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Altruismo (biología)

En biología , el altruismo se refiere al comportamiento de un individuo que aumenta la aptitud de otro individuo mientras disminuye la suya propia. [1] El altruismo en este sentido es diferente del concepto filosófico de altruismo, en el que una acción sólo sería llamada "altruista" si se hiciera con la intención consciente de ayudar a otro. En el sentido conductual, no existe tal requisito. Como tal, no se evalúa en términos morales: son las consecuencias de una acción para la aptitud reproductiva las que determinan si la acción se considera altruista, no las intenciones, si las hay, con las que se realiza. [2]

El término altruismo fue acuñado por el filósofo francés Auguste Comte en francés, como altruisme , como antónimo de egoísmo. [3] [4] Lo derivó del italiano altrui , que a su vez se derivó del latín alteri , que significa "otras personas" o "alguien más". [5]

Los comportamientos altruistas aparecen más obviamente en las relaciones de parentesco , como en la crianza de los hijos, pero también pueden ser evidentes entre grupos sociales más amplios, como en los insectos sociales. Permiten que un individuo aumente el éxito de sus genes ayudando a parientes que comparten esos genes. [6] El altruismo obligado es la pérdida permanente de aptitud física directa (con potencial para una ganancia de aptitud física indirecta). [7] Por ejemplo, las abejas obreras pueden buscar alimento para la colonia. El altruismo facultativo es la pérdida temporal de aptitud directa (con potencial de ganancia indirecta de aptitud seguida de reproducción personal). Por ejemplo, un arrendajo matorral de Florida puede ayudar en el nido y luego ganar territorio parental. [8]

Descripción general

En etología (el estudio del comportamiento), y más generalmente en el estudio de la evolución social , en ocasiones, algunos animales se comportan de maneras que reducen su aptitud individual pero aumentan la aptitud de otros individuos de la población; ésta es una definición funcional de altruismo. [9] La investigación en la teoría de la evolución se ha aplicado al comportamiento social, incluido el altruismo. Los casos de animales que ayudan a individuos con quienes están estrechamente relacionados pueden explicarse por la selección de parentesco y no se consideran verdadero altruismo. Más allá de los esfuerzos físicos que en algunas especies las madres y en algunas especies los padres realizan para proteger a sus crías, pueden ocurrir ejemplos extremos de sacrificio. Un ejemplo es la matrifagia (el consumo de la madre por su descendencia) en la araña Stegodyphus ; otro ejemplo es el de una araña macho que permite que una hembra fertilizada por él se lo coma. La regla de Hamilton describe el beneficio de tal altruismo en términos del coeficiente de relación de Wright con el beneficiario y el beneficio otorgado al beneficiario menos el costo para el sacrificador. Si esta suma es mayor que cero, se obtendrá una ganancia de aptitud física como resultado del sacrificio.

Cuando el altruismo aparente no es entre parientes, puede basarse en la reciprocidad . Un mono presentará su espalda a otro mono, quien recogerá los parásitos; después de un tiempo los roles se invertirán. Tal reciprocidad dará sus frutos, en términos evolutivos, siempre y cuando los costos de ayudar sean menores que los beneficios de ser ayudado y mientras los animales no se beneficien a largo plazo "haciendo trampa", es decir, recibiendo favores. sin devolverlos. Esto se desarrolla en la teoría de juegos evolutivos y específicamente en el dilema del prisionero como teoría social.

Implicaciones en la teoría evolutiva

La caza cooperativa de los lobos les permite capturar presas mucho más grandes y nutritivas que las que cualquier lobo individual podría manejar. Sin embargo, dicha cooperación podría ser potencialmente explotada por individuos egoístas que no se exponen a los peligros de la caza, pero que aun así comparten el botín.

La existencia del altruismo en la naturaleza resulta a primera vista desconcertante, porque el comportamiento altruista reduce la probabilidad de que un individuo se reproduzca. La idea de que la selección de grupo podría explicar la evolución del altruismo fue abordada por primera vez por el propio Darwin en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871). El concepto de selección de grupo ha tenido una historia accidentada y controvertida en la biología evolutiva, pero la tradición acrítica del "bien de la especie" se detuvo abruptamente en la década de 1960, debido en gran parte al trabajo de George C. Williams , [10] y John Maynard Smith [11] y Richard Dawkins . [12] [13] [14] [15] Estos teóricos de la evolución señalaron que la selección natural actúa sobre el individuo, y que es la aptitud del individuo (número de descendientes y nietos producidos en comparación con el resto de la población) lo que impulsa la evolución. Una ventaja grupal (por ejemplo, cazar en manada) que es desventajosa para el individuo (que podría resultar perjudicado durante la caza, cuando podría evitarlo si se queda atrás de la manada pero aun así compartir el botín) no puede evolucionar, porque el individuo egoísta dejarán, en promedio, más descendencia que aquellos que se unan a la manada y sufran lesiones como resultado. Si el egoísmo es hereditario, en última instancia, la población estará formada enteramente por individuos egoístas. Sin embargo, en las décadas de 1960 y 1970 surgió una alternativa a la teoría de la "selección de grupo". Esta fue la teoría de la selección de parentesco , debida originalmente a WD Hamilton . [16] La selección de parentesco es un ejemplo de aptitud inclusiva , que se basa en la noción de que un individuo comparte sólo la mitad de sus genes con cada descendiente, pero también con cada hermano completo (ver nota al pie [nb 1] ). Por lo tanto, desde un punto de vista genético evolutivo, es tan ventajoso ayudar en la crianza de los hermanos completos como lo es producir y criar la propia descendencia. Las dos actividades son evolutivamente completamente equivalentes. La crianza cooperativa (es decir, ayudar a los padres a criar hermanos, siempre que sean hermanos completos) podría evolucionar sin la necesidad de una selección a nivel de grupo. Esto rápidamente ganó importancia entre los biólogos interesados ​​en la evolución del comportamiento social. [2]

Aseo de babuinos oliva

En 1971, Robert Trivers [19] introdujo su teoría del altruismo recíproco para explicar la evolución de ayudar en el nido de una pareja de aves reproductoras no emparentadas. Sostuvo que un individuo podría actuar como ayudante si existiera una alta expectativa probabilística de ser ayudado por los destinatarios en una fecha posterior. Sin embargo, si los destinatarios no correspondieran cuando fuera posible hacerlo, la interacción altruista con estos destinatarios terminaría permanentemente. Pero si los destinatarios no hicieran trampa, entonces el altruismo recíproco continuaría indefinidamente en beneficio de ambas partes. [20] Este modelo fue considerado por muchos (por ejemplo, West-Eberhard [21] y Dawkins [22] ) como evolutivamente inestable porque es propenso a la invasión por trampas por la misma razón que la caza cooperativa puede ser invadida y reemplazada por trampas. Sin embargo, Trivers sí hizo referencia al Juego del Dilema del Prisionero que, 10 años después, restauraría el interés en la teoría del altruismo recíproco de Trivers, pero bajo el título de "ojo por ojo". [23]

En su forma original, el Juego del Dilema del Prisionero (PDG) describía a dos prisioneros en espera de juicio, A y B, cada uno enfrentado a la opción de traicionar al otro o permanecer en silencio. El " juego " tiene cuatro resultados posibles: (a) ambos se traicionan y ambos son condenados a dos años de prisión; (b) A traiciona a B, lo que libera a A y condena a B a cuatro años de prisión; (c) B traiciona a A, con el mismo resultado que (b) excepto que es B quien queda en libertad y el otro pasa cuatro años en prisión; d) ambos guardan silencio, lo que da lugar a una pena de seis meses para cada uno. Claramente (d) ("cooperación") es la mejor estrategia mutua, pero desde el punto de vista del individuo, la traición es inmejorable (lo que resulta en la liberación o la condena de sólo dos años). Permanecer en silencio resulta en una sentencia de cuatro años o seis meses. Esto se ejemplifica con otro ejemplo del PDG: dos desconocidos van juntos a un restaurante y deciden dividir la cuenta. La mejor estrategia para ambas partes sería que ambas partes pidieran los platos más baratos del menú (cooperación mutua). Pero si un miembro del grupo aprovecha la situación pidiendo los artículos más caros, entonces lo mejor es que el otro miembro haga lo mismo. De hecho, si la personalidad del compañero de cena es completamente desconocida y es poco probable que los dos comensales se vuelvan a encontrar, siempre es mejor para uno comer lo más caro posible. Las situaciones en la naturaleza que están sujetas a la misma dinámica (recompensas y penalizaciones) que el PDG definen el comportamiento cooperativo: cooperar nunca redunda en interés del individuo, aunque la cooperación mutua recompense a los dos concursantes (juntos) más que cualquier otra estrategia. . [24] La cooperación no puede evolucionar en estas circunstancias.

Sin embargo, en 1981, Axelrod y Hamilton [23] observaron que si los mismos participantes en el PDG se enfrentan repetidamente (el llamado juego iterado del dilema del prisionero, IPD), entonces el ojo por ojo (presagiado por la teoría del altruismo recíproco de Robert Triver) es un estrategia sólida que promueva el altruismo. [23] [24] [25] En "ojo por ojo", los movimientos iniciales de ambos jugadores son cooperación. A partir de entonces, cada concursante repite el último movimiento del otro jugador, lo que resulta en una secuencia aparentemente interminable de movimientos mutuamente cooperativos. Sin embargo, los errores socavan gravemente la eficacia del ojo por ojo, dando lugar a secuencias prolongadas de traición, que sólo pueden rectificarse con otro error. Desde estos descubrimientos iniciales, se han identificado todas las demás estrategias posibles del juego IPD (16 posibilidades en total, incluido, por ejemplo, el "ojo por ojo generoso", que se comporta como "ojo por ojo", excepto que coopera con una pequeña probabilidad cuando el último movimiento del oponente fue "traicionar" [26] ), pero todos pueden ser superados por al menos una de las otras estrategias, en caso de que uno de los jugadores cambie a dicha estrategia. El resultado es que ninguno es evolutivamente estable , y cualquier serie prolongada del juego iterativo del dilema del prisionero, en el que surgen estrategias alternativas al azar, da lugar a una secuencia caótica de cambios de estrategia que nunca termina. [24] [27] [28]

El principio de desventaja

A la luz de que el juego iterado del dilema del prisionero no proporciona una respuesta completa a la evolución de la cooperación o el altruismo, se han propuesto varias explicaciones alternativas.

Existen sorprendentes paralelismos entre los actos altruistas y los ornamentos sexuales exagerados que exhiben algunos animales, en particular ciertas especies de aves, como, entre otras, el pavo real . Ambos son costosos en términos de aptitud física y, por lo general, ambos son visibles para otros miembros de la población o especie. Esto llevó a Amotz Zahavi a sugerir que ambas podrían ser señales de aptitud que su principio de discapacidad hace evolutivamente estables . [29] [30] [31] Para que una señal siga siendo confiable y, en general, resistente a la falsificación, la señal debe ser evolutivamente costosa. [32] Por lo tanto, si un mentiroso (de baja aptitud) utilizara la señal altamente costosa, que erosiona seriamente su aptitud real, le resultaría difícil mantener una apariencia de normalidad. [33] Zahavi tomó prestado el término "principio de discapacidad" de los sistemas de discapacidad deportivos. Estos sistemas tienen como objetivo reducir las disparidades en el desempeño, haciendo así que el resultado de las competencias sea menos predecible. En una carrera de caballos de handicap , a los caballos comprobadamente más rápidos se les asignan pesos más pesados ​​para llevar debajo de sus sillas que a los caballos inherentemente más lentos. De manera similar, en el golf amateur , a los mejores golfistas se les restan menos golpes de sus puntuaciones brutas que a los jugadores menos talentosos. Por lo tanto, el handicap se correlaciona con el rendimiento sin handicap, lo que hace posible, si no se sabe nada sobre los caballos, predecir qué caballo sin handicap ganaría una carrera abierta. Sería el discapacitado con mayor peso en la silla. Las desventajas en la naturaleza son muy visibles y, por lo tanto, una pava, por ejemplo, podría deducir la salud de una pareja potencial comparando su desventaja (el tamaño de la cola del pavo real) con la de los otros machos. La pérdida de aptitud física del hombre causada por la discapacidad se compensa con su mayor acceso a las mujeres, lo que constituye una preocupación tanto por su aptitud física como por su salud. Un acto altruista es, por definición, igualmente costoso. Por lo tanto, también sería una señal de aptitud física y probablemente sea tan atractivo para las mujeres como una discapacidad física. Si este es el caso, el altruismo se estabiliza evolutivamente mediante la selección sexual . [30]

Martín pescador pigmeo africano , que muestra detalles de apariencia y coloración que comparten todos los martines pescadores pigmeos africanos con un alto grado de fidelidad. [34]

Existe una estrategia alternativa para identificar parejas aptas que no se basa en que un género tenga adornos sexuales exagerados u otras desventajas, pero que generalmente es aplicable a la mayoría, si no a todas, las criaturas sexuales. Deriva del concepto de que el cambio de apariencia y funcionalidad provocado por una mutación no silenciosa generalmente resaltará en una población. Esto se debe a que esa apariencia y funcionalidad alteradas serán inusuales, peculiares y diferentes de la norma dentro de esa población. La norma con la que se juzgan estos rasgos inusuales se compone de atributos aptos que han alcanzado su pluralidad mediante selección natural , mientras que los atributos menos adaptativos serán minoritarios o francamente raros. [35] Dado que la abrumadora mayoría de las características mutantes son desadaptativas y es imposible predecir la dirección futura de la evolución, se esperaría que las criaturas sexuales prefirieran parejas con la menor cantidad de características inusuales o minoritarias . [35] [36] [37] [38] [39] Esto tendrá el efecto de que una población sexual se despoje rápidamente de características fenotípicas periféricas y canalice toda la apariencia exterior y el comportamiento de modo que todos los miembros de esa población comiencen a verse notablemente similares en todos los detalles, como se ilustra en la fotografía adjunta del martín pescador pigmeo africano , Ispidina picta . Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típico de la mayoría de las especies, todo su repertorio de comportamientos también se volverá evolutivamente estable , incluidas todas las características altruistas, cooperativas y sociales. Así, en el ejemplo del individuo egoísta que se mantiene alejado del resto de la manada de caza, pero que, sin embargo, participa en el botín, ese individuo será reconocido como diferente de la norma y, por lo tanto, le resultará difícil atraer una pareja. . [38] Por lo tanto, sus genes tendrán sólo una probabilidad muy pequeña de transmitirse a la siguiente generación, estabilizando así evolutivamente la cooperación y las interacciones sociales en cualquier nivel de complejidad que sea la norma en esa población. [28] [40]

Contrariamente al dogma dominante, un artículo publicado recientemente. [41] el uso de modelos basados ​​en agentes demuestra que varios mecanismos cruciales, como la selección de parentesco, el castigo, la selección multinivel y la estructura espacial, no pueden rescatar la evolución de la cooperación. Los nuevos hallazgos reviven un antiguo enigma en la teoría de la evolución. Además, el trabajo tiene potenciales beneficios terapéuticos para numerosas enfermedades incurables.

Mecanismos de reciprocidad

El altruismo en los animales describe una variedad de comportamientos realizados por los animales que pueden ser perjudiciales para ellos mismos pero que benefician a otros. [42] Los costos y beneficios se miden en términos de aptitud reproductiva o número esperado de descendencia. Entonces, al comportarse de manera altruista, un organismo reduce la cantidad de descendencia que es probable que produzca, pero aumenta la probabilidad de que otros organismos produzcan descendencia. Existen otras formas de altruismo en la naturaleza además del comportamiento de asunción de riesgos, como el altruismo recíproco. Esta noción biológica de altruismo no es idéntica al concepto humano cotidiano. Para los humanos, una acción sólo se llamaría "altruista" si se realiza con la intención consciente de ayudar a otro. Sin embargo, en el sentido biológico no existe tal requisito. En cambio, hasta que podamos comunicarnos directamente con otras especies, una teoría precisa para describir los actos altruistas entre especies es la Teoría del Mercado Biológico. Los humanos y otros animales intercambian beneficios de varias maneras, lo que técnicamente se conoce como mecanismo de reciprocidad. No importa cuál sea el mecanismo, el hilo común es que los beneficios regresan al donante original.

Basado en simetría

También conocido como "sistema de amigos", el afecto mutuo entre dos partes provoca un comportamiento similar en ambas direcciones sin necesidad de realizar un seguimiento del toma y daca diario, siempre que la relación general siga siendo satisfactoria. Este es uno de los mecanismos de reciprocidad más comunes en la naturaleza, este tipo está presente en humanos, primates y muchos otros mamíferos.

actitudinal

También conocido como "Si tú eres amable, yo también seré amable". Este mecanismo de reciprocidad es similar a la heurística de la regla de oro: "Trata a los demás como te gustaría que te trataran a ti". Las partes reflejan las actitudes de las demás, intercambiando favores en el acto. Entre los monos se produce una reciprocidad actitudinal instantánea, y la gente suele confiar en ella con extraños y conocidos.

Calculado

También conocido como "¿Qué has hecho por mí últimamente?" Los individuos realizan un seguimiento de los beneficios que intercambian con socios particulares, lo que les ayuda a decidir a quién devolver los favores. Este mecanismo es típico de los chimpancés y muy común entre las relaciones humanas. [43] Sin embargo, algunas investigaciones experimentales opuestas sugieren que la reciprocidad calculada o contingente no surge espontáneamente en entornos experimentales de laboratorio, a pesar de los patrones de comportamiento.

Teoría del mercado biológico

La teoría del mercado biológico es una extensión de la idea del altruismo recíproco, como mecanismo para explicar actos altruistas entre individuos no relacionados en un sistema más flexible de intercambio de mercancías. El término "mercado biológico" fue utilizado por primera vez por Ronald Noe y Hammerstein en 1994 para referirse a todas las interacciones entre organismos en las que diferentes organismos funcionan como "comerciantes" que intercambian bienes y servicios como alimentos y agua, aseo, llamadas de advertencia, refugio. , etc. La teoría del mercado biológico consta de cinco características formales que presentan una base para el altruismo.

  1. Los bienes se intercambian entre individuos que difieren en el grado de control sobre esos bienes.
  2. Los socios comerciales se eligen entre varios socios potenciales.
  3. Existe competencia entre los miembros de la clase elegida para ser el socio más atractivo. Esta competencia por "superoferta" provoca un aumento en el valor del bien ofrecido.
  4. La oferta y la demanda determinan el valor de trueque de las mercancías intercambiadas.
  5. Los productos en oferta se pueden anunciar. Al igual que en los anuncios comerciales, existe la posibilidad de que se proporcione información falsa. [44]
Dos lábridos limpiadores de bluestreak limpiando un bacalao de patata

La aplicabilidad de la teoría del mercado biológico, con su énfasis en la elección de socios, es evidente en las interacciones entre el pez limpiador y su pez de arrecife "cliente" . Los limpiadores tienen territorios pequeños, que la mayoría de las especies de peces de arrecife visitan activamente para invitar a inspeccionar su superficie, branquias y boca. Los clientes se benefician de la eliminación de parásitos , mientras que los limpiadores se benefician del acceso a una fuente de alimento. Algunas especies de clientes particularmente exigentes tienen áreas de distribución grandes que cubren varias estaciones de limpieza , mientras que otros clientes tienen áreas de distribución pequeñas y tienen acceso a una sola estación de limpieza (clientes residentes). Las observaciones de campo, las manipulaciones de campo y los experimentos de laboratorio revelaron que el hecho de que un cliente tenga o no opciones para elegir influye en varios aspectos del comportamiento tanto del limpiador como del cliente. Los limpiadores dan prioridad de acceso a los clientes exigentes. Los clientes exigentes cambian de pareja si un limpiador los engaña dándole un mordisco, mientras que los clientes residentes castigan a los tramposos. Los limpiadores y los clientes residentes, pero no los clientes exigentes, establecen relaciones antes de que tengan lugar las interacciones normales de limpieza. Los limpiadores son particularmente cooperativos si los clientes exigentes son espectadores de una interacción, pero menos cuando los clientes residentes son espectadores. [45]

Researchers tested whether wild white-handed gibbon males from Khao Yai National Park, Thailand, increased their grooming activity when the female partner was fertile.[46] Adult females and males of our study population are codominant (in terms of aggression), they live in pairs or small multi male groups and mate promiscuously. They found that males groomed females more than vice versa and more grooming was exchanged when females were cycling than during pregnancy or lactation. The number of copulations/day was elevated when females were cycling, and females copulated more frequently with males on days when they received more grooming. When males increased their grooming efforts, females also increased their grooming of males, perhaps to equalize give and take. Although grooming might be reciprocated because of intrinsic benefits of receiving grooming, males also interchange grooming as a commodity for sexual opportunities during a female's fertile period.[clarification needed][47]

Examples in vertebrates

Mammals

Aves

Pez

Ejemplos en invertebrados

Ejemplos en protistas

Un ejemplo de altruismo lo encontramos en los mohos celulares , como el Dictyostelium mucoroides . Estos protistas viven como amebas individuales hasta que mueren de hambre, momento en el que se agregan y forman un cuerpo fructífero multicelular en el que algunas células se sacrifican para promover la supervivencia de otras células en el cuerpo fructífero. [74]

Ejemplos en plantas

Cuando se trata de altruismo en el reconocimiento de parientes y no parientes, pocos estudios se han centrado en este rasgo en los cultivos. [75] [76] A pesar de que la mayoría de los cultivos crecen en monocultivos, hay evidencia de que son capaces de reconocer parientes y otros cultivares. [76] Por ejemplo, las plantas de soja cultivadas pudieron reconocer un ancestro lejano y vecinos no relacionados. [76] En ese experimento, las plantas se cultivaron en combinaciones de relación entre sí (mismo cultivar o cultivar diferente) en macetas y se midió su biomasa de tallos, hojas y raíces para ver cómo respondían las plantas creciendo cerca de parientes o no. -familiares. Los cultivos, a diferencia de las plantas silvestres, son muy cultivados. Por lo tanto, la evolución de rasgos como el altruismo puede inculcarse en ellos mediante la selección del rasgo. [77] En la agricultura, se destaca la importancia del rendimiento, por lo que el cultivo de cultivares para favorecer el altruismo puede disminuir la competitividad y aumentar el rendimiento. [77] Se ha demostrado que el uso de la selección masiva al principio del proceso de reproducción selecciona contra el altruismo en un individuo, pero el uso de una selección mixta de individuos y grupos favorece el altruismo. [77]

Ver también

nota al pie

  1. ^ El complemento genético (o genoma) de un individuo se puede representar mediante las letras del alfabeto. Cada letra se representa dos veces: A 1 y A 2 . El subíndice indica de qué padre proviene esa copia de A. En general, las dos copias son idénticas, pero en ocasiones difieren ligeramente. Cuando este individuo se reproduce sexualmente, una u otra copia de A (elegida al azar) pasa a la descendencia-1, quien obtiene su otra copia de A de su pareja sexual. Lo mismo ocurre con los genes B, C, D…. Z. Si denotamos a las dos parejas sexuales mediante los subíndices "m" y "f", entonces el genoma de la descendencia que producen podría consistir en A m2 /A f1 , B m2 /B f2 , C m1 /C f1 , D m1 /D f1 …… Z m1 /Z f2 . Cada padre ha aportado exactamente la mitad del genoma de la descendencia. Así, el individuo "m" comparte sólo la mitad de su genoma con su descendencia. Supongamos que los individuos "m" y "f" producen una segunda descendencia (descendencia-2), cuyo genoma se determina exactamente de la misma manera. Para este ejemplo, supongamos que su genoma consta de 52 genes. Existe una probabilidad del 50% de que la descendencia-2 herede la misma copia de A de "m" que la descendencia-1 (es decir, A m2 ). Esto también se aplica al gen B y así sucesivamente a lo largo del alfabeto. Si al lanzar una moneda "cara" significa que el gen X es el mismo en la descendencia 1 que en la descendencia 2, entonces en 26 lanzamientos de moneda, aproximadamente la mitad serán "cara" y el resto "cruz". ", es decir, la mitad de los genes heredados del padre "m" serán los mismos en los dos descendientes. Lo mismo ocurrirá con los genes heredados del padre "f". Así, de los 52 genes heredados de los dos padres, en promedio, 13 + 13 = 26 (o la mitad) serán idénticos en los dos hermanos. Por lo tanto, los hermanos son genéticamente tan similares entre sí como lo son un padre con su descendencia. [17] [18]

Referencias

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