Las plumas son crecimientos epidérmicos que forman una cubierta exterior distintiva, o plumaje , tanto en dinosaurios aviares (pájaros) como en algunos no aviares y otros arcosaurios . Son las estructuras tegumentarias más complejas que se encuentran en los vertebrados [1] [2] y un excelente ejemplo de una novedad evolutiva compleja. [3] Se encuentran entre las características que distinguen a las aves existentes de otros grupos vivos. [4]
Aunque las plumas cubren la mayor parte del cuerpo del ave, surgen sólo de ciertas zonas bien definidas de la piel. Ayudan en el vuelo, aislamiento térmico e impermeabilización. Además, la coloración ayuda en la comunicación y la protección . [5] El estudio de las plumas se llama Plumología (o ciencia del plumaje ). [6] [7]
La gente usa las plumas de muchas maneras prácticas, culturales y religiosas. Las plumas son suaves y excelentes para atrapar el calor ; por lo tanto, a veces se utilizan en ropa de cama de alta calidad , especialmente almohadas , mantas y colchones . También se utilizan como relleno de ropa de invierno y ropa de cama de exterior, como abrigos acolchados y sacos de dormir . El plumón de ganso y el edredón tienen una gran altura , la capacidad de expandirse desde un estado comprimido y almacenado para atrapar grandes cantidades de aire compartimentado y aislante. [8] Las plumas de aves grandes (la mayoría de las veces gansos ) se han utilizado y se utilizan para fabricar plumas . Históricamente, la caza de aves para obtener plumas decorativas y ornamentales ha puesto en peligro a algunas especies y ha contribuido a la extinción de otras. [9] Hoy en día, las plumas utilizadas en la moda y en tocados y ropas militares se obtienen como producto de desecho de la cría de aves de corral, incluidas gallinas , gansos , pavos , faisanes y avestruces . Estas plumas se tiñen y manipulan para mejorar su apariencia, ya que las plumas de las aves de corral suelen tener una apariencia opaca en comparación con las plumas de las aves silvestres.
Pluma deriva del inglés antiguo "feþer", que es de origen germánico ; relacionado con el holandés "veer" y el alemán "Feder", de una raíz indoeuropea compartida por el sánscrito "patra" que significa "ala", el latín "penna" que significa "pluma" y el griego "pteron", "pterux" que significa "ala". '.
Debido a que las plumas son una parte integral de las púas , que eran las primeras plumas utilizadas para escribir, la palabra pluma en sí se deriva del latín penna , que significa pluma. [10] La palabra francesa penacho puede significar pluma , pluma o pluma .
Las plumas se encuentran entre los apéndices tegumentarios más complejos que se encuentran en los vertebrados y se forman en pequeños folículos en la epidermis , o capa externa de la piel, que producen proteínas de queratina . Las β-queratinas en plumas, picos y garras (y en las garras, escamas y caparazones de los reptiles ) están compuestas de hebras de proteínas unidas por enlaces de hidrógeno en láminas β-plisadas , que luego se retuercen y entrecruzan aún más mediante puentes disulfuro en estructuras aún más resistentes que las α-queratinas del pelo , cuernos y pezuñas de los mamíferos . [11] [12] Se desconocen las señales exactas que inducen el crecimiento de plumas en la piel, pero se ha descubierto que el factor de transcripción cDermo-1 induce el crecimiento de plumas en la piel y escamas en la pierna. [13]
Hay dos tipos básicos de plumas: plumas con aletas que cubren el exterior del cuerpo y plumas que se encuentran debajo de las plumas con aletas. Las plumas pennáceas son plumas veteadas. También llamadas plumas de contorno, las plumas pennáceas surgen de tractos y cubren todo el cuerpo. Un tercer tipo de pluma más raro, el filoplume, tiene forma de pelo y está estrechamente asociado con las plumas pennáceas y, a menudo, queda completamente oculto por ellas, con uno o dos filoplumes adheridos y brotando cerca del mismo punto de la piel que cada pluma pennácea, al menos en la cabeza, el cuello y el tronco de un pájaro. [14] [15] Las filoplumas están completamente ausentes en las ratites . [16] En algunos paseriformes, las filoplumas surgen expuestas más allá de las plumas penáceas del cuello. [1] Las rémiges, o plumas de vuelo del ala, y las rectrices, o plumas de vuelo de la cola, son las plumas más importantes para el vuelo. Una pluma típica con veletas presenta un eje principal, llamado raquis . Fusionadas al raquis hay una serie de ramas o púas ; las propias púas también están ramificadas y forman las bárbulas . Estas bárbulas tienen ganchos diminutos llamados barbiceles para su unión cruzada. Las plumas del plumón son esponjosas porque carecen de barbicelas, por lo que las bárbulas flotan libres unas de otras, lo que permite que el plumón atrape aire y proporcione un excelente aislamiento térmico. En la base de la pluma, el raquis se expande para formar el cálamo tubular hueco (o pluma ) que se inserta en un folículo de la piel . La parte basal del cálamo no tiene paletas. Esta parte está incrustada dentro del folículo de la piel y tiene una abertura en la base (umbilical proximal) y una pequeña abertura en el costado (umbilical distal). [17]
Las aves recién nacidas de algunas especies tienen un tipo especial de plumas natales (neosoptiles) que son expulsadas cuando emergen las plumas normales (teleoptiles). [1]
Las plumas de vuelo están rígidas para trabajar contra el aire en el movimiento descendente, pero ceden en otras direcciones. Se ha observado que el patrón de orientación de las fibras de β-queratina en las plumas de las aves voladoras difiere del de las aves no voladoras: las fibras están mejor alineadas a lo largo del eje del eje en dirección a la punta, [ 18] [19] y las paredes laterales de la región del raquis muestran estructura de fibras cruzadas. [20] [21]
Las plumas aíslan a las aves del agua y de las bajas temperaturas. También se pueden arrancar para revestir el nido y proporcionar aislamiento a los huevos y a las crías. Las plumas individuales de las alas y la cola desempeñan un papel importante en el control del vuelo. [20] Algunas especies tienen una cresta de plumas en la cabeza. Aunque las plumas son ligeras, el plumaje de un ave pesa dos o tres veces más que su esqueleto, ya que muchos huesos son huecos y contienen sacos de aire. Los patrones de color sirven como camuflaje contra los depredadores para las aves en sus hábitats y sirven como camuflaje para los depredadores que buscan comida. Al igual que con los peces, los colores de la parte superior e inferior pueden ser diferentes para proporcionar camuflaje durante el vuelo. Las sorprendentes diferencias en los patrones y colores de las plumas son parte del dimorfismo sexual de muchas especies de aves y son particularmente importantes en la selección de las parejas apareadas. En algunos casos, existen diferencias en la reflectividad UV de las plumas entre sexos, aunque no se observan diferencias de color en el rango visible. [22] Las plumas de las alas de los saltarines macho Machaeropterus deliciosus tienen estructuras especiales que se utilizan para producir sonidos mediante estridulación . [23]
Algunas aves tienen una reserva de plumas en polvo que crecen continuamente, y pequeñas partículas se desprenden regularmente de los extremos de las bárbulas. Estas partículas producen un polvo que se filtra a través de las plumas del cuerpo del ave y actúa como agente impermeabilizante y acondicionador de plumas . El plumón en polvo ha evolucionado de forma independiente en varios taxones y se puede encontrar tanto en el plumón como en las plumas pennáceas. Pueden estar dispersos en el plumaje, como en las palomas y los loros, o en parches localizados en el pecho, el vientre o los flancos, como en las garzas y las bocas de rana. Las garzas usan su pico para romper el polvo en las plumas y esparcirlas, mientras que las cacatúas pueden usar su cabeza como una borla para aplicar el polvo. [24] La impermeabilización puede perderse por la exposición a agentes emulsionantes debido a la contaminación humana. Las plumas pueden entonces encharcarse, provocando que el ave se hunda. También es muy difícil limpiar y rescatar aves cuyas plumas han sido contaminadas por los derrames de petróleo . Las plumas de los cormoranes absorben agua y ayudan a reducir la flotabilidad, lo que permite a las aves nadar sumergidas. [25]
Las cerdas son plumas rígidas y ahusadas con un raquis grande pero pocas púas. Las cerdas rictales se encuentran alrededor de los ojos y el pico. Pueden tener un propósito similar al de las pestañas y vibrisas en los mamíferos . Aunque todavía no hay evidencia clara, se ha sugerido que las cerdas rictales tienen funciones sensoriales y pueden ayudar a las aves insectívoras a capturar presas. [26] En un estudio, se descubrió que los papamoscas de sauce ( Empidonax traillii ) atrapan insectos igualmente bien antes y después de quitar las cerdas rictales. [27]
Los zampullines son peculiares por su hábito de ingerir sus propias plumas y alimentar con ellas a sus crías. Las observaciones sobre su dieta de peces y la frecuencia con la que comen plumas sugieren que la ingestión de plumas, particularmente en los flancos, ayuda a formar bolitas fácilmente expulsables. [28]
Las plumas de contorno no están distribuidas uniformemente sobre la piel del ave excepto en algunos grupos como los pingüinos , las ratites y los chillones. [29] En la mayoría de las aves, las plumas crecen a partir de extensiones específicas de piel llamadas pterilae ; entre los pterilos hay regiones libres de plumas llamadas apterilos (o apteria ). De los apterilos pueden surgir filoplumas y plumón. La disposición de estos tractos de plumas, pterilosis o pterilografía, varía según las familias de aves y se ha utilizado en el pasado como un medio para determinar las relaciones evolutivas de las familias de aves. [30] [31] Las especies que incuban sus propios huevos a menudo pierden las plumas en una región del vientre, formando una mancha melancólica . [32]
Los colores de las plumas son producidos por pigmentos, por estructuras microscópicas que pueden refractar , reflejar o dispersar longitudes de onda de luz seleccionadas, o por una combinación de ambos.
La mayoría de los pigmentos de las plumas son melaninas ( feomelaninas marrones y beige, eumelaninas negras y grises ) y carotenoides (rojo, amarillo, naranja); Otros pigmentos se encuentran sólo en ciertos taxones : las psitacofulvinas de color amarillo a rojo [33] (que se encuentran en algunos loros ) y la turacina roja y la turacoverdina verde ( pigmentos de porfirina que se encuentran solo en los turacos ).
La coloración estructural [5] [34] [35] está involucrada en la producción de colores azules, iridiscencia , la mayor parte de la reflectancia ultravioleta y en la mejora de los colores pigmentarios. Se ha informado de iridiscencia estructural [36] en plumas fósiles que datan de hace 40 millones de años. Las plumas blancas carecen de pigmento y dispersan la luz de forma difusa; El albinismo en las aves es causado por una producción defectuosa de pigmentos, aunque la coloración estructural no se verá afectada (como se puede observar, por ejemplo, en los periquitos azules y blancos ).
Los azules y verdes brillantes de muchos loros se producen por la interferencia constructiva de la luz reflejada en diferentes capas de estructuras de las plumas. En el caso del plumaje verde, además del amarillo, la estructura específica de las plumas implicada recibe el nombre de textura de Dyck. [37] [38] La melanina suele participar en la absorción de la luz; en combinación con un pigmento amarillo, produce un verde oliva opaco.
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En algunas aves, los colores de las plumas pueden ser creados o alterados por secreciones de la glándula uropigial , también llamada glándula acicalada. El color amarillo del pico de muchos cálaos es producido por tales secreciones. Se ha sugerido que existen otras diferencias de color que pueden ser visibles sólo en la región ultravioleta, [24] pero los estudios no han logrado encontrar pruebas. [39] La secreción de aceite de la glándula uropigial también puede tener un efecto inhibidor sobre las bacterias de las plumas. [40]
Los colores rojo, naranja y amarillo de muchas plumas son causados por varios carotenoides. Los pigmentos a base de carotenoides podrían ser señales honestas de aptitud física porque se derivan de dietas especiales y, por lo tanto, podrían ser difíciles de obtener, [41] [42] y/o porque los carotenoides son necesarios para la función inmune y, por lo tanto, las exhibiciones sexuales se realizan a expensas de la salud. salud. [43]
Las plumas de un ave se desgastan y se reemplazan periódicamente durante la vida del ave mediante la muda . Las nuevas plumas, conocidas al desarrollarse como sangre, o plumas de alfiler , según la etapa de crecimiento, se forman a través de los mismos folículos de los que surgieron las antiguas. La presencia de melanina en las plumas aumenta su resistencia a la abrasión. [44] Un estudio señala que se observó que las plumas a base de melanina se degradan más rápidamente bajo la acción bacteriana, incluso en comparación con las plumas no pigmentadas de la misma especie, que aquellas sin pigmentar o con pigmentos carotenoides. [45] Sin embargo, otro estudio del mismo año comparó la acción de las bacterias sobre las pigmentaciones de dos especies de gorriones cantores y observó que las plumas pigmentadas más oscuras eran más resistentes; Los autores citaron otra investigación también publicada en 2004 que afirmaba que el aumento de melanina proporcionaba una mayor resistencia. Observaron que la mayor resistencia de las aves más oscuras confirmaba la regla de Gloger . [46]
Aunque la selección sexual juega un papel importante en el desarrollo de las plumas, en particular, el color de las plumas no es la única conclusión disponible. Nuevos estudios sugieren que las plumas únicas de las aves también tienen una gran influencia en muchos aspectos importantes del comportamiento aviar, como la altura a la que las diferentes especies construyen sus nidos. Dado que las hembras son las principales cuidadoras, la evolución ha ayudado a seleccionar hembras para que muestren colores más apagados para que puedan mezclarse con el entorno de anidación. La posición del nido y si tiene una mayor probabilidad de ser depredado ha ejercido limitaciones en el plumaje de las hembras. [47] Una especie de ave que anida en el suelo, en lugar de en las copas de los árboles, necesitará tener colores mucho más apagados para no llamar la atención sobre el nido. El estudio de altura encontró que las aves que anidan en las copas de los árboles a menudo sufren muchos más ataques de depredadores debido al color más brillante de las plumas que muestra la hembra. [47] Otra influencia de la evolución que podría influir en por qué las plumas de las aves son tan coloridas y muestran tantos patrones podría deberse a que las aves desarrollaron sus colores brillantes a partir de la vegetación y las flores que prosperan a su alrededor. Las aves desarrollan sus colores brillantes al vivir alrededor de ciertos colores. La mayoría de las especies de aves a menudo se mezclan con su entorno, debido a cierto grado de camuflaje, por lo que si el hábitat de la especie está lleno de colores y patrones, la especie eventualmente evolucionará para mezclarse y evitar ser devorada. Las plumas de las aves muestran una amplia gama de colores, superando incluso la variedad de colores de muchas plantas, hojas y flores. [48]
La superficie de las plumas es el hogar de algunos ectoparásitos, en particular los piojos de las plumas ( Pthiraptera ) y los ácaros de las plumas. Los piojos de las plumas generalmente viven en un solo huésped y solo pueden pasar de los padres a los polluelos, entre aves apareadas y, ocasionalmente, por foresia . Esta historia de vida ha dado como resultado que la mayoría de las especies de parásitos sean específicas del huésped y coevolucionen con el huésped, lo que las hace de interés en estudios filogenéticos. [49]
Los agujeros de las plumas son rastros de piojos (muy probablemente piojos de Brueelia spp.) en las plumas de las alas y la cola. Fueron descritos en golondrinas y, debido a su fácil contabilización, muchas publicaciones evolutivas, ecológicas y de comportamiento los utilizan para cuantificar la intensidad de la infestación.
Los cucos parásitos que crecen en los nidos de otras especies también tienen piojos de las plumas específicos del huésped y estos parecen transmitirse sólo después de que los cucos jóvenes abandonan el nido del huésped. [50]
Las aves mantienen la condición de sus plumas acicalándose y bañándose en agua o polvo . Se ha sugerido que un comportamiento peculiar de las aves, el hormiguero , en el que se introducen hormigas en el plumaje, ayuda a reducir los parásitos, pero no se ha encontrado evidencia que lo respalde. [51]
Las plumas de aves se han utilizado durante mucho tiempo para emplumar flechas . Se han utilizado plumas coloridas, como las de los faisanes , para decorar los señuelos de pesca .
Las plumas también son valiosas para ayudar a la identificación de especies en estudios forenses, particularmente en choques de aves con aviones. Las proporciones de isótopos de hidrógeno en las plumas ayudan a determinar los orígenes geográficos de las aves. [52] Las plumas también pueden ser útiles en el muestreo no destructivo de contaminantes. [53]
La industria avícola produce una gran cantidad de plumas como desecho que, al igual que otras formas de queratina, se descomponen lentamente. Los desechos de plumas se han utilizado en varias aplicaciones industriales como medio para el cultivo de microbios, [54] polímeros biodegradables, [55] y producción de enzimas. [56] Las proteínas de plumas se han probado como adhesivo para tableros de madera. [57]
Algunos grupos de nativos de Alaska han utilizado plumas de perdiz como templado (aditivos no plásticos) en la fabricación de cerámica desde el primer milenio antes de Cristo para promover la resistencia y la fuerza al choque térmico. [58]
Las plumas de águila tienen un gran valor cultural y espiritual para los indios americanos en los EE. UU. y los pueblos de las Primeras Naciones en Canadá como objetos religiosos. En Estados Unidos, el uso religioso de las plumas de águila y de halcón se rige por la ley de plumas de águila , una ley federal que limita la posesión de plumas de águila a miembros certificados e inscritos de tribus nativas americanas reconocidas a nivel federal.
En América del Sur, las infusiones elaboradas con plumas de cóndor se utilizan en medicamentos tradicionales. [59] En la India, las plumas del pavo real indio se han utilizado en la medicina tradicional para las mordeduras de serpiente, la infertilidad y la tos. [60] [61]
Se sabe que los miembros del clan Campbell de Escocia usan plumas en sus sombreros para indicar autoridad dentro del clan. Los jefes de clan usan tres, los jefes usan dos y un armiger usa uno. Cualquier miembro del clan que no cumpla con los criterios no está autorizado a usar plumas como parte del atuendo tradicional y hacerlo se considera presuntuoso. [62]
Durante los siglos XVIII, XIX y principios del XX, hubo un floreciente comercio internacional de plumas para extravagantes sombreros de mujer y otros artículos de tocado (incluidos los de moda victoriana ). Frank Chapman observó en 1886 que se utilizaban plumas de hasta 40 especies de aves en aproximadamente tres cuartas partes de los 700 sombreros de mujer que observó en la ciudad de Nueva York. [63] Por ejemplo, las plumas de colibrí sudamericano se utilizaron en el pasado para vestir algunos de los pájaros en miniatura que aparecen en las cajas de pájaros cantores . Este comercio causó graves pérdidas a las poblaciones de aves (por ejemplo, garcetas y grullas trompeteras ). Los conservacionistas lideraron una importante campaña contra el uso de plumas en los sombreros. Esto contribuyó a la aprobación de la Ley Lacey en 1900 y a cambios en la moda. El mercado de plumas ornamentales colapsó en gran medida. [64] [65]
Más recientemente, el plumaje de gallo se ha convertido en una tendencia popular como accesorio de peinado , y las plumas que antes se utilizaban como señuelos de pesca ahora se utilizan para dar color y estilo al cabello. [66]
La fabricación de productos de plumas en Europa ha disminuido en los últimos 60 años, principalmente debido a la competencia de Asia. Las plumas han adornado sombreros en muchos eventos prestigiosos, como bodas y el Día de las Damas en los hipódromos (Royal Ascot).
La visión funcional sobre la evolución de las plumas se ha centrado tradicionalmente en el aislamiento, el vuelo y la exhibición. Sin embargo , los descubrimientos de dinosaurios emplumados no voladores del Cretácico Superior en China [67] sugieren que el vuelo no podría haber sido la función principal original, ya que las plumas simplemente no habrían sido capaces de proporcionar ningún tipo de sustentación. [68] [69] Ha habido sugerencias de que las plumas pueden haber tenido su función original en la termorregulación, la impermeabilización o incluso como sumideros de desechos metabólicos como el azufre. [70] Se argumenta que los descubrimientos recientes respaldan una función termorreguladora, al menos en dinosaurios más pequeños. [71] [72] Algunos investigadores incluso sostienen que la termorregulación surgió de las cerdas en la cara que se usaban como sensores táctiles. [73] Si bien se ha sugerido que las plumas evolucionaron a partir de escamas de reptiles , existen numerosas objeciones a esa idea, y explicaciones más recientes han surgido del paradigma de la biología evolutiva del desarrollo . [2] Las teorías sobre los orígenes de las plumas basadas en escalas sugieren que la estructura de escala plana se modificó para convertirse en plumas dividiéndose para formar las redes; sin embargo, ese proceso de desarrollo implica una estructura tubular que surge de un folículo y el tubo se divide longitudinalmente para formar la red. [1] [2] El número de plumas por unidad de área de piel es mayor en aves más pequeñas que en aves más grandes, y esta tendencia apunta a su importante papel en el aislamiento térmico, ya que las aves más pequeñas pierden más calor debido a la superficie relativamente mayor. en proporción a su peso corporal. [5] La miniaturización de las aves también jugó un papel en la evolución del vuelo propulsado. [74] Se cree que la coloración de las plumas evolucionó principalmente en respuesta a la selección sexual . En los especímenes fósiles del paraviano Anchiornis huxleyi y del pterosaurio Tupandactylus imperator , las características están tan bien conservadas que se puede observar la estructura del melanosoma (células pigmentarias). Al comparar la forma de los melanosomas fósiles con los melanosomas de aves existentes, se pudo determinar el color y el patrón de las plumas de Anchiornis y Tupandactylus . [75] [76] AnchiornisSe descubrió que tenía plumas con dibujos blancos y negros en las extremidades anteriores y traseras, con una cresta de color marrón rojizo. Este patrón es similar a la coloración de muchas especies de aves existentes, que utilizan la coloración del plumaje para exhibirse y comunicarse, incluida la selección sexual y el camuflaje. Es probable que las especies de dinosaurios no aviares utilizaran patrones de plumaje para funciones similares a las de las aves modernas antes del origen del vuelo. En muchos casos, la condición fisiológica de las aves (especialmente los machos) está indicada por la calidad de sus plumas, y esto es utilizado (por las hembras) en la elección de pareja . [77] [78] Además, al comparar diferentes especímenes de Ornithomimus edmontonicus , se encontró que los individuos más viejos tenían un pennibrachium (una estructura similar a un ala que consta de plumas alargadas), mientras que los más jóvenes no. Esto sugiere que el pennibrachium era una característica sexual secundaria y probablemente tenía una función sexual. [79]
Se han encontrado varios genes que determinan el desarrollo de las plumas. Serán clave para entender la evolución de las plumas. Por ejemplo, algunos genes convierten las escamas en plumas o estructuras similares a plumas cuando se expresan o inducen en las patas de las aves, como los convertidores de escamas y plumas Sox2 , Zic1 , Grem1 , Spry2 y Sox18 . [80]
Las plumas y las escamas están formadas por dos formas distintas de queratina , y durante mucho tiempo se pensó que cada tipo de queratina era exclusiva de cada estructura de la piel (plumas y escamas). Sin embargo, la queratina de las plumas también está presente en las primeras etapas de desarrollo de las escamas del caimán americano . Este tipo de queratina, que antes se pensaba que era específica de las plumas, se suprime durante el desarrollo embriológico del caimán y, por lo tanto, no está presente en las escamas de los caimanes maduros. La presencia de esta queratina homóloga tanto en aves como en cocodrilos indica que fue heredada de un ancestro común. [81]
Esto puede sugerir que las escamas de cocodrilo, las plumas de aves y dinosaurios y las picnofibras de pterosaurio son expresiones de desarrollo de las mismas estructuras primitivas de la piel de los arcosaurios; lo que sugiere que las plumas y las picnofibras podrían ser homólogas. [82] Los métodos de datación molecular en 2011 muestran que la subfamilia de β-queratinas de plumas encontradas en aves existentes comenzó a divergir hace 143 millones de años, lo que sugiere que las plumas pennáceas de Anchiornis no estaban hechas de las β-queratinas de plumas presentes en las aves existentes. [83] Sin embargo, un estudio de plumas fósiles del dinosaurio Sinosauropteryx y otros fósiles reveló rastros de proteínas de hoja beta, utilizando espectroscopia infrarroja y espectroscopia de rayos X de azufre. Se demostró que la presencia de abundantes proteínas alfa en algunas plumas fósiles es un artefacto del proceso de fosilización, ya que las estructuras de las proteínas beta se transforman fácilmente en hélices alfa durante la degradación térmica. [84] En 2019, los científicos descubrieron que los genes para la producción de plumas evolucionaron en la base de arcosauria, lo que respalda que las plumas estaban presentes en los primeros ornitodiranos y es consistente con el registro fósil. [85]
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Varios dinosaurios no aviares tenían plumas en las extremidades que no habrían servido para volar. [67] [2] Una teoría sugiere que las plumas evolucionaron originalmente en los dinosaurios debido a sus propiedades aislantes ; luego, las especies de dinosaurios pequeños a las que les crecieron plumas más largas pueden haberlas encontrado útiles para planear, lo que llevó a la evolución de protoaves como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus . Otra teoría postula que la ventaja adaptativa original de las primeras plumas era su pigmentación o iridiscencia, lo que contribuía a la preferencia sexual en la selección de pareja. [86] Los dinosaurios que tenían plumas o protoplumas incluyen Pedopenna daohugouensis [87] y Dilong paradoxus , un tiranosáurido que es entre 60 y 70 millones de años más antiguo que el Tyrannosaurus rex . [88]
La mayoría de los dinosaurios que se sabe que tenían plumas o protoplumas son terópodos ; sin embargo, también se conocen "estructuras tegumentarias filamentosas" parecidas a plumas de los dinosaurios ornitisquios Tianyulong y Psittacosaurus . [89] La naturaleza exacta de estas estructuras aún está bajo estudio. Sin embargo, se cree que las plumas de la etapa 1 (consulte la sección Etapas evolutivas a continuación), como las que se ven en estos dos ornitisquios, probablemente funcionaron en exhibición. [90] En 2014, se informó que el ornitisquio Kulindadromeus tenía estructuras que se asemejaban a plumas de etapa 3. [91] La probabilidad de que evolucionen escamas en los primeros ancestros de los dinosaurios es alta. Sin embargo, esto fue asumiendo que los pterosaurios primitivos tenían escamas. [92] [93] Un estudio de 2016 analiza la morfología de la pulpa de las cerdas de la cola de Psittacosaurus y descubre que son similares a las plumas, pero señala que también son similares a las cerdas de la cabeza del pavo real del Congo , la barba del pavo . y la columna vertebral de la cabeza del gritón cornudo . [94] Una reestimación de las probabilidades máximas realizada por el paleontólogo Thomas Holtz encuentra que era más probable que los filamentos correspondieran al estado ancestral de los dinosaurios. [95]
En 2010, se descubrió que un carcarodontosáurido llamado Concavenator corcovatus tenía remiges en el cúbito, lo que sugiere que podría haber tenido estructuras en forma de púas en los brazos. [96] Sin embargo, Foth et al. 2014 discrepan con la publicación donde señalan que las protuberancias en el cúbito de Concavenator están en el anterolateral a diferencia de los remiges que están en un posterolateral en el cúbito de algunas aves, consideran más probable que se trate de inserciones de ligamentos interóseos. [97] Esto fue refutado por Cuesta Fidalgo y sus colegas, señalaron que estas protuberancias en el cúbito son posterolaterales, a diferencia de los ligamentos interóseos. [98]
Desde la década de 1990, se han descubierto docenas de dinosaurios emplumados en el clado Maniraptora , que incluye el clado Avialae y los recientes ancestros comunes de las aves, Oviraptorosauria y Deinonychosauria . En 1998, el descubrimiento de un oviraptorosaurio emplumado, Caudipteryx zoui , desafió la noción de las plumas como una estructura exclusiva de Avialae. [99] Enterrado en la Formación Yixian en Liaoning, China, C. zoui vivió durante el Período Cretácico Inferior. Presente en las extremidades anteriores y en la cola, su estructura tegumentaria ha sido aceptada [ ¿por quién? ] como plumas penáceas con vetas basadas en el raquis y el patrón en espiga de las púas. En el clado Deinonychosauria, la continua divergencia de plumas también es evidente en las familias Troodontidae y Dromaeosauridae . Se descubrieron plumas ramificadas con raquis, púas y bárbulas en muchos miembros, incluido Sinornithosaurus millenii , un dromeosáurido encontrado en la formación Yixian (124,6 millones de años). [100]
Anteriormente, existía una paradoja temporal en la evolución de las plumas (los terópodos con características muy derivadas de las de las aves aparecieron en una época posterior a la del Archaeopteryx ), lo que sugiere que los descendientes de las aves surgieron antes que el antepasado. Sin embargo, el descubrimiento de Anchiornis huxleyi en la Formación Tiaojishan del Jurásico Tardío (160 millones de años) en el oeste de Liaoning en 2009 [101] [102] resolvió esta paradoja. Al ser anterior a Archaeopteryx , Anchiornis demuestra la existencia de un ancestro terópodo emplumado moderno, proporcionando información sobre la transición dinosaurio-ave. El espécimen muestra una distribución de grandes plumas pennáceas en las extremidades anteriores y la cola, lo que implica que las plumas pennáceas se extendieron al resto del cuerpo en una etapa anterior de la evolución de los terópodos. [103] El desarrollo de plumas pennáceas no reemplazó a las plumas filamentosas anteriores. Las plumas filamentosas se conservan junto con plumas de vuelo de aspecto moderno (incluidas algunas con modificaciones encontradas en las plumas de aves buceadoras existentes) en ámbar de Alberta de 80 millones de años. [104]
Dos pequeñas alas atrapadas en ámbar que datan de hace 100 millones de años muestran el plumaje que existían en algunas aves predecesoras. Lo más probable es que las alas pertenecieran a los enantiornithes , un grupo diverso de dinosaurios aviares. [105] [106]
Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios realizado por Matthew Baron, David B. Norman y Paul Barrett (2017) encontró que Theropoda en realidad está más estrechamente relacionado con Ornithischia , del cual formaba el grupo hermano dentro del clado Ornithoscelida . El estudio también sugirió que si las estructuras parecidas a plumas de terópodos y ornitisquios son de origen evolutivo común, entonces sería posible que las plumas estuvieran restringidas a Ornithoscelida. Si es así, entonces el origen de las plumas probablemente habría ocurrido ya en el Triásico Medio , [107] aunque no hay acuerdo sobre esto. [108] [109] La falta de plumas presentes en grandes saurópodos y anquilosaurios podría deberse a que los reguladores genómicos suprimieron las plumas. [110]
Varios estudios sobre el desarrollo de las plumas en los embriones de aves modernas, junto con la distribución de los tipos de plumas entre varios precursores de aves prehistóricas, han permitido a los científicos intentar una reconstrucción de la secuencia en la que las plumas evolucionaron por primera vez y se desarrollaron en los tipos que se encuentran en las aves modernas.
La evolución de las plumas fue dividida en las siguientes etapas por Xu y Guo en 2009: [90]
Sin embargo, Foth (2011) demostró que algunas de estas supuestas etapas (las etapas 2 y 5 en particular) probablemente sean simplemente artefactos de preservación causados por la forma en que se trituran las plumas fósiles y se preservan los restos o huellas de las plumas. Foth reinterpretó las plumas de la etapa 2 como plumas aplastadas o mal identificadas de al menos la etapa 3, y las plumas de la etapa 5 como plumas trituradas de la etapa 6. [111]
El siguiente diagrama simplificado de las relaciones entre dinosaurios sigue estos resultados y muestra la probable distribución de plumas plumaceas (vellosas) y pennáceas (veletas) entre dinosaurios y aves prehistóricas. El diagrama sigue uno presentado por Xu y Guo (2009) [90] modificado con los hallazgos de Foth (2011) [111] . Los números que acompañan a cada nombre se refieren a la presencia de etapas específicas de las plumas. Tenga en cuenta que la 's' indica la presencia conocida de escamas en el cuerpo.
Se sabía desde hace mucho tiempo que los pterosaurios tenían estructuras filamentosas parecidas a pelajes que cubrían su cuerpo, conocidas como picnofibras , que generalmente se consideraban distintas de las "verdaderas plumas" de las aves y sus parientes dinosaurios. Sin embargo, un estudio de 2018 de dos fósiles de pterosaurio pequeños y bien conservados del Jurásico de Mongolia Interior , China , indicó que los pterosaurios estaban cubiertos por una serie de picnofibras con estructuras diferentes (en lugar de solo filamentosas), y varias de estas estructuras mostraban características diagnósticas. características de las plumas, como filamentos agrupados no veteados y filamentos ramificados bilateralmente, los cuales originalmente se pensaba que eran exclusivos de las aves y otros dinosaurios maniraptoranos. Dados estos hallazgos, es posible que las plumas tengan orígenes evolutivos profundos en los arcosaurios ancestrales , aunque también existe la posibilidad de que estas estructuras evolucionaran de forma independiente para parecerse a las plumas de las aves a través de una evolución convergente . [112] Mike Benton, autor principal del estudio, dio crédito a la teoría anterior y afirmó: "No pudimos encontrar ninguna evidencia anatómica de que los cuatro tipos de picnofibras sean de alguna manera diferentes de las plumas de las aves y los dinosaurios. Por lo tanto, debido a que son iguales, deben compartir un origen evolutivo, y eso fue hace unos 250 millones de años, mucho antes del origen de las aves". [113] [114] [115] [116] Pero las estructuras tegumentarias de los especímenes de anurognátidos todavía se basan en una morfología macroscópica, como señaló Liliana D'Alba. Las picnofibras de los dos especímenes de anurognátidos podrían no ser homólogas a los apéndices filamentosos de los dinosaurios. [117] Paul M. Barrett sospecha que durante la evolución tegumentaria de los pterosaurios, los pterosaurios perdieron primitivamente escamas y comenzaron a aparecer picnofibras. [93]
Cascocauda estaba casi completamente cubierto por una extensa capa de picnofibras, que parecen haber sido de dos tipos. Los primeros son filamentos simples y curvos que varían en longitud entre 3,5 y 12,8 mm. Estos filamentos cubren la mayor parte del animal, incluida la cabeza, el cuello, el cuerpo, las extremidades y la cola. El segundo tipo consta de mechones de filamentos unidos cerca de la base, similares a las plumas ramificadas de las aves y otros dinosaurios celurosaurios , de alrededor de 2,5 a 8,0 mm de largo y solo cubren las membranas de las alas. Los estudios de picnofibras muestreadas revelaron la presencia de microcuerpos dentro de los filamentos, que se asemejan a los pigmentos de melanosoma identificados en otros tegumentos fósiles, específicamente feomelanosomas. Además, el análisis espectral infrarrojo de estas picnofibras muestra espectros de absorción similares a los del cabello humano rojo . Estas picnofibras probablemente proporcionaron aislamiento y pueden haber ayudado a agilizar el cuerpo y las alas durante el vuelo. [118] Unwin y Martill (2020) cuestionaron la identidad de estas estructuras ramificadas como picnofibras o plumas, quienes las interpretaron como actinofibrillas agrupadas y degradadas (fibras endurecedoras que se encuentran en la membrana del ala de los pterosaurios) y atribuyeron los melanosomas y la queratina. a la piel en lugar de a los filamentos. [119] Estas afirmaciones fueron refutadas por Yang y sus colegas, quienes argumentan que las interpretaciones de Unwin y Martill son inconsistentes con la preservación del espécimen. Es decir, argumentan que la estructura consistente, el espaciado regular y la extensión de los filamentos más allá de la membrana del ala respaldan su identificación como picnofibras. Además, argumentan que la restricción de melanosomas y queratina a las fibras, como ocurre en las plumas de dinosaurios fósiles, respalda el caso de que sean filamentos y no es consistente con la contaminación de la piel preservada. [120] Las protoplumas probablemente evolucionaron en los primeros arcosaurios, no mucho después del evento de extinción del PT, durante el tiempo en que las tasas metabólicas de los primeros arcosaurios y sinápsidos aumentaban, las posturas se volvían erguidas y la actividad sostenida. [85]
