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Enantiornitas

Los Enantiornithes , también conocidos como enantiornitinos o enantiornitheans en la literatura, son un grupo de avianos extintos ("pájaros" en sentido amplio), el grupo más abundante y diverso conocido de la era Mesozoica . [3] [4] [5] Casi todos conservaban dientes y dedos con garras en cada ala, pero por lo demás se parecían mucho a las aves modernas externamente. Se han nombrado más de ochenta especies de Enantiornithes, pero algunos nombres representan sólo huesos individuales, por lo que es probable que no todos sean válidos. Los Enantiornithes se extinguieron en el límite Cretácico-Paleógeno , junto con los Hesperornithes y todos los demás dinosaurios no aviares .

Descubrimiento y denominación

Los primeros Enantiornithes descubiertos fueron referidos incorrectamente a grupos de aves modernos. Por ejemplo, la primera especie conocida de Enantiornithes, Gobipteryx minuta , fue considerada originalmente un paleognath relacionado con los avestruces y los tinamú . [6] Los Enantiornithes fueron reconocidos por primera vez como un linaje distinto, o "subclase" de aves, por Cyril A. Walker en 1981. Walker hizo este descubrimiento basándose en algunos restos parciales del período Cretácico tardío de lo que hoy es Argentina , que asignado a un nuevo género, Enantiornis , dando nombre a todo el grupo. Desde la década de 1990, se han descubierto muchos más especímenes completos de Enantiornithes y se determinó que algunas "pájaros" descritas anteriormente (por ejemplo, Iberomesornis , Cathayornis y Sinornis ) también eran Enantiornithes.

El nombre "Enantiornithes" significa "pájaros opuestos", del griego antiguo enantios ( ἐνάντιος ) "opuesto" + ornithes ( ὄρνιθες ) "pájaros". El nombre fue acuñado por Cyril Alexander Walker en su artículo histórico que estableció el grupo. [7] En su artículo, Walker explicó lo que quería decir con "opuesto":

Quizás la diferencia más fundamental y característica entre los Enantiornithes y todas las demás aves esté en la naturaleza de la articulación entre la escápula [...] y la coracoides , donde la condición "normal" está completamente invertida. [7]

Esto se refiere a una característica anatómica, la articulación de los huesos del hombro , que tiene una articulación cóncava-convexa entre la escápula (omóplato) y la coracoides (el hueso principal de la cintura escapular en vertebrados distintos de los mamíferos) que es lo opuesto a el de las aves modernas. Específicamente, en los Enantiornithes, la escápula es cóncava y tiene forma de plato en esta articulación, y la coracoides es convexa. [3] : 249–50  En las aves modernas, la articulación coracoescapular tiene una coracoides cóncava y una escápula convexa. [8] [9]

Walker no tenía claras las razones para darle este nombre en la sección de etimología de su artículo, y esta ambigüedad generó cierta confusión entre investigadores posteriores. Por ejemplo, Alan Feduccia afirmó en 1996:

Las aves reciben ese nombre porque, entre muchas características distintivas, hay una formación única del canal trióseo y los metatarsianos están fusionados de proximal a distalmente, lo opuesto a lo que sucede en las aves modernas [10].

El punto de Feduccia sobre el tarsometatarso (la combinación del hueso superior del pie y el tobillo) es correcto, pero Walker no utilizó este razonamiento en su artículo original. Walker nunca describió la fusión del tarsometatarso como opuesta, sino más bien como "sólo parcial". Además, no es seguro que Enantiornithes tuviera canales trióseos, ya que ningún fósil conserva esta característica. [3]

Como grupo, los Enantiornithes a menudo se denominan "enantiornitinas" en la literatura. Sin embargo, varios científicos han notado que esto es incorrecto, porque siguiendo las reglas estándar para formar los nombres de los grupos de animales, implica referencia únicamente a la subfamilia Enantiornithinae . Siguiendo las convenciones de nomenclatura utilizadas tanto para las aves modernas como para los grupos extintos, se ha señalado que el término correcto es "enantiornithean". [11] [12]

Origen y rango

Aves con características de Enantiornithes encontradas en el Albiano de Australia , el Maastrichtiano de América del Sur y el Campaniano de México ( Alexornis [13] ), Mongolia y el borde occidental del Asia prehistórica sugieren una distribución mundial de este grupo o al menos en las regiones relativamente cálidas. . [14] Se han encontrado enantiornithes en todos los continentes excepto en la Antártida . Los fósiles atribuibles a este grupo son exclusivamente de edad Cretácica , y se cree que los Enantiornithes se extinguieron al mismo tiempo que sus parientes dinosaurios no aviares. Los Enantiornithes más antiguos conocidos son del Cretácico Inferior de España (por ejemplo, Noguerornis ) y China (por ejemplo, Protopteryx ) y los últimos del Cretácico Superior de América del Norte y del Sur (por ejemplo, Avisaurus y Enantiornis ). La presencia generalizada de este grupo sugiere que al menos algunos Enantiornithes pudieron cruzar océanos por sus propios medios; son el primer linaje de aves conocido con distribución global.

Descripción

Una restauración de la vida de Iberomesornis , una especie de los primeros Enantiornithes

Muchos fósiles de Enantiornithes son muy fragmentarios y algunas especies sólo se conocen a partir de un trozo de un solo hueso. Casi todos los especímenes completos, en plena articulación y con conservación de tejidos blandos se conocen de Las Hoyas en Cuenca , España y del grupo Jehol en Liaoning ( China ). También se han conservado restos extraordinarios de Enantiornithes en depósitos de ámbar birmano que datan de hace 99 millones de años e incluyen crías descritas en 2017 [15] y 2018, [16] , así como partes aisladas del cuerpo, como alas [17] [18] [19 ] y pies. [18] [20] Estos restos de ámbar se encuentran entre los dinosaurios mesozoicos mejor conservados. Se han encontrado fósiles de este clado en sedimentos marinos y continentales, lo que sugiere que eran un grupo ecológicamente diverso.

Los enantiornithes parecen haber incluido aves zancudas, nadadoras, granívoras, insectívoras, pescadores y aves rapaces. La gran mayoría de los Enantiornithes eran pequeños, entre el tamaño de un gorrión y un estornino , [21] sin embargo, muestran una variación considerable de tamaño con algunas especies. Las especies más grandes de este clado incluyen Pengornis houi , [22] Xiangornis shenmi , [23] Zhouornis hani , [21] y Mirarce eatoni , [24] (describiéndose esta última especie como similar en tamaño a los pavos modernos), aunque en Es posible que también hayan existido al menos unas pocas especies más grandes, incluida una especie potencialmente del tamaño de una grulla conocida solo por huellas en la Formación Eumeralla (y posiblemente también representada en la Formación Wonthaggi por una sola furcula ). [25] Entre los especímenes más pequeños descritos se encuentran crías sin nombre, aunque los especímenes holotipo de Parvavis chuxiongensis [26] y Cratoavis cearensis [27] son ​​comparables en tamaño a los herrerillos pequeños o los colibríes.

Cráneo

Una reconstrucción del cráneo de Bohaiornis , un bohaiornítido .

Dada su amplia gama de hábitats y dietas, la morfología craneal de Enantiornithes varió considerablemente entre especies. Los cráneos de Enantiornithes combinaron un conjunto único de características primitivas y avanzadas. Como en los avianos más primitivos como Archaeopteryx , conservaban varios huesos craneales separados, pequeños premaxilares (huesos de la punta del hocico) y la mayoría de las especies tenían mandíbulas con dientes en lugar de picos desdentados. Sólo unas pocas especies, como Gobipteryx minuta , carecían totalmente de dientes y tenían pico. También tenían huesos cuadrados simples , una barra completa que separaba cada órbita (orificio ocular) de cada fenestra antorbitaria y dentarios (los principales huesos dentados de la mandíbula inferior) sin puntas traseras bifurcadas. En un espécimen juvenil indeterminado se conserva un hueso escamoso , mientras que en Shenqiornis y Pengornis se conserva un hueso postorbitario . En las aves modernas, estos huesos se asimilan al cráneo. Es posible que algunos Enantiornithes hayan tenido sus fenestras temporales (agujeros en el costado de la cabeza) fusionadas en las órbitas como en las aves modernas debido a que los postorbitales no están presentes o no son lo suficientemente largos para dividir las aberturas. [28] En Pterygornis se conserva un hueso cuadratoyugal , que en las aves modernas está fusionado al yugal . [29] La presencia de estas características primitivas del cráneo habría hecho que los Enantiornithes fueran capaces sólo de una cinesis craneal limitada (la capacidad de mover la mandíbula independientemente del cráneo). [30]

Ala

Una exploración por micro-CT de un ala revestida de ámbar atribuible a Enantiornithes que muestra raquis, piel, músculos y garras.

Como grupo muy grande de aves, los Enantiornithes mostraron una gran diversidad de planes corporales diferentes basados ​​en diferencias en ecología y alimentación, reflejadas en una diversidad igual de formas de alas, muchas adaptaciones paralelas a diferentes estilos de vida observados en las aves modernas. En general, las alas de los Enantiornithes eran avanzadas en comparación con las de los avianos más primitivos como Archaeopteryx , y mostraban algunas características relacionadas con el vuelo similares a las encontradas en el linaje que condujo a las aves modernas, los Ornithuromorpha . Si bien la mayoría de los Enantiornithes tenían garras en al menos algunos de sus dedos, muchas especies tenían manos más cortas, una articulación del hombro muy móvil y cambios proporcionales en los huesos de las alas similares a los de las aves modernas. Al igual que las aves modernas, los Enantiornithes tenían álulas , o "alas bastardas", pequeñas disposiciones de plumas que apuntaban hacia adelante en el primer dedo y que les otorgaban una mayor maniobrabilidad en el aire y ayudaban a realizar aterrizajes precisos. [31]

En ámbar birmano se han encontrado varias alas con plumas conservadas . Estos son los primeros restos completos de dinosaurios mesozoicos conservados de esta manera (se conocen algunas plumas aisladas, no asignadas a ninguna especie), y uno de los fósiles de dinosaurio mejor conservados que se conocen. [32] Las alas conservadas muestran variaciones en el pigmento de las plumas y prueban que Enantiornithes tenía plumas completamente modernas, incluidas púas, bárbulas y garfios, y una disposición moderna de las plumas de las alas que incluía plumas de vuelo largas, coberteras cortas, un álula grande y una capa interna de abajo. [17]

Un fósil de Enantiornithes muestra mechones de plumas en forma de alas en sus patas, similar al Archaeopteryx . Las plumas de las patas también recuerdan a las del dinosaurio de cuatro alas Microraptor , pero se diferencian por ser más cortas, más desorganizadas (no forman claramente un ala) y sólo se extienden hasta el tobillo en lugar de a lo largo del pie. [33]

Cola

Esqueleto fósil de Rapaxavis pani (un longipterígido ) con un pigóstilo conservado

Clarke y col. (2006) examinaron todos los fósiles de Enantiornithes conocidos entonces y concluyeron que ninguno había conservado las plumas de la cola que formaban un abanico generador de sustentación, como en las aves modernas. Descubrieron que todos los avianos fuera de Euornithes (el clado al que se referían como Ornithurae ) con plumas de cola conservadas sólo tenían coberteras cortas o plumas de cola alargadas y pareadas. Sugirieron que el desarrollo del pigóstilo en Enantiornithes debe haber sido una función del acortamiento de la cola, no el desarrollo de una anatomía moderna de las plumas de la cola. Estos científicos sugirieron que un abanico de plumas de la cola y la musculatura asociada necesaria para controlarlas, conocido como bulbo rectrical , evolucionó junto con un pigostilo corto y triangular, como el de las aves modernas, en lugar del largo, con forma de varilla o daga. pigóstilos en avianos más primitivos como los Enantiornithes. En lugar de un abanico de plumas, la mayoría de los Enantiornithes tenían un par de largas plumas especializadas similares a las del extinto Confuciusornis y a ciertas aves del paraíso existentes . [34]

Sin embargo, nuevos descubrimientos mostraron que al menos entre los Enantiornithes basales, la anatomía de la cola era más compleja de lo que se pensaba anteriormente. Inicialmente se interpretó que un género, Shanweiniao , tenía al menos cuatro plumas largas en la cola que se superponían entre sí [35] y podría haber formado una superficie generadora de elevación similar a los abanicos de la cola de Euronithes , [36] aunque un estudio posterior indica que Shanweiniao era más probable que tuviera plumas de la cola dominadas por el raquis similares a las plumas presentes en Paraprotopteryx . [37] Chiappeavis , un pengornítido primitivo , tenía un abanico de plumas en la cola similar al de los avianos más primitivos como Sapeornis , lo que sugiere que esta podría haber sido la condición ancestral, siendo las plumas de alfiler una característica evolucionada varias veces en los primeros avianos con fines de exhibición. [37] Otra especie de Enantiornithes, Feitianius , también tenía un elaborado abanico de plumas en la cola. Más importante aún, el tejido blando conservado alrededor de la cola se interpretó como restos de un bulbo rectrical, lo que sugiere que esta característica no estaba restringida a especies con pigóstilos de aspecto moderno, sino que podría haber evolucionado mucho antes de lo que se pensaba anteriormente y haber estado presente en muchas especies. Enantiornitas. [38] Al menos un género de Enantiornithes, Cruralispennia , tenía un pigostilo de aspecto moderno pero carecía de un abanico en la cola. [39]

Biología

Dieta

Dada la amplia diversidad de formas de cráneo entre los Enantiornithes, deben haber estado presentes muchas especializaciones dietéticas diferentes en el grupo. Algunos, como Shenqiornis , tenían mandíbulas grandes y robustas adecuadas para comer invertebrados de caparazón duro. Los dientes cortos y romos de Pengornis probablemente se utilizaban para alimentarse de artrópodos de cuerpo blando. [28] Las garras fuertemente ganchudas de Bohaiornithidae sugieren que eran depredadores de vertebrados de tamaño pequeño a mediano, pero sus dientes robustos sugieren una dieta de animales de caparazón duro. [2]

Algunos especímenes conservan el contenido real del estómago. Desafortunadamente, ninguno de estos conserva el cráneo, por lo que no se puede establecer una correlación directa entre su dieta conocida y la forma del hocico/diente. Se descubrió que Eoalulavis tenía restos de exoesqueletos de crustáceos acuáticos conservados en su tracto digestivo, [40] y Enantiophoenix conservó corpúsculos de ámbar entre los huesos fosilizados, lo que sugiere que este animal se alimentaba de savia de árboles, al igual que los chupadores de savia modernos y otras aves. La savia se habría fosilizado y se habría vuelto ámbar. [41] Sin embargo, más recientemente se ha sugerido que la savia se movió post-mortem, por lo que no representa el verdadero contenido estomacal. Combinado con los supuestos gránulos de pescado de Piscivorenantiornis que resultan ser excrementos de pescado, los extraños contenidos estomacales de algunas especies que resultan ser ovarios y los supuestos gastrolitos de Bohaiornis que son precipitados minerales aleatorios, solo Eoalulavis muestra contenidos estomacales reales. [42]

Un estudio sobre los sistemas digestivos paravianos indica que los Enantiornithes conocidos carecían de buche y molleja, no utilizaban gastrolitos y no expulsaban bolitas. Esto se considera contrario a la gran diversidad de dietas que implican sus diferentes dientes y formas de cráneo, [43] aunque algunas aves modernas han perdido la molleja y dependen únicamente de fuertes ácidos estomacales. [44] Se descubrió un ejemplo con lo que se sospechaba que eran gastrolitos en lo que habría sido el estómago del fósil, reabriendo la discusión sobre el uso de gastrolitos por parte de Enantiornithes. La inspección de las rocas con rayos X y microscopio de barrido determinó que en realidad eran cristales de calcedonia y no gastrolitos. [45]

Longipterygidae es la familia más estudiada en términos de dieta debido a su anatomía rostral bastante inusual, con mandíbulas largas y pocos dientes dispuestos en los extremos de las mandíbulas. Se les ha interpretado de diversas formas como piscívoros, [46] sondeadores similares a las aves playeras [47] y como sondeadores de cortezas arbóreas. [48] ​​Sin embargo, un estudio de 2022 encuentra que es más probable que sean insectívoros generalistas (sin posiblemente Shengjingornis debido a su tamaño más grande, cráneo mal conservado y anatomía de los pies inusual), siendo demasiado pequeños para la carnivoría y la herbivoría especializadas; Se especula tentativamente que la tribuna atípica no está relacionada con la ecología alimentaria. [49]

Depredación

Un fósil de España reportado por Sanz et al. en 2001 incluyó los restos de cuatro esqueletos de crías de tres especies diferentes de Enantiornithes. Están sustancialmente completos, muy estrechamente asociados y muestran picaduras en la superficie de los huesos que indican una digestión parcial. Los autores concluyeron que esta asociación era una bolita regurgitada y, a partir de los detalles de la digestión y el tamaño, que las crías fueron tragadas enteras por un pterosaurio o un pequeño dinosaurio terópodo . Esta fue la primera evidencia de que los avianos del Mesozoico eran animales de presa, y que algunos panavianos del Mesozoico regurgitaban bolitas como lo hacen los búhos en la actualidad. [50]

Historia de vida

Huevos fosilizados de Gobipteryx minuta , Dinosaurium (Praga)

Los fósiles conocidos de Enantiornithes incluyen huevos , [51] [52] embriones , [53] y crías . [54] Se ha informado de un embrión, todavía enrollado en su huevo, en la Formación Yixian . [55] Los especímenes juveniles pueden identificarse mediante una combinación de factores: textura rugosa de las puntas de los huesos que indican porciones que todavía estaban hechas de cartílago en el momento de la muerte, esternones relativamente pequeños, cráneos y ojos grandes, y huesos que aún no se habían fusionado. a otro. [56] A algunos especímenes recién nacidos se les han dado nombres formales, incluido " Liaoxiornis delicatus "; sin embargo, Luis Chiappe y sus colegas consideraron que la práctica de nombrar nuevas especies basándose en juveniles era perjudicial para el estudio de Enantiornithes, porque es casi imposible determinar a qué especie adulta pertenece un espécimen juvenil determinado, lo que convierte a cualquier especie con un holotipo de cría en un nomen dubium. . [56]

Junto con los especímenes recién nacidos de Gobipteryx [57] y Gobipipus de Mongolia , [58] [59], estos hallazgos demuestran que los Enantiornithes recién nacidos tenían osificación esquelética, plumas de las alas bien desarrolladas y un cerebro grande que se correlacionan con patrones de desarrollo precocial o superprecocial en pájaros de hoy. En otras palabras, los Enantiornithes probablemente nacieron de un huevo que ya estaba bien desarrollado y listo para correr, alimentarse y posiblemente incluso volar con tan solo unos días de edad. [56]

Los hallazgos sugieren que los Enantiornithes, especialmente las especies dentadas, tuvieron un tiempo de incubación más largo que las aves modernas. [60] [61]

Se han realizado análisis de la histología ósea de Enantiornithes para determinar las tasas de crecimiento de estos animales. Un estudio de 2006 sobre huesos de Concornis mostró un patrón de crecimiento diferente al de las aves modernas; aunque el crecimiento fue rápido durante algunas semanas después de la eclosión, probablemente hasta que emplumaron , esta pequeña especie no alcanzó el tamaño adulto durante mucho tiempo, probablemente varios años. [62] Otros estudios han apoyado la opinión de que el crecimiento hasta el tamaño adulto fue lento, como lo es en las aves precociales vivas (a diferencia de las aves altriciales , que se sabe que alcanzan el tamaño adulto rápidamente). [40] Los estudios sobre la tasa de crecimiento óseo en una variedad de Enantiornithes han demostrado que las especies más pequeñas tendían a crecer más rápido que las más grandes, lo opuesto al patrón observado en especies más primitivas como Jeholornis y en dinosaurios no avianos. [63] Algunos análisis han interpretado la histología ósea para indicar que Enantiornithes puede no haber tenido una endotermia aviar completa, sino que tuvo una tasa metabólica intermedia . [64] Sin embargo, un estudio de 2021 rechaza la idea de que tuvieran metabolismos menos endotérmicos que las aves modernas. [sesenta y cinco]

Se han encontrado evidencias de anidación colonial en Enantiornithes, en sedimentos del Cretácico Superior ( Maastrichtiano ) de Rumania . [66] La evidencia de los sitios de anidación muestra que los Enantiornithes enterraron sus huevos como megápodos modernos , lo que es consistente con sus adaptaciones superprecociales inferidas. [67]

Un estudio de 2020 sobre las plumas de un juvenil enfatiza aún más las similitudes ontológicas con los megapodos modernos, pero advierte varias diferencias, como la naturaleza arbórea de la mayoría de los Enantiornithes en comparación con el estilo de vida terrestre de los megapodos. [68]

Se ha especulado que la superprecocialidad en Enantiornithes podría haberles impedido desarrollar disposiciones especializadas en los dedos de los pies que se observan en aves modernas como la zigodactilia. [69]

Aunque la gran mayoría de los estudios histológicos y los restos conocidos de Enantiornithes apuntan a que la superprecocialidad es la norma, un espécimen, MPCM-LH-26189, parece representar un juvenil altricial, lo que implica que, al igual que las aves modernas, Enantiornithes exploró múltiples estrategias reproductivas. [70]

Vuelo

Debido a que muchos Enantiornithes carecían de colas complejas y poseían una anatomía de alas radicalmente diferente en comparación con las aves modernas, han sido objeto de varios estudios que prueban sus capacidades de vuelo.

Tradicionalmente, se les ha considerado voladores inferiores, debido a que se supone que la anatomía de la cintura escapular es más primitiva e incapaz de soportar un mecanismo de lanzamiento terrestre, [71] así como debido a la ausencia de rectrices en muchas especies. [34] [36] [72]

Sin embargo, varios estudios han demostrado que eran voladores eficientes, como las aves modernas, y que poseían un sistema nervioso y ligamentos de las plumas de las alas igualmente complejos. Además, la falta de una cola compleja parece no haber sido muy relevante para el vuelo de las aves en su conjunto: algunas aves extintas como los litórnidos también carecían de plumas de cola complejas, pero eran buenos voladores [73] y parecen haber sido capaces de volar en tierra. lanzamiento basado. [74]

Los enantiornithes se parecen a los ornituromorfos en muchas características anatómicas del aparato de vuelo, pero la quilla esternal está ausente en los miembros más basales, sólo un taxón basal parece haber tenido un canal trióseo y su robusto pigostilo parece incapaz de soportar los músculos que controlan las modernas plumas de la cola implicadas en el vuelo. [75] Aunque algunos Enantiornithes basales exhiben aparatos de vuelo ancestrales, al final del Mesozoico muchos Enantiornithes tenían varias características convergentes con los Neornithes, incluido un esternón con quilla profunda, una fúrcula estrecha con un hipocleidio corto y protuberancias cubitales que indican mayores capacidades aéreas. . [76] [77]

Al menos Elsornis parece haberse vuelto secundariamente no voladora . [78]

Clasificación

Algunos investigadores clasifican a los Enantiornithes, junto con las aves verdaderas, en la clase Aves . Otros utilizan la definición más restrictiva del grupo de coronas de Aves (que sólo incluye neornithes , aves anatómicamente modernas), y colocan a Enantiornithes en el grupo más inclusivo Avialae . Los enantiornithes eran más avanzados que Archaeopteryx , Confuciusornis y Sapeornis , pero en varios aspectos eran más primitivos que las aves modernas, tal vez siguiendo un camino evolutivo intermedio.

Un consenso de análisis científicos indica que Enantiornithes es uno de los dos grupos principales dentro del grupo más grande Ornithothoraces . El otro grupo de ornitotoracinos es Euornithes u Ornithuromorpha , que incluye a todas las aves vivas como un subconjunto. Esto significa que los Enantiornithes fueron una rama exitosa de la evolución aviar, pero que se diversificó por completo por separado del linaje que condujo a las aves modernas. [3] Sin embargo, un estudio ha encontrado que la anatomía esternal compartida se adquirió de forma independiente y dicha relación debe ser reexaminada. [79]

La clasificación y taxonomía de los enantiornithes se ha complicado históricamente por varios factores. En 2010, los paleontólogos Jingmai O'Connor y Gareth Dyke esbozaron una serie de críticas contra las prácticas predominantes de los científicos que no describen muchos especímenes con suficiente detalle para que otros los evalúen a fondo. Algunas especies se han descrito a partir de especímenes que se conservan en colecciones privadas, lo que hace imposible realizar más estudios o revisar hallazgos anteriores. Debido a que a menudo es inviable para otros científicos estudiar cada espécimen en persona dada la distribución mundial de los Enantiornithes, y debido a las muchas descripciones poco informativas que se han publicado sobre especímenes posiblemente importantes, muchos de estos especímenes se convierten en " nomina dubia funcional ". [80] Además, muchas especies han sido nombradas basándose en especímenes extremadamente fragmentarios, lo que no sería muy informativo científicamente incluso si se describieran suficientemente. Más de un tercio de todas las especies nombradas se basan en un solo fragmento de un solo hueso. O'Connor y Dyke argumentaron que si bien estos especímenes pueden ayudar a ampliar el conocimiento sobre el lapso de tiempo o el rango geográfico de los Enantiornithes y es importante describirlos, nombrarlos es "injustificable". [80]

Relaciones

Enantiornithes es el grupo hermano de Euornithes , y juntos forman un clado llamado Ornithothoraces (aunque véase más arriba). La mayoría de los estudios filogenéticos han recuperado a los Enantiornithes como un grupo monofilético distinto de las aves modernas y sus parientes más cercanos. Sin embargo, el análisis filogenético de 2002 realizado por Clarke y Norell redujo el número de autapomorfias de Enantiornithes a sólo cuatro. [81]

La sistemática de los Enantiornithes es muy provisional y notoriamente difícil de estudiar, debido a su pequeño tamaño [27] y al hecho de que los Enantiornithes tienden a ser extremadamente homoplásticos , o muy similares entre sí en la mayoría de sus características esqueléticas debido a una evolución convergente más que a una ascendencia común. . [37] Lo que parece bastante seguro a estas alturas es que había subdivisiones dentro de Enantiornithes que posiblemente incluían algunos linajes basales menores además de los Euenantiornithes más avanzados. Se discuten los detalles de la interrelación de todos estos linajes, y de hecho la validez de la mayoría, aunque los Avisauridae, por ejemplo, parecen constituir un grupo válido. Hasta ahora, los taxónomos filogenéticos se han mostrado muy reacios a sugerir delimitaciones de clados de Enantiornithes. [82]

Chiappe (2002) definió una de esas delimitaciones, denominada Euenantiornithes , que comprende todas las especies más cercanas a Sinornis que a Iberomesornis . Debido a que a menudo se encuentra que Iberomesornis es el miembro más primitivo o basal de los Enantiornithes, Euenantiornithes puede ser un grupo extremadamente inclusivo, compuesto por todos los Enantiornithes excepto el propio Iberomesornis . A pesar de estar acorde con la nomenclatura filogenética , esta definición de Euenantiornithes fue severamente criticada por algunos investigadores, como Paul Sereno , quien lo calificó como "un clado mal definido [...] un buen ejemplo de una mala elección en una definición filogenética" . [82]

El siguiente cladograma fue encontrado mediante un análisis de Wang et al. en 2015, actualizado a partir de un conjunto de datos anterior creado por Jingmai O'Connor. [29]

El siguiente cladograma es de Wang et al. , 2022, e incluye la mayoría de los taxones nombrados y recupera varios clados nombrados anteriormente. Las letras en las ramas indican las posiciones de los taxones "comodines", aquellos que se han recuperado en múltiples posiciones dispares. [83]

Clave de letras:

b = Boluochia
c = Cathayornis
e = Enantiophoenix
f = Houornis
h = Longipteryx
i = Parabohaiornis
j = Pterygornis
l = Vorona
m = Yuanjiawaornis
n = Yungavolucris

Lista de géneros

incertae sedis

La taxonomía de los enantiornithes es difícil de evaluar y, como resultado, los análisis filogenéticos encuentran consistentemente pocos clados dentro del grupo. La mayoría de los Enantiornithes no están incluidos en ninguna familia específica y, como tales, se enumeran aquí. Muchos de estos han sido considerados Euenantiornithes, aunque la controversia detrás de este nombre significa que no se usa consistentemente en los estudios de Enantiornithes. [ cita necesaria ]

Longipterigidae

Los Longipterygidae eran una familia de Enantiornithes del Cretácico temprano de hocico largo, con dientes sólo en las puntas del hocico. Generalmente se les considera miembros bastante básicos del grupo. [35]

Pengornithidae

Los Pengornithidae eran una familia de grandes Enantiornithes tempranos. Tenían numerosos dientes pequeños y numerosas características primitivas que se pierden en la mayoría de los demás Enantiornithes. [1] Principalmente conocido del Cretácico temprano de China, con taxones putativos del Cretácico tardío de Madagascar. [99]

Bohaiornithidae

Los bohaiornithids eran Enantiornithes tempranos grandes pero geológicamente de corta duración, con garras largas y ganchudas y dientes robustos con puntas curvas. Es posible que hayan sido equivalentes a aves rapaces, aunque esta interpretación está abierta a mucho debate. [2] La monofilia de este grupo es dudosa, y en realidad puede tratarse de un grado evolutivo . [101]

Gobipterygidae

Algunos miembros del grupo son oscuros o están mal descritos y pueden ser sinónimos de su especie tipo, Gobipteryx minuta .

Avisáuridae

Avisauridae está sujeto a dos definiciones diferentes de inclusividad variable. Aquí se utiliza la definición más inclusiva, que sigue a Cau y Arduini (2008). Los avisáuridos fueron una familia extensa y duradera de Enantiornithes, que se distinguen principalmente por las características específicas de sus tarsometatarsianos (huesos del tobillo). Los miembros más grandes y avanzados del grupo sobrevivieron en América del Norte y del Sur hasta finales del Cretácico, pero son muy fragmentarios en comparación con algunos taxones anteriores.

Géneros dudosos y especímenes notables sin nombre

Referencias

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  2. ^ abc Wang, Min; Zhou, Zhong-He; O'Connor, Jingmai K.; Zelenkov, Nikita V. (2014). "Una nueva familia diversa de enantiornitinos (Bohaiornithidae fam. nov.) del Cretácico Inferior de China con información de dos nuevas especies" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 52 (1): 31–76.
  3. ^ abcd Chiappe, Luis M.; Walker, Cyril A. (2002). "Morfología esquelética y sistemática de los Euenantiornithes del Cretácico (Ornithothoraces: Enantiornithes)". En Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (eds.). Aves mesozoicas: sobre las cabezas de los dinosaurios . Prensa de la Universidad de California. págs. 240–67. ISBN 978-0-520-20094-4.
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