Coipo (Rodentia)- Rana (Anura)
- Cachalotes (Cetacea)
- Pingüino papúa (Aves)
- Iguana marina (Reptilia)
La locomoción animal , en etología , es cualquiera de una variedad de métodos que utilizan los animales para desplazarse de un lugar a otro. [1] Algunos modos de locomoción son (inicialmente) autopropulsados, por ejemplo, correr, nadar, saltar, volar, saltar, planear y planear. También hay muchas especies animales que dependen de su entorno para su transporte, un tipo de movilidad llamada locomoción pasiva , por ejemplo, navegar (algunas medusas), hacer kitesurf (arañas), rodar (algunos escarabajos y arañas) o montar sobre otros animales ( foresis ).
Los animales se mueven por diversas razones, como encontrar comida , pareja , un microhábitat adecuado o escapar de los depredadores . Para muchos animales, la capacidad de moverse es esencial para la supervivencia y, como resultado, la selección natural ha dado forma a los métodos y mecanismos de locomoción utilizados por los organismos en movimiento. Por ejemplo, los animales migratorios que viajan grandes distancias (como el charrán ártico ) suelen tener un mecanismo de locomoción que cuesta muy poca energía por unidad de distancia, mientras que los animales no migratorios que frecuentemente deben moverse rápidamente para escapar de los depredadores probablemente tengan costos energéticos. pero muy rápido, locomoción.
Las estructuras anatómicas que los animales utilizan para moverse, incluidos los cilios , las piernas , las alas , los brazos , las aletas o la cola , a veces se denominan órganos locomotores [2] o estructuras locomotoras . [3]
El término "locomoción" se forma en inglés del latín loco "de un lugar" (ablativo de locus "lugar") + motio "movimiento, un movimiento". [4]
Los animales se mueven a través de cinco tipos de ambiente: acuático (dentro o sobre el agua), terrestre (en el suelo u otra superficie, incluidos los arbóreos o los árboles), fosorial (bajo tierra) y aéreo (en el aire). Muchos animales (por ejemplo, los animales semiacuáticos y las aves buceadoras) se mueven regularmente a través de más de un tipo de medio. En algunos casos, la superficie sobre la que se desplazan facilita su modo de locomoción.
En el agua, mantenerse a flote es posible gracias a la flotabilidad. Si el cuerpo de un animal es menos denso que el agua, puede mantenerse a flote. Esto requiere poca energía para mantener una posición vertical, pero requiere más energía para la locomoción en el plano horizontal en comparación con animales menos flotantes. La resistencia que se encuentra en el agua es mucho mayor que en el aire. Por lo tanto, la morfología es importante para una locomoción eficiente, que en la mayoría de los casos es esencial para funciones básicas como atrapar presas . En muchos animales acuáticos se observa una forma corporal fusiforme, parecida a un torpedo , [5] [6] aunque los mecanismos que utilizan para la locomoción son diversos.
El principal medio por el cual los peces generan empuje es oscilando el cuerpo de lado a lado, y el movimiento ondulatorio resultante termina en una gran aleta caudal . A menudo se logra un control más preciso, como el de los movimientos lentos, empujando las aletas pectorales (o las extremidades delanteras en los mamíferos marinos). Algunos peces, por ejemplo el pez rata manchado ( Hydrolagus colliei ) y los peces batiformes (rayas eléctricas, peces sierra, peces guitarra, rayas y mantarrayas) utilizan sus aletas pectorales como medio principal de locomoción, a veces denominada natación labriforme . Los mamíferos marinos hacen oscilar su cuerpo hacia arriba y hacia abajo (dorso-ventral). Otros animales, por ejemplo los pingüinos y los patos buceadores, se mueven bajo el agua de una manera que se ha denominado "vuelo acuático". [7] Algunos peces se impulsan sin un movimiento ondulatorio del cuerpo, como en los caballitos de mar de movimiento lento y Gymnotus . [8]
Otros animales, como los cefalópodos , utilizan la propulsión a chorro para viajar rápido, tomando agua y luego expulsándola en una explosión. [9] Otros animales nadadores pueden depender predominantemente de sus extremidades, de manera muy parecida a como lo hacen los humanos cuando nadan. Aunque la vida en la tierra se originó en los mares, los animales terrestres han regresado a un estilo de vida acuático en varias ocasiones, como los cetáceos totalmente acuáticos , ahora muy distintos de sus ancestros terrestres.
A veces, los delfines cabalgan sobre las olas de proa creadas por los barcos o surfean sobre olas que rompen naturalmente. [10]
La locomoción bentónica es el movimiento de animales que viven en, dentro o cerca del fondo de ambientes acuáticos. En el mar, muchos animales caminan sobre el fondo marino. Los equinodermos utilizan principalmente sus pies tubulares para moverse. Los pies tubulares suelen tener una punta con forma de ventosa que puede crear un vacío mediante la contracción de los músculos. Esto, junto con algo de pegajosidad por la secreción de moco , proporciona adherencia. Ondas de contracciones y relajaciones de las patas tubulares se mueven a lo largo de la superficie adherente y el animal avanza lentamente. [11] Algunos erizos de mar también utilizan sus espinas para la locomoción bentónica. [12]
Los cangrejos suelen caminar de lado [13] (un comportamiento que nos da la palabra cangrejo). Esto se debe a la articulación de las piernas, lo que hace que la marcha de lado sea más eficiente. [14] Sin embargo, algunos cangrejos caminan hacia adelante o hacia atrás, incluidos los ranínidos , [15] Libinia emarginata [16] y Mictyris platycheles . [13] Algunos cangrejos, en particular los Portunidae y Matutidae , también son capaces de nadar, [17] los Portunidae especialmente porque su último par de patas para caminar están aplanadas en paletas para nadar. [18]
Un estomatópodo, Nannosquilla decemspinosa , puede escapar rodando sobre una rueda autopropulsada y dando un salto mortal hacia atrás a una velocidad de 72 rpm. Pueden viajar más de 2 m utilizando este inusual método de locomoción. [19]
Velella , el marinero del viento, es un cnidario sin otro medio de propulsión que navegar . Una pequeña vela rígida se eleva en el aire y atrapa el viento. Las velas Velella siempre se alinean en la dirección del viento, donde la vela puede actuar como un perfil aerodinámico , de modo que los animales tienden a navegar a favor del viento con un pequeño ángulo con respecto al viento. [20]
Mientras que los animales más grandes, como los patos, pueden moverse en el agua flotando, algunos animales pequeños se mueven a través de ella sin atravesar la superficie. Esta locomoción superficial aprovecha la tensión superficial del agua. Los animales que se mueven de esa manera incluyen al zancudo acuático . Los zancudos tienen patas que son hidrofóbicas , lo que les impide interferir con la estructura del agua. [21] Otra forma de locomoción (en la que se rompe la capa superficial) es la que utiliza el lagarto basilisco . [22]
La gravedad es el principal obstáculo para el vuelo . Debido a que es imposible que cualquier organismo tenga una densidad tan baja como la del aire, los animales voladores deben generar suficiente sustentación para ascender y permanecer en el aire. Una forma de lograrlo es con alas , que al moverse en el aire generan una fuerza de elevación hacia arriba en el cuerpo del animal. Los animales voladores deben ser muy ligeros para poder volar; los animales voladores vivos más grandes son las aves que pesan alrededor de 20 kilogramos. [23] Otras adaptaciones estructurales de los animales voladores incluyen peso corporal reducido y redistribuido, forma fusiforme y poderosos músculos de vuelo; [24] también puede haber adaptaciones fisiológicas. [25] El vuelo activo ha evolucionado de forma independiente al menos cuatro veces, en los insectos , pterosaurios , aves y murciélagos . Los insectos fueron el primer taxón en evolucionar el vuelo, hace aproximadamente 400 millones de años (ma), [26] seguidos por los pterosaurios aproximadamente 220 millones de años, [27] las aves aproximadamente 160 millones de años, [28] luego los murciélagos aproximadamente 60 millones de años. [29] [ se necesita una mejor fuente ]
En lugar de volar activamente, algunos animales (semi) arbóreos reducen su velocidad de caída deslizándose . El planeo es un vuelo más pesado que el aire sin el uso de empuje ; El término "volplaning" también se refiere a este modo de vuelo en los animales. [30] Este modo de vuelo implica volar una distancia mayor en horizontal que en vertical y, por lo tanto, se puede distinguir de un simple descenso como un paracaídas. El vuelo sin motor ha evolucionado en más ocasiones que el vuelo activo. Hay ejemplos de animales planeadores en varias clases taxonómicas importantes, como los invertebrados (p. ej., hormigas planeadoras ), reptiles (p. ej., serpiente voladora anillada ), anfibios (p. ej., rana voladora ), mamíferos (p. ej., planeador del azúcar , planeador de la ardilla ).
Algunos animales acuáticos también utilizan habitualmente el planeo, por ejemplo, los peces voladores , los pulpos y los calamares. Los vuelos de los peces voladores suelen ser de unos 50 metros (160 pies), [31] aunque pueden utilizar corrientes ascendentes en el borde de ataque de las olas para cubrir distancias de hasta 400 m (1300 pies). [31] [32] Para deslizarse hacia arriba fuera del agua, un pez volador mueve su cola hasta 70 veces por segundo. [33] Varios calamares oceánicos , como el calamar volador del Pacífico , saltan fuera del agua para escapar de los depredadores, una adaptación similar a la de los peces voladores. [34] Los calamares más pequeños vuelan en cardúmenes y se ha observado que cubren distancias de hasta 50 m. Las pequeñas aletas situadas en la parte posterior del manto ayudan a estabilizar el movimiento del vuelo. Salen del agua expulsando agua de su embudo; de hecho, se ha observado que algunos calamares continúan lanzando agua mientras están en el aire, proporcionando empuje incluso después de salir del agua. Esto puede convertir a los calamares voladores en los únicos animales con locomoción aérea propulsada por chorros. [35] Se ha observado que el calamar volador de neón se desliza a distancias superiores a 30 m, a velocidades de hasta 11,2 m/s. [36]
Las aves planeadoras pueden mantener el vuelo sin batir las alas, utilizando corrientes de aire ascendentes. Muchas aves planeadoras pueden "bloquear" sus alas extendidas mediante un tendón especializado. [37] Las aves planeadoras pueden alternar planeos con períodos de vuelo en aire ascendente . Se utilizan cinco tipos principales de elevación: [38] térmicas , elevación de crestas , ondas de sotavento , convergencias y elevación dinámica .
Ejemplos de vuelo altísimo de aves son el uso de:
Los vuelos en globo son un método de locomoción utilizado por las arañas. Ciertos artrópodos productores de seda, en su mayoría arañas pequeñas o jóvenes, secretan una seda especial y ligera para volar en globo, a veces viajando grandes distancias a gran altura. [40] [41]
Las formas de locomoción en tierra incluyen caminar, correr, brincar o brincar , arrastrar y gatear o deslizarse. Aquí la fricción y la flotabilidad ya no son un problema, pero en la mayoría de los animales terrestres se requiere una estructura esquelética y muscular fuerte como soporte estructural. Cada paso también requiere mucha energía para superar la inercia , y los animales pueden almacenar energía potencial elástica en sus tendones para ayudar a superarla. También se requiere equilibrio para el movimiento en tierra. Los bebés humanos aprenden a gatear primero antes de poder pararse sobre dos pies, lo que requiere una buena coordinación y desarrollo físico. Los humanos son animales bípedos , se paran sobre dos pies y mantienen uno en el suelo en todo momento mientras caminan . Al correr , solo un pie está en el suelo a la vez como máximo y ambos abandonan el suelo brevemente. A velocidades más altas, el impulso ayuda a mantener el cuerpo erguido, por lo que se puede utilizar más energía en el movimiento.
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El salto (saltación) se puede distinguir de correr, galopar y otros movimientos en los que todo el cuerpo está temporalmente en el aire por la duración relativamente larga de la fase aérea y el alto ángulo de lanzamiento inicial. Muchos animales terrestres usan saltos (incluidos brincos o saltos) para escapar de los depredadores o atrapar presas; sin embargo, relativamente pocos animales usan esto como modo principal de locomoción. Entre los que sí lo hacen se incluyen el canguro y otros macrópodos, el conejo , la liebre , el jerbo , el ratón saltador y la rata canguro . Las ratas canguro suelen saltar 2 m [42] y, según se informa, hasta 2,75 m [43] a velocidades de hasta casi 3 m/s (6,7 mph). [44] Pueden cambiar rápidamente de dirección entre saltos. [44] La rápida locomoción de la rata canguro de cola de estandarte puede minimizar el costo de energía y el riesgo de depredación. [45] Su uso de un modo de "movimiento-congelación" también puede hacerlo menos llamativo para los depredadores nocturnos. [45] Las ranas son, en relación con su tamaño, los mejores saltadores de todos los vertebrados. [46] La rana cohete australiana, Litoria nasuta , puede saltar más de 2 metros (6 pies 7 pulgadas), más de cincuenta veces la longitud de su cuerpo. [47]
Otros animales se mueven en hábitats terrestres sin ayuda de patas. Las lombrices de tierra se arrastran mediante peristaltismo , las mismas contracciones rítmicas que impulsan los alimentos a través del tracto digestivo. [48]
Las sanguijuelas y las orugas de la polilla geómetra se mueven haciendo bucles o avanzando lentamente (midiendo una longitud con cada movimiento), utilizando sus músculos circulares y longitudinales emparejados (como para el peristaltismo) junto con la capacidad de adherirse a una superficie en los extremos anterior y posterior. Se fija un extremo, a menudo el más grueso, y el otro extremo, a menudo más delgado, se proyecta peristálticamente hacia adelante hasta tocar el suelo, tan lejos como puede alcanzar; luego se suelta el primer extremo, se tira hacia adelante y se vuelve a colocar; y el ciclo se repite. En el caso de las sanguijuelas, la fijación se realiza mediante una ventosa en cada extremo del cuerpo. [49]
Debido a su bajo coeficiente de fricción, el hielo brinda la oportunidad de otros modos de locomoción. Los pingüinos caminan como patos o se deslizan boca abajo sobre la nieve, un movimiento llamado trineo , que conserva energía mientras se mueven rápidamente. Algunos pinnípedos realizan un comportamiento similar llamado trineo .
Algunos animales están especializados en moverse sobre superficies no horizontales. Un hábitat común para estos animales trepadores son los árboles ; por ejemplo, el gibón está especializado en movimientos arbóreos y viaja rápidamente mediante braquiación (ver más abajo).
Otros que viven en paredes rocosas, como en montañas, se mueven en superficies empinadas o incluso casi verticales mediante cuidadosos equilibrios y saltos. Quizás los más excepcionales sean los diversos tipos de cápridos que habitan en las montañas (p. ej., oveja de Berbería , yak , cabra montés , cabra montés de las rocas , etc.), cuyas adaptaciones pueden incluir una almohadilla de goma suave entre sus pezuñas para agarrarse, pezuñas con bordes afilados de queratina para alojamiento en pequeños puntos de apoyo y espolones prominentes. Otro caso es el leopardo de las nieves , que al ser un depredador de este tipo de cápridos también tiene un equilibrio y unas capacidades de salto espectaculares, como la capacidad de saltar hasta 17 m (50 pies).
Algunos animales livianos pueden trepar por superficies lisas y escarpadas o colgarse boca abajo mediante adhesión mediante ventosas . Muchos insectos pueden hacer esto, aunque animales mucho más grandes, como los geckos , también pueden realizar hazañas similares.
Las especies tienen diferente número de patas, lo que resulta en grandes diferencias en la locomoción.
Las aves modernas, aunque clasificadas como tetrápodos , normalmente tienen sólo dos patas funcionales, que algunas (p. ej., avestruz, emú, kiwi) utilizan como su principal modo de locomoción, bípedo . Algunas especies de mamíferos modernos son bípedos habituales, es decir, cuyo método normal de locomoción es bípedo. Estos incluyen los macrópodos , las ratas y ratones canguro , la liebre saltadora , [50] los ratones saltarines , los pangolines y los simios homínidos . El bipedalismo rara vez se encuentra fuera de los animales terrestres , aunque al menos dos tipos de pulpos caminan bípedos sobre el fondo del mar usando dos de sus brazos, de modo que pueden usar los brazos restantes para camuflarse como una estera de algas o coco flotante. [51]
No existen animales de tres patas, aunque algunos macrópodos, como los canguros, que alternan entre apoyar su peso en sus colas musculosas y sus dos patas traseras, podrían considerarse como un ejemplo de locomoción tripédica en animales.
Muchos animales familiares son cuadrúpedos , caminan o corren sobre cuatro patas. Algunas aves utilizan el movimiento cuadrúpedo en algunas circunstancias. Por ejemplo, el picozapato a veces usa sus alas para enderezarse después de atacar a su presa. [52] El pájaro hoatzin recién nacido tiene garras en el pulgar y el índice que le permiten trepar con destreza a las ramas de los árboles hasta que sus alas sean lo suficientemente fuertes para un vuelo sostenido. [53] Estas garras desaparecen cuando el ave llega a la edad adulta.
Son relativamente pocos los animales que utilizan cinco extremidades para moverse. Los cuadrúpedos prensiles pueden usar su cola para ayudar en la locomoción y cuando pastan, los canguros y otros macrópodos usan su cola para impulsarse hacia adelante con las cuatro patas que usan para mantener el equilibrio.
Los insectos generalmente caminan con seis patas, aunque algunos insectos, como las mariposas ninfálidas [54] , no usan las patas delanteras para caminar.
Los arácnidos tienen ocho patas. La mayoría de los arácnidos carecen de músculos extensores en las articulaciones distales de sus apéndices. Las arañas y los látigoescorpiones extienden sus extremidades hidráulicamente utilizando la presión de su hemolinfa . [55] Los solífugos y algunos recolectores extienden sus rodillas mediante el uso de engrosamientos altamente elásticos en la cutícula articular. [55] Los escorpiones , pseudoescorpiones y algunos recolectores han desarrollado músculos que extienden dos articulaciones de las piernas (las articulaciones fémur-rótula y rótula-tibia) a la vez. [56] [57]
El escorpión Hadrurus arizonensis camina usando dos grupos de patas (izquierda 1, derecha 2, izquierda 3, derecha 4 y derecha 1, izquierda 2, derecha 3, izquierda 4) de forma recíproca. Esta coordinación alterna de tetrápodos se utiliza en todas las velocidades de marcha. [58]
Los ciempiés y los milpiés tienen muchos pares de patas que se mueven en un ritmo metacrónico . Algunos equinodermos se mueven utilizando los numerosos pies tubulares en la parte inferior de sus brazos. Aunque los pies del tubo se parecen a las ventosas en apariencia, la acción de agarre es una función de los químicos adhesivos más que de la succión. [59] Otras sustancias químicas y la relajación de las ampollas permiten la liberación del sustrato. Los pies tubulares se adhieren a las superficies y se mueven en forma de onda, con una sección del brazo uniéndose a la superficie mientras la otra se suelta. [60] [61] Algunas estrellas de mar con múltiples brazos y que se mueven rápidamente, como la estrella de mar girasol ( Pycnopodia helianthoides ), se arrastran con algunos de sus brazos mientras dejan que otros los sigan detrás. Otras estrellas de mar levantan las puntas de los brazos mientras se mueven, lo que expone los pies del tubo sensorial y la mancha ocular a estímulos externos. [62] La mayoría de las estrellas de mar no pueden moverse rápidamente, siendo una velocidad típica la de la estrella de cuero ( Dermasterias imbricata ), que puede alcanzar sólo 15 cm (6 pulgadas) en un minuto. [63] Algunas especies excavadoras de los géneros Astropecten y Luidia tienen puntas en lugar de ventosas en sus largos pies tubulares y son capaces de moverse mucho más rápido, "deslizándose" por el fondo del océano. La estrella de arena ( Luidia foliolata ) puede viajar a una velocidad de 2,8 m (9 pies 2 pulgadas) por minuto. [64] Las estrellas de mar girasol son cazadoras rápidas y eficientes, y se mueven a una velocidad de 1 m/min (3,3 pies/min) utilizando 15.000 pies tubulares. [sesenta y cinco]
Muchos animales cambian temporalmente el número de patas que utilizan para la locomoción en diferentes circunstancias. Por ejemplo, muchos animales cuadrúpedos cambian al bipedismo para alcanzar niveles bajos de ramoneo en los árboles. El género de Basiliscus son lagartos arbóreos que suelen utilizar el cuadrupedalismo en los árboles. Cuando están asustados, pueden caer al agua y correr por la superficie sobre sus extremidades traseras a aproximadamente 1,5 m/s por una distancia de aproximadamente 4,5 m (15 pies) antes de hundirse a cuatro patas y nadar. También pueden sostenerse a cuatro patas mientras "caminan sobre el agua" para aumentar la distancia recorrida sobre la superficie en aproximadamente 1,3 m. [66] Cuando las cucarachas corren rápidamente, se levantan sobre sus dos patas traseras como humanos bípedos; esto les permite correr a velocidades de hasta 50 longitudes corporales por segundo, equivalente a "un par de cientos de millas por hora, si se escala al tamaño de los humanos". [67] Cuando pastan, los canguros utilizan una forma de pentapedalismo (cuatro patas más la cola), pero cambian a saltos (bipedalismo) cuando desean moverse a mayor velocidad.
La araña flic-flac marroquí ( Cebrennus rechenbergi ) utiliza una serie de movimientos rápidos y acrobáticos de sus patas, similares a los utilizados por los gimnastas, para impulsarse activamente del suelo, lo que le permite moverse tanto cuesta abajo como cuesta arriba, incluso a una inclinación del 40 por ciento. [68] Este comportamiento es diferente al de otras arañas cazadoras, como Carparachne aureoflava del desierto de Namib , que utiliza volteretas pasivas como forma de locomoción. [69] La araña flic-flac puede alcanzar velocidades de hasta 2 m/s usando volteretas hacia adelante o hacia atrás para evadir amenazas. [70] [71]
Algunos animales se mueven a través de sólidos como el suelo excavando mediante peristaltismo , como en las lombrices de tierra , [72] u otros métodos. En sólidos sueltos como la arena, algunos animales, como el topo dorado , el topo marsupial y el armadillo hada rosa , son capaces de moverse más rápidamente, "nadando" a través del sustrato suelto. Los animales excavadores incluyen topos , ardillas terrestres , ratas topo desnudas , blanquillo y grillos topo .
La locomoción arbórea es la locomoción de los animales en los árboles. Algunos animales sólo pueden trepar a los árboles ocasionalmente, mientras que otros son exclusivamente arbóreos. Estos hábitats plantean numerosos desafíos mecánicos a los animales que se mueven a través de ellos, lo que lleva a una variedad de consecuencias anatómicas, de comportamiento y ecológicas, así como variaciones entre las diferentes especies. [73] Además, muchos de estos mismos principios pueden aplicarse a la escalada sin árboles, como en montones de rocas o montañas. El primer tetrápodo conocido con especializaciones que lo adaptaron para trepar a los árboles fue Suminia , un sinápsido del Pérmico tardío , hace unos 260 millones de años. [74] Algunos animales invertebrados tienen un hábitat exclusivamente arbóreo, por ejemplo, el caracol arbóreo .
La braquiación (de brachium , latín para "brazo") es una forma de locomoción arbórea en la que los primates se balancean de una rama a otra usando sólo sus brazos. Durante la braquiación, el cuerpo se apoya alternativamente debajo de cada extremidad anterior. Este es el principal medio de locomoción de los pequeños gibones y siamangs del sudeste asiático. Algunos monos del Nuevo Mundo, como los monos araña y los muriquis, son "semibraquiadores" y se mueven entre los árboles con una combinación de saltos y braquiación. Algunas especies del Nuevo Mundo también practican conductas suspensivas utilizando su cola prensil , que actúa como una quinta mano de agarre. [75]
Se sabe que los pandas mueven la cabeza lateralmente mientras ascienden por superficies verticales de manera asombrosa, utilizando su cabeza como extremidad propulsora de una manera anatómica que se pensaba que solo practicaban ciertas especies de aves.
La locomoción animal requiere energía para vencer diversas fuerzas entre ellas la fricción , el arrastre , la inercia y la gravedad , aunque la influencia de estas depende de las circunstancias. En ambientes terrestres , la gravedad debe ser vencida mientras que la resistencia del aire tiene poca influencia. En ambientes acuosos, la fricción (o arrastre) se convierte en el principal desafío energético y la gravedad tiene menos influencia. Al permanecer en un ambiente acuoso, los animales con flotabilidad natural gastan poca energía para mantener una posición vertical en una columna de agua. Otros se hunden naturalmente y deben gastar energía para mantenerse a flote. La resistencia también es una influencia energética en el vuelo , y las formas aerodinámicamente eficientes del cuerpo de las aves voladoras indican cómo han evolucionado para hacer frente a esto. Los organismos sin extremidades que se mueven sobre la tierra deben superar enérgicamente la fricción de la superficie; sin embargo, normalmente no necesitan gastar una cantidad significativa de energía para contrarrestar la gravedad.
La tercera ley del movimiento de Newton se utiliza ampliamente en el estudio de la locomoción animal: si está en reposo, para avanzar un animal debe empujar algo hacia atrás. Los animales terrestres deben empujar el suelo sólido, los animales nadadores y voladores deben empujar contra un fluido (ya sea agua o aire ). [76] El efecto de las fuerzas durante la locomoción en el diseño del sistema esquelético también es importante, al igual que la interacción entre la locomoción y la fisiología muscular, para determinar cómo las estructuras y efectores de la locomoción permiten o limitan el movimiento animal. La energética de la locomoción implica el gasto de energía de los animales al moverse. La energía consumida en la locomoción no está disponible para otros esfuerzos, por lo que los animales normalmente han evolucionado para utilizar la mínima energía posible durante el movimiento. [76] Sin embargo, en el caso de ciertos comportamientos, como la locomoción para escapar de un depredador, el rendimiento (como la velocidad o la maniobrabilidad) es más crucial, y tales movimientos pueden ser energéticamente costosos. Además, los animales pueden utilizar métodos de locomoción energéticamente costosos cuando las condiciones ambientales (como estar dentro de una madriguera) impiden otros modos.
La métrica más común del uso de energía durante la locomoción es el costo neto (también denominado "incremental") del transporte, definido como la cantidad de energía (p. ej., julios ) necesaria por encima de la tasa metabólica inicial para moverse una distancia determinada. Para la locomoción aeróbica, la mayoría de los animales tienen un costo de transporte casi constante: moverse una distancia determinada requiere el mismo gasto calórico, independientemente de la velocidad. Esta constancia suele lograrse mediante cambios en la marcha . El coste neto del transporte de la natación es el más bajo, seguido del vuelo, siendo la locomoción terrestre la más cara por unidad de distancia. [23] Sin embargo, debido a las velocidades involucradas, el vuelo requiere la mayor cantidad de energía por unidad de tiempo. Esto no significa que un animal que normalmente se mueve corriendo sea un nadador más eficiente; sin embargo, estas comparaciones suponen que un animal está especializado en esa forma de movimiento. Otra consideración aquí es la masa corporal : los animales más pesados, aunque utilizan más energía total, requieren menos energía por unidad de masa para moverse. Los fisiólogos generalmente miden el uso de energía por la cantidad de oxígeno consumido o la cantidad de dióxido de carbono producido en la respiración de un animal . [23] En los animales terrestres, el costo del transporte generalmente se mide mientras caminan o corren en una cinta motorizada, ya sea usando una máscara para capturar el intercambio de gases o con toda la cinta encerrada en una cámara metabólica. Para los roedores pequeños , como los ratones ciervo , el coste del transporte también se ha medido durante la marcha voluntaria de la rueda. [77]
La energética es importante para explicar la evolución de las decisiones económicas de búsqueda de alimento en los organismos; por ejemplo, un estudio de la abeja melífera africana, A. m. scutellata , ha demostrado que las abejas melíferas pueden intercambiar el alto contenido de sacarosa del néctar viscoso por los beneficios energéticos de un néctar más cálido y menos concentrado, lo que también reduce su consumo y el tiempo de vuelo. [78]
La locomoción pasiva en los animales es un tipo de movilidad en la que el animal depende de su entorno para transportarse; estos animales son vagiles pero no moviles . [1]
La carabela portuguesa ( Physalia physalis ) vive en la superficie del océano. La vejiga llena de gas, o neumatóforo (a veces llamado "vela"), permanece en la superficie, mientras que el resto está sumergido. Como la carabela portuguesa no tiene medios de propulsión, se mueve gracias a una combinación de vientos, corrientes y mareas. La vela está equipada con un sifón. En caso de un ataque a la superficie, la vela se puede desinflar, permitiendo que el organismo se sumerja brevemente. [79]
El caracol de mar violeta ( Janthina janthina ) utiliza una balsa de espuma flotante estabilizada por mucinas anfifílicas para flotar en la superficie del mar. [80] [81]
La araña rueda ( Carparachne aureoflava ) es una araña cazadora de aproximadamente 20 mm de tamaño y originaria del desierto de Namib en el sur de África . La araña escapa de las avispas parásitas pompílidos volteándose de costado y dando vueltas por las dunas de arena a velocidades de hasta 44 vueltas por segundo. [82] [83] Si la araña está en una duna inclinada, su velocidad de rodadura puede ser de 1 metro por segundo. [84]
Una araña (generalmente limitada a individuos de una especie pequeña), o una cría de araña, después de nacer, [85] trepa lo más alto que puede, se para sobre las piernas levantadas con el abdomen apuntando hacia arriba ("caminando de puntillas"), [86] y luego suelta varios hilos de seda de sus hileras al aire. Estos forman un paracaídas en forma de triángulo que transporta a la araña en corrientes de viento ascendentes, donde incluso la más mínima brisa la transporta. El campo eléctrico estático de la Tierra también puede proporcionar sustentación en condiciones sin viento. [87]
La larva de Cicindela dorsalis , el escarabajo tigre de la playa oriental, se destaca por su capacidad de saltar en el aire, enrollar su cuerpo en una rueda giratoria y rodar por la arena a gran velocidad utilizando el viento para impulsarse. Si el viento es lo suficientemente fuerte, la larva puede recorrer hasta 60 metros (200 pies) de esta manera. Esta notable habilidad puede haber evolucionado para ayudar a la larva a escapar de depredadores como la avispa tínida Methocha . [88]
Los miembros de la subfamilia más grande de avispas cuco, Chrysidinae , son generalmente cleptoparásitos que ponen sus huevos en nidos de huéspedes, donde sus larvas consumen el huevo o la larva del huésped mientras aún es joven. Las crisidinas se distinguen de los miembros de otras subfamilias en que la mayoría tiene la parte inferior del abdomen aplanada o cóncava y puede enrollarse formando una bola defensiva cuando es atacada por un huésped potencial, un proceso conocido como conglobación. Protegidos por quitina dura en esta posición, son expulsados del nido sin sufrir daños y pueden buscar un huésped menos hostil.
Las pulgas pueden saltar verticalmente hasta 18 cm y horizontalmente hasta 33 cm; [89] sin embargo, aunque esta forma de locomoción es iniciada por la pulga, tiene poco control del salto: siempre saltan en la misma dirección, con muy poca variación en la trayectoria entre saltos individuales. [90] [91]
Aunque los estomatópodos suelen mostrar los tipos de locomoción estándar que se ven en los verdaderos camarones y langostas , se ha observado que una especie, Nannosquilla decemspinosa , se convierte en una tosca rueda. La especie vive en zonas arenosas poco profundas. Durante la marea baja, N. decemspinosa a menudo queda varada por sus cortas patas traseras, que son suficientes para la locomoción cuando el cuerpo está sostenido por agua, pero no en tierra firme. Luego, el camarón mantis realiza un giro hacia adelante en un intento de rodar hacia el siguiente charco de marea. Se ha observado que N. decemspinosa rueda repetidamente durante 2 m (6,6 pies), pero normalmente viaja menos de 1 m (3,3 pies). De nuevo, el animal inicia el movimiento pero tiene poco control durante su locomoción. [92]
Algunos animales cambian de ubicación porque están unidos o residen en otro animal o estructura en movimiento. Podría decirse que esto se denomina más exactamente "transporte de animales".
Las rémoras son una familia ( Echeneidae ) de peces con aletas radiadas . [93] [94] Crecen hasta 30 a 90 cm (0,98 a 2,95 pies) de largo y sus distintivas primeras aletas dorsales toman la forma de un órgano ovalado modificado en forma de ventosa con estructuras en forma de listones que se abren y cierran para crear succione y sujete firmemente contra la piel de animales marinos más grandes. [95] Al deslizarse hacia atrás, la rémora puede aumentar la succión o puede liberarse nadando hacia adelante. Las rémoras a veces se colocan en embarcaciones pequeñas. Nadan bien por sí solos, con un movimiento sinuoso o curvo. Cuando la rémora alcanza unos 3 cm (1,2 pulgadas), el disco está completamente formado y la rémora puede adherirse a otros animales. La mandíbula inferior de la rémora se proyecta más allá de la superior y el animal carece de vejiga natatoria . Algunas rémoras se asocian principalmente con especies hospedadoras específicas. Se encuentran comúnmente adheridos a tiburones, mantarrayas , ballenas, tortugas y dugongos . Las rémoras más pequeñas también se fijan en peces como el atún y el pez espada , y algunas rémoras pequeñas viajan en la boca o branquias de grandes mantarrayas, peces luna , peces espada y peces vela . La rémora se beneficia al utilizar al huésped como transporte y protección, y también se alimenta de los materiales que deja caer el huésped.
En algunas especies de rape , cuando un macho encuentra una hembra, la muerde y libera una enzima que digiere la piel de su boca y la de su cuerpo, fusionando a la pareja hasta el nivel de los vasos sanguíneos. El macho se vuelve dependiente de la hembra huésped para sobrevivir al recibir nutrientes a través de su sistema circulatorio compartido y, a cambio, proporciona esperma a la hembra. Después de fusionarse, los machos aumentan de volumen y se vuelven mucho más grandes en relación con los machos de vida libre de la especie. Viven y permanecen reproductivamente funcionales mientras viva la hembra y pueden participar en múltiples desoves. Este dimorfismo sexual extremo garantiza que, cuando la hembra esté lista para desovar, tenga una pareja inmediatamente disponible. Se pueden incorporar varios machos a una sola hembra individual con hasta ocho machos en algunas especies, aunque algunos taxones parecen tener una regla de un macho por hembra. [96] [97]
Muchos parásitos son transportados por sus huéspedes. Por ejemplo, los endoparásitos como las tenias viven en el tracto alimentario de otros animales y dependen de la capacidad del huésped para moverse para distribuir sus huevos. Los ectoparásitos como las pulgas pueden moverse sobre el cuerpo de su huésped, pero la locomoción del huésped los transporta a distancias mucho más largas. Algunos ectoparásitos, como los piojos , pueden viajar de manera oportunista en una mosca ( foresis ) e intentar encontrar un nuevo huésped. [98]
Algunos animales se desplazan entre diferentes medios, por ejemplo, del acuático al aéreo. Esto a menudo requiere diferentes modos de locomoción en los diferentes medios y puede requerir un comportamiento locomotor de transición distinto.
Existe una gran cantidad de animales semiacuáticos (animales que pasan parte de su ciclo vital en el agua, o generalmente tienen parte de su anatomía bajo el agua). Estos representan los principales taxones de mamíferos (p. ej., castor, nutria, oso polar), aves (p. ej., pingüinos, patos), reptiles (p. ej., anaconda, tortuga de pantano, iguana marina) y anfibios (p. ej., salamandras, ranas, tritones). .
Algunos peces utilizan múltiples modos de locomoción. Los peces que caminan pueden nadar libremente o en otras ocasiones "caminar" a lo largo del fondo del océano o del río, pero no en tierra (por ejemplo, el rubio volador —que en realidad no vuela— y los peces murciélago de la familia Ogcocephalidae). Los peces anfibios , son peces que son capaces de salir del agua por largos periodos de tiempo. Estos peces utilizan una variedad de modos de locomoción terrestre, como la ondulación lateral , caminar como un trípode (usando pares de aletas y cola ) y saltar. Muchos de estos modos locomotores incorporan múltiples combinaciones de movimientos de las aletas pectorales , pélvicas y caudales. Los ejemplos incluyen anguilas , saltadores del barro y el bagre andante . Los peces voladores pueden realizar poderosos saltos autopropulsados desde el agua al aire, donde sus largas aletas en forma de alas les permiten volar deslizándose a distancias considerables sobre la superficie del agua. Esta habilidad poco común es un mecanismo de defensa natural para evadir a los depredadores. Los vuelos de los peces voladores suelen ser de unos 50 m, [31] aunque pueden utilizar corrientes ascendentes en el borde de ataque de las olas para cubrir distancias de hasta 400 m (1300 pies). [31] [32] Pueden viajar a velocidades de más de 70 km/h (43 mph). [33] La altitud máxima es de 6 m (20 pies) sobre la superficie del mar. [99] Algunas cuentas los tienen aterrizando en las cubiertas de los barcos. [33] [100]
Al nadar, varios mamíferos marinos, como delfines, marsopas y pinnípedos, frecuentemente saltan sobre la superficie del agua manteniendo la locomoción horizontal. Esto se hace por varias razones. Al viajar, saltar puede ahorrar energía a los delfines y marsopas, ya que hay menos fricción en el aire. [101] Este tipo de viaje se conoce como "marsopa". [101] Otras razones por las que los delfines y marsopas realizan marsopas incluyen orientación, exhibiciones sociales, peleas, comunicación no verbal , entretenimiento e intento de desalojar parásitos . [102] En los pinnípedos, se han identificado dos tipos de marsopas. La "marsopa alta" suele ocurrir cerca (a menos de 100 m) de la costa y suele ir seguida de cambios menores de rumbo; esto puede ayudar a las focas a orientarse en sitios de varamiento o rafting. La "marsopa baja" suele observarse relativamente lejos (más de 100 m) de la costa y, a menudo, se aborta en favor de movimientos antidepredadores; esta puede ser una forma para que las focas maximicen la vigilancia subsuperficial y así reducir su vulnerabilidad a los tiburones [103]
Algunas ballenas levantan su cuerpo (todo) verticalmente fuera del agua en un comportamiento conocido como "violación".
Algunas aves semiacuáticas utilizan la locomoción terrestre, nadan en la superficie, nadan bajo el agua y vuelan (p. ej., patos, cisnes). Las aves buceadoras también utilizan la locomoción buceadora (p. ej., mirlos acuáticos y alcas). Algunas aves (p. ej., ratites ) han perdido la locomoción primaria del vuelo. Se sabe que los más grandes de ellos, los avestruces , cuando son perseguidos por un depredador, alcanzan velocidades superiores a 70 km/h (43 mph), [104] y pueden mantener una velocidad constante de 50 km/h (31 mph), lo que convierte al avestruz en el animal de dos patas más rápido del mundo: [105] [106] Los avestruces también pueden moverse nadando. [107] Los pingüinos caminan sobre sus pies o se deslizan boca abajo sobre la nieve, un movimiento llamado trineo , que conserva energía mientras se mueven rápidamente. También saltan con ambos pies juntos si quieren moverse más rápidamente o atravesar terrenos empinados o rocosos. Para llegar a tierra, los pingüinos a veces se impulsan hacia arriba a gran velocidad para saltar del agua.
El modo de locomoción de un animal puede cambiar considerablemente durante su ciclo de vida. Los percebes son exclusivamente marinos y tienden a vivir en aguas poco profundas y de marea. Tienen dos estadios larvales nectónicos (natación activa), pero en la edad adulta se alimentan en suspensión sésiles (inmóviles). Con frecuencia, los adultos se encuentran adheridos a objetos en movimiento, como ballenas y barcos, y de ese modo son transportados (locomoción pasiva) por los océanos.
Los animales se desplazan por diversas razones, como encontrar comida, pareja, un microhábitat adecuado o escapar de los depredadores.
Los animales utilizan la locomoción de diversas formas para conseguir alimento. Los métodos terrestres incluyen la depredación por emboscada , la depredación social y el pastoreo . Los métodos acuáticos incluyen alimentación por filtración , pastoreo, alimentación por ariete, alimentación por succión, alimentación por protrusión y alimentación por pivote. Otros métodos incluyen el parasitismo y el parasitoidismo .
El estudio de la locomoción animal es una rama de la biología que investiga y cuantifica cómo se mueven los animales. Es una aplicación de la cinemática , utilizada para comprender cómo los movimientos de las extremidades de los animales se relacionan con el movimiento de todo el animal, por ejemplo al caminar o volar. [108] [109] [110]
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Medios relacionados con la locomoción animal en Wikimedia Commons