Paleontología ( / ˌ p eɪ l i ɒ n ˈ t ɒ l ə dʒ i , ˌ p æ l i -, - ən -/ PAY -lee-on- TOL -ə-jee, PAL -ee-, -ən- ), también escrito paleontología [a] o paleontología , es el estudio científico de la vida que existía antes del inicio de la época del Holoceno (aproximadamente 11.700 años antes del presente). [ cita necesaria ] Incluye el estudio de fósiles para clasificar organismos y estudiar sus interacciones entre sí y con sus entornos (su paleoecología ). Las observaciones paleontológicas están documentadas ya en el siglo V a.C. La ciencia se estableció en el siglo XVIII como resultado del trabajo de Georges Cuvier sobre anatomía comparada y se desarrolló rápidamente en el siglo XIX. El término se utiliza desde 1822 [1] [b] formado del griego παλαιός ( 'palaios' , "viejo, antiguo"), ὄν ( 'on' , ( gen. 'ontos' ), "ser, criatura"), y λόγος ( 'logos' , "habla, pensamiento, estudio"). [3]
La paleontología se encuentra en la frontera entre la biología y la geología , pero se diferencia de la arqueología en que excluye el estudio de los humanos anatómicamente modernos . Ahora utiliza técnicas extraídas de una amplia gama de ciencias, incluidas la bioquímica , las matemáticas y la ingeniería. El uso de todas estas técnicas ha permitido a los paleontólogos descubrir gran parte de la historia evolutiva de la vida , casi desde el momento en que la Tierra se volvió capaz de sustentar vida, hace casi 4 mil millones de años. [4] A medida que el conocimiento ha aumentado, la paleontología ha desarrollado subdivisiones especializadas, algunas de las cuales se centran en diferentes tipos de organismos fósiles mientras que otras estudian la ecología y la historia ambiental, como los climas antiguos .
Los fósiles corporales y los rastros de fósiles son los principales tipos de evidencia sobre la vida antigua, y la evidencia geoquímica ha ayudado a descifrar la evolución de la vida antes de que existieran organismos lo suficientemente grandes como para dejar fósiles corporales. Estimar las fechas de estos restos es esencial pero difícil: a veces las capas de roca adyacentes permiten la datación radiométrica , que proporciona fechas absolutas con una precisión del 0,5%, pero más a menudo los paleontólogos tienen que confiar en la datación relativa resolviendo los " rompecabezas " de la bioestratigrafía. (disposición de las capas de rocas de menor a mayor). Clasificar organismos antiguos también es difícil, ya que muchos no encajan bien en la taxonomía de Linneo que clasifica los organismos vivos, y los paleontólogos utilizan con mayor frecuencia la cladística para elaborar "árboles genealógicos" evolutivos. El último cuarto del siglo XX vio el desarrollo de la filogenética molecular , que investiga qué tan estrechamente relacionados están los organismos midiendo la similitud del ADN en sus genomas . La filogenética molecular también se ha utilizado para estimar las fechas en que las especies divergieron, pero existe controversia sobre la confiabilidad del reloj molecular del que dependen tales estimaciones.
La definición más simple de "paleontología" es "el estudio de la vida antigua". [5] El campo busca información sobre varios aspectos de organismos del pasado: "su identidad y origen, su entorno y evolución, y lo que pueden decirnos sobre el pasado orgánico e inorgánico de la Tierra". [6]
William Whewell (1794–1866) clasificó la paleontología como una de las ciencias históricas, junto con la arqueología , la geología, la astronomía , la cosmología , la filología y la historia misma: [7] la paleontología tiene como objetivo describir fenómenos del pasado y reconstruir sus causas. [8] Por lo tanto tiene tres elementos principales: descripción de fenómenos pasados; desarrollar una teoría general sobre las causas de varios tipos de cambio; y aplicar esas teorías a hechos específicos. [9] Cuando intentan explicar el pasado, los paleontólogos y otros científicos históricos a menudo construyen un conjunto de una o más hipótesis sobre las causas y luego buscan una " prueba irrefutable ", una pieza de evidencia que concuerde fuertemente con una hipótesis sobre cualquier otra. . [10] A veces los investigadores descubren una "prueba irrefutable" por un afortunado accidente durante otras investigaciones. Por ejemplo, el descubrimiento en 1980 por Luis y Walter Álvarez del iridio , un metal principalmente extraterrestre, en la capa límite Cretácico - Paleógeno hizo que el impacto de un asteroide fuera la explicación más favorecida para el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , aunque continúa el debate sobre la contribución del vulcanismo. [8]
Un enfoque complementario al desarrollo del conocimiento científico, la ciencia experimental , [11] suele decirse [ ¿por quién? ] trabajar realizando experimentos para refutar hipótesis sobre el funcionamiento y las causas de los fenómenos naturales. Este enfoque no puede probar una hipótesis, ya que algún experimento posterior puede refutarla, pero la acumulación de fracasos para refutarla es a menudo evidencia convincente a favor. Sin embargo, cuando se enfrentan a fenómenos totalmente inesperados, como las primeras pruebas de radiación invisible , los científicos experimentales suelen utilizar el mismo enfoque que los científicos históricos: construyen una serie de hipótesis sobre las causas y luego buscan una "prueba irrefutable". [8]
La paleontología se sitúa entre la biología y la geología ya que se centra en el registro de vidas pasadas, pero su principal fuente de evidencia son los fósiles en las rocas. [12] [13] Por razones históricas, la paleontología es parte del departamento de geología de muchas universidades: en el siglo XIX y principios del XX, los departamentos de geología encontraron evidencia fósil importante para datar rocas, mientras que los departamentos de biología mostraron poco interés. [14]
La paleontología también tiene cierta superposición con la arqueología , que trabaja principalmente con objetos fabricados por humanos y con restos humanos, mientras que los paleontólogos se interesan por las características y la evolución de los humanos como especie. Cuando se trata de evidencia sobre humanos, los arqueólogos y paleontólogos pueden trabajar juntos; por ejemplo, los paleontólogos pueden identificar fósiles de animales o plantas alrededor de un sitio arqueológico , para descubrir las personas que vivieron allí y lo que comían; o podrían analizar el clima en el momento de la habitación. [15]
Además, la paleontología a menudo toma prestadas técnicas de otras ciencias, incluidas la biología, la osteología , la ecología, la química , la física y las matemáticas. [5] Por ejemplo, las firmas geoquímicas de las rocas pueden ayudar a descubrir cuándo surgió la vida por primera vez en la Tierra, [16] y los análisis de las proporciones de isótopos de carbono pueden ayudar a identificar cambios climáticos e incluso a explicar transiciones importantes como el evento de extinción del Pérmico-Triásico. . [17] Una disciplina relativamente reciente, la filogenética molecular , compara el ADN y el ARN de los organismos modernos para reconstruir los "árboles genealógicos" de sus ancestros evolutivos. También se ha utilizado para estimar las fechas de importantes avances evolutivos, aunque este método es controvertido debido a las dudas sobre la fiabilidad del " reloj molecular ". [18] Se han utilizado técnicas de la ingeniería para analizar cómo podrían haber funcionado los cuerpos de organismos antiguos, por ejemplo, la velocidad de carrera y la fuerza de mordida del Tyrannosaurus , [19] [20] o la mecánica de vuelo del Microraptor . [21] Es relativamente común estudiar los detalles internos de los fósiles mediante microtomografía de rayos X. [22] [23] La paleontología, la biología, la arqueología y la paleoneurobiología se combinan para estudiar moldes endocraneales (endomoldes) de especies relacionadas con los humanos para aclarar la evolución del cerebro humano. [24]
La paleontología incluso contribuye a la astrobiología , la investigación de la posible vida en otros planetas , al desarrollar modelos de cómo pudo haber surgido la vida y al proporcionar técnicas para detectar evidencia de vida. [25]
A medida que el conocimiento ha aumentado, la paleontología ha desarrollado subdivisiones especializadas. [26] La paleontología de vertebrados se concentra en fósiles desde los primeros peces hasta los ancestros inmediatos de los mamíferos modernos . La paleontología de invertebrados se ocupa de fósiles como moluscos , artrópodos , gusanos anélidos y equinodermos . La paleobotánica estudia plantas fósiles , algas y hongos. La palinología , el estudio del polen y las esporas producidas por plantas terrestres y protistas , se extiende a ambos lados de la paleontología y la botánica , ya que se ocupa tanto de organismos vivos como fósiles. La micropaleontología se ocupa de organismos fósiles microscópicos de todo tipo. [27]
En lugar de centrarse en organismos individuales, la paleoecología examina las interacciones entre diferentes organismos antiguos, como sus cadenas alimentarias , y las interacciones bidireccionales con sus entornos. [28] Por ejemplo, el desarrollo de la fotosíntesis oxigenada por bacterias provocó la oxigenación de la atmósfera y aumentó enormemente la productividad y diversidad de los ecosistemas . [29] Juntos, estos condujeron a la evolución de células eucariotas complejas , a partir de las cuales se construyen todos los organismos multicelulares . [30]
La paleoclimatología , aunque a veces se trata como parte de la paleoecología, [27] se centra más en la historia del clima de la Tierra y los mecanismos que lo han cambiado [31] , que en ocasiones han incluido desarrollos evolutivos , por ejemplo, la rápida expansión de las plantas terrestres en el Devónico. El período eliminó más dióxido de carbono de la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero y contribuyendo así a provocar una edad de hielo en el período Carbonífero . [32]
La bioestratigrafía , el uso de fósiles para determinar el orden cronológico en el que se formaron las rocas, es útil tanto para los paleontólogos como para los geólogos. [33] La biogeografía estudia la distribución espacial de los organismos, y también está vinculada a la geología, que explica cómo la geografía de la Tierra ha cambiado con el tiempo. [34]
Los fósiles de cuerpos de organismos suelen ser el tipo de evidencia más informativa. Los tipos más comunes son la madera, los huesos y las conchas. [35] La fosilización es un evento raro, y la mayoría de los fósiles son destruidos por la erosión o el metamorfismo antes de que puedan ser observados. De ahí que el registro fósil sea muy incompleto y cada vez más atrás en el tiempo. A pesar de esto, suele ser adecuado para ilustrar patrones más amplios de la historia de la vida. [36] También hay sesgos en el registro fósil: diferentes ambientes son más favorables para la preservación de diferentes tipos de organismos o partes de organismos. [37] Además, normalmente sólo se conservan las partes de organismos que ya estaban mineralizadas , como las conchas de los moluscos. Dado que la mayoría de las especies animales tienen cuerpos blandos, se descomponen antes de fosilizarse. Como resultado, aunque hay más de 30 filos de animales vivos, dos tercios nunca han sido encontrados como fósiles. [5]
En ocasiones, entornos inusuales pueden preservar los tejidos blandos. [38] Estos lagerstätten permiten a los paleontólogos examinar la anatomía interna de animales que en otros sedimentos están representados sólo por conchas, espinas, garras, etc., si es que se conservan. Sin embargo, incluso los lagerstätten presentan una imagen incompleta de la vida de aquella época. La mayoría de los organismos que vivían en esa época probablemente no estén representados porque los lagerstätten están restringidos a una gama estrecha de entornos, por ejemplo, donde los organismos de cuerpo blando pueden preservarse muy rápidamente mediante eventos como deslizamientos de tierra; y los acontecimientos excepcionales que provocan un rápido entierro dificultan el estudio de los entornos normales de los animales. [39] La escasez del registro fósil significa que se espera que los organismos existan mucho antes y después de que se encuentren en el registro fósil; esto se conoce como efecto Signor-Lipps . [40]
Los rastros fósiles consisten principalmente en huellas y madrigueras, pero también incluyen coprolitos ( heces fósiles ) y marcas dejadas al alimentarse. [35] [41] Los rastros de fósiles son particularmente importantes porque representan una fuente de datos que no se limita a animales con partes duras fácilmente fosilizadas y reflejan el comportamiento de los organismos. Además, muchos vestigios datan de mucho antes que los fósiles corporales de animales que se cree que eran capaces de producirlos. [42] Si bien la asignación exacta de rastros de fósiles a sus creadores es generalmente imposible, los rastros pueden, por ejemplo, proporcionar la evidencia física más temprana de la aparición de animales moderadamente complejos (comparables a las lombrices de tierra ). [41]
Las observaciones geoquímicas pueden ayudar a deducir el nivel global de actividad biológica en un período determinado, o la afinidad de ciertos fósiles. Por ejemplo, las características geoquímicas de las rocas pueden revelar cuándo surgió la vida por primera vez en la Tierra [16] y pueden proporcionar evidencia de la presencia de células eucariotas , el tipo a partir del cual se construyen todos los organismos multicelulares . [43] Los análisis de las proporciones de isótopos de carbono pueden ayudar a explicar transiciones importantes, como el evento de extinción del Pérmico-Triásico . [17]
Es importante nombrar grupos de organismos de una manera que sea clara y ampliamente aceptada, ya que algunas disputas en paleontología se han basado simplemente en malentendidos sobre los nombres. [44] La taxonomía de Linneo se utiliza comúnmente para clasificar organismos vivos, pero encuentra dificultades cuando se trata de organismos recién descubiertos que son significativamente diferentes de los conocidos. Por ejemplo: es difícil decidir en qué nivel colocar una nueva agrupación de nivel superior, por ejemplo, género , familia u orden ; Esto es importante ya que las reglas de Linneo para nombrar grupos están ligadas a sus niveles y, por lo tanto, si un grupo se mueve a un nivel diferente, se le debe cambiar el nombre. [45]
Los paleontólogos generalmente utilizan enfoques basados en la cladística , una técnica para elaborar el "árbol genealógico" evolutivo de un conjunto de organismos. [44] Funciona según la lógica de que, si los grupos B y C tienen más similitudes entre sí que cualquiera de ellos con el grupo A, entonces B y C están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con A. Los caracteres que se comparan pueden ser anatómicos , como la presencia de una notocorda , o moleculares , comparando secuencias de ADN o proteínas . El resultado de un análisis exitoso es una jerarquía de clados, grupos que comparten un ancestro común. Idealmente, el "árbol genealógico" tiene sólo dos ramas que parten de cada nodo ("unión"), pero a veces hay muy poca información para lograrlo, y los paleontólogos tienen que conformarse con uniones que tienen varias ramas. La técnica cladística a veces es falible, ya que algunas características, como las alas o los ojos de las cámaras , evolucionaron más de una vez, de manera convergente ; esto debe tenerse en cuenta en los análisis. [5]
La biología evolutiva del desarrollo , comúnmente abreviada como "Evo Devo", también ayuda a los paleontólogos a producir "árboles genealógicos" y comprender los fósiles. [46] Por ejemplo, el desarrollo embriológico de algunos braquiópodos modernos sugiere que los braquiópodos pueden ser descendientes de los halkieriids , que se extinguieron en el período Cámbrico . [47]
La paleontología busca mapear cómo los seres vivos han cambiado a través del tiempo. Un obstáculo importante para lograr este objetivo es la dificultad de determinar la antigüedad de los fósiles. Los yacimientos que preservan fósiles normalmente carecen de los elementos radiactivos necesarios para la datación radiométrica . Esta técnica es nuestro único medio para dar una edad absoluta a las rocas de más de 50 millones de años, y puede tener una precisión del 0,5% o mejor. [48] Aunque la datación radiométrica requiere un trabajo de laboratorio muy cuidadoso, su principio básico es simple: se conocen las velocidades a las que se desintegran varios elementos radiactivos , por lo que la relación entre el elemento radiactivo y el elemento en el que se desintegra muestra cuánto tiempo hace que se desintegran los elementos radiactivos. elemento fue incorporado a la roca. Los elementos radiactivos son comunes sólo en rocas de origen volcánico, por lo que las únicas rocas con fósiles que pueden datarse radiométricamente son unas pocas capas de ceniza volcánica. [48]
En consecuencia, los paleontólogos normalmente deben confiar en la estratigrafía para fechar los fósiles. La estratigrafía es la ciencia de descifrar la "torta de capas" que es el registro sedimentario , y ha sido comparada con un rompecabezas . [49] Las rocas normalmente forman capas relativamente horizontales, siendo cada capa más joven que la que está debajo. Si se encuentra un fósil entre dos capas cuyas edades se conocen, la edad del fósil debe estar entre las dos edades conocidas. [50] Debido a que las secuencias de rocas no son continuas, sino que pueden romperse por fallas o períodos de erosión , es muy difícil hacer coincidir lechos de rocas que no estén directamente uno al lado del otro. Sin embargo, los fósiles de especies que sobrevivieron durante un tiempo relativamente corto pueden utilizarse para unir rocas aisladas: esta técnica se llama bioestratigrafía . Por ejemplo, el conodonte Eoplacognathus pseudoplanus tiene un alcance corto en el período Ordovícico Medio. [51] Si se encuentra que rocas de edad desconocida tienen rastros de E. pseudoplanus , deben tener una edad del Ordovícico medio. Estos fósiles índice deben ser distintivos, estar distribuidos globalmente y tener un período de tiempo corto para ser útiles. Sin embargo, se producen resultados engañosos si los fósiles índice resultan tener rangos fósiles más largos de lo que se pensaba inicialmente. [52] La estratigrafía y la bioestratigrafía en general sólo pueden proporcionar dataciones relativas ( A era antes que B ), lo que a menudo es suficiente para estudiar la evolución. Sin embargo, esto resulta difícil en algunos períodos debido a los problemas que implica hacer coincidir rocas de la misma edad en diferentes continentes . [52]
Las relaciones de árboles genealógicos también pueden ayudar a delimitar la fecha en que aparecieron por primera vez los linajes. Por ejemplo, si los fósiles de B o C datan de hace X millones de años y el "árbol genealógico" calculado dice que A fue un antepasado de B y C, entonces A debe haber evolucionado hace más de X millones de años.
También es posible estimar cuánto tiempo hace que divergieron dos clados vivos (es decir, aproximadamente cuánto tiempo hace que debió vivir su último ancestro común) suponiendo que las mutaciones del ADN se acumulan a un ritmo constante. Estos " relojes moleculares ", sin embargo, son falibles y sólo proporcionan una sincronización muy aproximada: por ejemplo, no son lo suficientemente precisos y confiables para estimar cuándo evolucionaron por primera vez los grupos que aparecen en la explosión del Cámbrico , [53] y las estimaciones producidas por diferentes técnicas pueden variar en un factor de dos. [18]
La Tierra se formó hace unos 4.570 millones de años y, tras una colisión que formó la Luna unos 40 millones de años después, pudo haberse enfriado lo suficientemente rápido como para tener océanos y una atmósfera hace unos 4.440 millones de años . [55] [56] Hay evidencia en la Luna de un intenso bombardeo tardío por parte de asteroides hace 4.000 a 3.800 millones de años . Si, como parece probable, tal bombardeo impactara la Tierra al mismo tiempo, es posible que la primera atmósfera y los primeros océanos hubieran sido despojados. [57]
La paleontología remonta la historia evolutiva de la vida a hace más de 3.000 millones de años , posiblemente hasta hace 3.800 millones de años . [58] La evidencia clara más antigua de vida en la Tierra data de hace 3.000 millones de años , aunque ha habido informes, a menudo controvertidos, de bacterias fósiles de hace 3.400 millones de años y de evidencia geoquímica de la presencia de vida hace 3.800 millones de años . [16] [59] Algunos científicos han propuesto que la vida en la Tierra fue "sembrada" en otros lugares , [60] [61] [62] pero la mayoría de las investigaciones se concentran en varias explicaciones de cómo la vida podría haber surgido de forma independiente en la Tierra. [63]
Durante unos 2.000 millones de años, las esteras microbianas , colonias multicapa de diferentes bacterias, fueron la vida dominante en la Tierra. [64] La evolución de la fotosíntesis oxigenada les permitió desempeñar el papel principal en la oxigenación de la atmósfera [29] desde hace unos 2.400 millones de años . Este cambio de atmósfera aumentó su eficacia como viveros de la evolución. [65] Si bien los eucariotas , células con estructuras internas complejas, pueden haber estado presentes antes, su evolución se aceleró cuando adquirieron la capacidad de transformar el oxígeno de un veneno en una poderosa fuente de energía metabólica . Esta innovación puede provenir de eucariotas primitivos que capturaron bacterias alimentadas por oxígeno como endosimbiontes y las transformaron en orgánulos llamados mitocondrias . [58] [66] La evidencia más temprana de eucariotas complejos con orgánulos (como mitocondrias) data de hace 1.850 millones de años . [30]
La vida multicelular está compuesta únicamente por células eucariotas, y la evidencia más temprana de ello son los fósiles del Grupo Francevilliano de hace 2.100 millones de años , [67] aunque la especialización de las células para diferentes funciones aparece por primera vez entre hace 1.430 millones de años (un posible hongo) y 1.200. Hace millones de años (probablemente un alga roja ). La reproducción sexual puede ser un requisito previo para la especialización de las células, ya que un organismo multicelular asexual podría correr el riesgo de ser dominado por células rebeldes que conservan la capacidad de reproducirse. [68] [69]
Los primeros animales conocidos son los cnidarios de hace unos 580 millones de años , pero tienen un aspecto tan moderno que deben ser descendientes de animales anteriores. [70] Los primeros fósiles de animales son raros porque no habían desarrollado partes duras mineralizadas y fácilmente fosilizadas hasta hace unos 548 millones de años . [71] Los primeros animales bilaterales de aspecto moderno aparecen en el Cámbrico temprano , junto con varias "maravillas extrañas" que tienen poco parecido obvio con cualquier animal moderno. Existe un largo debate sobre si esta explosión del Cámbrico fue realmente un período muy rápido de experimentación evolutiva; Los puntos de vista alternativos son que los animales de aspecto moderno comenzaron a evolucionar antes pero aún no se han encontrado fósiles de sus precursores, o que las "maravillas extrañas" son "tías" y "primos" evolutivas de los grupos modernos. [72] Los vertebrados siguieron siendo un grupo menor hasta que aparecieron los primeros peces con mandíbulas en el Ordovícico tardío . [73] [74]
La propagación de animales y plantas del agua a la tierra requirió que los organismos resolvieran varios problemas, incluida la protección contra la desecación y el soporte contra la gravedad . [76] [77] [78] [79] La evidencia más antigua de plantas terrestres e invertebrados terrestres se remonta a hace unos 476 millones de años y hace 490 millones de años respectivamente. [78] [80] Se demostró que esos invertebrados, como lo indican sus rastros y fósiles corporales, eran artrópodos conocidos como euticarcinoides . [81] El linaje que produjo los vertebrados terrestres evolucionó más tarde pero muy rápidamente entre hace 370 millones de años y hace 360 millones de años ; [82] descubrimientos recientes han anulado ideas anteriores sobre la historia y las fuerzas impulsoras detrás de su evolución. [83] Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que sus detritos provocaron una crisis ecológica en el Devónico tardío , hasta la evolución de hongos que podían digerir la madera muerta. [32]
Durante el período Pérmico , los sinápsidos , incluidos los ancestros de los mamíferos , pueden haber dominado los entornos terrestres, [85] pero esto terminó con el evento de extinción del Pérmico-Triásico hace 251 millones de años , que estuvo muy cerca de acabar con toda la vida compleja. [86] Las extinciones fueron aparentemente bastante repentinas, al menos entre los vertebrados. [87] Durante la lenta recuperación de esta catástrofe, un grupo previamente desconocido, los arcosaurios , se convirtieron en los vertebrados terrestres más abundantes y diversos. Un grupo de arcosaurios, los dinosaurios, fueron los vertebrados terrestres dominantes durante el resto del Mesozoico , [88] y las aves evolucionaron a partir de un grupo de dinosaurios. [84] Durante este tiempo, los ancestros de los mamíferos sobrevivieron sólo como pequeños insectívoros , principalmente nocturnos , lo que puede haber acelerado el desarrollo de rasgos de los mamíferos como la endotermia y el pelo. [89] Después de que el evento de extinción Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años [90] acabó con todos los dinosaurios excepto las aves, los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad, y algunos volaron por el aire y el mar. [91] [92] [93]
La evidencia fósil indica que las plantas con flores aparecieron y se diversificaron rápidamente en el Cretácico Inferior, hace entre 130 y 90 millones de años . [94] Se cree que su rápido ascenso hasta el dominio de los ecosistemas terrestres fue impulsado por la coevolución con los insectos polinizadores . [95] Los insectos sociales aparecieron aproximadamente al mismo tiempo y, aunque representan sólo pequeñas partes del "árbol genealógico" de los insectos, ahora forman más del 50% de la masa total de todos los insectos. [96]
Los humanos evolucionaron a partir de un linaje de simios que caminaban erguidos cuyos primeros fósiles datan de hace más de 6 millones de años . [97] Aunque los primeros miembros de este linaje tenían cerebros del tamaño de un chimpancé , alrededor del 25% del tamaño de los humanos modernos, hay signos de un aumento constante en el tamaño del cerebro después de hace unos 3 millones de años . [98] Existe un debate de larga data sobre si los humanos modernos son descendientes de una única pequeña población en África , que luego migró por todo el mundo hace menos de 200.000 años y reemplazó a las especies homínidas anteriores , o surgió en todo el mundo al mismo tiempo que resultado del mestizaje . [99]
La vida en la Tierra ha sufrido extinciones masivas ocasionales al menos desde hace 542 millones de años . A pesar de sus efectos desastrosos, las extinciones masivas en ocasiones han acelerado la evolución de la vida en la Tierra. Cuando la dominancia de un nicho ecológico pasa de un grupo de organismos a otro, esto rara vez se debe a que el nuevo grupo dominante supera al anterior, sino generalmente a que un evento de extinción permite que un nuevo grupo, que puede poseer un rasgo ventajoso, sobreviva al antiguo y entrar en su nicho. [100] [101] [102]
El registro fósil parece mostrar que la tasa de extinción se está desacelerando: las brechas entre las extinciones masivas se están haciendo más largas y las tasas de extinción promedio y de fondo están disminuyendo. Sin embargo, no es seguro si la tasa real de extinción ha cambiado, ya que ambas observaciones podrían explicarse de varias maneras: [103]
La biodiversidad en el registro fósil, que es
muestra una tendencia diferente: un aumento bastante rápido desde hace 542 a 400 millones de años , un ligero descenso desde hace 400 a 200 millones de años , en el que el devastador evento de extinción del Pérmico-Triásico es un factor importante, y un rápido aumento desde hace 200 millones de años hace hasta el presente. [107]
Aunque la paleontología se estableció alrededor de 1800, pensadores anteriores habían notado aspectos del registro fósil . El antiguo filósofo griego Jenófanes (570-480 a. C.) concluyó a partir de conchas marinas fósiles que algunas áreas de tierra alguna vez estuvieron bajo el agua. [108] Durante la Edad Media, el naturalista persa Ibn Sina , conocido como Avicena en Europa, analizó los fósiles y propuso una teoría de los fluidos petrificantes que Alberto de Sajonia elaboró en el siglo XIV. [108] El naturalista chino Shen Kuo (1031-1095) propuso una teoría del cambio climático basada en la presencia de bambú petrificado en regiones que en su época eran demasiado secas para el bambú. [109]
En la Europa moderna temprana , el estudio sistemático de los fósiles surgió como parte integral de los cambios en la filosofía natural que ocurrieron durante la Era de la Razón . En el Renacimiento italiano, Leonardo da Vinci hizo varias contribuciones importantes en este campo y representó numerosos fósiles. Las contribuciones de Leonardo son fundamentales para la historia de la paleontología porque estableció una línea de continuidad entre las dos ramas principales de la paleontología: la icnología y la paleontología de cuerpos fósiles. [110] [111] [112] Identificó lo siguiente: [110]
A finales del siglo XVIII, el trabajo de Georges Cuvier estableció la anatomía comparada como disciplina científica y, al demostrar que algunos animales fósiles no se parecían a los vivos, demostró que los animales podían extinguirse , lo que dio lugar al surgimiento de la paleontología. [113] El conocimiento cada vez mayor del registro fósil también jugó un papel cada vez mayor en el desarrollo de la geología, particularmente la estratigrafía . [114] Cuvier demostró que los diferentes niveles de depósitos representaban diferentes períodos de tiempo a principios del siglo XIX. Los depósitos a nivel de la superficie en las Américas contenían mamíferos posteriores como el perezoso terrestre megaterido Megatherium y el proboscidio mamutido Mammut (más tarde conocido informalmente como "mastodonte"), que fueron algunos de los primeros géneros de mamíferos fósiles nombrados por las autoridades taxonómicas oficiales. Hoy se sabe que datan del Neógeno - Cuaternario . En depósitos de niveles más profundos en Europa occidental se encuentran mamíferos de edad temprana como el paleeotheri perissodactyl Palaeotherium y el anoplotheriid artiodactyl Anoplotherium , los cuales fueron descritos más temprano después de los dos géneros anteriores, que hoy se sabe que datan del período Paleógeno . Cuvier descubrió que incluso más antiguo que los dos niveles de depósitos con grandes mamíferos extintos hay uno que contenía un reptil marino extinto "parecido a un cocodrilo", que eventualmente llegó a ser conocido como el mosasáurido Mosasaurus del período Cretácico . [115]
En la primera mitad del siglo XIX, la actividad geológica y paleontológica se organizó cada vez más con el crecimiento de sociedades y museos geológicos [116] [117] y un número cada vez mayor de geólogos profesionales y especialistas en fósiles. El interés aumentó por razones que no eran puramente científicas, ya que la geología y la paleontología ayudaron a los industriales a encontrar y explotar recursos naturales como el carbón. [108] Esto contribuyó a un rápido aumento del conocimiento sobre la historia de la vida en la Tierra y al progreso en la definición de la escala de tiempo geológico , basada en gran medida en evidencia fósil. Aunque rara vez fue reconocida por la comunidad científica, [118] Mary Anning contribuyó significativamente al campo de la paleontología durante este período; descubrió múltiples fósiles novedosos de reptiles mesozoicos y dedujo que lo que entonces se conocía como piedras bezoar son en realidad heces fosilizadas . [119] En 1822 Henri Marie Ducrotay de Blainville , editor del Journal de Physique , acuñó la palabra "paleontología" para referirse al estudio de los organismos vivos antiguos a través de los fósiles. [120] A medida que el conocimiento de la historia de la vida siguió mejorando, se hizo cada vez más obvio que había habido algún tipo de orden sucesivo en el desarrollo de la vida. Esto alentó las primeras teorías evolutivas sobre la transmutación de especies . [121] Después de que Charles Darwin publicara El origen de las especies en 1859, gran parte del enfoque de la paleontología se centró en comprender los caminos evolutivos , incluida la evolución humana y la teoría de la evolución. [121]
La segunda mitad del siglo XIX vio una tremenda expansión de la actividad paleontológica, especialmente en América del Norte. [123] La tendencia continuó en el siglo XX con la apertura de regiones adicionales de la Tierra a la recolección sistemática de fósiles. Los fósiles encontrados en China a finales del siglo XX han sido particularmente importantes ya que han proporcionado nueva información sobre la evolución más temprana de los animales, los primeros peces, los dinosaurios y la evolución de las aves. [124] Las últimas décadas del siglo XX vieron un interés renovado en las extinciones masivas y su papel en la evolución de la vida en la Tierra. [125] También hubo un interés renovado en la explosión del Cámbrico que aparentemente vio el desarrollo de los planes corporales de la mayoría de los filos animales . El descubrimiento de fósiles de la biota de Ediacara y los avances en paleobiología ampliaron el conocimiento sobre la historia de la vida mucho antes del Cámbrico. [72]
La creciente conciencia sobre el trabajo pionero de Gregor Mendel en genética condujo primero al desarrollo de la genética de poblaciones y luego, a mediados del siglo XX, a la síntesis evolutiva moderna , que explica la evolución como el resultado de eventos como las mutaciones y la transferencia horizontal de genes , que proporcionan variación genética , con la deriva genética y la selección natural impulsando cambios en esta variación a lo largo del tiempo. [125] En los años siguientes se descubrió el papel y el funcionamiento del ADN en la herencia genética, lo que condujo a lo que ahora se conoce como el "Dogma Central" de la biología molecular . [126] En la década de 1960, la filogenética molecular , la investigación de los "árboles genealógicos" evolutivos mediante técnicas derivadas de la bioquímica , comenzó a tener un impacto, particularmente cuando se propuso que el linaje humano se había separado de los simios mucho más recientemente de lo que generalmente se pensaba en el tiempo. [127] Aunque este primer estudio comparó proteínas de simios y humanos, la mayoría de las investigaciones en filogenética molecular se basan ahora en comparaciones de ARN y ADN . [128]
Los libros dirigidos al público en general sobre paleontología incluyen:
Para estructurar mi discusión sobre las ciencias históricas, tomaré prestada una forma de analizarlas del gran filósofo de la ciencia victoriano, William Whewell [...]. [...] si bien su análisis de las ciencias históricas (o como las llamó Whewell, las ciencias paleetiológicas) sin duda necesitará ser modificado, proporciona un buen punto de partida. Entre ellas enumeró la geología, la paleontología, la cosmogonía, la filología y lo que llamaríamos arqueología e historia.
[Whewell] distinguió tres tareas para tal ciencia histórica (1837 [...]): ' la descripción de los hechos y fenómenos; – la Teoría general de las causas del cambio apropiada al caso; – y la Aplicación de la teoría a los hechos.'
Los científicos históricos aprenden con éxito sobre el pasado empleando un enfoque "pistola humeante". Comienzan formulando hipótesis múltiples y mutuamente excluyentes y luego buscan una "prueba irrefutable" que discrimine entre estas hipótesis [...].
Los filósofos de la ciencia distinguen entre la investigación dirigida a identificar leyes y la investigación que busca determinar cómo ocurrieron acontecimientos históricos particulares. Sin embargo, no afirman que la línea entre estos tipos de ciencia pueda trazarse claramente y ciertamente no están de acuerdo en que las afirmaciones históricas sean menos verificables empíricamente que otros tipos de afirmaciones. [...] "podemos separar sus dos empresas distinguiendo los medios de los fines". El problema del astrónomo es histórico porque el objetivo es inferir las propiedades de un objeto particular; el astrónomo utiliza las leyes sólo como un medio. La física de partículas, por otra parte, es una disciplina nomotética porque el objetivo es inferir leyes generales; Las descripciones de objetos particulares sólo son relevantes como medio.
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