Solenopsis invicta , la hormiga de fuego , u hormiga roja de fuego importada ( RIFA ), es una especie de hormiga nativa de América del Sur . Miembro del género Solenopsis en la subfamilia Myrmicinae , fue descrita por el entomólogo suizo Felix Santschi como una variante de S. saevissima en 1916. Sunombre específico actual invicta se le dio a la hormiga en 1972 como una especie separada. Sin embargo, la variante y la especie eran la misma hormiga, y el nombre se conservó debido a su amplio uso. Aunque de origen sudamericano, la hormiga roja de fuego importada se ha introducido accidentalmente en Australia , Nueva Zelanda , variospaíses asiáticos y caribeños , Europa y Estados Unidos . La hormiga roja de fuego importada es polimórfica , ya que los trabajadores aparecen en diferentes formas y tamaños. Los colores de la hormiga son rojo y algo amarillento con un gáster marrón o negro, pero los machos son completamente negros. Las hormigas rojas de fuego importadas son dominantes en áreas alteradas y viven en una amplia variedad de hábitats. Se las puede encontrar en selvas tropicales , áreas perturbadas, desiertos , pastizales , a lo largo de caminos y edificios y en equipos eléctricos. Las colonias forman grandes montículos construidos con tierra sin entradas visibles porque construyen túneles de alimentación y las obreras emergen lejos del nido.
Estas hormigas exhiben una amplia variedad de comportamientos, como construir balsas cuando sienten que los niveles de agua están subiendo. También muestran un comportamiento necrófórico , donde los compañeros de nido descartan restos u hormigas muertas en pilas de basura fuera del nido. La búsqueda de alimento tiene lugar en días cálidos o calurosos, aunque pueden permanecer afuera por la noche. Las obreras se comunican mediante una serie de semioquímicos y feromonas , que se utilizan para el reclutamiento, la búsqueda de alimento y la defensa. Son omnívoras y comen mamíferos muertos , artrópodos , insectos , semillas y sustancias dulces como la melaza de insectos hemípteros con los que han desarrollado relaciones . Los depredadores incluyen arácnidos , pájaros y muchos insectos , incluidas otras hormigas , libélulas , tijeretas y escarabajos . La hormiga es huésped de parásitos y de varios patógenos , nematodos y virus , que se han considerado como posibles agentes de control biológico. El vuelo nupcial ocurre durante las estaciones cálidas y las aladas pueden aparearse durante 30 minutos. La fundación de la colonia puede ser realizada por una sola reina o un grupo de reinas, que luego compiten por el dominio una vez que emergen las primeras obreras. Las obreras pueden vivir varios meses, mientras que las reinas pueden vivir años; el número de colonias puede variar de 100.000 a 250.000 individuos. Existen dos formas de sociedad en la hormiga roja de fuego importada: colonias polígamas (nidos con varias reinas) y colonias monógamas (nidos con una reina).
El veneno juega un papel importante en la vida de la hormiga, ya que se utiliza para capturar presas o para la defensa. [2] Alrededor del 95% del veneno consiste en alcaloides de piperidina insolubles en agua conocidos como solenopsinas , y el resto comprende una mezcla de proteínas tóxicas que pueden ser particularmente potentes en humanos sensibles; el nombre de hormiga de fuego se deriva de la sensación de ardor causada por su picadura. [3] Más de 14 millones de personas son picadas por ellas en los Estados Unidos anualmente, donde se espera que muchas desarrollen alergias al veneno. La mayoría de las víctimas experimentan ardor e hinchazón intensos, seguidos de la formación de pústulas estériles , que pueden permanecer durante varios días. Sin embargo, entre el 0,6% y el 6,0% de las personas pueden sufrir anafilaxia , que puede ser fatal si no se trata. Los síntomas comunes incluyen mareos , dolor en el pecho , náuseas , sudoración intensa , presión arterial baja , pérdida de aliento y dificultad para hablar . Se han registrado más de 80 muertes por ataques de hormigas rojas de fuego importadas. El tratamiento depende de los síntomas; quienes solo experimentan dolor y formación de pústulas no requieren atención médica, pero quienes sufren anafilaxia reciben adrenalina . La inmunoterapia con extractos de cuerpo entero se utiliza para tratar a las víctimas y se considera muy eficaz. [4]
La hormiga es considerada una plaga notoria, que causa miles de millones de dólares en daños anualmente y afecta a la vida silvestre. Las hormigas prosperan en áreas urbanas, por lo que su presencia puede disuadir las actividades al aire libre. Los nidos se pueden construir debajo de estructuras como pavimentos y cimientos, lo que puede causar problemas estructurales o hacer que se derrumben. No solo pueden dañar o destruir estructuras, sino que las hormigas rojas de fuego importadas también pueden dañar equipos e infraestructuras y afectar los valores de los negocios, la tierra y la propiedad. En la agricultura, pueden dañar los cultivos y la maquinaria, y amenazar los pastos. Se sabe que invaden una amplia variedad de cultivos, y los montículos construidos en las tierras de cultivo pueden impedir la cosecha. También representan una amenaza para los animales y el ganado, capaces de infligir lesiones graves o matarlos, especialmente a los animales jóvenes, débiles o enfermos. A pesar de esto, pueden ser beneficiosas porque consumen insectos plaga comunes en los cultivos. Los métodos comunes para controlar estas hormigas incluyen cebos y fumigación; otros métodos pueden ser ineficaces o peligrosos. Debido a su notoriedad e importancia, la hormiga se ha convertido en uno de los insectos más estudiados del planeta, rivalizando incluso con la abeja occidental ( Apis mellifera ). [5] [6]
El epíteto específico de la hormiga roja de fuego importada, invicta , deriva del latín y significa "invencible" o "invicta". [7] [8] [9] El epíteto se origina de la frase Roma invicta ("Roma invicta"), utilizada como cita inspiradora hasta la caída del Imperio Romano de Occidente en el 476 d . C. El nombre genérico , Solenopsis , se traduce como "apariencia de una tubería". Es un compuesto de dos palabras del griego antiguo , solen , que significa "tubería" o "canal", y opsis , que significa "apariencia" o "vista". [10] [11] La hormiga es comúnmente conocida como "hormiga roja de fuego importada" (abreviada como RIFA); la parte " hormiga de fuego " se debe a la sensación de ardor causada por su picadura. [12] [13] Los nombres alternativos incluyen "hormiga de fuego", "hormiga roja" u "hormiga vagabunda". [14] [15] En Brasil, los lugareños llaman a la hormiga toicinhera , que deriva de la palabra portuguesa toicinho (grasa de cerdo). [16]
La hormiga roja de fuego importada fue descrita por primera vez por el entomólogo suizo Felix Santschi en un artículo de revista de 1916 publicado por Physis . [17] Originalmente llamada Solenopsis saevissima wagneri a partir de un trabajador sintipo recolectado en Santiago del Estero , Argentina, Santschi creía que la hormiga era una variante de S. saevissima ; el epíteto específico, wagneri , deriva del apellido de ER Wagner, quien recolectó los primeros especímenes. [18] El material tipo se encuentra actualmente alojado en el Museo de Historia Natural de Basilea , Suiza, pero es posible que haya trabajadores tipo adicionales en el Museo Nacional de Historia Natural de París. [19] En 1930, el mirmecólogo estadounidense William Creighton revisó el género Solenopsis y reclasificó el taxón como Solenopsis saevissima electra wagneri en rango infrasubespecífico, señalando que no pudo recolectar ningún trabajador que hiciera referencia a la descripción original de Santschi. [20] En 1952, se examinó el complejo de especies de S. saevissima y, junto con otros nueve nombres de grupos de especies, S. saevissima electra wagneri fue sinonimizada con S. saevissima saevissima . [21] Esta reclasificación fue aceptada por el entomólogo australiano George Ettershank en su revisión del género y en el catálogo de hormigas neotropicales de 1972 de Walter Kempf. [22] [23]
En 1972, el entomólogo estadounidense William Buren describió lo que pensó que era una nueva especie, llamándola Solenopsis invicta . [24] Buren recolectó un trabajador holotipo de Cuiabá en Mato Grosso , Brasil, y proporcionó la primera descripción oficial de la hormiga en un artículo de revista publicado por la Sociedad Entomológica de Georgia. Accidentalmente deletreó mal invicta como invica [ sic ] sobre las páginas de descripción de la especie, aunque estaba claro que invicta era la ortografía deseada debido al uso constante del nombre en el artículo. [25] El material tipo se encuentra actualmente alojado en el Museo Nacional de Historia Natural , Washington, DC [24]
En una revisión de 1991 del complejo de especies, el entomólogo estadounidense James Trager sinonimizó S. saevissima electra wagneri y S. wagneri juntos. [25] Trager cita incorrectamente a Solenopsis saevissima electra wagneri como el nombre original, creyendo erróneamente que el nombre S. wagneri no estaba disponible y usó el nombre de Buren S. invicta . Trager creía previamente que S. invicta era conespecífica con S. saevissima hasta que comparó el material con S. wagneri . Trager señala que aunque S. wagneri tiene prioridad sobre S. invicta , el nombre nunca se usó por encima del rango infrasubespecífico. El uso del nombre desde Santschi no se ha asociado con especímenes recolectados y, como resultado, es nomen nudum . [25] En 1995, el mirmecólogo inglés Barry Bolton corrigió el error de Trager, reconociendo S. wagneri como el nombre válido y sinonimizando S. invicta . [26] Afirma que Trager clasificó erróneamente a S. wagneri como un nombre no disponible y cita a S. saevissima electra wagneri como el taxón original. Concluye que S. wagneri es, de hecho, el nombre original y tiene prioridad sobre S. invicta . [26] [27]
En 1999, Steve Shattuck y sus colegas propusieron conservar el nombre S. invicta . [19] Desde la primera descripción de S. invicta , se publicaron más de 1.800 artículos científicos que usaban el nombre y discutían una amplia gama de temas sobre su comportamiento ecológico, genética, comunicación química, impactos económicos, métodos de control, población y fisiología. Afirman que el uso de S. wagneri es una "amenaza" a la estabilidad de la nomenclatura para científicos y no científicos; los taxónomos pueden haber sido capaces de adaptarse a tal cambio de nombre, pero puede surgir confusión de nombres si tal caso ocurriera. Debido a esto, Shattuck y sus colegas propusieron el uso continuo de S. invicta y no S. wagneri , ya que este nombre rara vez se ha utilizado; entre 1995 y 1998, se publicaron más de 100 artículos usando S. invicta y solo tres usando S. wagneri . Solicitaron que la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) utilice poderes plenarios para suprimir S. wagneri a los efectos del Principio de Prioridad y no del Principio de Homonimia . Además, solicitaron que el nombre S. invicta se agregue a la Lista Oficial de Nombres Específicos en Zoología y que S. wagneri se agregue al Índice Oficial de Nombres Específicos Inválidos Rechazados en Zoología. [19] Tras la revisión, la propuesta fue votada por la comunidad entomológica y fue apoyada por todos los votantes excepto dos. Señalan que no hay justificación para suprimir S. wagneri ; en cambio, sería mejor dar precedencia a S. invicta sobre S. wagneri siempre que un autor los trate como conespecíficos. La ICZN conservaría S. invicta y suprimiría S. wagneri en una revisión de 2001. [28] Según la clasificación actual, la hormiga roja de fuego importada es un miembro del género Solenopsis de la tribu Solenopsidini , subfamilia Myrmicinae . Es un miembro de la familia Formicidae , perteneciente al orden Hymenoptera , un orden de insectos que contiene hormigas, abejas y avispas . [29]
La hormiga roja de fuego importada es un miembro del grupo de especies S. saevissima . Los miembros se pueden distinguir por sus mazas de dos articulaciones al final del funículo en las obreras y reinas, y el segundo y tercer segmento del funículo son el doble de largos y anchos en las obreras más grandes. El polimorfismo se presenta en todas las especies y las mandíbulas tienen cuatro dientes. [24] El siguiente cladograma muestra la posición de la hormiga roja de fuego importada entre otros miembros del grupo de especies S. saevissima : [a] [30]
Los datos fenotípicos y genéticos sugieren que la hormiga roja de fuego importada y la hormiga negra de fuego importada ( Solenopsis richteri ) difieren entre sí, pero comparten una estrecha relación genética. [31] [32] [33] [34] La hibridación entre las dos hormigas ocurre en áreas donde hacen contacto, con la zona híbrida ubicada en Mississippi. Dicha hibridación ha resultado del contacto secundario entre estas dos hormigas hace varias décadas [ ¿cuándo? ] , cuando se encontraron por primera vez en el sur de Alabama . [31] [35] Con base en el ADN mitocondrial , los haplotipos examinados no forman un clado monofilético . Algunos de los haplotipos examinados forman una relación más cercana con S. megergates , S. quinquecuspis y S. richteri que con otros haplotipos de S. invicta . La aparición de una posible agrupación parafilética sugiere que la hormiga roja de fuego importada y S. quinquecuspis son posibles grupos de especies crípticas compuestos por varias especies que no se pueden distinguir morfológicamente. [34] [36]
Los estudios muestran que la variación del ADN mitocondrial ocurre sustancialmente en sociedades poligínicas (nidos con múltiples reinas), [37] pero no se detecta variación en sociedades monogínicas (nidos con una sola reina). [38] La triploidía (una anomalía cromosómica) ocurre en las hormigas rojas de fuego importadas en tasas altas (hasta un 12% en hembras no reproductivas), lo que está vinculado a la alta frecuencia de machos diploides. [39] La hormiga roja de fuego importada es la primera especie que posee un gen de barba verde , por el cual la selección natural puede favorecer el comportamiento altruista . Las obreras que contienen este gen pueden distinguir entre las reinas que lo contienen y las que no, aparentemente usando señales de olor. Las obreras matan a las reinas que no contienen el gen. [40] [41] En 2011, los científicos anunciaron que habían secuenciado completamente el genoma de la hormiga roja de fuego importada de un macho. [42]
Las hormigas rojas de fuego importadas obreras varían en tamaño de pequeñas a medianas, lo que las hace polimórficas . Las obreras miden entre 2,4 y 6,0 mm (0,094 y 0,236 pulgadas). [43] La cabeza mide de 0,66 a 1,41 mm (0,026 a 0,056 pulgadas) y tiene de 0,65 a 1,43 mm (0,026 a 0,056 pulgadas) de ancho. En las obreras más grandes (como en las obreras principales), sus cabezas miden de 1,35 a 1,40 mm (0,053 a 0,055 pulgadas) y de 1,39 a 1,42 mm (0,055 a 0,056 pulgadas) de ancho. Los escapos de las antenas miden de 0,96 a 1,02 mm (0,038 a 0,040 pulgadas) y la longitud torácica es de 1,70 a 1,73 mm (0,067 a 0,068 pulgadas). [24] La cabeza se ensancha detrás de los ojos con lóbulos occipitales redondeados presentes y, a diferencia de S. richteri de aspecto similar , los lóbulos alcanzan su pico más allá de la línea media, pero la escisión occipital no es tan parecida a un pliegue. Los escapos en las obreras mayores no se extienden más allá del pico occipital en uno o dos diámetros de escapo; esta característica es más notable en S. richteri . En las obreras de tamaño mediano, los escapos alcanzan los picos occipitales y exceden el borde posterior en las obreras más pequeñas. En las obreras pequeñas y medianas, la cabeza tiende a tener lados más elípticos. La cabeza de las obreras pequeñas es más ancha por delante que por detrás. [24] En las obreras mayores, el pronoto no tiene hombros angulares, ni tiene área posteromediana hundida. El promesonoto es convexo y la base del propodeo es redondeada y también convexa. La base y la declive son de igual longitud. La sutura del promesonoto es fuerte o débil en las obreras mayores. El pecíolo tiene una escama gruesa y roma; si se observa desde atrás, no es tan redondeado arriba en contraste con S. richteri , y a veces puede estar subtruncado. El postpecíolo es grande y ancho, y en las obreras mayores, es más ancho que su longitud. El postpecíolo tiende a ser menos ancho por delante y más ancho por detrás. En el lado posterior de la superficie dorsal, está presente una impresión transversal. En S. richteri , esta característica también está presente pero mucho más débil. [24]
La escultura es muy similar a S. richteri . [24] Las punciones son de donde surge la pilosidad, y estas a menudo son alargadas en las porciones dorsal y ventral de la cabeza. En el tórax, hay estrías, pero están menos grabadas con menos punciones que en S. richteri . En el pecíolo, los puntifolios se encuentran en los lados. El postpecíolo, cuando se ve arriba, tiene un fuerte sagú con punctoestrías transversales distintivas. Los lados están cubiertos de punciones profundas, donde parecen más pequeñas pero más profundas. En S. richteri , las punciones son más grandes y menos profundas. Esto le da una apariencia más opaca a la superficie. En algunos casos, las punctoestrías pueden estar presentes alrededor de la porción trasera. [24] La pilosidad parece similar a la de S. richteri . Estos pelos son erectos y varían en longitud, apareciendo largos en cada lado del pronoto y el mesonoto ; en la cabeza, los pelos largos se ven en filas longitudinales. Numerosos pelos pubescentes adpresos están en la escama peciolar; esto es lo opuesto en S. richteri , ya que estos pelos son escasos. [24] Las obreras aparecen rojas y algo amarillentas con un gáster marrón o completamente negro . [17] Las manchas gástricas a veces se ven en obreras más grandes, donde no son de colores tan brillantes como las de S. richteri . La mancha gástrica generalmente cubre una pequeña porción del primer tergito gástrico . El tórax es concoloro, que varía de marrón rojizo claro a marrón oscuro. Las patas y las coxas suelen estar ligeramente sombreadas. La cabeza tiene un patrón de color consistente en las obreras grandes, con el occipucio y el vértice apareciendo marrones. Otras partes de la cabeza, incluido el frente, las genas y la región central del clípeo , son amarillentas o marrón amarillento. Los bordes anteriores de las genas y las mandíbulas son de color marrón oscuro; También parecen compartir el mismo tono de color con el occipucio. Los escapos y funículos varían desde ser del mismo color que la cabeza o compartir el mismo tono con el occipucio. Las áreas de color claro de la cabeza en las obreras de tamaño pequeño a mediano se limitan solo a la región frontal, con una marca oscura que se asemeja a una flecha o un cohete. En ocasiones, los nidos pueden tener una serie de colores diferentes. Por ejemplo, las obreras pueden ser mucho más oscuras y la mancha gástrica puede estar completamente ausente o parecer de color marrón oscuro. [24]
Las reinas tienen una longitud de cabeza de 1,27 a 1,29 mm (0,050 a 0,051 pulgadas) y un ancho de 1,32 a 1,33 mm (0,052 a 0,052 pulgadas). [24] Los escapos miden de 0,95 a 0,98 mm (0,037 a 0,039 pulgadas) y el tórax de 2,60 a 2,63 mm (0,102 a 0,104 pulgadas). La cabeza es casi indistinguible de S. richteri , pero la escisión occipital es menos parecida a un pliegue y los escapos son considerablemente más cortos. Su escama peciolar es convexa y se parece a la de S. richteri . El postpecíolo tiene lados rectos que nunca son cóncavos, a diferencia de S. richteri donde son cóncavos. El tórax es casi idéntico, pero el espacio claro entre el área estriada metapleural y los espiráculos propodeos es un pliegue estrecho o no está presente. Las porciones laterales del pecíolo son puntiformes. Los lados del postpecíolo son opacos con punciones presentes, pero no se ve ninguna rugosidad irregular. La parte anterior del dorso es de piel de tiburón , y las regiones media y trasera tienen punctoestrías transversales. Todas estas regiones tienen pelos erectos. Las porciones anteriores tanto del pecíolo como del postpecíolo tienen pubescencia adpresa que también se ve en el propodeo. El color de la reina es similar al de una obrera: el gáster es marrón oscuro y las patas, los escapos y el tórax son marrón claro con vetas oscuras en el mesoscutum . La cabeza es amarillenta o marrón amarillento alrededor de las regiones centrales, el occipucio y las mandíbulas son de un color similar al tórax y las venas de las alas varían de incoloras a marrón pálido. [24] Los machos parecen similares a S. richteri , pero los bordes superiores de las escamas peciolares son más cóncavos. En ambas especies, los espiráculos del postpeciolo y del pecíolo se proyectan fuertemente. Todo el cuerpo del macho es negro concoloro, pero las antenas son blanquecinas. Al igual que la reina, las venas de las alas son incoloras o de color marrón pálido. [24]
La hormiga roja importada puede ser identificada erróneamente como la S. richteri de apariencia similar . [24] Las dos especies pueden distinguirse entre sí a través de exámenes morfológicos de la cabeza, el tórax y el postpeciolo. En S. richteri , los lados de la cabeza son ampliamente elípticos y la forma cordada vista en la hormiga roja de fuego importada está ausente. La región de los lóbulos occipitales que están situados cerca de la línea media y la escisión occipital parecen más como un pliegue en S. richteri que en la hormiga roja de fuego importada. Los escapos de S. richteri son más largos que en la hormiga roja de fuego importada, y el pronoto tiene hombros fuertemente angulados. Tal característica está casi ausente en la hormiga roja de fuego importada. Un área poco profunda pero hundida solo se conoce en las obreras más grandes de S. richteri , que se encuentra en la región posterior del dorso del pronoto. Esta característica está completamente ausente en las obreras más grandes de la hormiga roja de fuego importada. El promesonoto de la hormiga roja de fuego importada es fuertemente convexo, mientras que esta característica es débilmente convexa en S. richteri . Al examinarlo, la base del propodeo es alargada y recta en S. richteri , mientras que es convexa y más corta en la hormiga roja de fuego importada. También tiene un postpecíolo ancho con lados rectos o divergentes. El postpecíolo en S. richteri es más estrecho con lados convergentes. En S. richteri , la impresión transversal en la porción posterodorsal del postpecíolo es fuerte, pero débil o ausente en la hormiga roja de fuego importada. [24] Además de eso, las obreras de S. richteri son un 15% más grandes que las obreras de la hormiga roja de fuego importada, son de color marrón negruzco y tienen una franja amarilla en el lado dorsal del gáster. [44] [45]
Los huevos son diminutos y de forma ovalada, y permanecen del mismo tamaño durante aproximadamente una semana. Después de una semana, el huevo asume la forma de un embrión y se forma como una larva cuando se retira la cáscara del huevo. [46] Las larvas miden 3 mm (0,12 pulgadas). [47] Muestran una apariencia similar a las larvas de S. geminata , pero se pueden distinguir por el tegumento con espínulas en la parte superior de la porción dorsal de los somitas posteriores. Los pelos del cuerpo miden de 0,063 a 0,113 mm (0,0025 a 0,0044 pulgadas) con una punta dentada. Las antenas tienen dos o tres sensilas . El labrum es más pequeño con dos pelos en la superficie anterior que miden 0,013 mm (0,00051 pulgadas). El maxilar tiene una banda esclerotizada entre el cardo y los estípites. El labio también tiene una pequeña banda esclerotizada. [47] Se sabe que los tubos de las glándulas labiales producen o secretan una sustancia proteínica que tiene un rico nivel de enzimas digestivas, que incluyen proteasas y amilasas que funcionan como una digestión extraintestinal de alimentos sólidos. El intestino medio también contiene amilasas , roteasas y upasas. Las estrechas células en su reservorio tienen poca o ninguna función en la secreción. [48] Las pupas se parecen a los adultos de cualquier casta, excepto que sus patas y antenas se mantienen firmemente contra el cuerpo. Parecen blancas, pero con el tiempo, la pupa se vuelve más oscura cuando están casi listas para madurar. [3]
Se han descrito cuatro estadios larvarios basándose en caracteres morfológicos distintivos. [46] [49] [50] Las larvas de las obreras menores y mayores son imposibles de distinguir antes del estadio final, cuando las diferencias de tamaño se hacen evidentes. [50] Tras la pupación, se hace más evidente una mayor diferencia de ancho de cabeza entre castas. Las larvas reproductivas son más grandes que las larvas de las obreras y presentan diferencias morfológicas discretas en las piezas bucales. [50] Las larvas de cuarto estadio de los machos y las reinas se pueden diferenciar basándose en su forma relativa y coloración corporal, [50] y también pueden diferir los discos imaginales gonopodales internos.
La hormiga roja de fuego importada es polimórfica y tiene dos castas diferentes de trabajadores: trabajadores menores y trabajadores mayores (soldados). Como muchas hormigas que presentan polimorfismo, las hormigas jóvenes y más pequeñas no buscan alimento y se ocupan de la cría, mientras que las obreras más grandes salen a buscarlo. [51] [52] [53] [54] En colonias incipientes, no existe polimorfismo, sino que están ocupadas por trabajadores monomórficos llamados "minims" o "nanitics". El ancho de cabeza promedio en las colonias probadas aumenta durante los primeros seis meses de desarrollo. [55] [56] En colonias de cinco años, el ancho de cabeza de los trabajadores menores disminuye, pero para los trabajadores mayores, el ancho de cabeza permanece igual. El peso total de un trabajador mayor es el doble que el de un trabajador menor cuando llegan por primera vez, y a los seis meses, los trabajadores mayores son cuatro veces más pesados que los trabajadores menores. Una vez que las obreras principales se desarrollan, pueden constituir una gran parte de la fuerza laboral, con hasta un 35% de obreras principales en una sola colonia. [55] Esto no afecta el rendimiento de la colonia, ya que las colonias polimórficas y los nidos con obreras pequeñas producen crías aproximadamente al mismo ritmo, y el polimorfismo no es una ventaja o desventaja cuando las fuentes de alimento no son limitadas. Sin embargo, las colonias polimórficas son más eficientes energéticamente y, en condiciones en las que el alimento es limitado, el polimorfismo puede proporcionar una pequeña ventaja en la producción de cría, pero esto depende de los niveles de estrés alimentario. [57]
A medida que las hormigas obreras crecen hasta alcanzar un tamaño mayor, la forma de la cabeza cambia, debido a que la longitud de la cabeza crece al mismo tiempo que la longitud total del cuerpo, y el ancho de la cabeza puede crecer en un 20%. La longitud de las antenas solo crece lentamente; las antenas pueden crecer solo un 60% más para cuando el cuerpo duplica su longitud, por lo que la longitud relativa de las antenas disminuye en un 20% a medida que la longitud del cuerpo se duplica. [56] Todas las patas individuales del cuerpo son isométricas, con la longitud del cuerpo, lo que significa que incluso cuando la longitud del cuerpo se duplica, las patas también se duplicarán. Sin embargo, no todas las patas tienen la misma longitud; la porción protorácica representa el 29% de la longitud de la pata, la mesotorácica el 31% y la metatorácica el 41%. Los primeros dos pares de patas tienen la misma longitud entre sí, mientras que el par final es más largo. [56] En general, la apariencia morfológica de una obrera cambia drásticamente cuando crece. La cabeza muestra el mayor cambio de forma y la altura del alinoto crece más rápido que su longitud, donde se observa una relación altura/longitud de 0,27 en las obreras menores y de 0,32 en las mayores. [56] Debido a esto, las obreras más grandes tienden a tener una forma jorobada y un alinoto robusto en contraste con las obreras más pequeñas. Ningún segmento del pecíolo muestra ningún cambio de forma a medida que cambia el tamaño del cuerpo. El ancho del gáster crece más rápidamente que su longitud, donde el ancho puede ser el 96% de su longitud pero aumenta al 106%. [56]
Al igual que otros insectos, la hormiga roja de fuego importada respira a través de un sistema de tubos llenos de gas llamados tráqueas conectados al entorno externo a través de espiráculos. Las ramas traqueales terminales ( traqueolas ) hacen contacto directo con los órganos y tejidos internos. El transporte de oxígeno a las células (y dióxido de carbono fuera de las células) ocurre a través de la difusión de gases entre las traqueolas y el tejido circundante y es asistido por un intercambio de gases discontinuo . [58] Al igual que con otros insectos, la comunicación directa entre el sistema traqueal y los tejidos elimina la necesidad de una red de fluido circulante para transportar O 2 . [59] Por lo tanto, las hormigas rojas de fuego importadas y otros artrópodos pueden tener un sistema circulatorio modesto aunque tienen demandas metabólicas muy costosas. [60]
El sistema excretor consta de tres regiones. La región basal tiene tres células que se encuentran dentro de la porción posterior del intestino medio. Las cavidades anterior y superior están formadas por las bases de cuatro túbulos de Malpighi . [61] La cavidad superior se abre hacia el lumen del intestino delgado. El recto es un saco grande pero de paredes delgadas que ocupa la quinta parte posterior de las larvas. La liberación de desechos está controlada por las válvulas rectales que conducen al ano. [61] A veces, las larvas secretan un líquido que consiste en ácido úrico , agua y sales. [62] Estos contenidos a menudo son llevados afuera por las obreras y expulsados, pero las colonias bajo estrés hídrico pueden consumir el contenido. [61] En el sistema reproductivo , las reinas liberan una feromona que previene la desalación y la ovogénesis en hembras vírgenes; aquellas probadas en colonias sin reina comienzan el desarrollo de ovocitos después de la desalación y asumen el papel de puesta de huevos. [63] La degeneración del músculo de vuelo se inicia con las hormonas juveniles y de apareamiento, y se previene mediante la alatectomía del cuerpo. [64] [65] La histólisis comienza con la disolución de la miofibrilla y la degradación lenta de los miofilamentos . Dicha disolución continúa hasta que alcanza los únicos materiales libres de la línea Z, que también desaparecerían; solo quedan los núcleos y los cuerpos lamelares . [61] En un estudio, los aminoácidos aumentan en la hemolinfa después de la inseminación. [66]
El sistema glandular contiene cuatro glándulas: las glándulas mandibulares, maxilares, labiales y posfaríngeas . [61] La posfaríngea está bien desarrollada en la reina, mientras que las otras glándulas son más grandes en las obreras. La glándula posfaríngea funciona como un vacío para absorber ácidos grasos y triglicéridos , así como un ciego gástrico . [67] Las funciones de las otras glándulas siguen siendo poco conocidas. En un estudio que analiza las enzimas del sistema digestivo de las hormigas adultas, se encontró actividad de lipasa en las glándulas mandibulares y labiales, así como actividad de invertasa . La glándula de Dufour que se encuentra en la hormiga actúa como una fuente de feromonas de rastro , aunque los científicos creían que la glándula venenosa era la fuente de la feromona de la reina. [61] [68] [69] El neuropéptido activador de la biosíntesis de feromonas, neurohormona, se encuentra en la hormiga y activa la biosíntesis de feromonas de la glándula de Dufour. [70] La glándula espermateca se encuentra en las reinas y funciona en el mantenimiento del esperma. Los machos parecen carecer de estas glándulas, pero las asociadas a su cabeza son morfológicamente similares a las que se encuentran en las obreras, pero estas glándulas pueden actuar de manera diferente. [67]
La hormiga enfrenta muchos desafíos respiratorios debido a su entorno altamente variable, que puede causar un aumento de la desecación , hipoxia e hipercapnia . Los climas cálidos y húmedos provocan un aumento de la frecuencia cardíaca y la respiración, lo que aumenta la pérdida de energía y agua. [59] [71] La hipoxia y la hipercapnia pueden resultar de colonias de hormigas rojas de fuego importadas que viven en montículos termorreguladores mal ventilados y nidos subterráneos. El intercambio de gases discontinuo (DGE) puede permitir que las hormigas sobrevivan a las condiciones hipercápnicas e hipóxicas que se encuentran con frecuencia en sus madrigueras; [58] es ideal para adaptarse a estas condiciones porque permite a las hormigas aumentar el período de ingesta de O 2 y expulsión de CO 2 de forma independiente a través de la manipulación del espiráculo. El éxito de la invasión de la hormiga roja de fuego importada posiblemente esté relacionado con su tolerancia fisiológica al estrés abiótico , siendo más tolerante al calor y más adaptable al estrés por desecación que S. richteri . Esto significa que la hormiga es menos vulnerable al calor y al estrés por desecación. Aunque S. richteri tiene un mayor contenido de agua en el cuerpo que la hormiga roja de fuego importada, S. richteri fue más vulnerable al estrés por desecación. La menor sensibilidad a la desecación se debe a una menor tasa de pérdida de agua. [72] Las colonias que viven en sitios sin sombra y más cálidos tienden a tener una mayor tolerancia al calor que las que viven en sitios sombreados y más frescos. [73]
La temperatura ambiental también influye en la tasa metabólica, que afecta indirectamente a la respiración. El metabolismo máximo se produce a unos 32 °C. [74] El metabolismo, y por tanto la tasa respiratoria, aumentan de forma constante a medida que aumenta la temperatura. La DGE se detiene por encima de los 25 °C, aunque actualmente se desconoce el motivo. [75]
La tasa de respiración también parece estar influenciada significativamente por la casta. Los machos muestran una tasa de respiración considerablemente más alta que las hembras y las obreras, debido, en parte, a su capacidad de vuelo y a una mayor masa muscular. En general, los machos tienen más músculos y menos grasa, lo que resulta en una mayor demanda metabólica de O2. [ 75] Si bien la tasa metabólica es más alta a 32 °C, las colonias a menudo prosperan a temperaturas ligeramente más frías (alrededor de 25 °C). La alta tasa de actividad metabólica asociada con temperaturas más cálidas es un factor limitante en el crecimiento de la colonia porque la necesidad de consumo de alimentos también aumenta. Como resultado, las colonias más grandes tienden a encontrarse en condiciones más frías porque las demandas metabólicas necesarias para mantener una colonia disminuyen. [74]
Las hormigas rojas de fuego importadas son nativas de las áreas tropicales del centro de América del Sur, donde tienen un área de distribución geográfica expansiva que se extiende desde el sureste de Perú hasta el centro de Argentina y el sur de Brasil. [76] [77] [78] [79] En contraste con su área de distribución geográfica en América del Norte, su área de distribución en América del Sur es significativamente diferente. Tiene un rango de norte a sur extremadamente largo, pero una distribución este-oeste muy estrecha. El registro más septentrional de la hormiga roja de fuego importada es Porto Velho en Brasil, y su registro más meridional es Resistencia en Argentina; esta es una distancia de aproximadamente 3000 km (1900 mi). En comparación, el ancho de su área de distribución estrecha es de aproximadamente 350 km (220 mi), y es muy probable que sea más estrecha en el sur de Argentina y Paraguay y en las áreas del norte de la cuenca del río Amazonas. [80] La mayoría de los registros conocidos de la hormiga roja de fuego importada se encuentran alrededor de la región del Pantanal de Brasil. Sin embargo, el interior de esta área no se ha examinado a fondo, pero es seguro que la especie se encuentra en ubicaciones favorables a su alrededor. Se cree que la región del Pantanal es la patria original de la hormiga roja de fuego importada; la dispersión hidrocórea a través de balsas flotantes de hormigas podría explicar fácilmente las poblaciones del extremo sur alrededor de los ríos Paraguay y Guaporé . La extensión occidental de su área de distribución no se conoce con exactitud, pero su abundancia allí puede ser limitada. Puede ser extensa en el extremo oriental de Bolivia, debido a la presencia de la región del Pantanal. [80]
Estas hormigas son nativas de Argentina, y la hormiga roja de fuego importada probablemente vino de aquí cuando invadió por primera vez los Estados Unidos; en particular, se han encontrado poblaciones de estas hormigas en las provincias de Chaco , Corrientes , Formosa , Santiago del Estero , Santa Fe y Tucumán . [25] [80] [81] Las regiones del noreste de Argentina son la suposición más creíble de donde se originan las hormigas invasoras. [78] En Brasil, se encuentran en el norte de Mato Grosso y en Rondônia y en el estado de São Paulo . La hormiga roja de fuego importada y S. saevissima son parapátricas en Brasil, con zonas de contacto conocidas en Mato Grosso do Sul , el estado de Paraná y São Paulo. [77] [82] En Paraguay se encuentran en todo el país, y se han registrado en los departamentos de Boquerón , Caaguazú , Canindeyú , Central , Guairá , Ñeembucú , Paraguarí y Presidente Hayes ; Trager afirma que la hormiga se distribuye en todas las regiones del país. [83] [84] [85] También se encuentran en gran parte del noreste de Bolivia y, en menor medida, en el noroeste de Uruguay. [80] [86]
La hormiga roja de fuego importada es capaz de dominar áreas alteradas y vivir en una variedad de hábitats. Puede sobrevivir al clima extremo de la selva tropical sudamericana y, en áreas perturbadas, los nidos se ven con frecuencia junto a caminos y edificios. [87] [88] La hormiga se ha observado con frecuencia alrededor de las llanuras aluviales del río Paraguay. [89] En áreas donde hay agua, se las encuentra comúnmente alrededor de: canales de irrigación, lagos, estanques, embalses, ríos, arroyos, riberas de ríos y manglares. [83] [87] Los nidos se encuentran en áreas agrícolas, costas, humedales, remanentes de dunas costeras, desiertos, bosques, pastizales, bosques naturales, bosques de robles, bosques mésicos , hojarasca, márgenes de playas , matorrales, junto a vías férreas y carreteras, y en áreas urbanas. [90] En particular, se encuentran en tierras cultivadas, bosques y plantaciones gestionados, áreas perturbadas, sistemas intensivos de producción ganadera e invernaderos. [87] [91] Se ha descubierto que las hormigas rojas de fuego importadas invaden edificios, incluidas las instalaciones médicas. [92] En las áreas urbanas, las colonias habitan en áreas abiertas, especialmente si el área es soleada. [92] Esto incluye: jardines urbanos, áreas de picnic, césped, áreas de juegos, patios escolares, parques y campos de golf. [83] [92] En algunas áreas, hay un promedio de 200 montículos por acre. [93] Durante el invierno, las colonias se mueven debajo de las aceras o dentro de los edificios, y las reinas recién apareadas se mudan a los pastos. [87] [92] Las hormigas rojas de fuego importadas se encuentran principalmente a altitudes entre 5 y 145 m (16 y 476 pies) sobre el nivel del mar. [83]
Los montículos varían de pequeños a grandes, midiendo de 10 a 60 cm (3,9 a 23,6 pulgadas) de altura y 46 cm (18 pulgadas) de diámetro sin entradas visibles. [87] [94] Las obreras solo pueden acceder a sus nidos a través de una serie de túneles que sobresalen de la región central. Dichas protuberancias pueden extenderse hasta 25 pies desde el montículo central, ya sea directamente hacia el suelo o, más comúnmente, de lado desde el montículo original. [95] Construidos a partir de tierra, los montículos están orientados de manera que las porciones largas del montículo miren hacia el sol durante la madrugada y antes del atardecer. [87] [94] Los montículos suelen tener forma ovalada con el eje largo del nido orientándose en dirección norte-sur. [96] Estas hormigas también gastan grandes cantidades de energía en la construcción del nido y el transporte de la cría, lo que está relacionado con la termorregulación . La cría se transporta a áreas donde las temperaturas son altas; Las obreras rastrean los patrones de temperatura del montículo y no se basan en hábitos de comportamiento. [97] Dentro de los nidos, los montículos contienen una serie de túneles horizontales estrechos, con pozos y nodos subterráneos que llegan a las raíces de la hierba de 10 a 20 cm (3,9 a 7,9 pulgadas) debajo de la superficie; estos pozos y nodos conectan los túneles del montículo con las cámaras subterráneas. Estas cámaras tienen unos 5 cm2 ( 0,77 pulgadas2 ) y alcanzan profundidades de 10 a 80 cm (3,9 a 31,5 pulgadas). El número medio de hormigas en una sola cámara subterránea es de alrededor de 200. [98] [99] [100]
Las hormigas rojas de fuego importadas se encuentran entre las peores especies invasoras del mundo. [101] [102] Algunos científicos consideran que la hormiga roja de fuego importada es una " especialista en perturbaciones "; la perturbación humana al medio ambiente puede ser un factor importante detrás del impacto de las hormigas (las hormigas rojas de fuego tienden a favorecer las áreas perturbadas). Esto se demuestra a través de un experimento, que demuestra que segar y arar en las áreas estudiadas disminuyó la diversidad y abundancia de especies de hormigas nativas, mientras que las hormigas rojas de fuego importadas encontradas en parcelas forestales no perturbadas solo habían disminuido un par de especies. [103] [104]
En los Estados Unidos, la hormiga roja de fuego importada llegó por primera vez al puerto marítimo de Mobile, Alabama , en un barco de carga entre 1933 y 1945. [b] [c] [80] [107] [108] [109] Al llegar con un estimado de 9 a 20 reinas no relacionadas, [110] [111] la hormiga roja de fuego importada era rara en ese momento, ya que los entomólogos no pudieron recolectar ningún espécimen (las primeras observaciones se realizaron en 1942, precedidas por una expansión de la población en 1937); la población de estas hormigas explotó en la década de 1950. [112] [113] [114] Desde su introducción a los Estados Unidos, la hormiga roja de fuego importada se ha extendido por los estados del sur y el noreste de México, afectando negativamente a la vida silvestre y causando daños económicos. [76] [115] [116] [117] La expansión de las hormigas rojas de fuego importadas puede ser limitada ya que son casi exterminadas durante los inviernos de Tennessee , por lo que pueden estar alcanzando su área de distribución más septentrional. [118] [119] [120] Sin embargo, el calentamiento global puede permitir que la hormiga roja de fuego importada amplíe su área de distribución geográfica. [121] A partir de 2004, la hormiga se encuentra en 13 estados y ocupa más de 128 millones de hectáreas de tierra, y se pueden encontrar hasta 400 montículos en un solo acre de tierra. [122] [123] El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos estima que se expanden 120 millas (193 km) hacia el oeste por año. [92] Probablemente debido a la ausencia de competidores sudamericanos —y un menor número de competidores nativos— S. invicta domina más nectarios extraflorales y fuentes de melaza de hemípteros en el sur de los Estados Unidos que en su área de distribución local. [124]
Las hormigas rojas de fuego importadas se descubrieron por primera vez en Queensland , Australia, en 2001. [125] [126] Se creía que las hormigas estaban presentes en contenedores de envío que llegaban al puerto de Brisbane , muy probablemente desde América del Norte. [127] La evidencia anecdótica sugiere que las hormigas de fuego pueden haber estado presentes en Australia durante seis a ocho años antes de su identificación formal. El daño potencial de la hormiga roja de fuego importada impulsó al gobierno australiano a responder rápidamente. Se otorgó una financiación estatal y federal conjunta de 175 millones de dólares australianos para un programa de erradicación de seis años. [128] [129] [130] Después de años de erradicación, se informaron tasas de erradicación superiores al 99% de propiedades previamente infestadas. El programa recibió una financiación extendida de la Commonwealth de alrededor de 10 millones de dólares australianos durante al menos otros dos años para tratar las infestaciones residuales encontradas más recientemente. [131] En diciembre de 2014, se identificó un nido en Port Botany , Sydney , en Nueva Gales del Sur . El puerto fue puesto en cuarentena y se llevó a cabo una operación de eliminación. [132] En septiembre de 2015, se encontraron poblaciones originarias de los Estados Unidos en un aeropuerto de Brisbane. [133] Desde entonces, se han asignado cientos de millones de dólares a su erradicación. En agosto de 2023, el Consejo de Especies Invasoras dijo que sin financiación adicional, las hormigas de fuego probablemente se extenderían al norte de Nueva Gales del Sur y al oeste, potencialmente a la cuenca Murray Darling. [134]
Las hormigas rojas de fuego importadas se han extendido más allá de América del Norte. El Grupo de Especialistas en Especies Invasoras (ISSG) informa que la hormiga habita al menos en tres de las Islas Caimán . Sin embargo, las fuentes citadas por el ISSG no dan ningún informe sobre ellas en la isla, pero recolecciones recientes indican que están presentes. [76] En 2001, se descubrieron hormigas rojas de fuego importadas en Nueva Zelanda, pero se erradicaron con éxito varios años después. [76] [135] Se han reportado hormigas rojas de fuego importadas en India, [136] Malasia, [137] Filipinas [138] y Singapur. [76] Sin embargo, se encontró que estos informes eran incorrectos ya que las hormigas recolectadas allí fueron identificadas incorrectamente como la hormiga roja de fuego importada. En Singapur, las hormigas probablemente también fueron identificadas erróneamente. En India, las hormigas encuestadas en Sattur Taluk, India, enumeraron a la hormiga roja de fuego importada allí en altas poblaciones; mientras tanto, no se hicieron informes de la hormiga fuera del área encuestada. En 2016, los científicos afirman que, a pesar de que no hay presencia de la hormiga en la India, es muy probable que la hormiga roja de fuego importada encuentre hábitats adecuados dentro del ecosistema de la India si se le da la oportunidad. [139] Los informes en Filipinas probablemente identificaron erróneamente el material recolectado como la hormiga roja de fuego importada, ya que no se han encontrado poblaciones allí. [76] Sin embargo, se identificó positivamente en Hong Kong y China continental en 2004, donde se ha extendido a varias provincias, así como a Macao y Taiwán. [140] [141] [142] [143] No hay barreras geográficas o climáticas que impidan que estas hormigas se propaguen más, por lo que pueden extenderse por las regiones tropicales y subtropicales de Asia. [122] [144] En Europa, se encontró un solo nido en los Países Bajos en 2002. [79] Por primera vez, en 2023, se han encontrado colonias de hormigas en Europa. [145]
Alrededor de 1980, las hormigas rojas de fuego importadas comenzaron a propagarse por las Indias Occidentales , donde se informó por primera vez en Puerto Rico y las Islas Vírgenes de los Estados Unidos . [146] [147] Entre 1991 y 2001, la hormiga se registró en Trinidad y Tobago, varias áreas de las Bahamas, las Islas Vírgenes Británicas, Antigua y las Islas Turcas y Caicos. [76] [148] [149] Desde entonces, se han registrado hormigas rojas de fuego importadas en más islas y regiones, con nuevas poblaciones descubiertas en: Anguila , San Martín , Barbuda , Montserrat , San Cristóbal , Nieves , Aruba y Jamaica. [76] Las hormigas registradas de Aruba y Jamaica solo se han encontrado en campos de golf; estos campos importan césped de Florida , por lo que dicha importación puede ser una forma importante para que la hormiga se propague por las Indias Occidentales. [76]
Las poblaciones que se encuentran fuera de América del Norte son originarias de los Estados Unidos. En 2011, se analizó el ADN de especímenes de Australia, China y Taiwán con resultados que muestran que están relacionados con los de los Estados Unidos. [150] A pesar de la propagación de la hormiga roja de fuego importada ( S. invicta ), S. geminata tiene un rango geográfico mayor, pero puede ser desplazada fácilmente por S. invicta . Debido a esto, casi todo el rango exótico de S. geminata en América del Norte se ha perdido y casi ha desaparecido allí. En los bordes de las carreteras en Florida, el 83% de estos sitios tenían S. geminata presente cuando la hormiga roja de fuego importada estaba ausente, pero solo el 7% cuando está presente. [76] Esto significa que la hormiga probablemente puede invadir muchas regiones tropicales y subtropicales donde hay poblaciones de S. geminata . [76]
Las hormigas rojas de fuego importadas son extremadamente resistentes y se han adaptado a lidiar con condiciones tanto de inundaciones como de sequía. Si las hormigas detectan un aumento en los niveles de agua en sus nidos, se unen y forman una bola o balsa que flota, con las obreras en el exterior y la reina en el interior. [151] [152] [153] La cría se transporta a la superficie más alta. [154] También se utilizan como estructura fundacional de la balsa, a excepción de los huevos y las larvas más pequeñas. Antes de sumergirse, las hormigas se inclinarán hacia el agua y cortarán las conexiones con la tierra firme. En algunos casos, las obreras pueden sacar deliberadamente a todos los machos de la balsa, lo que hace que los machos se ahoguen. La longevidad de una balsa puede ser de hasta 12 días. Las hormigas que quedan atrapadas bajo el agua escapan elevándose a la superficie utilizando burbujas que recogen del sustrato sumergido. [154] Debido a su mayor vulnerabilidad a los depredadores, las hormigas rojas de fuego importadas son significativamente más agresivas cuando hacen rafting. Las obreras tienden a liberar dosis más altas de veneno, lo que reduce la amenaza de que otros animales las ataquen. Debido a esto, y debido a que hay una mayor cantidad de hormigas disponibles, las balsas son potencialmente peligrosas para quienes se encuentran con ellas. [155]
La hormiga roja de fuego importada tiene un comportamiento necrófobo . Las obreras desechan los restos de comida y otros desechos fuera del nido. No se identificó el componente activo, pero se cree que los ácidos grasos que se acumulan como resultado de la descomposición provocan una respuesta necrófoba, y los trozos de papel recubiertos con ácido oleico sintético suelen provocar una respuesta necrófoba. Blum (1970) confirmó el proceso que se esconde detrás de este comportamiento en las hormigas rojas de fuego importadas: las grasas insaturadas, como el ácido oleico, provocan una reacción necrófoba. [156] Las obreras también muestran respuestas diferenciadas hacia las obreras muertas y las pupas. Las obreras muertas suelen ser retiradas del nido, mientras que las pupas pueden tardar un día en presentar una respuesta necrófoba. Las pupas infectadas por Metarhizium anisopliae suelen ser desechadas por las obreras a un ritmo mayor: mientras que el 47,5 % de los cadáveres no afectados se desechan en un día, en el caso de los afectados esta cifra es del 73,8 %. [157]
Las hormigas rojas de fuego importadas tienen efectos negativos en la germinación de las semillas . Sin embargo, la magnitud del daño depende de cuánto tiempo sean vulnerables las semillas (secas y germinando) y de la abundancia de hormigas. [158] Un estudio mostró que, si bien estas hormigas se sienten atraídas por las semillas que se han adaptado para la dispersión de hormigas y las eliminan, las hormigas rojas de fuego importadas dañan estas semillas o las mueven a lugares desfavorables para la germinación. En las semillas entregadas a las colonias, el 80% de las semillas de Sanguinaria canadensis fueron escarificadas y el 86% de las semillas de Viola rotundifolia fueron destruidas. [159] Un pequeño porcentaje de semillas de pino de hoja larga ( Pinus palustris ) depositadas por las obreras germinan con éxito, lo que proporciona evidencia de que las hormigas rojas de fuego importadas ayudan al movimiento de semillas en el ecosistema de pino de hoja larga. Las semillas que contienen elasomas se recolectan a una tasa mayor en contraste con las semillas que no contienen elasomas y no las almacenan en sus nidos, sino en pilas de basura superficiales en las cercanías del montículo. [160]
Las colonias de hormigas rojas de fuego importadas tienen superficies de túneles que sobresalen de las superficies donde las obreras buscan alimento. [161] [162] Estas áreas de protuberancia tienden a estar dentro de su propio territorio, pero una mayor colonización de hormigas puede afectar esto. [163] Los túneles están diseñados para permitir interacciones efectivas del cuerpo, las extremidades y las antenas con las paredes, y una obrera también puede moverse excepcionalmente rápido dentro de ellos (más de nueve longitudes corporales por segundo). [164] Los agujeros salen de cualquier punto dentro del territorio de la colonia, y las obreras que buscan alimento pueden necesitar viajar medio metro para alcanzar la superficie. Suponiendo que la recolectora promedio viaja 5 m, más del 90% del tiempo de búsqueda de alimento es dentro de los túneles durante el día y rara vez durante la noche. Las obreras buscan alimento en temperaturas del suelo que alcanzan los 27 °C (81 °F) y temperaturas de la superficie de 12-51 °C (54-124 °F). [162] Las obreras expuestas a temperaturas de 42 °C (108 °F) corren el riesgo de morir por el calor. [162] La tasa de búsqueda de alimento de las obreras disminuye rápidamente en otoño y rara vez emergen durante el invierno. Esto puede deberse a los efectos de la temperatura del suelo y a una menor preferencia por las fuentes de alimento. Estas preferencias solo disminuyen cuando la producción de cría es baja. En las regiones del norte de los Estados Unidos, las áreas son demasiado frías para que las hormigas busquen alimento, pero en otras áreas como Florida y Texas , la búsqueda de alimento puede ocurrir durante todo el año. Cuando llueve, las obreras no buscan alimento en el exterior, ya que los orificios de salida están bloqueados temporalmente, los rastros de feromonas se eliminan y las recolectoras pueden ser golpeadas físicamente por la lluvia. La humedad del suelo también puede afectar el comportamiento de búsqueda de alimento de las obreras. [162]
Cuando las obreras están buscando alimento, se caracteriza por tres pasos: búsqueda, reclutamiento y transporte. [165] Las obreras tienden a buscar miel con más frecuencia que otras fuentes de alimento, y el peso del alimento no tiene impacto en el tiempo de búsqueda. Las obreras pueden reclutar a otras compañeras de nido si el alimento que han encontrado es demasiado pesado, y el número máximo de obreras reclutadas tarda hasta 30 minutos en llegar. Las fuentes de alimento más livianas requieren menos tiempo y generalmente se transportan rápidamente. [165] Las obreras que buscan alimento se convierten en exploradoras y buscan únicamente alimento fuera de la superficie, y posteriormente pueden morir dos semanas después por vejez. [166]
Las obreras se comunican mediante una serie de semioquímicos y feromonas . Estos métodos de comunicación se utilizan en una variedad de actividades, como el reclutamiento de compañeros de nido, la búsqueda de alimento, la atracción y la defensa; por ejemplo, una obrera puede secretar feromonas de rastro si una fuente de alimento que descubrió es demasiado grande para transportar. [167] Estas feromonas son sintetizadas por la glándula de Dufour y pueden rastrear desde la fuente de alimento descubierta hasta el nido. [168] [169] Los componentes de estas feromonas de rastro también son específicos de la especie de esta hormiga, en contraste con otras hormigas con feromonas de cola comunes. [170] El saco de veneno en esta especie ha sido identificado como el nuevo sitio de almacenamiento de la feromona de la reina; se sabe que esta feromona provoca la orientación en los individuos de las obreras, lo que resulta en la deposición de crías. [69] [171] También es un atrayente, donde las obreras se agrupan hacia las áreas donde se ha liberado la feromona. [167] Es posible que exista una feromona de cría, ya que las obreras pueden segregar a las crías por edad y casta, a lo que le siguen lamidos, acicalamientos y antenas. [167] Si una colonia está bajo ataque, las obreras liberarán feromonas de alarma. [172] Sin embargo, estas feromonas están poco desarrolladas en las obreras. Las obreras pueden detectar pirazinas que son producidas por las aladas; estas pirazinas pueden estar involucradas en el vuelo nupcial , así como en una respuesta de alarma. [173]
Las hormigas rojas de fuego importadas pueden distinguir a sus compañeras de nido de las que no lo son a través de la comunicación química y los olores específicos de la colonia. [167] [174] Las obreras prefieren excavar en los materiales del nido de su propia colonia y no en el suelo de áreas no anidadas o de otras colonias de hormigas rojas de fuego importadas. Un estudio sugiere que, como la dieta de una colonia es similar, la única diferencia entre el suelo anidado y el no anidado era la anidación de las propias hormigas. Por lo tanto, las obreras pueden transferir el olor de la colonia dentro del suelo. [174] El olor de la colonia puede verse afectado por el medio ambiente, ya que las obreras en colonias criadas en laboratorio son menos agresivas que las de la naturaleza. [175] Las señales derivadas de la reina pueden regular el reconocimiento de la compañera de nido en las obreras y los niveles de aminas . Sin embargo, estas señales no juegan un papel importante en el reconocimiento a nivel de colonia, pero pueden servir como una forma de reconocimiento de casta dentro de los nidos. [176] [177] Las obreras que viven en sociedades monóginas tienden a ser extremadamente agresivas y atacan a los intrusos de los nidos vecinos. En colonias sin reina, la incorporación de reinas o obreras ajenas no aumenta la agresividad entre la población. [178]
Las hormigas rojas de fuego importadas son omnívoras , y los recolectores se consideran carroñeros en lugar de depredadores. [179] La dieta de las hormigas consiste en mamíferos muertos, artrópodos , [180] insectos, lombrices de tierra, vertebrados y materia alimenticia sólida como semillas. Sin embargo, esta especie prefiere comida líquida a sólida. La comida líquida que recolectan las hormigas son sustancias dulces de plantas o hemípteros productores de melaza . [94] [179] [181] [182] Las presas de los artrópodos pueden incluir adultos dípteros , larvas y pupas, y termitas . Se sabe que el consumo de aminoácidos de azúcar afecta el reclutamiento de trabajadores para plantar néctares. Las plantas imitadoras con azúcar rara vez tienen trabajadores para alimentarse de ellos, mientras que las que tienen azúcar y aminoácidos tienen cantidades considerables. [183] [184] Los hábitats donde viven pueden determinar la comida que más recolectan; Por ejemplo, las tasas de éxito de forrajeo para alimentos sólidos son más altas en los sitios a orillas de lagos, mientras que se recolectaron altos niveles de fuentes líquidas en los sitios de pastura. [185] Las dietas específicas también pueden alterar el crecimiento de una colonia, con colonias de laboratorio que muestran un alto crecimiento si se alimentan con agua con miel. Las colonias que se alimentan de insectos y agua azucarada pueden crecer excepcionalmente grandes en un corto período de tiempo, mientras que las que no se alimentan de agua azucarada crecen sustancialmente más lento. Las colonias que no se alimentan de insectos cesan la producción de cría por completo. [182] En general, el volumen de alimento digerido por los compañeros de nido está regulado dentro de las colonias. [186] Las larvas pueden mostrar apetitos independientes por fuentes como proteínas sólidas, soluciones de aminoácidos y soluciones de sacarosa, y también prefieren estas fuentes a las soluciones diluidas. Tal comportamiento se debe a su capacidad de comunicar hambre a las obreras. La tasa de consumo depende del tipo, la concentración y el estado del alimento del que se alimentan. Las obreras tienden a reclutar más compañeros de nido para fuentes de alimento llenas de altos niveles de sacarosa que para proteínas. [186]
La distribución de alimentos juega un papel importante en una colonia. Este comportamiento varía en las colonias, ya que las obreras pequeñas reciben más alimento que las obreras más grandes si una colonia pequeña se ve seriamente privada de alimento. Sin embargo, en colonias más grandes, las obreras más grandes reciben más alimento. Las obreras pueden donar agua azucarada de manera eficiente a otras compañeras de nido, y algunas actúan como donantes. Estos "donantes" distribuyen sus fuentes de alimento a los receptores, que también pueden actuar como donantes. Las obreras también pueden compartir una mayor porción de su alimento con otras compañeras de nido. [187] En colonias que no pasan por inanición, el alimento aún se distribuye entre las obreras y las larvas. Un estudio muestra que se alimentó a las larvas con miel y aceite de soja después de 12 a 24 horas de ser retenidas por las obreras. La distribución de la proporción de estas fuentes de alimento fue del 40% hacia las larvas y del 60% hacia las obreras en el caso de la miel, y en el caso del aceite de soja esta cifra fue de alrededor del 30 y el 70%, respectivamente. [188] Las hormigas rojas de fuego importadas también almacenan fuentes de alimento específicas, como trozos de insectos, en lugar de consumirlos inmediatamente. Estos trozos suelen transportarse por debajo de la superficie del montículo y a los lugares más secos y cálidos. [189]
Esta especie realiza trofalaxis con las larvas. [190] Independientemente de los atributos y condiciones de cada larva, se les alimenta aproximadamente con la misma cantidad de alimento líquido. La tasa de trofalaxis puede aumentar con la privación de alimento de las larvas, pero dicho aumento depende del tamaño de cada larva. Las larvas que se alimentan regularmente tienden a recibir pequeñas cantidades. Para alcanzar la saciedad, todas las larvas, independientemente de su tamaño, generalmente requieren el equivalente a ocho horas de alimentación. [191]
Varios insectos, arácnidos y pájaros se aprovechan de estas hormigas, especialmente cuando las reinas intentan establecer una nueva colonia. [192] Mientras no haya obreras defensoras, las reinas de las hormigas de fuego deben confiar en su veneno para mantener alejadas a las especies competidoras. [2] Muchas especies de libélulas , incluidas Anax junius , Pachydiplax longipennis , Somatochlora provocans y Tramea carolina , capturan a las reinas mientras están en vuelo; 16 especies de arañas, incluidas la araña lobo Lycosa timuga y la araña viuda negra del sur ( Latrodectus mactans ), matan activamente a las hormigas rojas de fuego importadas. L. mactans captura todas las castas de la especie (obreras, reinas y machos) dentro de su red. Estas hormigas constituyen el 75% de las presas capturadas por la araña. También se han visto arañas juveniles de L. mactans capturando a las hormigas. [192] [193] Otros invertebrados que se alimentan de hormigas rojas de fuego importadas son las tijeretas ( Labidura riparia ) y los escarabajos tigre ( Cicindela punctulata ). [192] Las aves que se alimentan de estas hormigas incluyen al vencejo de chimenea ( Chaetura pelagica ), el tirano oriental ( Tyrannus tyrannus ) y la codorniz de Virginia ( Colinus virginianus virginianus ). La codorniz de Virginia ataca a estas hormigas excavando los montículos en busca de reinas jóvenes. [192] Se han encontrado hormigas rojas de fuego importadas en el contenido estomacal dentro de armadillos . [194]
Se han observado muchas especies de hormigas atacando a las reinas y matándolas. Aparentemente, el veneno de las reinas de las hormigas de fuego está químicamente adaptado para someter rápidamente a las hormigas competidoras ofensivas. [2] Las hormigas depredadoras incluyen: Ectatomma edentatum , Ephebomyrmex spp., Lasius neoniger , Pheidole spp., Pogonomyrmex badius y Conomyrma insana , que se encuentra entre las más importantes. [192] [195] [196] Se sabe que las hormigas C. insana son depredadores efectivos contra las reinas fundadoras en áreas estudiadas del norte de Florida. La presión de los ataques iniciados por C. insana aumenta con el tiempo, lo que hace que las reinas muestren diferentes reacciones, que incluyen escapar, ocultarse o defenderse. La mayoría de las reinas que son atacadas por estas hormigas finalmente mueren. [195] Las reinas que están en grupos tienen mayores posibilidades de sobrevivir que las reinas solitarias si son atacadas por S. geminata . [197] Las hormigas pueden atacar a las reinas en el suelo e invadir los nidos picándolas y desmembrándolas. Otras hormigas como P. porcula intentan tomar la cabeza y el gáster, y C. clara invaden en grupos. Además, ciertas hormigas intentan sacar a las reinas de sus nidos tirando de las antenas o las patas. [196] Las hormigas pequeñas y monomórficas dependen del reclutamiento para matar a las reinas y no las atacan hasta que llegan refuerzos. Además de matar a la reina, algunas hormigas pueden robar los huevos para consumirlos o emitir un repelente que es eficaz contra las hormigas rojas de fuego importadas. [196] Ciertas especies de hormigas pueden asaltar colonias y destruirlas. [198]
Se sabe que las moscas del género Pseudacteon (moscas fóridas) son parásitas de las hormigas. Algunas especies dentro de este género, como Pseudacteon tricuspis , se han introducido en el medio ambiente con el propósito de controlar la hormiga de fuego importada. Estas moscas son parasitoides de la hormiga de fuego roja importada en su área de distribución nativa en América del Sur, y pueden ser atraídas a través de los alcaloides del veneno de las hormigas. [199] Una especie, Pseudacteon obtusus , ataca a la hormiga aterrizando en la parte posterior de la cabeza y poniendo un huevo. La ubicación del huevo hace que sea imposible para la hormiga eliminarlo con éxito. [200] Las larvas migran a la cabeza, luego se desarrollan alimentándose de la hemolinfa , el tejido muscular y el tejido nervioso. Después de aproximadamente dos semanas, hacen que la cabeza de la hormiga se caiga liberando una enzima que disuelve la membrana que une la cabeza a su cuerpo. La mosca se transforma en pupa en la cápsula de la cabeza desprendida, emergiendo dos semanas después. [200] [201] P. tricuspis es otra mosca fórida que es un parasitoide de esta especie. Aunque las presiones de parasitismo de estas moscas no afectan la densidad de población y la actividad de las hormigas, tiene un pequeño efecto en la población de una colonia. [202] Se sabe que el insecto estrepsiptero Caenocholax fenyesi infecta a las hormigas macho de esta especie y ataca los huevos, [203] [204] y el ácaro Pyemotes tritici se ha considerado un agente biológico potencial contra las hormigas rojas de fuego importadas, capaz de parasitar cada casta dentro de la colonia. [205] Se han encontrado bacterias, como Wolbachia , en la hormiga roja de fuego importada; se sabe que tres variantes diferentes de la bacteria infectan a la hormiga roja de fuego importada. Sin embargo, se desconoce su efecto sobre la hormiga. [206] [207] Solenopsis daguerrei es un parásito reproductivo de las colonias de hormigas rojas de fuego importadas. [208]
Una gran variedad de patógenos y nematodos también infectan a las hormigas rojas de fuego importadas. Los patógenos incluyen Myrmecomyces annellisae , Mattesia spp., Steinernema spp., [209] un nematodo mermítido , [210] Vairimorpha invictae , que puede transmitirse a través de larvas y pupas vivas y adultos muertos [211] [212] y Tetradonema solenopsis , que puede ser fatal para una gran parte de una colonia. [213] Los individuos infectados por Metarhizium anisopliae tienden a realizar trofalaxis con mayor frecuencia y tienen una preferencia mejorada por la quinina , una sustancia alcaloide. [214] Las moscas fóridas con Kneallhazia solenopsae pueden servir como vectores en la transmisión de la enfermedad a las hormigas. [215] Al debilitar la colonia, las infecciones de esta enfermedad se localizan dentro de la grasa corporal, y las esporas solo aparecen en individuos adultos. [216] [217] La mortalidad de una colonia infectada tiende a ser mayor en contraste con las que están sanas. [210] Estas hormigas son huéspedes de Conidiobolus , [218] Myrmicinosporidium durum y Beauveria bassiana , cada uno de los cuales son hongos parásitos. Los individuos infectados tienen esporas por todo el cuerpo y parecen más oscuros de lo habitual. [219] [220] [221] La toxicidad de la propiedad antimicrobiana de los volátiles producidos por las hormigas puede reducir significativamente la tasa de germinación de B. bassiana dentro de la colonia. [222]
Se ha encontrado un virus, S. invicta 1 ( SINV-1 ), en aproximadamente el 20% de los campos de hormigas de fuego, donde parece causar la muerte lenta de las colonias infectadas. Se ha demostrado que es autosuficiente y transmisible. Una vez introducido, puede eliminar una colonia en tres meses. Los investigadores creen que el virus tiene potencial como un biopesticida viable para controlar las hormigas de fuego. [223] [224] [225] También se han descubierto dos virus más: S. invicta 2 (SINV-2) y S. invicta 3 (SINV-3). Las colonias polígamas tienden a enfrentar mayores infecciones en contraste con las colonias monógamas . También pueden ocurrir infecciones por múltiples virus. [226] [227]
El vuelo nupcial en las hormigas rojas de fuego importadas comienza durante las estaciones más cálidas del año (primavera y verano), generalmente dos días después de la lluvia. El momento en que las aladas emergen y se aparean es entre el mediodía y las 3:00 p. m. [228] [229] Los vuelos nupciales registrados en el norte de Florida tienen, en promedio, 690 aladas hembras y machos participando en un solo vuelo. [230] Los machos son los primeros en abandonar el nido, y ambos sexos emprenden el vuelo fácilmente con poca o ninguna actividad previa al vuelo. Sin embargo, las obreras pululan por el montículo estimuladas con excitación por las glándulas mandibulares dentro de la cabeza de las aladas. [231] [232] Como los montículos no tienen agujeros, las obreras forman agujeros durante el vuelo nupcial como una forma de que las aladas emerjan. Este comportamiento en las obreras, provocado por las feromonas, incluye carreras rápidas y movimientos de ida y vuelta, y una mayor agresividad. Las obreras también se agrupan alrededor de las aladas mientras trepan a la vegetación y, en algunos casos, intentan tirarlas hacia abajo antes de emprender el vuelo. Las señales químicas emitidas por los machos y las hembras durante el vuelo nupcial atraen a las obreras, pero las señales químicas emitidas por las obreras no atraen a otros compañeros de nido. También induce un comportamiento de reclutamiento de alarma en las obreras, lo que da como resultado una mayor tasa de recuperación de las aladas. [231] [233]
Los machos vuelan a mayores alturas que las hembras: los machos capturados suelen estar a entre 100 y 300 m (330 y 980 pies) sobre la superficie, mientras que las hembras están a solo entre 60 y 120 m (200 y 390 pies) sobre la superficie. El vuelo nupcial dura aproximadamente media hora y las hembras generalmente vuelan menos de 1,6 km (0,99 mi) antes de aterrizar. Alrededor del 95% de las reinas se aparean con éxito y solo lo hacen una vez; algunos machos pueden ser infértiles debido a que los lóbulos testiculares no se desarrollan. [228] [234] [235] [236] [237] [238] En las colonias poligínicas, los machos no juegan un papel significativo y la mayoría son, por lo tanto, estériles; una de las razones de esto es evitar el apareamiento con otras especies de hormigas. Esto también hace que la mortalidad de los machos sea selectiva, lo que puede afectar el sistema de reproducción, el éxito del apareamiento y el flujo genético . [239] [240] Las condiciones ideales para que se inicie un vuelo nupcial son cuando los niveles de humedad están por encima del 80% y cuando la temperatura del suelo es superior a 18 °C (64 °F). Los vuelos nupciales solo ocurren cuando la temperatura ambiente es de 24–32 °C (75–90 °F). [228]
Las reinas se encuentran a menudo a 1-2,3 millas del nido del que volaron. La fundación de colonias puede ser realizada por un individuo o en grupos, conocida como pleometrosis . [241] Este esfuerzo conjunto de las cofundadoras contribuye al crecimiento y supervivencia de la colonia incipiente; los nidos fundados por múltiples reinas comienzan el período de crecimiento con tres veces más trabajadores en comparación con las colonias fundadas por una sola reina. A pesar de esto, tales asociaciones no siempre son estables. [242] [243] [244] [245] La aparición de los primeros trabajadores instiga la lucha reina-reina y reina-trabajadora. En condiciones pleometróticas, solo una reina emerge victoriosa, mientras que las reinas que pierden son posteriormente asesinadas por los trabajadores. [246] Los dos factores que podrían afectar la supervivencia de las reinas individuales son sus capacidades de lucha relativas y su contribución relativa a la producción de trabajadores. El tamaño, un indicador de la capacidad de lucha, se correlaciona positivamente con las tasas de supervivencia. Sin embargo, la manipulación de la contribución relativa de la reina a la producción de obreras no tuvo correlación con la tasa de supervivencia. [247]
Una sola reina pone alrededor de 10 a 15 huevos 24 horas después del apareamiento. [94] En nidos establecidos, una reina aplica veneno sobre cada huevo que quizás contiene una señal para llamar a las obreras para que lo muevan. [248] Estos huevos permanecen sin cambios en tamaño durante una semana hasta que eclosionan y se convierten en larvas. Para este momento, la reina habrá puesto alrededor de 75 a 125 huevos más. Las larvas que eclosionan de sus huevos suelen estar cubiertas por las membranas de su caparazón durante varios días. Las larvas pueden liberar sus piezas bucales de sus caparazones mediante movimientos corporales, pero aún necesitan la ayuda de las obreras para eclosionar. La etapa larvaria se divide en cuatro estadios , como se observa a través de las etapas de muda. Al final de cada muda, se ve un trozo de material desconocido conectado a las exuvias si están aisladas de las obreras. La etapa larvaria dura entre seis y 12 días antes de que sus cuerpos se expandan significativamente y se conviertan en pupas; la etapa de pupa dura entre nueve y 16 días. [46] [94]
Tan pronto como los primeros individuos alcanzan la etapa de pupa, la reina cesa la producción de huevos hasta que las primeras obreras maduran. Este proceso lleva de dos semanas a un mes. Las larvas jóvenes se alimentan de aceites que son regurgitados de su buche, así como de huevos tróficos o secreciones. También alimenta a las crías con los músculos de sus alas, proporcionándoles los nutrientes necesarios. La primera generación de obreras siempre es pequeña debido al límite de nutrientes necesarios para el desarrollo. Estas obreras son conocidas como minimas o naníticas, que excavan fuera de la cámara de la reina y comienzan a buscar alimento necesario para la colonia. La construcción del montículo también ocurre en este momento. Dentro de un mes después del nacimiento de la primera generación, las obreras más grandes (obreras mayores) comienzan a desarrollarse, y dentro de los seis meses, el montículo será visible, si se observa, y alberga a varios miles de residentes. Una reina madura es capaz de poner 1.500 huevos por día; todas las obreras son estériles, por lo que no pueden reproducirse. [94] [249] [250] [251]
Una colonia puede crecer excepcionalmente rápido. Las colonias que albergaban de 15 a 20 obreras en mayo crecieron a más de 7000 en septiembre. Estas colonias comenzaron a producir hormigas reproductoras cuando tenían un año, y cuando cumplieron dos años, tenían más de 25 000 obreras. La población se duplicó a 50 000 cuando estas colonias tenían tres años. [252] En la madurez, una colonia puede albergar de 100 000 a 250 000 individuos, pero otros informes sugieren que las colonias pueden albergar más de 400 000. [d] [253] [254] [255] [256] Las colonias poligínicas tienen el potencial de crecer mucho más que las colonias monóginas. [254]
Varios factores contribuyen al crecimiento de las colonias. La temperatura juega un papel importante en el crecimiento y desarrollo de las colonias; el crecimiento de las colonias cesa por debajo de los 24 °C y el tiempo de desarrollo disminuye de 55 días a temperaturas de 24 °C a 23 días a 35 °C. El crecimiento en colonias establecidas solo ocurre a temperaturas entre 24 y 36 °C. La cría nanítica también se desarrolla mucho más rápido que la cría de obreras menores (alrededor de un 35% más rápido), lo que es beneficioso para las colonias fundadoras. [257] Se sabe que las colonias que tienen acceso a una cantidad ilimitada de presas de insectos crecen sustancialmente, pero este crecimiento se acelera aún más si pueden acceder a recursos vegetales colonizados por insectos hemípteros . [258] En colonias monóginas incipientes donde se producen machos diploides, las tasas de mortalidad de las colonias son significativamente altas y el crecimiento de la colonia es lento. En algunos casos, las colonias monóginas experimentan tasas de mortalidad del 100% en las primeras etapas del desarrollo. [259]
La esperanza de vida de una hormiga obrera depende de su tamaño, aunque el promedio general es de alrededor de 62 días. [260] Se espera que las obreras menores vivan alrededor de 30 a 60 días, mientras que las obreras más grandes viven mucho más. Las obreras más grandes, que tienen una esperanza de vida de 60 a 180 días, viven entre un 50 y un 140 % más que sus contrapartes más pequeñas, pero esto depende de la temperatura. [94] [261] Sin embargo, se sabe que las obreras mantenidas en condiciones de laboratorio viven de 10 a 70 semanas (70 días a 490 días); la longevidad máxima registrada de una obrera es de 97 semanas (o 679 días). [262] Las reinas viven mucho más que las obreras, con una vida útil que varía de dos años a casi siete años. [94] [262]
En las colonias, las reinas son las únicas hormigas capaces de alterar la proporción de sexos que se puede predecir. Por ejemplo, las reinas que proceden de colonias donde predominan los machos tienden a producir predominantemente machos, mientras que las reinas que proceden de colonias donde predominan las hembras tienden a producir hembras. [263] [264] Las reinas también ejercen control sobre la producción de sexuales a través de feromonas que influyen en el comportamiento de las obreras hacia las larvas tanto macho como hembra. [265]
Existen dos formas de sociedad en la hormiga roja de fuego importada: colonias poligínicas y colonias monóginas. [266] [267] [266] Las colonias poligínicas difieren sustancialmente de las colonias monóginas en los insectos sociales . Las primeras experimentan reducciones en la fecundidad de la reina , la dispersión, la longevidad y la relación con los compañeros de nido. [268] [269] [270] [271] Las reinas poligínicas también son menos fisogástricas que las reinas monóginas y las obreras son más pequeñas. [272] [273] Comprender los mecanismos detrás del reclutamiento de la reina es fundamental para comprender cómo se forman estas diferencias en la aptitud . Es inusual que el número de reinas más viejas en una colonia no influya en el reclutamiento de nuevas reinas. Los niveles de feromona de la reina, que parecen estar relacionados con el número de reinas, juegan un papel importante en la regulación de la reproducción. Se deduciría que las obreras rechazarían a las nuevas reinas cuando se exponen a grandes cantidades de esta feromona de reina. Además, la evidencia apoya la afirmación de que las reinas en ambas poblaciones entran en los nidos al azar, sin tener en cuenta el número de reinas más viejas presentes. [274] No hay correlación entre el número de reinas más viejas y el número de reinas recién reclutadas. Se han postulado tres hipótesis para explicar la aceptación de múltiples reinas en colonias establecidas: mutualismo , selección de parentesco y parasitismo . [275] La hipótesis del mutualismo establece que la cooperación conduce a un aumento en la aptitud personal de las reinas más viejas. Sin embargo, esta hipótesis no es consistente con el hecho de que el aumento del número de reinas disminuye tanto la producción de reinas como la longevidad de la reina. [276] La selección de parentesco también parece poco probable dado que se ha observado que las reinas cooperan en circunstancias en las que estadísticamente no están relacionadas. [277] Por lo tanto, las reinas no experimentan ninguna ganancia en la aptitud personal al permitir que nuevas reinas entren en la colonia. El parasitismo de nidos preexistentes parece ser la mejor explicación de la poligamia. Una teoría es que tantas reinas intentan entrar en la colonia que las obreras se confunden y sin darse cuenta permiten que varias reinas se unan a ella. [277]
Las obreras monoginas matan a las reinas extranjeras y defienden agresivamente su territorio. Sin embargo, no todos los comportamientos son universales, principalmente porque los comportamientos de las obreras dependen del contexto ecológico en el que se desarrollan, y la manipulación de los genotipos de las obreras puede provocar cambios en los comportamientos. Por lo tanto, los comportamientos de las poblaciones nativas pueden diferir de los de las poblaciones introducidas. [278] En un estudio para evaluar el comportamiento agresivo de las obreras monoginas y poliginas de las hormigas rojas de fuego importadas mediante el estudio de la interacción en arenas neutrales, y para desarrollar un etograma confiable para distinguir fácilmente entre colonias monoginas y poliginas de hormigas rojas de fuego importadas en el campo, [279] las obreras monoginas y poliginas discriminaron entre compañeras de nido y extranjeras como lo indicaron diferentes comportamientos que iban desde la tolerancia hasta la agresión. Las hormigas monoginas siempre atacaron a las hormigas extranjeras de forma independiente si eran de colonias monoginas o poliginas, mientras que las hormigas poliginas reconocieron, pero no atacaron, a las hormigas poliginas extranjeras, principalmente al exhibir posturas similares a los comportamientos asumidos después de los ataques de Pseudacteon phorids. Las conductas hostiles frente a las de advertencia dependían en gran medida de la estructura social de los trabajadores. Por lo tanto, la conducta hacia los trabajadores extranjeros era un método para caracterizar a las colonias monóginas y poligínicas. [280] La mayoría de las colonias en el sureste y centro-sur de los Estados Unidos tienden a ser monóginas. [245]
El área territorial de la colonia de hormigas rojas de fuego importadas monóginas y el tamaño del montículo están correlacionados positivamente, lo que, a su vez, está regulado por el tamaño de la colonia (número y biomasa de obreras), la distancia de las colonias vecinas, la densidad de presas y la capacidad competitiva colectiva de la colonia. Por el contrario, la discriminación entre compañeros de nido entre colonias polígamas es más relajada, ya que las obreras toleran hormigas conespecíficas ajenas a la colonia, aceptan otras reinas heterocigotas y no protegen agresivamente su territorio de sus conespecíficas poligínicas. [281] Estas colonias podrían aumentar su producción reproductiva como resultado de tener muchas reinas y la posibilidad de explotar territorios más grandes mediante el reclutamiento cooperativo y montículos interconectados. [282]
En la hormiga roja de fuego importada está presente un cromosoma social. Este cromosoma puede diferenciar la organización social de una colonia que porta una de las dos variantes de un supergén (B y b) que contiene más de 600 genes . El cromosoma social se ha comparado a menudo con los cromosomas sexuales porque comparten características genéticas similares [283] y definen el fenotipo de la colonia de forma similar. Por ejemplo, las colonias que portan exclusivamente la variante B de este cromosoma aceptan reinas BB individuales, pero las colonias con variantes B y b aceptarán solo reinas Bb múltiples. [284] Las diferencias en otro gen único también pueden determinar si la colonia tendrá reinas individuales o múltiples. [285]
Cuando las formas poligínicas invaden áreas donde aún no se han establecido colonias, la diversidad de artrópodos y vertebrados nativos disminuye en gran medida. [286] Esto es evidente a medida que las poblaciones de isópodos , ácaros y escarabajos tumblebug disminuyen significativamente. También pueden alterar significativamente las poblaciones de muchas familias de moscas y escarabajos, incluyendo: Calliphoridae , Histeridae , Muscidae , Sarcophagidae , Silphidae y Staphylinidae . A pesar de esto, una revisión encontró que ciertos insectos pueden no verse afectados por las hormigas rojas de fuego importadas; por ejemplo, la densidad de isópodos disminuye en áreas infestadas de hormigas rojas de fuego importadas, pero los grillos del género Gryllus no se ven afectados. Hay algunos casos en los que la diversidad de ciertas especies de insectos y artrópodos aumenta en áreas donde hay hormigas rojas de fuego importadas. [287] [288] [289] Las hormigas rojas de fuego importadas son depredadores importantes de invertebrados de cuevas, algunos de los cuales son especies en peligro de extinción. Esto incluye opiliones , pseudoescorpiones , arañas, escarabajos de tierra y escarabajos psélafidos . La mayor preocupación no es la hormiga en sí, sino el cebo utilizado para tratarlas porque esto puede resultar fatal. Los caracoles arbóreos de Stock Island ( Orthalicus reses ) están extintos en la naturaleza; se cree que la depredación por hormigas rojas de fuego importadas es el factor principal en la extinción del caracol. [287] En general, las hormigas rojas de fuego importadas prefieren artrópodos específicos a otros, aunque atacan y matan a cualquier invertebrado que no pueda defenderse o escapar. [290] La biodiversidad de artrópodos aumenta una vez que las poblaciones de hormigas rojas de fuego importadas se reducen o erradican. [115] [291]
Las interacciones entre las hormigas rojas de fuego importadas y los mamíferos han sido raramente documentadas. Sin embargo, se han observado muertes de animales vivos atrapados por hormigas rojas de fuego importadas. [287] [292] [293] Las tasas de mortalidad en los conejos jóvenes del este ( Sylvilagus floridanus ) varían del 33 al 75% debido a las hormigas rojas de fuego importadas. [294] Se cree que las hormigas rojas de fuego importadas tienen un fuerte impacto en muchas especies de herpetofauna ; los científicos han notado disminuciones de la población en la serpiente real de Florida ( Lampropeltis getula floridana ), y los huevos y adultos del lagarto de cerca oriental ( Sceloporus undulatus ) y el corredor de seis líneas ( Aspidoscelis sexlineata ) son una fuente de alimento. [295] [296] [297] Debido a esto, los lagartos de cerca orientales se han adaptado para tener patas más largas y nuevos comportamientos para escapar de la hormiga roja de fuego importada. [298] [299] Además, otra especie de lagarto, Sphaerodactylus macrolepis , también es un objetivo de las hormigas de fuego y han desarrollado tácticas para ahuyentarlas, como movimientos bruscos de la cola. [300] Las tortugas de caja de tres dedos adultas ( Terrapene carolina triunguis ), los juveniles del sapo de Houston ( Anaxyrus houstonensis ) y las crías del caimán americano ( Alligator mississippiensis ) también son atacados y asesinados por estas hormigas. [287] [301] [302] [303] A pesar de esta asociación mayoritariamente negativa, un estudio muestra que las hormigas rojas de fuego importadas pueden ser capaces de afectar las transmisiones de enfermedades transmitidas por vectores al regular las poblaciones de garrapatas y alterar la dinámica del vector y el huésped, reduciendo así las tasas de transmisión no solo a los animales, sino también a los humanos. [304]
Las tasas de mortalidad se han observado bien en las aves; ha habido casos en los que ninguna cría ha sobrevivido hasta la edad adulta en áreas con alta densidad de hormigas de fuego. Muchas aves, incluidas las golondrinas que anidan en acantilados , patos, garcetas , codornices y charranes , se han visto afectadas por las hormigas rojas de fuego importadas. [305] Las aves que anidan en el suelo, en particular el charrán mínimo ( Sterna antillarum ), son vulnerables a los ataques de hormigas de fuego. [306] [303] El impacto de las hormigas rojas de fuego importadas en las aves reproductoras coloniales es especialmente grave; las aves acuáticas pueden experimentar una tasa de mortalidad del 100%, aunque este factor fue menor para las aves que anidan temprano. La supervivencia de la cría disminuye en las golondrinas de acantilado americanas ( Petrochelidon pyrrhonota ) si están expuestas a las obreras que buscan alimento. [307] La supervivencia de los nidos de los pájaros cantores disminuye en áreas con presencia de hormigas rojas de fuego importadas, pero las tasas de supervivencia en los nidos de vireo de ojos blancos ( Vireo griseus ) y vireo de cabeza negra ( Vireo atricapilla ) aumentan del 10% al 31% y del 7% al 13% cuando las hormigas de fuego no están presentes o cuando no pueden atacarlas. [308] Las hormigas rojas de fuego importadas pueden contribuir indirectamente a la baja supervivencia de la cría en el pollo de las praderas de Attwater . [309] Primero se pensó que las hormigas estaban relacionadas con la disminución de las aves que hibernan, como el alcaudón real ( Lanius ludovicianus ), pero un estudio posterior mostró que los esfuerzos de erradicación de las hormigas utilizando el pesticida Mirex , que se sabía que tenía efectos secundarios tóxicos, eran en gran parte los culpables. [310] [311]
Las hormigas rojas de fuego importadas son fuertes competidoras de muchas especies de hormigas. Han logrado desplazar a muchas hormigas nativas, lo que ha provocado una serie de consecuencias ecológicas. [312] Sin embargo, los estudios muestran que estas hormigas no siempre son competidoras superiores que suprimen a las hormigas nativas. La perturbación del hábitat antes de su llegada y las limitaciones de reclutamiento son razones más plausibles por las que se suprimen a las hormigas nativas. [313] Entre Tapinoma melanocephalum y Pheidole fervida , la hormiga roja de fuego importada es más fuerte que ambas especies, pero muestra diferentes niveles de agresión. Por ejemplo, son menos hostiles hacia T. melanocephalum en contraste con P. fervida . Las tasas de mortalidad en T. melanocephalum y P. fervida cuando luchan con hormigas rojas de fuego importadas son altas, siendo del 31,8% y 49,9% respectivamente. La tasa de mortalidad de las obreras de la hormiga roja de fuego importada, sin embargo, es solo del 0,2% al 12%. [314] La hormiga loca importada ( Nylanderia fulva ) exhibe mayor dominio que la hormiga roja de fuego importada y se sabe que las desplaza en hábitats donde se encuentran entre sí. [315] Las colonias más grandes de hormigas del pavimento ( Tetramorium caespitum ) pueden destruir colonias de hormigas rojas de fuego importadas, lo que lleva a los entomólogos a concluir que este conflicto entre las dos especies puede ayudar a impedir la propagación de la hormiga roja de fuego importada. [316] [317] Los individuos infectados por SINV-1 pueden morir más rápido que los individuos sanos por Monomorium chinense . Esto significa que las hormigas infectadas con SINV-1 son más débiles que sus contrapartes sanas y lo más probable es que sean eliminadas por M. chinense . Sin embargo, los trabajadores principales, ya sea que estén infectados o no, rara vez mueren. [318]
En las áreas de las que es nativa, la hormiga roja de fuego importada sigue siendo una especie dominante y coexiste con 28 especies de hormigas en los claros del bosque de galería y diez especies en los pastizales del bosque xerófito , ganando la mayoría de las interacciones agresivas con otras hormigas. Sin embargo, algunas hormigas pueden ser codominantes en áreas donde coexisten, como la hormiga argentina , donde compiten simétricamente. [319] [320] Las obreras participan regularmente en competencia alimentaria con otras hormigas y pueden suprimir la explotación de los recursos alimenticios de los hemípteros productores de melaza (específicamente de Phenacoccus solenopsis ) de las hormigas nativas; sin embargo, las hormigas rojas de fuego importadas no pueden eliminar completamente a T. melanocephalum aunque consumen una mayor proporción de alimento. En cambio, las dos hormigas pueden coexistir pacíficamente y compartir la melaza. [321] [322] Cuando se encuentran con hormigas de fuego vecinas, las obreras pueden adoptar comportamientos de simulación de muerte para evitarlas con éxito. Sin embargo, este tipo de comportamiento sólo se observa en trabajadores jóvenes, ya que los trabajadores de mayor edad huyen o se defienden cuando se sienten amenazados. [323]
Como se mencionó, las hormigas rojas de fuego importadas y las hormigas argentinas compiten entre sí. Las tasas de mortalidad varían en diferentes escenarios (es decir, las tasas de mortalidad en la confrontación de colonias son más bajas que las de las que se enfrentan entre sí en el campo). Las obreras principales también pueden soportar más lesiones en sus cuerpos, lo que aumenta la tasa de mortalidad de las hormigas argentinas. Para que una colonia de hormigas argentinas elimine con éxito una colonia monógina de 160.000 obreras, la colonia necesitaría 396.800 obreras. Una colonia que se ha reducido en tamaño debido a un tratamiento exitoso con cebo es propensa a la depredación por parte de las hormigas argentinas. Las hormigas pueden desempeñar un papel vital en la eliminación de colonias de hormigas rojas debilitadas, y también pueden ser importantes para frenar la propagación de estas hormigas rojas, especialmente en áreas muy infestadas de hormigas argentinas. [324] A pesar de esto, las poblaciones de hormigas argentinas en el sureste de los Estados Unidos han disminuido después de la introducción de la hormiga roja de fuego importada. [325]
Las hormigas rojas de fuego importadas pueden reducir la cantidad de mariposas debido a la depredación de huevos y orugas [326] [327] [328] y se las ha vinculado con la disminución de especies de mariposas, incluidas las mariposas cola de golondrina Schaus ( Papilio aristodemus ). [329]
Las hormigas rojas de fuego importadas han formado una relación con una cochinilla harinosa invasora , Phenacoccus solenopsis . Se sabe que el crecimiento de la colonia aumenta si las hormigas tienen acceso a los recursos producidos por P. solenopsis , y la densidad de población de estas cochinillas harinosas es significativamente mayor en áreas donde hay hormigas rojas de fuego importadas (la propagación de P. solenopsis en áreas en las que no es nativa se atribuye a la presencia de las hormigas). Además de eso, la esperanza de vida y la tasa de reproducción de P. solenopsis aumentan. Estas cochinillas harinosas incluso pueden ser transportadas por las obreras de regreso a su nido. [330] La depredación de P. solenopsis disminuye debido a que las obreras que las cuidan interfieren con la depredación y el parasitismo de los enemigos naturales. Las cochinillas son presa de la mariquita ( Menochilus sexmaculatus ) y son huéspedes de dos parásitos ( Aenasius bambawalei y Acerophagus coccois ) si no hay hormigas presentes, pero esto es diferente si hay hormigas presentes. Las mariquitas se ven con menos frecuencia en plantas con hormigas rojas de fuego importadas, y la tasa de ninfas "momia" es significativamente menor. [330] Esto es claramente evidente ya que los científicos observaron que las poblaciones de pulgón del algodón ( Aphis gossypii ), y la depredación de los huevos del gusano centinela, aumentaron en áreas con presencia de hormigas rojas de fuego importadas. [331] [332] [333] Las hormigas rojas de fuego importadas han desarrollado una relación mutua con otra cochinilla ( Dysmicoccus morrisoni ). Las hormigas promueven el crecimiento de la colonia de D. morrisoni a través de la protección, cubriendo las colonias con desechos y recolectando la melaza que secretan. [334]
La toxicología del veneno de la hormiga roja de fuego importada ha sido relativamente bien estudiada. El veneno es importante para la hormiga, ya que le permite capturar a su presa y defenderse. Alrededor de 14 millones de personas son picadas anualmente en los Estados Unidos, [335] que pueden sufrir reacciones que van desde un eczema leve hasta un choque anafiláctico . [336] Las reacciones más comunes a las picaduras de hormigas rojas son una sensación de ardor en el sitio de la picadura, seguida de urticaria y formación de pústulas. [337] Algunas víctimas pueden desarrollar una reacción alérgica más grave que puede poner en peligro la vida. [338] [339] El veneno se compone principalmente de alcaloides insolubles con una fase acuosa menor [340] que contiene unas 46 proteínas [341] de las cuales cuatro se informan como alérgenos . [342] [343] Existe inmunoterapia eficaz . [344]
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Debido a su notoriedad y comportamiento invasivo, las hormigas rojas de fuego importadas se consideran plagas . En los Estados Unidos, la Administración de Alimentos y Medicamentos estima que se gastan más de $5 mil millones anualmente en tratamiento médico, daños y control en áreas infestadas. [345] [346] Solo en Texas, las hormigas rojas de fuego importadas causaron $300 millones en daños al ganado, la vida silvestre y la salud pública. [347] Aproximadamente $36 por hogar estadounidense, y más de $250 millones se han gastado para controlar y erradicar las hormigas rojas de fuego importadas. Las agencias privadas gastan entre $25 y $40 millones en pesticidas anualmente. [94] La erradicación fallida en Australia puede costarle a la economía miles de millones en daños anualmente y, según un estudio del gobierno de Queensland, el costo estimado podría llegar a $43 mil millones en 30 años. [348]
Las hormigas rojas de fuego importadas prosperan en áreas urbanas, especialmente en patios traseros, campos de golf, parques, áreas recreativas, terrenos escolares y bordes de calles, en los que su presencia puede disuadir las actividades al aire libre. Si ingresan a casas o propiedades, pueden dañar a las mascotas si están enjauladas, encerradas, atadas o no pueden escapar. [346] [349] Los nidos se pueden construir debajo de pavimentos o incluso caminos, así como debajo de caminos de acceso, cimientos, césped, bordes de aceras, debajo de losas de patio, en cajas eléctricas o cerca de líneas eléctricas. Una colonia puede excavar enormes cantidades de tierra, lo que resulta en problemas estructurales en caminos de acceso, pavimentos y paredes, y también puede causar la formación de baches en las carreteras. [94] [346] [350] [351] [352] Los montículos pueden causar daños adicionales a árboles, plantas de jardín y tuberías; algunas estructuras también pueden colapsar. Las colonias pueden migrar a hogares humanos después de fuertes lluvias para refugiarse del suelo saturado. [3] [94]
No solo prosperan en áreas urbanas, las hormigas rojas de fuego importadas pueden dañar equipos e infraestructura e impactar en negocios, terrenos y valores de propiedad. [349] También se sienten atraídas por la electricidad; los trabajadores estimulados eléctricamente liberan alcaloides venenosos, feromonas de alarma y feromonas de reclutamiento, que a cambio atraen a más trabajadores al sitio. [353] Como resultado, las hormigas rojas de fuego importadas pueden destruir equipos eléctricos. [354] Esto se conoce como magnetismo , donde los científicos han identificado materiales magnéticos internos que pueden jugar un papel en los comportamientos de orientación. [355] [356] Se sabe que mastican el aislamiento eléctrico que causa daños a los motores eléctricos, líneas de irrigación, bombas, cajas de señales, transformadores, centrales telefónicas y otros equipos. [346] [357] Las colonias se agregan cerca de campos eléctricos y son capaces de causar cortocircuitos o interferir con interruptores y equipos como acondicionadores de aire, computadoras y bombas de agua. También se sabe que infestan las áreas de aterrizaje del aeropuerto y los semáforos. [357] En 2002, el valor en origen de los viveros de producción de plantas ornamentales en los condados de Orange, Los Ángeles y San Diego fue de 1.300 millones de dólares. Según el autor Les Greenberg, del Centro de Investigación de Especies Invasoras, aproximadamente el 40% de los cultivos se producen en estos tres condados, lo que lo convierte en uno de los principales cultivos en estas áreas. “El valor de toda la industria de viveros de California en 2002 se estimó en 2.600 millones de dólares” (Greenberg, 1). Este negocio ya está sintiendo los efectos de las leyes de cuarentena que exigen el remojo en pesticidas antes de que puedan comenzar las importaciones. Los costos inmediatos incluyen la pulverización de insecticidas a todas las plantas en zonas restringidas. [358]
La hormiga roja de fuego importada es una plaga agrícola importante en áreas donde no es nativa. Son capaces de dañar los cultivos y amenazan los pastos y los huertos . [349] Los montículos en sí pueden destruir equipos agrícolas como sistemas de riego y dañar la maquinaria durante el tiempo de cosecha. [359] Se sabe que las hormigas invaden los cultivos de soja causando menores rendimientos y podrían causar $ 156 millones en pérdidas para los cultivos de soja en el sureste de los Estados Unidos. [94] [360] [361] Los informes de Georgia y Carolina del Norte afirman que no se pudieron cosechar de 16,8 a 49,1 kg / ha de soja debido a la interferencia de los montículos de hormigas de fuego; las cosechadoras se saltaron los montículos impidiendo que se cosecharan los cultivos, y los agricultores levantaron las barras de corte de sus cosechadoras para evitar impactar los montículos. [362] [363] [364] El comportamiento alimentario de las hormigas rojas de fuego importadas puede provocar daños significativos a muchos otros cultivos, incluidos: frijoles, repollo, cítricos, maíz, pepino, berenjena, quimbombó , maní, papa, sorgo , girasol y batata. Las hormigas también interfieren con los sistemas de raíces de las plantas y se alimentan del crecimiento joven. [94] [365] A veces, las colonias construyen montículos alrededor o cerca de la base de los árboles de cítricos, mastican el nuevo crecimiento y se alimentan de las flores o la fruta en desarrollo. Los árboles de cítricos a menudo son anillados o asesinados. [366]
A pesar de su estatus de plaga y notoriedad, la hormiga roja de fuego importada puede ser beneficiosa. La hormiga es un depredador de insectos eficaz, por lo que puede servir como agente biológico contra otras especies de plagas, especialmente en los campos de caña de azúcar. [367] Los insectos plaga que la hormiga mata incluyen: gorgojos del algodón ( Anthonomus grandis ) en cultivos de algodón, [368] [369] [370] barrenadores de la caña de azúcar ( Diatraea saccharalis ) en campos de caña de azúcar, [371] [372] [373] moscas de los cuernos ( Haematobia irritans ) en el estiércol, [374] orugas del frijol terciopelo ( Anticarsia gemmatalis ) en la soja y moscas blancas que se encuentran en los invernaderos. [375] [376] Varios estudios indican que las hormigas rojas de fuego importadas no interfieren ni atacan a los insectos de importancia económica en los campos de algodón, lo que ha dado lugar a que muchos agricultores de las regiones del sudeste de los Estados Unidos consideren a las hormigas rojas de fuego importadas como beneficiosas. [377] Sin embargo, algunos científicos han sugerido que el estado beneficioso de la hormiga roja de fuego importada es difícil de predecir cuando no se consideran la geografía, el tamaño de la planta, la estación, la humedad del suelo y el uso de insecticidas. Estos factores pueden reducir la eficacia de las hormigas rojas de fuego importadas como agentes de control de plagas. Otro factor es que las obreras son indiscriminadas y matan a los insectos beneficiosos, como los depredadores que se alimentan de moscas de los cuernos y otras plagas en los pastos y los depredadores de pulgones e insectos escamosos. [377] [378] [379] También reducen la eficacia de las avispas parásitas contra las especies de plagas al comer las larvas y pupas. [377] [380]
En comparación con otras especies de hormigas como Anoplolepis gracilipes , que rápidamente se apoderan de las áreas en las que han estado contenidas, las hormigas rojas de fuego importadas son bastante fáciles de controlar. [381] Las primeras propuestas para controlar la hormiga ocurrieron en 1957 cuando el Congreso de los Estados Unidos autorizó un programa de erradicación utilizando fondos federales y estatales. La investigación sobre la hormiga y su biología ha sido continua después del establecimiento de un programa de erradicación, y se utilizaron muchos productos químicos para eliminarlas. Sin embargo, los científicos descubrieron que estos insecticidas estaban matando a la fauna nativa, y la Agencia de Protección Ambiental posteriormente los prohibió. Algunos científicos incluso cuestionaron si las hormigas eran plagas o no. [382] [383] Hoy en día, es poco probable que la hormiga roja de fuego importada sea erradicada en áreas como los Estados Unidos. Las poblaciones se pueden manejar adecuadamente si se utiliza un enfoque integrado. [384] Algunos científicos han considerado usar enemigos naturales de las hormigas contra ella; esto incluye Kneallhazia solenopsae y B. bassiana . Las moscas fóridas también han sido consideradas como agentes biológicos potenciales, ya que pueden reducir la actividad de búsqueda de alimento en las hormigas rojas de fuego importadas y afectar los niveles de población. Sin embargo, no pueden afectar la tasa de crecimiento de la colonia. [385] Además, las hormigas parásitas, las avispas parásitas, los ácaros, otros patógenos, los nematodos y los hongos han sido considerados como agentes biológicos potenciales. [386] Otros sugieren que las poblaciones se pueden mantener o reducir manipulando varios factores ecológicos. [387]
Se han utilizado varios cebos para controlar las poblaciones. Los montículos se destruyen en cuestión de semanas si se utilizan cebos en ellos. Se considera que los cebos son eficaces y fáciles de usar contra las hormigas rojas de fuego importadas, en comparación con la pulverización, el espolvoreo o la fumigación. Se rocían sobre el montículo y luego las hormigas los toman y los consumen. [388] [389] Ciertos cebos, como los cebos reguladores del crecimiento y los cebos de agua con ácido bórico y sacarosa, benefician a la fauna nativa y, por lo general, se requieren bajas concentraciones para matar una colonia. [390] [391] Otros cebos utilizados contra las hormigas rojas de fuego importadas incluyen Amdro , Ascend, hidrametilnon , indoxacarb y Maxforce. [392]
Los insecticidas sólidos y líquidos, si se aplican de forma incorrecta en un lugar, pueden trasladarse a través del agua a los cursos de agua. A medida que la nieve se derrite y la lluvia se desplaza por el suelo, el agua recoge los insecticidas aplicados de forma incorrecta y los deposita en cuerpos de agua más grandes, como ríos y humedales, o se filtra en las cuencas hidrográficas.
Los investigadores también han estado experimentando con otros métodos, como la fumigación, la inyección en el montículo, el empapado del montículo y el espolvoreo superficial. El empapado del montículo implica verter grandes volúmenes de líquido tóxico en el montículo. Si bien esto puede afectar una gran parte del montículo, es posible que no llegue a la reina, evitando así la destrucción de la colonia. El espolvoreo superficial es similar al empapado del montículo, excepto que los insecticidas se aplican sobre el montículo y se empapan en el suelo cuando está húmedo. Las inyecciones en el montículo utilizan la presión y la inyección de insecticidas en el montículo, pero es posible que la reina no se vea afectada por esto. Los montículos se pueden eliminar de manera efectiva mediante la fumigación. El tratamiento de difusión se utiliza a veces rociando las áreas infectadas con equipo agrícola. Finalmente, el tratamiento localizado con insecticidas se puede utilizar perforando e inyectando el montículo con insecticida residual. [94] [388]
Aparte del control químico, otros métodos que se pueden emplear contra estas hormigas incluyen dispositivos mecánicos y eléctricos. Sin embargo, se desconoce si estos dispositivos son efectivos o no. La protección contra las hormigas puede ser eficaz contra las colonias que anidan dentro de los edificios calafateando y sellando las grietas, lo que suprime con éxito la población fuera de las paredes. Los propietarios de viviendas han utilizado sus propios métodos para eliminar los montículos vertiéndoles agua hirviendo o encendiéndolos con líquidos inflamables. Aunque estos métodos pueden ser efectivos, no se recomiendan porque pueden ser dañinos para los humanos y el medio ambiente. [94] [388]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de noviembre de 2024 ( enlace )