La turacoverdina es un pigmento uroporfirina de cobre único responsable de la coloración verde brillante de varias aves de la familia Musophagidae , más notablemente el turaco. Está químicamente relacionado con la turacina , un pigmento rojo que también se encuentra casi exclusivamente en los turacos. [1] La turacoverdina es uno de los únicos pigmentos verdes verdaderos que se encuentran en las aves, ya que la coloración que aparece en la mayoría de las plumas verdes se debe a las propiedades únicas de la coloración estructural azul en combinación con carotenoides amarillos . [2] La turacoverdina y la turacina fueron los primeros pigmentos de plumas caracterizados químicamente, y la turacoverdina fue aislada y descrita por primera vez en 1882 por el Dr. CFW Krukenberg. [3]
Hasta la fecha se han realizado pocos estudios sobre la naturaleza química de la turacoverdina. Las investigaciones de RE Moreau en la década de 1950 demostraron que es menos soluble en soluciones básicas que su primo químico, la turacina. Aunque su descubridor pensó originalmente que contenía poco cobre, creyendo en cambio que se basaba en hierro , análisis espectroscópicos posteriores demostraron un alto contenido de cobre (y bajo contenido de hierro) en el pigmento de las plumas verdes del turaco de Knysna y el turaco de Schalow . Moreau también demostró que la coloración verde de los turacos podría deberse en realidad al efecto combinado de dos pigmentos de turacoverdina diferentes que difieren ligeramente en polaridad . [4]
Cuando se extrae y se expone a la luz, el oxígeno o bases fuertes, se ha demostrado que la turacina adquiere un tono verde. Esto ha hecho que varios investigadores sugieran que la turacoverdina puede ser un metabolito oxidado de la turacina. [4] [5] Esto ha sido respaldado por datos que comparan las bandas de absorción de la "turacina alterada" con las de la turacoverdina, que han demostrado ser muy similares entre sí. [6] Varios investigadores han notado las similitudes químicas entre la turacina y la turacoverdina. Esta relación ha sido respaldada por las propiedades espectrales, el hecho de que ambos pigmentos contienen cobre, su disposición microscópica similar en las células de las plumas y la coocurrencia de los pigmentos: la turacina y la turacoverdina siempre se encuentran juntas en la misma especie y, en muchos casos, también se encuentran en las mismas ubicaciones del plumaje . La apariencia verde de la turacoverdina se puede derivar de su curva de absorbancia , que alcanza un máximo en longitudes de onda azules y en el rango de onda larga por encima del amarillo. La turacoverdina muestra poca reflectancia UV. [4]
Tanto la turacina como la turacoverdina se encuentran en cuatro de los seis géneros de turacos. La subfamilia Criniferinae suele considerarse carente de los pigmentos más brillantes, aunque el género Corythaeola sí tiene una pequeña franja de turacoverdina en el pecho. Los géneros de turacos restantes se ubican en la subfamilia Musophaginae y se los conoce como los turacos portadores de turacina. Más de la mitad de las especies de turacos pertenecen al género Tauraco y todas se destacan por ser mayoritariamente de un verde intenso. [7]
Evidencias espectrofotométricas recientes sugieren que la turacoverdina puede estar estrechamente relacionada o ser idéntica a los pigmentos verdes en las plumas de la jacana del norte ( Jacana spinosa ), el faisán sangriento ( Ithaginis cruentus ) y la perdiz crestada ( Rollulus rouloul ). [4] Como Ithaginis y Rollulus son miembros del orden Galliformes , esto ha llevado a algunos investigadores a asumir el apoyo a un ancestro común portador de turacoverdina de Musophagidae y Galliformes, haciendo que la presencia del pigmento sea una simplesomorfía para estos grupos. Los datos del pigmento sugieren específicamente que los turacos evolucionaron de un grupo de especies galliformes, que está representado por los géneros existentes Ithaginis y Rollolus . Basándose en la apariencia de sus plumas verdes, el investigador Jan Dyck especula que Rollolus está más cerca de un posible ancestro que Ithaginis . [6]
La jacana del norte, por otro lado, es un miembro del orden Charadriiformes , un grupo claramente no estrechamente relacionado ni con Musophagidae ni con Galliformes. Esto hace que sea muy improbable que la turacoverdina en Jacana refleje una ascendencia común con turacos o galliformes. Si el pigmento verde en Jacana es verdaderamente turacoverdina, entonces el pigmento debe haber evolucionado independientemente en este orden. Esto se ve respaldado además por el hecho de que el pigmento en Jacana se encuentra solo en las rémiges , mientras que en todas las especies musófagas y galliformes, el pigmento se encuentra principalmente en las plumas del cuerpo. [6]
La turacina y la turacoverdina, al ser pigmentos a base de cobre, requieren grandes cantidades de cobre para su fabricación. Como los turacos son especies principalmente arbóreas , pueden acumular cobre a través de una dieta rica en frutas , flores , brotes y otras materias vegetales. Church y Moreau estimaron que la ingesta de fruta durante 3 meses contribuye a producir el pigmento presente en el plumaje recién desarrollado de la especie de turaco T. corythaix (el turaco de Knysna). [4] También se ha observado que los turacos jóvenes tardan alrededor de un año en adquirir su colorido plumaje adulto, y algunos autores han especulado que probablemente necesiten ese tiempo para adquirir el cobre necesario. También se ha observado que todos los turacos viven en África central , que se corresponde geográficamente con uno de los cinturones de cobre más ricos del mundo . [8] Se desconoce si las dietas de los turacos son especialmente ricas en cobre en comparación con las dietas de otras aves, o si los turacos son especialmente eficaces para extraer cobre de sus alimentos. También se desconoce si las especies de turaco que carecen de pigmentación inducida por turacina y turacoverdina tienen una dieta comparativamente deficiente en cobre, absorben menos cobre de su dieta o carecen de las enzimas necesarias para sintetizar los pigmentos. [4]
Aunque no se han realizado pruebas formales para investigar el significado funcional de la coloración de la turacoverdina, abundan las especulaciones. Moreau observó en 1958 que las especies de turaco que habitan en bosques tienen más probabilidades de ser de color verde que las especies que habitan en otros entornos, lo que puede ofrecer ocultamiento de los depredadores. [9] De hecho, se ha observado que cuanto más verde y denso es el hábitat forestal de un turaco, más verde oscuro es su plumaje, mientras que las especies de turaco que no viven en bosques tienden a carecer del pigmento verde. [10] Sin embargo, esta afirmación no se ha estudiado rigurosamente desde una perspectiva bioquímica o filogenética , y aguarda más investigaciones. Los turacos pueden emplear su coloración verde única para publicidad sexual o social, pero nuevamente no se han realizado estudios espectrofotométricos o bioquímicos para probar las diferencias sexuales en la coloración, y según la percepción humana limitada, no parece haber ninguna. [4]
Otros autores especulan que los turacos y otras aves que utilizan turacoverdina pueden obtener un beneficio fisiológico y bioquímico de la síntesis del pigmento. El cobre, al igual que las porfirinas, puede ser perjudicial para las aves cuando se acumula en altas concentraciones. [11] Los turacos pueden desintoxicar los altos niveles de cobre ingeridos en una dieta rica en porfirinas, lo que anuncia la protección que se han otorgado a sí mismos al depositar los pigmentos ricos en cobre en sus plumas. [12] También puede tener cierta importancia biológica el hecho de que todos los turacos parecen estar pigmentados con turacina y turacoverdina exactamente en las mismas regiones de las plumas de las alas. [4]