían una ascendencia común. Algunos se sintieron perturbados por esto ya que implicaba que los humanos no tenían un lugar especial en el universo . [327]

Pangénesis y herencia.

Los mecanismos de heredabilidad reproductiva y el origen de nuevos rasgos seguían siendo un misterio. Con este fin, Darwin desarrolló su teoría provisional de la pangénesis . [328] En 1865, Gregor Mendel informó que los rasgos se heredaban de manera predecible a través de la variedad y segregación independiente de elementos (más tarde conocidos como genes). Las leyes de herencia de Mendel finalmente suplantaron a la mayor parte de la teoría de la pangénesis de Darwin. [329] August Weismann hizo una importante distinción entre las células germinales que dan origen a los gametos (como los espermatozoides y los óvulos ) y las células somáticas del cuerpo, demostrando que la herencia pasa únicamente a través de la línea germinal. Hugo de Vries conectó la teoría de la pangénesis de Darwin con la distinción entre células germinales y soma de Weismann y propuso que los pangenes de Darwin se concentraban en el núcleo celular y, cuando se expresaban, podían trasladarse al citoplasma para cambiar la estructura de la célula . De Vries también fue uno de los investigadores que dio a conocer el trabajo de Mendel, creyendo que los rasgos mendelianos correspondían a la transferencia de variaciones hereditarias a lo largo de la línea germinal. [330] Para explicar cómo se originan las nuevas variantes, De Vries desarrolló una teoría de la mutación que condujo a una brecha temporal entre quienes aceptaban la evolución darwiniana y los biometristas que se aliaron con De Vries. [331] [332] En la década de 1930, pioneros en el campo de la genética de poblaciones , como Ronald Fisher , Sewall Wright y JBS Haldane sentaron las bases de la evolución sobre una sólida filosofía estadística. Se reconcilió así la falsa contradicción entre la teoría de Darwin, las mutaciones genéticas y la herencia mendeliana . [333]

La 'síntesis moderna'

En las décadas de 1920 y 1930, la síntesis moderna conectó la selección natural y la genética de poblaciones, basada en la herencia mendeliana, en una teoría unificada que incluía la deriva genética aleatoria, la mutación y el flujo de genes. Esta nueva versión de la teoría evolutiva se centró en los cambios en las frecuencias alélicas en la población. Explicó los patrones observados entre especies en poblaciones, a través de transiciones fósiles en paleontología. [333]

Más síntesis

Since then, further syntheses have extended evolution's explanatory power in the light of numerous discoveries, to cover biological phenomena across the whole of the biological hierarchy from genes to populations.[334]

The publication of the structure of DNA by James Watson and Francis Crick with contribution of Rosalind Franklin in 1953 demonstrated a physical mechanism for inheritance.[335] Molecular biology improved understanding of the relationship between genotype and phenotype. Advances were also made in phylogenetic systematics, mapping the transition of traits into a comparative and testable framework through the publication and use of evolutionary trees.[336] In 1973, evolutionary biologist Theodosius Dobzhansky penned that "nothing in biology makes sense except in the light of evolution", because it has brought to light the relations of what first seemed disjointed facts in natural history into a coherent explanatory body of knowledge that describes and predicts many observable facts about life on this planet.[337]

One extension, known as evolutionary developmental biology and informally called "evo-devo", emphasises how changes between generations (evolution) act on patterns of change within individual organisms (development).[237][338] Since the beginning of the 21st century, some biologists have argued for an extended evolutionary synthesis, which would account for the effects of non-genetic inheritance modes, such as epigenetics, parental effects, ecological inheritance and cultural inheritance, and evolvability.[339][340]

Social and cultural responses

As evolution became widely accepted in the 1870s, caricatures of Charles Darwin with an ape or monkey body symbolised evolution.[341]

In the 19th century, particularly after the publication of On the Origin of Species in 1859, the idea that life had evolved was an active source of academic debate centred on the philosophical, social and religious implications of evolution. Today, the modern evolutionary synthesis is accepted by a vast majority of scientists.[237] However, evolution remains a contentious concept for some theists.[342]

While various religions and denominations have reconciled their beliefs with evolution through concepts such as theistic evolution, there are creationists who believe that evolution is contradicted by the creation myths found in their religions and who raise various objections to evolution.[135][343][344] As had been demonstrated by responses to the publication of Vestiges of the Natural History of Creation in 1844, the most controversial aspect of evolutionary biology is the implication of human evolution that humans share common ancestry with apes and that the mental and moral faculties of humanity have the same types of natural causes as other inherited traits in animals.[345] In some countries, notably the United States, these tensions between science and religion have fuelled the current creation–evolution controversy, a religious conflict focusing on politics and public education.[346] While other scientific fields such as cosmology[347] and Earth science[348] also conflict with literal interpretations of many religious texts, evolutionary biology experiences significantly more opposition from religious literalists.

The teaching of evolution in American secondary school biology classes was uncommon in most of the first half of the 20th century. The Scopes Trial decision of 1925 caused the subject to become very rare in American secondary biology textbooks for a generation, but it was gradually re-introduced later and became legally protected with the 1968 Epperson v. Arkansas decision. Since then, the competing religious belief of creationism was legally disallowed in secondary school curricula in various decisions in the 1970s and 1980s, but it returned in pseudoscientific form as intelligent design (ID), to be excluded once again in the 2005 Kitzmiller v. Dover Area School District case.[349] The debate over Darwin's ideas did not generate significant controversy in China.[350]


See also

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