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Beta-queratina

La beta-queratina ( β-queratina ) es un miembro de una familia de proteínas estructurales que se encuentran en la epidermis de reptiles y aves . [1] [2] Las beta-queratinas se denominaron así porque son componentes del estrato córneo epidérmico rico en láminas beta apiladas , en contraste con las alfa-queratinas , proteínas de filamentos intermedios que también se encuentran en el estrato córneo y ricas en hélices alfa . [3] Debido a que el uso preciso del término queratina se limita a las alfa-queratinas, el término "beta-queratinas" en trabajos recientes se reemplaza por " beta-proteínas córneas " [3] o " beta-proteínas asociadas a la queratina " . [4]

Las β-queratinas añaden mucha más rigidez a la piel de los reptiles que las alfa-queratinas solas a la piel de los mamíferos . Las β-queratinas están impregnadas en el estrato córneo de la piel de los reptiles, proporcionando impermeabilidad y evitando la desecación .

Las escamas , picos , garras y plumas de las aves contienen β-queratina de la familia aviar. Los estudios filogenéticos de las secuencias de β-queratina muestran que las β-queratinas de las plumas evolucionaron a partir de las β-queratinas de las escamas. [5] Las β-queratinas de las escamas forman el grupo basal en las aves. Los eventos de duplicación y divergencia luego llevaron a los genes de β-queratina de las garras, y la recombinación posterior resultó en nuevos genes de β-queratina aviar de plumas y similares a plumas. La evidencia de estos eventos de duplicación proviene de la correlación de la estructura del clado de β-queratina de las plumas con sus loci genómicos. [6]

Los cambios en las β-queratinas también pueden haber influido en el desarrollo del vuelo propulsado. Un estudio reciente que utilizó métodos de datación molecular para vincular la evolución de los genes de β-queratina aviar en general con la de las plumas específicamente revela que la familia de β-queratina aviar comenzó a divergir de la familia de los cocodrilos hace unos 216 millones de años. [6] También encontró que la familia de β-queratina de las plumas no comenzó a divergir hasta hace 125 millones de años, una fecha consistente con la radiación adaptativa de las aves durante el Cretácico . Las β-queratinas que se encuentran en las plumas modernas tienen una mayor elasticidad, un factor que puede haber contribuido a su papel en el vuelo. [6] Por lo tanto, los parientes emplumados de aves como Anchiornis y Archaeopteryx , cuyas capacidades de vuelo han sido cuestionadas, [7] habrían tenido β-queratinas aviares, pero no de plumas.

El pequeño dinosaurio alvarezsáurido Shuvuuia deserti muestra evidencia de una cubierta de piel similar a una pluma . El análisis de Schweitzer et al. (1999) mostró que estas estructuras similares a plumas consistían en beta-queratina. [8] Esto ha sido refutado posteriormente por Saitta et al., encontrando que las fibras analizadas en cambio consistían en fosfato de calcio inorgánico como lo evidencia la fluorescencia bajo luz polarizada cruzada. [9] Las señales de los análisis inmunohistoquímicos en muestras fósiles son propensas a falsos positivos y deben usarse con precaución cuando se trata de muestras geológicas.

Referencias

  1. ^ Dalla Valle L, Nardi A, Belvedere P, Toni M, Alibardi L (julio de 2007). "Las beta-queratinas de la epidermis diferenciadora de la serpiente comprenden proteínas ricas en glicina-prolina-serina con una organización genética similar a la de las aves". Dev. Dyn . 236 (7): 1939–53. doi : 10.1002/dvdy.21202 . PMID  17576619.
  2. ^ Dalla Valle L, Nardi A, Toffolo V, Niero C, Toni M, Alibardi L (febrero de 2007). "La clonación y caracterización de las beta-queratinas de escamas en la epidermis diferenciadora de los geckos muestra que son proteínas ricas en glicina-prolina-serina con un motivo central homólogo a las beta-queratinas aviares". Dev. Dyn . 236 (2): 374–88. doi : 10.1002/dvdy.21022 . PMID  17191254.
  3. ^ ab Calvaresi M, Eckhart L, Alibardi L (junio de 2016). "La organización molecular de la región de la lámina beta en las beta-proteínas córneas (beta-queratinas) de los saurópsidos explica su estabilidad y polimerización en filamentos". J. Struct. Biol . 194 (3): 282–91. doi :10.1016/j.jsb.2016.03.004. PMID  26965557.
  4. ^ Alibardi L (febrero de 2013). "La cornificación en la epidermis de los reptiles se produce a través de la deposición de proteínas beta asociadas a la queratina (beta-queratinas) sobre un andamiaje de queratinas de filamentos intermedios". J. Morphol . 274 (2): 175–93. doi :10.1002/jmor.20086. PMID  23065677. S2CID  23739887.
  5. ^ Greenwold, MJ; Sawyer, RH (2010). "Organización genómica y filogenias moleculares de la familia multigénica de la queratina beta (β) en el pollo (Gallus gallus) y el pinzón cebra (Taeniopygia guttata): implicaciones para la evolución de las plumas". BMC Evolutionary Biology . 10 : 148. doi : 10.1186/1471-2148-10-148 . PMC 2894828 . PMID  20482795. 
  6. ^ abc Greenwold, MJ; Sawyer, RH (2011). "Vinculación de la evolución molecular de las queratinas beta (β) aviares con la evolución de las plumas". Journal of Experimental Zoology . 316B (8): 609–616. Bibcode :2011JEZB..316..609G. doi :10.1002/jez.b.21436. PMID  21898788.
  7. ^ Nudds, RL; Dyke, GJ (14 de mayo de 2010). "Raquis de plumas primarias estrechas en Confuciusornis y Archaeopteryx sugieren una capacidad de vuelo deficiente". Science . 328 (5980): 887–889. Bibcode :2010Sci...328..887N. doi :10.1126/science.1188895. PMID  20466930. S2CID  12340187.
  8. ^ Schweitzer, Mary Higby, Watt, JA, Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Reactividad inmunológica específica de la beta-queratina en estructuras similares a plumas del alvarezsáurido del Cretácico, Shuvuuia deserti" Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157
  9. ^ Saitta, Evan T., Fletcher, I., Martin, P., Pittman, M., Kaye, Thomas G., True, Lawrence D., Norell, Mark A., Abbott, Geoffrey D., Summons, Roger E., Penkman, K., Vinther, J. (2018). "La preservación de fibras de plumas del dinosaurio Shuvuuia deserti del Cretácico Superior plantea inquietudes sobre los análisis inmunohistoquímicos en fósiles". Organic Geochemistry 125:142-151

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