Muchos científicos han encontrado atractivo el estudio de la evolución del ojo porque el ojo ejemplifica claramente un órgano análogo que se encuentra en muchas formas animales . La detección de luz simple se encuentra en bacterias, organismos unicelulares, plantas y animales. Los ojos complejos que forman imágenes han evolucionado de forma independiente varias veces. [1]
Los ojos fósiles más antiguos conocidos son de edad del Proterozoico tardío, de la raíz Aculiferan Clementechiton sonorensis . [2] Se conocen diversos ojos de la lutita Burgess del Cámbrico Medio y de la lutita Emu Bay, un poco más antigua . [3] Los ojos varían en su agudeza visual , el rango de longitudes de onda que pueden detectar, su sensibilidad sin luz, su capacidad para detectar movimiento o resolver objetos y si pueden discriminar colores .
En 1802, el filósofo William Paley lo llamó un milagro de " diseño ". En 1859, el propio Charles Darwin escribió en su Origen de las especies , que la evolución del ojo por selección natural parecía a primera vista "absurda en el mayor grado posible". [4] Sin embargo, continuó que a pesar de la dificultad de imaginarlo, su evolución era perfectamente factible:
... si se puede demostrar que existen numerosas gradaciones desde un ojo simple e imperfecto hasta uno complejo y perfecto, siendo cada grado útil a su poseedor, como ciertamente es el caso; Si, además, el ojo alguna vez varía y las variaciones se heredan, como también es ciertamente el caso, y si tales variaciones fueran útiles para cualquier animal en condiciones de vida cambiantes, entonces surgiría la dificultad de creer que un ojo perfecto y complejo podría formarse mediante La selección natural, aunque insuperable para nuestra imaginación, no debe considerarse subversiva de la teoría. [4]
Sugirió una evolución gradual desde "un nervio óptico simplemente recubierto de pigmento y sin ningún otro mecanismo" a "un estado de perfección moderadamente alto", y dio ejemplos de intermedios existentes. [4] La investigación actual está investigando los mecanismos genéticos que subyacen al desarrollo y la evolución del ojo. [5]
El biólogo DE Nilsson ha teorizado de forma independiente sobre cuatro etapas generales en la evolución del ojo de un vertebrado a partir de un grupo de fotorreceptores. [6] Nilsson y S. Pelger estimaron en un artículo clásico que sólo se necesitan unos pocos cientos de miles de generaciones para desarrollar un ojo complejo en los vertebrados. [7] Otro investigador, GC Young, ha utilizado el registro fósil para inferir conclusiones evolutivas, basándose en la estructura de las órbitas de los ojos y las aberturas en los cráneos fosilizados para que pasen los vasos sanguíneos y los nervios. [8] Todo esto se suma a la creciente cantidad de evidencia que respalda la teoría de Darwin.
Los primeros posibles fósiles de ojos encontrados hasta la fecha son del período Ediacara (hace unos 555 millones de años ), [9] mientras que el ojo fosilizado más antiguo proviene de un fósil de Schmidtiellus reetae de hace 530 millones de años, recolectado en Saviranna , en el norte de Estonia. La estructura es similar a los ojos compuestos de las libélulas y las abejas modernas, pero con (~100) omatidios más espaciados y sin lente . [10] [11] El Cámbrico inferior tuvo un estallido de evolución aparentemente rápida, llamado " explosión Cámbrica ". Una de las muchas hipótesis sobre las "causas" de la explosión del Cámbrico es la teoría del "Interruptor de la Luz" de Andrew Parker : sostiene que la evolución de los ojos avanzados inició una carrera armamentista que aceleró la evolución. [12] Antes de la explosión del Cámbrico, los animales pueden haber sentido la luz, pero no la usaban para la locomoción rápida o la navegación mediante la visión.
Es difícil estimar el ritmo de evolución del ojo porque el registro fósil, particularmente del Cámbrico inferior, es pobre. Se ha estimado la rapidez con la que un parche circular de células fotorreceptoras puede evolucionar hasta convertirse en un ojo de vertebrado completamente funcional basándose en las tasas de mutación, la ventaja relativa para el organismo y la selección natural. Sin embargo, el tiempo necesario para cada estado se sobrestimó constantemente y el tiempo de generación se fijó en un año, lo cual es común en animales pequeños. Incluso con estos valores pesimistas, el ojo de los vertebrados aún podría evolucionar a partir de un grupo de células fotorreceptoras en menos de 364.000 años. [13] [nota 1]
Si el ojo evolucionó una o muchas veces depende de la definición de ojo. Todos los animales con ojos comparten gran parte de la maquinaria genética para el desarrollo de los ojos. Esto sugiere que el antepasado de los animales con ojos tenía algún tipo de maquinaria sensible a la luz, aunque no fuera un órgano óptico específico. Sin embargo, incluso las células fotorreceptoras pueden haber evolucionado más de una vez a partir de células quimiorreceptoras molecularmente similares. Probablemente, las células fotorreceptoras existieron mucho antes de la explosión del Cámbrico. [14] Las similitudes de nivel superior, como el uso de la proteína cristalina en las lentes de cefalópodos y vertebrados derivadas independientemente [15] , reflejan la cooptación de una proteína más fundamental para una nueva función dentro del ojo. [dieciséis]
Un rasgo común a todos los órganos sensibles a la luz son las opsinas . Las opsinas pertenecen a una familia de proteínas fotosensibles y se dividen en nueve grupos, que ya existían en el urbilateriano , el último ancestro común de todos los animales con simetría bilateral . [17] Además, todos los animales comparten el conjunto de herramientas genéticas para posicionar los ojos: el gen PAX6 controla dónde se desarrollan los ojos en animales que van desde pulpos [18] hasta ratones y moscas de la fruta . [19] [20] [21] Estos genes de alto nivel son, por implicación, mucho más antiguos que muchas de las estructuras que controlan en la actualidad; originalmente debieron haber tenido un propósito diferente, antes de que fueran cooptados para el desarrollo ocular. [dieciséis]
Los ojos y otros órganos sensoriales probablemente evolucionaron antes que el cerebro: no hay necesidad de un órgano de procesamiento de información (cerebro) antes de que haya información que procesar. [22] Un ejemplo vivo son las medusas cubozoas que poseen ojos comparables a los de los vertebrados y los ojos de las cámaras de los cefalópodos a pesar de carecer de cerebro. [23]
Los primeros predecesores del ojo fueron proteínas fotorreceptoras que detectan la luz, que se encuentran incluso en organismos unicelulares, llamadas " manchas oculares ". [24] Las manchas oculares sólo pueden detectar el brillo ambiental: pueden distinguir la luz de la oscuridad, lo cual es suficiente para el fotoperiodismo y la sincronización diaria de los ritmos circadianos . Son insuficientes para la visión, ya que no pueden distinguir formas ni determinar la dirección de procedencia de la luz. Las manchas oculares se encuentran en casi todos los grupos principales de animales y son comunes entre los organismos unicelulares, incluida la euglena . La mancha ocular de la euglena, llamada estigma , se sitúa en su extremo anterior. Es una pequeña mancha de pigmento rojo que da sombra a una colección de cristales sensibles a la luz. Junto con el flagelo principal , la mancha ocular permite que el organismo se mueva en respuesta a la luz, a menudo hacia la luz para ayudar en la fotosíntesis , [25] y predecir el día y la noche, la función principal de los ritmos circadianos. Los pigmentos visuales se encuentran en el cerebro de organismos más complejos y se cree que desempeñan un papel en la sincronización del desove con los ciclos lunares. Al detectar cambios sutiles en la iluminación nocturna, los organismos podrían sincronizar la liberación de espermatozoides y óvulos para maximizar la probabilidad de fertilización. [26]
La visión misma se basa en una bioquímica básica que es común a todos los ojos. Sin embargo, la forma en que se utiliza este conjunto de herramientas bioquímicas para interpretar el entorno de un organismo varía ampliamente: los ojos tienen una amplia gama de estructuras y formas, todas las cuales han evolucionado bastante tarde en relación con las proteínas y moléculas subyacentes. [25]
A nivel celular, parece haber dos tipos principales de ojos, uno poseído por los protóstomos ( moluscos , gusanos anélidos y artrópodos ), el otro por los deuteróstomos ( cordados y equinodermos ). [25]
La unidad funcional del ojo es la célula fotorreceptora, que contiene las proteínas opsina y responde a la luz iniciando un impulso nervioso. Las opsinas sensibles a la luz se encuentran en una capa peluda, para maximizar el área de superficie. La naturaleza de estos "pelos" difiere, con dos formas básicas subyacentes a la estructura de los fotorreceptores: microvellosidades y cilios . [27] A los ojos de los protóstomos, son microvellosidades: extensiones o protuberancias de la membrana celular. Pero a los ojos de los deuteróstomos, se derivan de los cilios, que son estructuras separadas. [25] Sin embargo, fuera de los ojos, un organismo puede utilizar otro tipo de células fotorreceptoras, por ejemplo, la almeja Platynereis dumerilii utiliza células microvillares en los ojos, pero además tiene células fotorreceptoras ciliares profundas del cerebro. [28] La derivación real puede ser más complicada, ya que algunas microvellosidades contienen rastros de cilios, pero otras observaciones parecen respaldar una diferencia fundamental entre protostomos y deuterostomos. [25] Estas consideraciones se centran en la respuesta de las células a la luz: algunas usan sodio para provocar la señal eléctrica que formará un impulso nervioso, y otras usan potasio; Además, los protóstomos en general construyen una señal al permitir que pase más sodio a través de sus paredes celulares, mientras que los deuteróstomos dejan pasar menos. [25]
Esto sugiere que cuando los dos linajes divergieron en el Precámbrico, sólo tenían receptores de luz muy primitivos, que se desarrollaron de forma independiente hasta convertirse en ojos más complejos.
La unidad básica de procesamiento de la luz de los ojos es la célula fotorreceptora , una célula especializada que contiene dos tipos de moléculas unidas entre sí y ubicadas en una membrana: la opsina , una proteína sensible a la luz ; y un cromóforo , el pigmento que absorbe la luz. Los grupos de estas células se denominan "manchas oculares" y han evolucionado de forma independiente entre 40 y 65 veces. Estas manchas oculares permiten a los animales obtener sólo una sensación básica de la dirección y la intensidad de la luz, pero no la suficiente para discriminar un objeto de su entorno. [25]
Desarrollar un sistema óptico que pueda discriminar la dirección de la luz con unos pocos grados es aparentemente mucho más difícil, y sólo seis de los treinta y tantos filos [nota 2] poseen dicho sistema. Sin embargo, estos filos representan el 96% de las especies vivas. [25]
Estos complejos sistemas ópticos comenzaron cuando el parche multicelular del ojo se hundió gradualmente en una copa, lo que primero otorgaba la capacidad de discriminar el brillo en direcciones, luego en direcciones cada vez más finas a medida que el hoyo se hacía más profundo. Si bien los parches planos eran ineficaces para determinar la dirección de la luz, ya que un haz de luz activaría exactamente el mismo parche de células fotosensibles independientemente de su dirección, la forma de "copa" de los ojos permitía una diferenciación direccional limitada al cambiar qué células las luces se encenderían dependiendo del ángulo de la luz. Los ojos de hoyo, que habían surgido en el período Cámbrico , se observaron en caracoles antiguos [ se necesita aclaración ] y se encuentran en algunos caracoles y otros invertebrados que viven hoy en día, como la planaria . Planaria puede diferenciar ligeramente la dirección y la intensidad de la luz debido a sus células de la retina fuertemente pigmentadas en forma de copa , que protegen a las células sensibles a la luz de la exposición en todas las direcciones excepto en la única abertura para la luz. Sin embargo, este protoojo sigue siendo mucho más útil para detectar la ausencia o presencia de luz que su dirección; esto cambia gradualmente a medida que la fosa del ojo se profundiza y crece el número de células fotorreceptoras, lo que permite obtener información visual cada vez más precisa. [29]
Cuando el cromóforo absorbe un fotón , una reacción química hace que la energía del fotón se transduzca en energía eléctrica y se transmita, en los animales superiores, al sistema nervioso . Estas células fotorreceptoras forman parte de la retina , una fina capa de células que transmite información visual , [30] incluida la información sobre la luz y la duración del día que necesita el sistema del ritmo circadiano, al cerebro. Sin embargo, algunas medusas , como Cladonema ( Cladonematidae ), tienen ojos elaborados pero no cerebro. Sus ojos transmiten un mensaje directamente a los músculos sin el procesamiento intermedio proporcionado por el cerebro. [22]
Durante la explosión del Cámbrico , el desarrollo del ojo se aceleró rápidamente, con mejoras radicales en el procesamiento de imágenes y la detección de la dirección de la luz. [31]
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Después de que la región de las células fotosensibles se invaginó , llegó un punto en el que reducir el ancho de la abertura de luz se volvió más eficiente para aumentar la resolución visual que continuar profundizando la copa. [13] Al reducir el tamaño de la abertura, los organismos lograron imágenes reales, lo que permitió una detección direccional fina e incluso cierta detección de forma. Ojos de esta naturaleza se encuentran actualmente en el nautilo . Al carecer de córnea o lente, proporcionan una resolución deficiente y una imagen oscura, pero siguen siendo, desde el punto de vista de la visión, una mejora importante con respecto a los primeros parches. [32]
El crecimiento excesivo de células transparentes evitó la contaminación y la infestación parasitaria. El contenido de la cámara, ahora segregado, podría especializarse lentamente en un humor transparente, para optimizaciones como el filtrado de color, un mayor índice de refracción , el bloqueo de la radiación ultravioleta o la capacidad de operar dentro y fuera del agua. La capa puede, en determinadas clases, estar relacionada con la muda del caparazón o la piel del organismo. Un ejemplo de esto se puede observar en los onicóforos , donde la cutícula del caparazón continúa hasta la córnea. La córnea está compuesta por una o dos capas cuticulares dependiendo de qué tan recientemente haya mudado el animal. [33] Junto con el cristalino y los dos humores, la córnea es responsable de hacer converger la luz y ayudar a enfocarla en la parte posterior de la retina. La córnea protege el globo ocular y al mismo tiempo representa aproximadamente 2/3 del poder refractivo total del ojo. [34]
Es probable que una razón clave por la que los ojos se especialicen en detectar un rango estrecho y específico de longitudes de onda en el espectro electromagnético ( el espectro visible ) sea que las primeras especies en desarrollar fotosensibilidad fueron acuáticas, y el agua filtra la radiación electromagnética excepto en un rango de longitudes de onda. , desde las más cortas a las que nos referimos como azules hasta las longitudes de onda más largas que identificamos como rojas. Esta misma propiedad del agua para filtrar la luz también influyó en la fotosensibilidad de las plantas. [35] [36] [37]
En un ojo sin lentes, la luz que emana de un punto distante incide en la parte posterior del ojo con aproximadamente el mismo tamaño que la apertura del ojo . Con la adición de una lente, esta luz entrante se concentra en una superficie más pequeña, sin reducir la intensidad general del estímulo. [7] La distancia focal de uno de los primeros lobopodos con ojos simples que contenían lentes enfocaba la imagen detrás de la retina, por lo que si bien no se podía enfocar ninguna parte de la imagen, la intensidad de la luz permitió al organismo ver más profundamente (y por lo tanto aguas más oscuras. [33] Un aumento posterior del índice de refracción de la lente probablemente resultó en la formación de una imagen enfocada. [33]
El desarrollo de la lente en los ojos tipo cámara probablemente siguió una trayectoria diferente. Las células transparentes sobre la abertura de un ojo estenopeico se dividen en dos capas, con líquido en el medio. [ cita necesaria ] El líquido originalmente sirvió como fluido circulatorio para oxígeno, nutrientes, desechos y funciones inmunes, lo que permitió un mayor espesor total y una mayor protección mecánica. Además, las múltiples interfaces entre sólidos y líquidos aumentan la potencia óptica, lo que permite ángulos de visión más amplios y una mayor resolución de imágenes. Nuevamente, la división de capas puede haberse originado con el desprendimiento de piel; El líquido intracelular puede llenarse naturalmente dependiendo de la profundidad de la capa. [ cita necesaria ]
Tenga en cuenta que este diseño óptico no se ha encontrado ni se espera que se encuentre. La fosilización rara vez preserva los tejidos blandos, e incluso si lo hiciera, es casi seguro que el nuevo humor se cerraría a medida que los restos se desecan o cuando la sobrecarga de sedimentos obliga a las capas a unirse, haciendo que el ojo fosilizado se parezca al diseño anterior.
Los lentes de los vertebrados están compuestos de células epiteliales adaptadas que tienen altas concentraciones de la proteína cristalina . Estas cristalinas pertenecen a dos familias principales, las cristalinas α y las cristalinas βγ. Ambas categorías de proteínas se utilizaron originalmente para otras funciones en los organismos, pero finalmente se adaptaron para la visión en los ojos de los animales. [38] En el embrión, el cristalino es tejido vivo, pero la maquinaria celular no es transparente, por lo que debe retirarse antes de que el organismo pueda ver. Quitar la maquinaria significa que la lente está compuesta de células muertas repletas de cristalinas. Estas cristalinas son especiales porque tienen las características únicas requeridas para la transparencia y la función en la lente, como empaquetamiento apretado, resistencia a la cristalización y longevidad extrema, ya que deben sobrevivir durante toda la vida del organismo. [38] El gradiente del índice de refracción que hace que la lente sea útil es causado por el desplazamiento radial en la concentración de cristalina en diferentes partes de la lente, más que por el tipo específico de proteína: no es la presencia de cristalina, sino la distribución relativa de eso hace que la lente sea útil. [39]
Es biológicamente difícil mantener una capa transparente de células. [40] La deposición de material transparente y no vivo alivió la necesidad de suministro de nutrientes y eliminación de desechos. Es una suposición común que los Trilobites usaron calcita , un mineral que hoy se sabe que se usa para la visión solo en una única especie de estrella frágil . [41] Los estudios de ojos de fósiles de moscas grulla de 55 millones de años de antigüedad de la Formación Fur indican que la calcita en los ojos de los trilobites es el resultado de procesos tafonómicos y diagenéticos y no una característica original. [42] En otros ojos compuestos [ se necesita verificación ] y ojos de cámara, el material es cristalino . Un espacio entre las capas de tejido forma naturalmente una forma biconvexa, que es óptica y mecánicamente ideal para sustancias con índice de refracción normal [ se necesita aclaración ] . Una lente biconvexa confiere no sólo resolución óptica, sino también apertura y capacidad en condiciones de poca luz, ya que la resolución ahora está desacoplada del tamaño del orificio, que vuelve a aumentar lentamente, libre de las limitaciones circulatorias.
Independientemente, una capa transparente y una capa no transparente pueden separarse del cristalino: una córnea y un iris separados . (Estos pueden ocurrir antes o después de la deposición de cristales, o no ocurrir en absoluto). La separación de la capa anterior forma nuevamente un humor, el humor acuoso . Esto aumenta el poder refractivo y nuevamente alivia los problemas circulatorios. La formación de un anillo no transparente permite que haya más vasos sanguíneos, más circulación y ojos de mayor tamaño. Esta solapa alrededor del perímetro de la lente también enmascara imperfecciones ópticas, que son más comunes en los bordes de la lente. La necesidad de enmascarar las imperfecciones de las lentes aumenta gradualmente con la curvatura y la potencia de la lente, el tamaño general de la lente y del ojo, y las necesidades de resolución y apertura del organismo, impulsadas por los requisitos de caza o supervivencia. Este tipo es ahora funcionalmente idéntico al ojo de la mayoría de los vertebrados, incluidos los humanos. De hecho, "el patrón básico de todos los ojos de los vertebrados es similar". [43]
En los vertebrados se encuentran cinco clases de opsinas visuales. Todos menos uno se desarrollaron antes de la divergencia de los ciclostomas y los peces. [44] Las cinco clases de opsinas se adaptan de diversas formas según el espectro de luz encontrado. A medida que la luz viaja a través del agua , las longitudes de onda más largas, como los rojos y los amarillos, se absorben más rápidamente que las longitudes de onda más cortas de los verdes y azules. Esto crea un gradiente en la densidad de potencia espectral , con la longitud de onda promedio cada vez más corta a medida que aumenta la profundidad del agua. [45] Las opsinas visuales en los peces son más sensibles al rango de luz en su hábitat y profundidad. Sin embargo, los entornos terrestres no varían en la composición de las longitudes de onda, de modo que la sensibilidad a la opsina entre los vertebrados terrestres no varía mucho. A esto contribuye directamente la presencia significativa de colores de comunicación. [44] La visión del color ofrece claras ventajas selectivas , como un mejor reconocimiento de los depredadores, la comida y las parejas. De hecho, es posible que mecanismos neurosensoriales simples puedan controlar selectivamente patrones generales de comportamiento, como escapar, buscar comida y esconderse. Se han identificado muchos ejemplos de comportamientos específicos de longitudes de onda, en dos grupos principales: por debajo de 450 nm, asociado con luz directa, y por encima de 450 nm, asociado con luz reflejada. [46] A medida que las moléculas de opsina se sintonizaban para detectar diferentes longitudes de onda de luz, en algún momento se desarrolló la visión del color cuando las células fotorreceptoras usaban opsinas sintonizadas de manera diferente. [30] Esto puede haber sucedido en cualquiera de las primeras etapas de la evolución del ojo, y puede haber desaparecido y reevolucionado a medida que variaban las presiones selectivas relativas sobre el linaje.
La polarización es la organización de la luz desordenada en disposiciones lineales, que se produce cuando la luz pasa a través de filtros en forma de rendijas, así como cuando pasa a un nuevo medio. La sensibilidad a la luz polarizada es especialmente útil para organismos cuyos hábitats se encuentran a más de unos pocos metros bajo el agua. En este entorno, la visión del color es menos fiable y, por tanto, un factor selectivo más débil. Si bien la mayoría de los fotorreceptores tienen la capacidad de distinguir la luz parcialmente polarizada, las membranas de los vertebrados terrestres están orientadas perpendicularmente, de modo que son insensibles a la luz polarizada. [47] Sin embargo, algunos peces pueden discernir la luz polarizada, lo que demuestra que poseen algunos fotorreceptores lineales. Además, las sepias son capaces de percibir la polarización de la luz con alta fidelidad visual, aunque parecen carecer de una capacidad significativa para la diferenciación de colores. [48] Al igual que la visión del color, la sensibilidad a la polarización puede ayudar en la capacidad de un organismo para diferenciar los objetos e individuos circundantes. Debido a la interferencia reflectante marginal de la luz polarizada, a menudo se utiliza para orientación y navegación, así como para distinguir objetos ocultos, como presas disfrazadas. [47]
Al utilizar el músculo del esfínter del iris y el cuerpo ciliar , algunas especies mueven el cristalino hacia adelante y hacia atrás, mientras que otras lo estiran hasta quedar más plano. Otro mecanismo regula el enfoque químicamente e independientemente de estos dos, controlando el crecimiento del ojo y manteniendo la distancia focal. Además, la forma de la pupila se puede utilizar para predecir el sistema focal que se utilizará. Una pupila hendida puede indicar el sistema multifocal común, mientras que una pupila circular suele especificar un sistema monofocal. Cuando se utiliza una forma circular, la pupila se contraerá bajo una luz brillante, aumentando el número f, y se dilatará cuando esté oscuro para disminuir la profundidad de enfoque. [49] Tenga en cuenta que un método de enfoque no es un requisito. Como saben los fotógrafos, los errores focales aumentan a medida que aumenta la apertura . Así, innumerables organismos con ojos pequeños están activos bajo la luz solar directa y sobreviven sin ningún mecanismo de enfoque. A medida que una especie crece o pasa a ambientes más oscuros, sólo es necesario que aparezca gradualmente un medio de concentración.
Los depredadores generalmente tienen ojos en la parte frontal de la cabeza para tener una mejor percepción de la profundidad y enfocarse en sus presas. Los ojos de los animales de presa tienden a estar a los lados de la cabeza, lo que brinda un amplio campo de visión para detectar depredadores desde cualquier dirección. [50] [51] Los peces planos son depredadores que se encuentran de lado en el fondo y tienen ojos colocados asimétricamente en el mismo lado de la cabeza. Un fósil de transición de la posición simétrica común a la posición asimétrica es Amphistium .