Un pulpo ( pl.: pulpos u octópodos [ a] ) es un molusco de cuerpo blando y ocho extremidades del orden Octopoda ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d ə / , ok- TOP -ə-də [3] ). El orden consta de unas 300 especies y se agrupa dentro de la clase Cephalopoda junto con los calamares , las sepias y los nautiloideos . Como otros cefalópodos, el pulpo es bilateralmente simétrico con dos ojos y una boca picuda en el punto central de las ocho extremidades. [b] El cuerpo blando puede alterar radicalmente su forma, permitiendo a los pulpos pasar a través de pequeños espacios. Dejan sus ocho apéndices detrás de ellos mientras nadan. El sifón se utiliza tanto para la respiración como para la locomoción , expulsando un chorro de agua. Los pulpos tienen un sistema nervioso complejo y una vista excelente, y se encuentran entre los invertebrados más inteligentes y con mayor diversidad de comportamiento .
Los pulpos habitan en diversas regiones del océano , incluidos los arrecifes de coral , las aguas pelágicas y el fondo marino ; algunos viven en la zona intermareal y otros en profundidades abisales . La mayoría de las especies crecen rápidamente, maduran temprano y tienen una vida corta. En la mayoría de las especies, el macho utiliza un brazo especialmente adaptado para entregar un manojo de esperma directamente a la cavidad del manto de la hembra, después de lo cual se vuelve senescente y muere, mientras que la hembra deposita los huevos fertilizados en una madriguera y los cuida hasta que eclosionan, después que ella también muere. Las estrategias para defenderse de los depredadores incluyen la expulsión de tinta , el uso de camuflaje y exhibiciones de amenaza , la capacidad de lanzarse rápidamente por el agua y esconderse, e incluso el engaño. Todos los pulpos son venenosos , pero sólo los pulpos de anillos azules son mortales para los humanos.
Los pulpos aparecen en la mitología como monstruos marinos como el Kraken de Noruega y el Akkorokamui de los Ainu , y posiblemente la Gorgona de la antigua Grecia . Una batalla con un pulpo aparece en el libro Trabajadores del mar de Victor Hugo , inspirando otras obras como Octopussy de Ian Fleming . Los pulpos aparecen en el arte erótico japonés, shunga . Los seres humanos los comen y los consideran un manjar en muchas partes del mundo, especialmente en los mares Mediterráneo y Asiático.
El término científico latino pulpo se deriva del griego antiguo ὀκτώπους ( oktōpous ), una forma compuesta de ὀκτώ ( oktō , 'ocho') y πούς ( pous , 'pie'), en sí misma una forma variante de ὀκτάπους , una palabra utilizada por ejemplo por Alejandro de Tralles ( c. 525 – c. 605 ) para el pulpo común. [5] [6] [7] La forma pluralizada estándar de pulpo en inglés es octopuses ; [8] el plural griego antiguo ὀκτώποδες , octópodos ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d iː z / ), también se ha utilizado históricamente. [9] El plural alternativo octopi generalmente se considera gramaticalmente incorrecto porque asume erróneamente que pulpo es un sustantivo o adjetivo latino de segunda declinación -us cuando, ya sea en griego o en latín, es un sustantivo de tercera declinación . [10] [11]
Históricamente, el primer plural que aparece comúnmente en fuentes en inglés, a principios del siglo XIX, es la forma latina octopi , [12] seguida por la forma inglesa octopuses en la segunda mitad del mismo siglo. El plural helénico tiene un uso más o menos contemporáneo, aunque también es el más raro. [13]
Modern English Usage de Fowler establece que el único plural aceptable en inglés es octopuses , que octopi está mal concebido y octopodes es pedante ; [14] [15] [16] Sin embargo, este último se usa con suficiente frecuencia como para ser reconocido por el descriptivista Merriam-Webster 11th Collegiate Dictionary y el Webster's New World College Dictionary . El Oxford English Dictionary enumera pulpos , pulpos y octópodos , en ese orden, reflejando la frecuencia de uso, calificando a los octópodos como raros y señalando que los pulpos se basan en un malentendido. [17] El New Oxford American Dictionary (3.ª edición, 2010) enumera los pulpos como la única pluralización aceptable e indica que los octópodos todavía se utilizan ocasionalmente, pero que pulpos es incorrecto. [18]
El pulpo gigante del Pacífico (Enteroctopus dofleini) se cita a menudo como la especie de pulpo más grande conocida. Los adultos suelen pesar alrededor de 15 kg (33 lb) y una envergadura de brazos de hasta 4,3 m (14 pies). [19] El espécimen más grande de esta especie documentado científicamente fue un animal con una masa viva de 71 kg (157 lb). [20] Se han afirmado tamaños mucho más grandes para el pulpo gigante del Pacífico: [21] se registró un espécimen de 272 kg (600 lb) con una envergadura de brazos de 9 m (30 pies). [22] Un cadáver del pulpo de siete brazos , Haliphron atlanticus , pesaba 61 kg (134 lb) y se estimaba que tenía una masa viva de 75 kg (165 lb). [23] [24] La especie más pequeña es Octopus wolfi , que mide alrededor de 2,5 cm (1 pulgada) y pesa menos de 1 g (0,035 oz). [25]
El pulpo es bilateralmente simétrico a lo largo de su eje dorso-ventral (de espaldas al vientre); la cabeza y el pie están en un extremo de un cuerpo alargado y funcionan como la parte anterior (frente) del animal. La cabeza incluye la boca y el cerebro. El pie ha evolucionado hasta convertirse en un conjunto de apéndices prensiles flexibles , conocidos como "brazos", que rodean la boca y están unidos entre sí cerca de su base mediante una estructura palmeada. [26] Los brazos pueden describirse según la posición lateral y de secuencia (como L1, R1, L2, R2) y dividirse en cuatro pares. [27] [26] Los dos apéndices traseros se utilizan generalmente para caminar sobre el fondo del mar, mientras que los otros seis se utilizan para buscar comida. [28] El manto bulboso y hueco está fusionado con la parte posterior de la cabeza y se conoce como joroba visceral; contiene la mayoría de los órganos vitales. [29] [30] La cavidad del manto tiene paredes musculares y contiene las branquias; está conectado al exterior mediante un embudo o sifón . [26] [31] La boca de un pulpo, ubicada debajo de los brazos, tiene un pico duro y afilado . [30]
La piel consta de una epidermis exterior delgada con células mucosas y células sensoriales, y una dermis de tejido conectivo que consta principalmente de fibras de colágeno y varias células que permiten el cambio de color. [26] La mayor parte del cuerpo está hecha de tejido blando que le permite alargarse, contraerse y contorsionarse. El pulpo puede pasar por pequeños huecos; incluso las especies más grandes pueden pasar a través de una abertura de cerca de 2,5 cm (1 pulgada) de diámetro. [30] Al carecer de soporte esquelético, los brazos funcionan como hidrostatos musculares y contienen músculos longitudinales, transversales y circulares alrededor de un nervio axial central. Pueden extenderse y contraerse, girar hacia la izquierda o hacia la derecha, doblarse en cualquier lugar y en cualquier dirección o mantenerse rígidos. [32] [33]
Las superficies interiores de los brazos están cubiertas con ventosas adhesivas circulares. Las ventosas permiten al pulpo anclarse o manipular objetos. Cada ventosa suele ser circular y en forma de cuenco y tiene dos partes distintas: una cavidad exterior poco profunda llamada infundíbulo y una cavidad hueca central llamada acetábulo , las cuales son músculos gruesos cubiertos por una cutícula quitinosa protectora. Cuando una ventosa se adhiere a una superficie, se sella el orificio entre las dos estructuras. El infundíbulo proporciona adhesión mientras que el acetábulo permanece libre y las contracciones musculares permiten la unión y el desprendimiento. [34] [35] Cada uno de los ocho brazos detecta y responde a la luz, lo que permite al pulpo controlar las extremidades incluso si su cabeza está oscurecida. [36]
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Los ojos del pulpo son grandes y están en la parte superior de la cabeza. Tienen una estructura similar a la de un pez y están encerrados en una cápsula cartilaginosa fusionada al cráneo. La córnea está formada por una capa epidérmica translúcida ; la pupila en forma de hendidura forma un agujero en el iris, justo detrás de la córnea. La lente está suspendida detrás de la pupila; Las células fotorreceptivas de la retina cubren la parte posterior del ojo. La pupila se puede ajustar en tamaño; un pigmento retiniano filtra la luz incidente en condiciones de mucha luz. [26]
Algunas especies difieren en su forma de la forma típica del cuerpo del pulpo. Las especies basales , las Cirrina , tienen cuerpos robustos y gelatinosos con membranas que llegan cerca de la punta de los brazos y dos grandes aletas por encima de los ojos, sostenidas por un caparazón interno . En la parte inferior de los brazos se encuentran papilas carnosas o cirros y los ojos están más desarrollados. [37] [38]
Los pulpos tienen un sistema circulatorio cerrado , en el que la sangre permanece dentro de los vasos sanguíneos. Los pulpos tienen tres corazones; un corazón sistémico o principal que hace circular la sangre por el cuerpo y dos corazones branquiales o branquiales que la bombean a través de cada una de las dos branquias. El corazón sistémico está inactivo cuando el animal nada, por lo que se cansa rápidamente y prefiere gatear. [39] [40] La sangre de pulpo contiene hemocianina, una proteína rica en cobre para transportar oxígeno. Esto hace que la sangre sea muy viscosa y requiere una presión considerable para bombearla por todo el cuerpo; La presión arterial de los pulpos puede superar los 75 mmHg (10 kPa). [39] [40] [41] En condiciones de frío con niveles bajos de oxígeno, la hemocianina transporta oxígeno de manera más eficiente que la hemoglobina . La hemocianina se disuelve en el plasma en lugar de ser transportada dentro de las células sanguíneas y le da a la sangre un color azulado. [39] [40]
El corazón sistémico tiene paredes musculares contráctiles y consta de un solo ventrículo y dos aurículas, una para cada lado del cuerpo. Los vasos sanguíneos constan de arterias, capilares y venas y están revestidos por un endotelio celular que es bastante diferente al de la mayoría de los otros invertebrados . La sangre circula a través de la aorta y el sistema capilar hasta la vena cava, después de lo cual los corazones branquiales bombean la sangre a través de las branquias y de regreso al corazón principal. Gran parte del sistema venoso es contráctil, lo que ayuda a circular la sangre. [26]
La respiración implica aspirar agua hacia la cavidad del manto a través de una abertura, pasarla a través de las branquias y expulsarla a través del sifón. La entrada de agua se logra mediante la contracción de los músculos radiales en la pared del manto, y las válvulas de aleta se cierran cuando fuertes músculos circulares fuerzan el agua a salir a través del sifón. [42] Amplias redes de tejido conectivo sostienen los músculos respiratorios y les permiten expandir la cámara respiratoria. [43] La estructura laminar de las branquias permite una alta absorción de oxígeno, hasta un 65% en agua a 20 °C (68 °F). [44] El flujo de agua sobre las branquias se correlaciona con la locomoción, y un pulpo puede impulsar su cuerpo cuando expulsa agua de su sifón. [43] [41]
La fina piel del pulpo absorbe oxígeno adicional. En reposo, alrededor del 41% de la absorción de oxígeno de un pulpo se realiza a través de la piel. Esto disminuye al 33% cuando nada, a medida que fluye más agua sobre las branquias; El consumo de oxígeno de la piel también aumenta. Cuando está en reposo después de una comida, la absorción a través de la piel puede descender al 3% de su consumo total de oxígeno. [45]
El sistema digestivo del pulpo comienza con la masa bucal que consta de la boca con su pico quitinoso , la faringe, la rádula y las glándulas salivales. [46] La rádula es un órgano musculoso con forma de lengua, puntiagudo, con múltiples hileras de dientes diminutos. [30] Los alimentos se descomponen y son empujados hacia el esófago por dos extensiones laterales de las paredes laterales del esófago además de la rádula. Desde allí se transfiere al tracto gastrointestinal , que en su mayor parte está suspendido del techo de la cavidad del manto mediante numerosas membranas. El tracto consta de un cultivo , donde se almacena el alimento; un estómago, donde se muele la comida; un ciego donde los alimentos ahora fangosos se clasifican en líquidos y partículas y que desempeña un papel importante en la absorción; la glándula digestiva , donde las células del hígado se descomponen y absorben el líquido y se convierten en "cuerpos marrones"; y el intestino, donde las secreciones convierten los desechos acumulados en heces y los expulsan del embudo a través del recto. [46]
Durante la osmorregulación , se añade líquido al pericardio de los corazones branquiales. El pulpo tiene dos nefridios (equivalentes a los riñones de los vertebrados) que están asociados a los corazones branquiales; estos y sus conductos asociados conectan las cavidades pericárdicas con la cavidad del manto. Antes de llegar al corazón branquial, cada rama de la vena cava se expande para formar apéndices renales que están en contacto directo con el nefridio de paredes delgadas. La orina se forma primero en la cavidad pericárdica y se modifica mediante la excreción, principalmente de amoníaco, y la absorción selectiva de los apéndices renales, a medida que pasa a lo largo del conducto asociado y a través del nefridioporo hacia la cavidad del manto. [26] [47]
Los pulpos (junto con las sepias ) tienen las proporciones de masa cerebro-cuerpo más altas de todos los invertebrados; [48] esto es mayor que el de muchos vertebrados. [49] Los pulpos tienen los mismos genes saltadores que están activos en el cerebro humano, lo que implica una convergencia evolutiva a nivel molecular. [50] El sistema nervioso es complejo, sólo una parte del cual se localiza en el cerebro, que está contenido en una cápsula cartilaginosa. [51] Dos tercios de las neuronas de un pulpo se encuentran en los cordones nerviosos de sus brazos; estos son capaces de realizar acciones reflejas complejas sin intervención del cerebro. [52] A diferencia de los vertebrados, las complejas habilidades motoras de los pulpos no están organizadas en sus cerebros a través de mapas somatotópicos internos de sus cuerpos. [53] El sistema nervioso de los cefalópodos es el más complejo de todos los invertebrados. [54] [55] Las fibras nerviosas gigantes del manto de los cefalópodos se han utilizado ampliamente durante muchos años como material experimental en neurofisiología ; su gran diámetro (debido a la falta de mielinización ) los hace relativamente fáciles de estudiar en comparación con otros animales. [56]
Al igual que otros cefalópodos, los pulpos tienen ojos en forma de cámara [48] y pueden distinguir la polarización de la luz. La visión del color parece variar de una especie a otra; por ejemplo, está presente en O. aegina pero ausente en O. vulgaris . [57] Las opsinas en la piel responden a diferentes longitudes de onda de luz y ayudan a los animales a elegir una coloración que los camufla; Los cromatóforos de la piel pueden responder a la luz independientemente de los ojos. [58] [59] Una hipótesis alternativa es que los ojos de los cefalópodos en especies que solo tienen una proteína fotorreceptora pueden usar la aberración cromática para convertir la visión monocromática en visión en color, aunque esto sacrifica la calidad de la imagen. Esto explicaría la existencia de alumnos con forma de letra U, letra W o mancuerna , así como la necesidad de exhibiciones de apareamiento coloridas. [60]
Adjuntos al cerebro hay dos órganos llamados estatocistos (estructuras en forma de saco que contienen una masa mineralizada y pelos sensibles), que permiten al pulpo sentir la orientación de su cuerpo. Proporcionan información sobre la posición del cuerpo en relación con la gravedad y pueden detectar la aceleración angular. Una respuesta autónoma mantiene los ojos del pulpo orientados de modo que la pupila esté siempre horizontal. [26] Los pulpos también pueden usar el estatocisto para escuchar el sonido. El pulpo común puede oír sonidos entre 400 Hz y 1000 Hz, y escucha mejor a 600 Hz. [61]
Los pulpos tienen un excelente sistema somatosensorial . Sus ventosas están equipadas con quimiorreceptores para que puedan saborear lo que tocan. Los brazos del pulpo se mueven fácilmente porque los sensores reconocen la piel del pulpo y evitan que se adhiera a sí mismo. [62] Los pulpos parecen tener un sentido propioceptivo deficiente y deben observar los brazos visualmente para realizar un seguimiento de su posición. [63] [64]
El saco de tinta del pulpo se encuentra debajo de la glándula digestiva. Una glándula adherida al saco produce la tinta y el saco la almacena. El saco está lo suficientemente cerca del embudo como para que el pulpo lance la tinta con un chorro de agua. Antes de salir del embudo, la tinta pasa a través de glándulas que la mezclan con moco, creando una masa espesa y oscura que permite al animal escapar de un depredador. [65] El pigmento principal de la tinta es la melanina , que le da su color negro. [66] Los pulpos cirrados generalmente carecen del saco de tinta. [37]
Los pulpos son gonocóricos y tienen una única gónada ubicada posteriormente que está asociada con el celoma . Los testículos en los machos y el ovario en las hembras sobresalen hacia el gonocele y aquí se liberan los gametos . El gonocele está conectado por el gonoducto a la cavidad del manto , a la que ingresa por el gonoporo . [26] Una glándula óptica crea hormonas que hacen que el pulpo madure y envejezca y estimulan la producción de gametos. La glándula puede activarse por condiciones ambientales como la temperatura, la luz y la nutrición, que controlan el momento de la reproducción y la esperanza de vida. [67] [68]
Cuando los pulpos se reproducen, el macho utiliza un brazo especializado llamado hectocótilo para transferir espermatóforos (paquetes de esperma) desde el órgano terminal del tracto reproductivo (el "pene" del cefalópodo) a la cavidad del manto de la hembra. [69] El hectocótilo en los pulpos bentónicos suele ser el tercer brazo derecho, que tiene una depresión en forma de cuchara y ventosas modificadas cerca de la punta. En la mayoría de las especies, la fertilización ocurre en la cavidad del manto. [26]
La reproducción de los pulpos se ha estudiado sólo en unas pocas especies. Una de esas especies es el pulpo gigante del Pacífico , en el que el cortejo va acompañado, especialmente en el macho, de cambios en la textura y el color de la piel. El macho puede aferrarse a la parte superior o al costado de la hembra o colocarse junto a ella. Se especula que primero podría usar su hectocótilo para eliminar cualquier espermatóforo o espermatozoide que ya esté presente en la hembra. Con el hectocótilo coge un espermatóforo de su saco espermatóforo, lo introduce en la cavidad del manto de la hembra y lo deposita en el lugar correcto para la especie, que en el pulpo gigante del Pacífico es la abertura del oviducto. De esta forma se transfieren dos espermatóforos; miden aproximadamente un metro (yarda) de largo y los extremos vacíos pueden sobresalir del manto de la hembra. [70] Un complejo mecanismo hidráulico libera el esperma del espermatóforo y la hembra lo almacena internamente. [26]
Unos cuarenta días después del apareamiento, la hembra del pulpo gigante del Pacífico fija cadenas de pequeños huevos fertilizados (de 10.000 a 70.000 en total) a rocas en una grieta o debajo de un saliente. Aquí los protege y cuida durante unos cinco meses (160 días) hasta que nacen. [70] En aguas más frías, como las de Alaska , los huevos pueden tardar hasta diez meses en desarrollarse por completo. [71] : 74 La hembra los airea y los mantiene limpios; si no se atiende, muchos morirán. [72] Ella no se alimenta durante este tiempo y muere poco después. Los machos se vuelven senescentes y mueren unas semanas después del apareamiento. [67]
Los huevos tienen yemas grandes; la escisión (división) es superficial y se desarrolla un disco germinal en el polo. Durante la gastrulación , los márgenes de este crecen hacia abajo y rodean la yema, formando un saco vitelino, que eventualmente forma parte del intestino. La cara dorsal del disco crece hacia arriba y forma el embrión, con una glándula de concha en su superficie dorsal, branquias, manto y ojos. Los brazos y el embudo se desarrollan como parte del pie en el lado ventral del disco. Posteriormente, los brazos migran hacia arriba y forman un anillo alrededor del embudo y la boca. La yema se absorbe gradualmente a medida que se desarrolla el embrión. [26]
La mayoría de los pulpos jóvenes eclosionan como paralarvas y son planctónicos durante semanas o meses, dependiendo de la especie y la temperatura del agua. Se alimentan de copépodos , larvas de artrópodos y otros zooplancton , y eventualmente se asientan en el fondo del océano y se desarrollan directamente en adultos sin metamorfosis distintas que están presentes en otros grupos de larvas de moluscos . [26] Las especies de pulpo que producen huevos más grandes, incluido el pulpo de anillos azules del sur , el arrecife caribeño , el de dos puntos de California , Eledone moschata [73] y los pulpos de aguas profundas, eclosionan como animales bentónicos similares a los adultos. [71] : 74–75
En el argonauta (nautilo de papel), la hembra secreta una cáscara fina, acanalada y parecida al papel en la que se depositan los huevos y en la que también reside mientras flota en medio del océano. En esto, ella cría a las crías y también le sirve como ayuda a la flotabilidad, permitiéndole ajustar su profundidad. El argonauta macho es diminuto en comparación y no tiene caparazón. [74]
Los pulpos tienen una esperanza de vida corta y algunas especies completan su ciclo de vida en sólo seis meses. El pulpo gigante del Pacífico , una de las dos especies de pulpo más grandes, suele vivir de tres a cinco años. La vida útil del pulpo está limitada por la reproducción. [75] Para la mayoría de los pulpos, la última etapa de su vida se llama senescencia. Es la ruptura de la función celular sin reparación ni reemplazo. En el caso de los machos, esto suele comenzar después del apareamiento. La senescencia puede durar desde semanas hasta unos pocos meses, como máximo. En el caso de las hembras, comienza cuando ponen una nidada de huevos. Las hembras pasarán todo el tiempo aireando y protegiendo sus huevos hasta que estén listos para eclosionar. Durante la senescencia, el pulpo no se alimenta y se debilita rápidamente. Comienzan a formarse lesiones y el pulpo literalmente degenera. Incapaces de defenderse, los pulpos suelen ser víctimas de los depredadores. [76] Esto hace que la mayoría de los pulpos sean efectivamente semélparos. El pulpo rayado del Pacífico (LPSO), de mayor tamaño, es una excepción, ya que puede reproducirse repetidamente durante una vida de unos dos años. [75]
Los órganos reproductores del pulpo maduran debido a la influencia hormonal de la glándula óptica, pero provocan la inactivación de sus glándulas digestivas. Al no poder alimentarse, el pulpo suele morir de hambre. [76] Se descubrió que la extirpación experimental de ambas glándulas ópticas después del desove daba como resultado el cese de la melancolía , la reanudación de la alimentación, un mayor crecimiento y una esperanza de vida mucho más prolongada. Se ha propuesto que la esperanza de vida naturalmente corta puede ser funcional para prevenir una rápida superpoblación. [77]
Los pulpos viven en todos los océanos y diferentes especies se han adaptado a diferentes hábitats marinos . Cuando son jóvenes, los pulpos comunes habitan en pozas de marea poco profundas . El pulpo diurno hawaiano ( Octopus cyanea ) vive en los arrecifes de coral; Los argonautas flotan en aguas pelágicas . Abdopus aculeatus vive principalmente en lechos de pastos marinos cercanos a la costa . Algunas especies están adaptadas a las frías profundidades del océano. El pulpo de brazos de cuchara ( Bathypolypus arcticus ) se encuentra a profundidades de 1000 m (3300 pies), y Vulcanoctopus hydrothermalis vive cerca de respiraderos hidrotermales a 2000 m (6600 pies). [29] Las especies de cirratos suelen nadar libremente y viven en hábitats de aguas profundas. [38] Aunque se sabe que varias especies viven en profundidades batiales y abisales , sólo hay un registro indiscutible de un pulpo en la zona abisal ; una especie de Grimpoteuthis (pulpo Dumbo) fotografiada a 6.957 m (22.825 pies). [78] No se conoce ninguna especie que viva en agua dulce. [79]
La mayoría de las especies son solitarias cuando no se aparean, [80] aunque se sabe que algunas ocurren en altas densidades y con interacciones frecuentes, señalización, defensa de la pareja y desalojo de individuos de sus guaridas. Es probable que esto sea el resultado de abundantes suministros de alimentos combinados con sitios limitados para sus madrigueras. [81] La LPSO ha sido descrita como particularmente social y vive en grupos de hasta 40 individuos. [82] [83] Los pulpos se esconden en guaridas, que generalmente son grietas en afloramientos rocosos u otras estructuras duras, aunque algunas especies se esconden en arena o barro. Los pulpos no son territoriales , pero generalmente permanecen en su área de distribución; pueden partir en busca de comida. Pueden regresar a una guarida sin tener que volver sobre su ruta de ida. [84] No son migratorios. [85]
Los pulpos llevan las presas capturadas a la guarida, donde pueden comerlas de forma segura. A veces, el pulpo atrapa más presas de las que puede comer y la madriguera suele estar rodeada por un basurero de alimentos muertos y no consumidos. Otras criaturas, como peces, cangrejos , moluscos y equinodermos , suelen compartir la madriguera con el pulpo, ya sea porque han llegado como carroñeros o porque han sobrevivido a la captura. [86] En raras ocasiones, los pulpos cazan en cooperación con otras especies , con peces como compañeros. Regulan la composición de especies del grupo de cazadores ( y el comportamiento de sus compañeros ) golpeándolos. [87]
Casi todos los pulpos son depredadores; los pulpos que habitan en el fondo se alimentan principalmente de crustáceos , gusanos poliquetos y otros moluscos como caracoles y almejas ; Los pulpos de mar abierto se alimentan principalmente de gambas, peces y otros cefalópodos. [88] Los principales elementos de la dieta del pulpo gigante del Pacífico incluyen moluscos bivalvos como el berberecho Clinocardium nuttallii , almejas y vieiras y crustáceos como cangrejos y centollos . Entre las presas que es probable que rechace se incluyen los caracoles lunares porque son demasiado grandes y las lapas , las vieiras , los quitones y los abulones , porque están demasiado fijados a la roca. [86] Los pulpos cirrados pequeños, como los de los géneros Grimpoteuthis y Opisthoteuthis , normalmente se alimentan de poliquetos, copépodos , anfípodos e isópodos . [89]
Un pulpo bentónico (que vive en el fondo) normalmente se mueve entre las rocas y palpa las grietas. La criatura puede abalanzarse sobre su presa con un propulsor a reacción y tirarla hacia la boca con los brazos, mientras las ventosas la sujetan. Las presas pequeñas pueden quedar completamente atrapadas por la estructura palmeada. Los pulpos suelen inyectar a crustáceos como cangrejos una saliva paralizante y luego los desmembran con el pico. [88] [90] Los pulpos se alimentan de moluscos sin concha, ya sea forzando la separación de las válvulas o perforando un agujero en el caparazón para inyectar una toxina nerviosa . [91] [90] Solía pensarse que el agujero fue perforado por la rádula, pero ahora se ha demostrado que están involucrados dientes diminutos en la punta de la papila salival, y una enzima en la saliva tóxica se usa para disolver el carbonato de calcio de la cáscara. O. vulgaris tarda unas tres horas en crear un agujero de 0,6 mm (0,024 pulgadas). Una vez que se penetra el caparazón, la presa muere casi instantáneamente, sus músculos se relajan y el pulpo puede extraer fácilmente los tejidos blandos. Las ladillas también pueden tratarse de esta manera; las especies de caparazón duro tienen más probabilidades de ser perforadas y los cangrejos de caparazón blando son destrozados. [92]
Algunas especies tienen otros modos de alimentación. Grimpoteuthis tiene una rádula reducida o inexistente y se traga a sus presas enteras. [37] En el género de aguas profundas Stauroteuthis , algunas de las células musculares que controlan los retoños en la mayoría de las especies han sido reemplazadas por fotóforos que se cree que engañan a las presas dirigiéndolas a la boca, lo que los convierte en uno de los pocos pulpos bioluminiscentes . [93]
Los pulpos se mueven principalmente arrastrándose relativamente lentamente y algunos nadando con la cabeza primero. La propulsión a chorro o natación hacia atrás es su medio de locomoción más rápido, seguida de la natación y el gateo. [94] Cuando no tienen prisa, generalmente se arrastran sobre superficies sólidas o blandas. Varios brazos se extienden hacia adelante, algunas de las ventosas se adhieren al sustrato y el animal se impulsa hacia adelante con los poderosos músculos de sus brazos, mientras que otros brazos pueden empujar en lugar de tirar. A medida que se avanza, otros brazos avanzan para repetir estas acciones y las ventosas originales se desprenden. Durante el gateo, la frecuencia cardíaca casi se duplica y el animal necesita diez o quince minutos para recuperarse de un ejercicio relativamente menor. [32]
La mayoría de los pulpos nadan expulsando un chorro de agua del manto a través del sifón hacia el mar. El principio físico detrás de esto es que la fuerza requerida para acelerar el agua a través del orificio produce una reacción que impulsa al pulpo en la dirección opuesta. [95] La dirección de desplazamiento depende de la orientación del sifón. Al nadar, la cabeza está al frente y el sifón apunta hacia atrás pero, al chorrear, la joroba visceral va delante, el sifón apunta a la cabeza y los brazos van detrás, presentando el animal un aspecto fusiforme . En un método alternativo de natación, algunas especies se aplanan dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos hacia los lados, lo que puede proporcionar elevación y ser más rápido que la natación normal. Los jets se utilizan para escapar del peligro, pero son fisiológicamente ineficientes y requieren una presión en el manto tan alta como para detener el latido del corazón, lo que resulta en un déficit progresivo de oxígeno. [94]
Los pulpos cirrados no pueden producir propulsión a chorro y dependen de sus aletas para nadar. Tienen flotabilidad neutra y se desplazan por el agua con las aletas extendidas. También pueden contraer los brazos y la red circundante para realizar movimientos repentinos conocidos como "despegues". Otra forma de locomoción es el "bombeo", que implica contracciones simétricas de los músculos en sus redes produciendo ondas peristálticas . Esto mueve el cuerpo lentamente. [37]
En 2005, se descubrió que Adopus aculeatus y el pulpo veteado ( Amphioctopus marginatus ) caminaban sobre dos brazos, mientras al mismo tiempo imitaban materia vegetal. [96] Esta forma de locomoción permite a estos pulpos alejarse rápidamente de un depredador potencial sin ser reconocidos. [94] Algunas especies de pulpos pueden salir del agua brevemente, lo que pueden hacer entre charcos de marea. [97] [98] El pulpo veteado utiliza "zancos" cuando transporta cáscaras de coco apiladas. El pulpo lleva las conchas debajo con dos brazos y avanza con paso desgarbado sostenido por los brazos que le quedan rígidos. [99]
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Los pulpos son muy inteligentes . [100] Los experimentos con laberintos y resolución de problemas han mostrado evidencia de un sistema de memoria que puede almacenar memoria tanto a corto como a largo plazo . [101] Los pulpos jóvenes no aprenden nada de sus padres, ya que los adultos no brindan ningún cuidado parental más allá de cuidar sus huevos hasta que los pulpos jóvenes eclosionan. [71] : 75
En experimentos de laboratorio, se puede entrenar fácilmente a los pulpos para que distingan entre diferentes formas y patrones. Se ha informado que practican el aprendizaje por observación , [102] aunque se cuestiona la validez de estos hallazgos. [100] También se ha observado a los pulpos en lo que se ha descrito como juego : soltar repetidamente botellas o juguetes en una corriente circular en sus acuarios y luego atraparlos. [103] Los pulpos a menudo salen de sus acuarios y, a veces, entran en otros en busca de alimento. [97] [104] [105] El pulpo veteado recolecta cáscaras de coco desechadas y luego las usa para construir un refugio, un ejemplo de uso de herramientas . [99]
Los pulpos usan camuflaje cuando cazan y para evitar a los depredadores. Para ello utilizan células cutáneas especializadas que cambian la apariencia de la piel ajustando su color, opacidad o reflectividad. Los cromatóforos contienen pigmentos amarillos, naranjas, rojos, marrones o negros; la mayoría de las especies tienen tres de estos colores, mientras que algunas tienen dos o cuatro. Otras células que cambian de color son los iridóforos reflectantes y los leucóforos blancos. [106] Esta capacidad de cambiar de color también se utiliza para comunicarse con otros pulpos o advertirles. [107]
Los pulpos pueden crear patrones que distraen con ondas de coloración oscura en todo el cuerpo, una exhibición conocida como "nube pasajera". Los músculos de la piel cambian la textura del manto para lograr un mayor camuflaje. En algunas especies, el manto puede adoptar la apariencia puntiaguda de las algas; en otros, la anatomía de la piel se limita a tonos relativamente uniformes de un color con una textura de la piel limitada. Los pulpos que son diurnos y viven en aguas poco profundas han desarrollado una piel más compleja que sus homólogos nocturnos y de aguas profundas. [107]
Un truco de "roca en movimiento" consiste en que el pulpo imite una roca y luego avance lentamente a través del espacio abierto con una velocidad que coincide con la del agua circundante. [108]
Aparte de los humanos, los pulpos pueden ser presa de peces, aves marinas , nutrias marinas , pinnípedos , cetáceos y otros cefalópodos. [109] Los pulpos normalmente se esconden o disfrazan mediante camuflaje y mimetismo ; algunos tienen una coloración de advertencia llamativa (aposematismo) o comportamiento deimático . [107] Un pulpo puede pasar el 40% de su tiempo escondido en su guarida. Cuando se acerca al pulpo, puede extender un brazo para investigar. En un estudio , el 66% de Enteroctopus dofleini tenía cicatrices y el 50% tenía brazos amputados. [109] Los anillos azules del altamente venenoso pulpo de anillos azules están ocultos en pliegues musculares de la piel que se contraen cuando el animal se ve amenazado, exponiendo la advertencia iridiscente. [110] El pulpo de manchas blancas del Atlántico ( Callistoctopus macropus ) se vuelve de color rojo parduzco brillante con manchas blancas ovaladas por todas partes en una visualización de alto contraste. [111] Las exhibiciones a menudo se refuerzan estirando los brazos, las aletas o la red del animal para que parezca lo más grande y amenazante posible. [112]
Una vez que han sido vistos por un depredador, comúnmente intentan escapar, pero también pueden distraerse con una nube de tinta expulsada del saco de tinta. Se cree que la tinta reduce la eficiencia de los órganos olfativos, lo que ayudaría a evadir a los depredadores que emplean el olfato para cazar, como los tiburones . Las nubes de tinta de algunas especies pueden actuar como pseudomorfos o señuelos que el depredador ataca. [113]
Cuando son atacados, algunos pulpos pueden realizar una autotomía del brazo , de manera similar a la forma en que los eslizones y otros lagartos separan sus colas. El brazo que se arrastra puede distraer a posibles depredadores. Estos brazos amputados siguen siendo sensibles a los estímulos y se alejan de las sensaciones desagradables. [114] Los pulpos pueden reemplazar las extremidades perdidas . [115]
Algunos pulpos, como el pulpo imitador , pueden combinar sus cuerpos altamente flexibles con su capacidad de cambiar de color para imitar a otros animales más peligrosos, como el pez león , las serpientes marinas y las anguilas . [116] [117]
Las enfermedades y parásitos que afectan a los pulpos han sido poco estudiados, pero se sabe que los cefalópodos son los huéspedes intermedios o finales de diversos cestodos , nematodos y copépodos parásitos; Se han reconocido 150 especies de parásitos protistas y metazoos . [118] Los Dicyemidae son una familia de pequeños gusanos que se encuentran en los apéndices renales de muchas especies; [119] no está claro si son parásitos o endosimbiontes . Los coccidios del género Aggregata que viven en el intestino causan enfermedades graves al huésped. Los pulpos tienen un sistema inmunológico innato ; sus hemocitos responden a la infección mediante fagocitosis , encapsulación, infiltración o actividades citotóxicas para destruir o aislar los patógenos. Los hemocitos desempeñan un papel importante en el reconocimiento y eliminación de cuerpos extraños y en la reparación de heridas. Los animales cautivos son más susceptibles a los patógenos que los salvajes. [120] Una bacteria gramnegativa, Vibrio lentus , puede causar lesiones en la piel, exposición de los músculos y, a veces, la muerte. [121]
El nombre científico Octopoda fue acuñado y dado por primera vez como orden de los pulpos en 1818 por el biólogo inglés William Elford Leach , [122] quien los clasificó como Octopoida el año anterior. [2] Los Octopoda se componen de alrededor de 300 especies conocidas [123] e históricamente se dividieron en dos subórdenes, Incirrina y Cirrina. [38] La evidencia más reciente sugiere que Cirrina es simplemente la especie más basal, no un clado único . [124] Los pulpos incirrados (la mayoría de las especies) carecen de los cirros y de las aletas natatorias emparejadas de los cirratos. [38] Además, la capa interna de los incirratos está presente como un par de estiletes o está ausente por completo. [125]
Los Cephalopoda evolucionaron a partir de un molusco parecido al Monoplacophora en el Cámbrico hace unos 530 millones de años. Los Coleoidea se separaron de los nautiloideos en el Devónico hace unos 416 millones de años. A su vez, los coleoides (incluidos los calamares y los octópodos) introdujeron sus caparazones en el interior del cuerpo y hace unos 276 millones de años, durante el Pérmico , se dividieron en los Vampyropoda y los Decabrachia. [127] Los pulpos surgieron de los Muensterelloidea dentro de los Vampyropoda en el Jurásico . Los primeros pulpos probablemente vivieron cerca del fondo del mar ( bentónicos a demersales ) en ambientes marinos poco profundos. [127] [128] [126] Los pulpos se componen principalmente de tejido blando, por lo que los fósiles son relativamente raros. Como cefalópodos de cuerpo blando, carecen de la capa externa de la mayoría de los moluscos, incluidos otros cefalópodos como los nautiloideos y los extintos Ammonoidea . [129] Tienen ocho extremidades como otros Coleoidea , pero carecen de apéndices alimentarios extra especializados conocidos como tentáculos , que son más largos y delgados con ventosas solo en sus extremos en forma de maza. [130] El calamar vampiro ( Vampyroteuthis ) también carece de tentáculos pero tiene filamentos sensoriales. [131]
Los cladogramas se basan en Sanchez et al., 2018, quienes crearon una filogenia molecular basada en secuencias marcadoras de ADN mitocondrial y nuclear . [124] La posición de los Eledonidae es de Ibáñez et al., 2020, con una metodología similar. [132] Las fechas de divergencia provienen de Kröger et al., 2011 y Fuchs et al., 2019. [127] [126]
El análisis molecular de los octópodos muestra que el suborden Cirrina (Cirromorphida) y la superfamilia Argonautoidea son parafiléticos y están fragmentados; estos nombres se muestran entre comillas y cursiva en el cladograma.
Los pulpos, al igual que otros cefalópodos coleoides, pero a diferencia de los cefalópodos más basales u otros moluscos, son capaces de realizar una mayor edición del ARN , cambiando la secuencia de ácido nucleico de la transcripción primaria de las moléculas de ARN, que cualquier otro organismo. La edición se concentra en el sistema nervioso y afecta a las proteínas implicadas en la excitabilidad neuronal y la morfología neuronal. Más del 60% de las transcripciones de ARN de los cerebros coleoides se recodifican mediante edición, en comparación con menos del 1% de un ser humano o una mosca de la fruta . Los coloides dependen principalmente de las enzimas ADAR para la edición del ARN, lo que requiere grandes estructuras de ARN bicatenario para flanquear los sitios de edición. Tanto las estructuras como los sitios de edición se conservan en el genoma coleide y las tasas de mutación de los sitios se ven gravemente obstaculizadas. Por lo tanto, una mayor plasticidad del transcriptoma se ha producido a costa de una evolución más lenta del genoma. [133] [134]
El genoma del pulpo es normalmente bilateral , excepto por grandes desarrollos de dos familias de genes: protocadherinas , que regulan el desarrollo de las neuronas; y los factores de transcripción con dedos de zinc C2H2 . Muchos genes específicos de los cefalópodos se expresan en la piel, las ventosas y el sistema nervioso de los animales. [48]
Los antiguos marineros conocían el pulpo, como lo demuestran sus obras de arte y diseños. Por ejemplo, una talla de piedra encontrada en la recuperación arqueológica de la Creta minoica de la Edad del Bronce en Knossos (1900-1100 a. C.) representa a un pescador cargando un pulpo. [135] La terriblemente poderosa Gorgona de la mitología griega puede haber sido inspirada por el pulpo o calamar, el pulpo mismo representa la cabeza cortada de Medusa , el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen, y sus tentáculos como las serpientes. [136] Los Kraken son monstruos marinos legendarios de proporciones gigantes que se dice que habitan frente a las costas de Noruega y Groenlandia, generalmente representados en el arte como pulpos gigantes atacando barcos. Linneo lo incluyó en la primera edición de su Systema Naturae de 1735 . [137] [138] Una traducción del mito de la creación hawaiano, el Kumulipo, sugiere que el pulpo es el único superviviente de una época anterior. [139] [140] [141] El Akkorokamui es un monstruo gigantesco parecido a un pulpo del folclore ainu , adorado en el sintoísmo . [142]
Una batalla con un pulpo juega un papel importante en el libro de Victor Hugo de 1866 Travailleurs de la mer ( Trabajadores del mar ). [143] La colección de cuentos de Ian Fleming de 1966, Octopussy and The Living Daylights , y la película de James Bond de 1983 se inspiraron en parte en el libro de Hugo. [144] El arte erótico japonés, shunga , incluye grabados en madera ukiyo-e, como el grabado de Katsushika Hokusai de 1814, Tako to ama ( El sueño de la esposa del pescador ), en el que un buzo ama está entrelazado sexualmente con un pulpo grande y uno pequeño. . [145] [146] La impresión es un precursor de la erótica de tentáculos . [147] El biólogo PZ Myers señaló en su blog científico, Pharyngula , que los pulpos aparecen en ilustraciones gráficas "extraordinarias" que involucran mujeres, tentáculos y senos desnudos. [148] [149]
Dado que tiene numerosos brazos que emanan de un centro común, el pulpo se utiliza a menudo como símbolo de una organización, empresa o país poderoso y manipulador. [150]
Los pulpos generalmente evitan a los humanos, pero se han verificado incidentes . Por ejemplo, un pulpo del Pacífico de 2,4 metros (8 pies), que se dice que está casi perfectamente camuflado, "se abalanzó" sobre un buzo y "disputó" su cámara antes de que la soltara. Otro buzo grabó el encuentro en vídeo. [151] Todas las especies son venenosas, pero sólo los pulpos de anillos azules tienen un veneno que es letal para los humanos. [152] Los pulpos de anillos azules se encuentran entre los animales más mortíferos del mar; sus picaduras se informan cada año en todo el área de distribución de los animales, desde Australia hasta el este del Océano Indo-Pacífico. Muerden sólo cuando se les provoca o se les pisa accidentalmente; Las picaduras son pequeñas y generalmente indoloras. El veneno parece poder penetrar la piel sin necesidad de perforar, dado el contacto prolongado. Contiene tetrodotoxina , que provoca parálisis al bloquear la transmisión de los impulsos nerviosos a los músculos. Esto provoca la muerte por insuficiencia respiratoria que conduce a la anoxia cerebral . No se conoce ningún antídoto, pero si se puede mantener la respiración artificialmente, los pacientes se recuperan en 24 horas. [153] [154] Se han registrado mordeduras de pulpos cautivos de otras especies; dejan hinchazones que desaparecen en uno o dos días. [155]
Las pesquerías de pulpo existen en todo el mundo con capturas totales que varían entre 245.320 y 322.999 toneladas métricas de 1986 a 1995. [156] La captura mundial alcanzó su punto máximo en 2007 con 380.000 toneladas y había caído en una décima parte en 2012. [157] Métodos para capturar pulpos incluyen nasas, trampas , redes de arrastre , lazos, pesca a la deriva, arpón, anzuelo y recolección manual. [156] Los pulpos tienen una eficiencia de conversión de alimentos mayor que la de los pollos, lo que hace que la acuicultura del pulpo sea una posibilidad. [158] Los pulpos compiten con las pesquerías humanas dirigidas a otras especies, e incluso roban trampas y redes para capturar; ellos mismos pueden quedar atrapados como captura incidental si no pueden escapar. [159]
El pulpo se come en muchas culturas, como las de las costas mediterráneas y asiáticas. [160] Los brazos y otras partes del cuerpo se preparan de formas que varían según la especie y la geografía. Los pulpos vivos o sus trozos retorcidos se consumen como ikizukuri en la cocina japonesa y san-nakji en la cocina coreana. [161] [162] Sin embargo, si no se preparan adecuadamente, los brazos cortados aún pueden asfixiar al comensal con sus ventosas, causando al menos una muerte en 2010. [163] Los grupos de bienestar animal se han opuesto al consumo de pulpos vivos en el base de que pueden experimentar dolor. [164]
En la Grecia clásica, Aristóteles (384-322 a. C.) comentó sobre las capacidades del pulpo para cambiar de color, tanto para camuflarse como para emitir señales , en su Historia animalium : "El pulpo... busca su presa cambiando su color de tal manera que hazlo del color de las piedras adyacentes; lo hace también cuando está alarmado ". [165] Aristóteles señaló que el pulpo tenía un brazo de hectocótilo y sugirió que podría usarse en la reproducción sexual. Esta afirmación fue ampliamente descreída hasta el siglo XIX. Fue descrito en 1829 por el zoólogo francés Georges Cuvier , quien supuso que se trataba de un gusano parásito, nombrándolo como nueva especie, Hectocotylus octopodis . [166] [167] Otros zoólogos pensaron que era un espermatóforo; el zoólogo alemán Heinrich Müller creía que estaba "diseñado" para desprenderse durante la cópula. En 1856, el zoólogo danés Japetus Steenstrup demostró que se utiliza para transferir esperma y que rara vez se desprende. [168]
Los pulpos ofrecen muchas posibilidades en la investigación biológica , incluida su capacidad para regenerar extremidades, cambiar el color de su piel, comportarse inteligentemente con un sistema nervioso distribuido y hacer uso de 168 tipos de protocadherinas (los humanos tenemos 58), las proteínas que guían las conexiones. las neuronas hacen entre sí. Se ha secuenciado el genoma del pulpo de dos manchas de California, lo que permite la exploración de sus adaptaciones moleculares. [48] Habiendo evolucionado independientemente una inteligencia similar a la de los mamíferos, los pulpos han sido comparados por el filósofo Peter Godfrey-Smith , que ha estudiado la naturaleza de la inteligencia, [170] con hipotéticos extraterrestres inteligentes . [171] Sus habilidades para resolver problemas, junto con su movilidad y falta de estructura rígida, les permiten escapar de tanques supuestamente seguros en laboratorios y acuarios públicos . [172]
Debido a su inteligencia, los pulpos figuran en algunos países como animales de experimentación en los que no se puede realizar cirugía sin anestesia , una protección que normalmente se extiende sólo a los vertebrados. En el Reino Unido, de 1993 a 2012, el pulpo común ( Octopus vulgaris ) fue el único invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986 . [173] En 2012, esta legislación se amplió para incluir a todos los cefalópodos [174] de conformidad con una directiva general de la UE . [175]
Algunas investigaciones en robótica están explorando la biomimética de las características del pulpo. Los brazos del pulpo pueden moverse y sentir en gran medida de forma autónoma sin la intervención del sistema nervioso central del animal. En 2015, un equipo en Italia construyó robots de cuerpo blando capaces de gatear y nadar, requiriendo solo un cálculo mínimo. [176] [177] En 2017, una empresa alemana fabricó un brazo con una pinza de silicona blanda controlada neumáticamente y equipada con dos filas de ventosas. Es capaz de agarrar objetos como un tubo de metal, un cargador o una pelota, y llenar un vaso vertiendo agua de una botella. [178]
En los plurales latinos existen algunas trampas para los no latinos; la terminación del singular no es una guía segura para la del plural. La mayoría de las palabras latinas terminadas en -us tienen plural en -i , pero no todas, por lo que no se preocupan por cuestiones de conocimiento en rarezas como... pulpos ...; Como precaución, la siguiente lista puede resultar útil:... pulpo , -podes
El único plural correcto en inglés es pulpos. El original griego es ὀκτώπους , -ποδ- (lo que llevaría a una pedante forma pl. inglesa octopodes ). El PL. form octopi , que se escucha ocasionalmente (principalmente en uso jocoso), aunque basado en modL octopus , está mal concebido
{{cite web}}: Mantenimiento CS1: URL no apta ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )El bribón merodeador ocasionalmente salía del agua de su tanque y trepaba por las rocas y saltaba la pared hacia el siguiente;
allí se sirvió un pez joven y, después de devorarlo, regresó recatadamente a su alojamiento por el mismo camino, con el estómago bien lleno y la mente contenta.
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