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La eusocialidad evolucionó repetidamente en diferentes órdenes de animales , en particular en las termitas y los himenópteros ( avispas , abejas y hormigas ). Esta "verdadera sociabilidad" en los animales, en la que los individuos estériles trabajan para promover el éxito reproductivo de otros, se encuentra en las termitas , los escarabajos ambrosía , los pulgones que viven en las agallas , los trips , los camarones que viven en esponjas marinas ( Synalpheus regalis ), las ratas topo desnudas ( Heterocephalus glaber ) y muchos géneros del orden de insectos Hymenoptera . [1] El hecho de que la eusocialidad haya evolucionado tan a menudo en los himenópteros (entre 8 y 11 veces [2] ), pero siga siendo poco común en el resto del reino animal, ha hecho que su evolución sea un tema de debate entre los biólogos evolutivos. Los organismos eusociales a primera vista parecen comportarse en marcado contraste con las interpretaciones simples de la evolución darwiniana : transmitir los genes a la siguiente generación, o aptitud , es una idea central en la biología evolutiva .
Las teorías actuales proponen que la evolución de la eusocialidad ocurrió debido a la selección de parentesco , propuesta por WD Hamilton , [3] o por la teoría competitiva de la selección multinivel propuesta por EO Wilson y colegas. [4] Ningún rasgo o modelo por sí solo es suficiente para explicar la evolución de la eusocialidad, y lo más probable es que el camino hacia la eusocialidad involucrara una combinación de condiciones previas, factores ecológicos e influencias genéticas.
La eusocialidad se puede caracterizar por cuatro criterios principales: superposición de generaciones, cuidado cooperativo de la prole, filopatría y altruismo reproductivo. [5] La superposición de generaciones significa que varias generaciones viven juntas y que los hijos mayores pueden ayudar a los padres a criar a sus hermanos. El cuidado cooperativo de la prole es cuando individuos distintos de los padres ayudan a criar a la prole a través de medios como la recolección de alimentos y la protección. La filopatría es cuando los individuos permanecen viviendo en su lugar de nacimiento.
La última categoría, el altruismo reproductivo, es la más divergente de otros órdenes sociales. El altruismo ocurre cuando un individuo realiza una conducta que beneficia a un receptor de alguna manera, pero a expensas del propio individuo. [3] El altruismo reproductivo es una de las formas más extremas de altruismo. Esto ocurre cuando la mayoría de los miembros del grupo renuncian a sus propias oportunidades de reproducción para participar en el éxito reproductivo de otros individuos. [5] Los individuos que renuncian a su propio éxito reproductivo forman una casta estéril de trabajadores dentro del grupo. Todas las especies que practican el altruismo reproductivo producen una o más reinas, las únicas hembras reproductoras, que son más grandes que el resto. El resto de la sociedad está compuesta por unos pocos machos reproductores, trabajadores machos y hembras estériles y las crías. [5]
Charles Darwin consideró que la evolución de la eusocialidad era un problema importante para su teoría de la selección natural . En El origen de las especies , describió la existencia de castas de obreras estériles en los insectos sociales como "la única dificultad especial, que al principio me pareció insuperable y realmente fatal para toda mi teoría". En el párrafo siguiente de su libro, Darwin describe una solución. Si el rasgo de esterilidad puede ser portado por algunos individuos sin expresarlo, y aquellos individuos que sí lo expresan ayudan a sus parientes reproductivos, el rasgo estéril puede persistir y evolucionar. [6]
Darwin estaba en lo cierto, salvo que la esterilidad no es una característica compartida por todos los animales eusociales. Las obreras estériles de muchas especies eusociales en realidad no son fisiológicamente estériles. Las obreras machos pueden seguir produciendo esperma, y las obreras hembras a veces ponen huevos y, en algunas especies, se convierten en la nueva reina si la anterior muere (observado en himenópteros, termitas y camarones). [1] [5]
Esta idea llevó a que la aptitud inclusiva y la selección de parentesco se convirtieran en teorías importantes durante el siglo XX para ayudar a explicar la eusocialidad. La aptitud inclusiva se describe como una combinación del éxito reproductivo propio y el éxito reproductivo de otros que comparten genes similares. [1] Los animales pueden aumentar su aptitud inclusiva a través de la selección de parentesco. La selección de parentesco es cuando los individuos ayudan a parientes cercanos con su proceso de reproducción, aparentemente porque los parientes propagarán algunos de los genes propios del individuo. La selección de parentesco sigue la regla de Hamilton , que sugiere que si el beneficio de un comportamiento para un receptor, teniendo en cuenta la relación genética del receptor con el altruista, supera los costos del comportamiento para el altruista, entonces es una ventaja genética del altruista realizar el comportamiento altruista. [3]
William D. Hamilton propuso que la eusocialidad surgió en los himenópteros sociales por selección de parentesco debido a su interesante rasgo genético de determinación sexual, la haplodiploidía . Debido a que los machos se producen por partenogénesis (provienen de huevos no fertilizados y, por lo tanto, solo tienen un juego de cromosomas) y las hembras se producen a partir de huevos fertilizados, las hermanas de una madre con una sola pareja comparten (en promedio) el 75% de sus genes, mientras que las madres siempre comparten solo el 50% de sus genes con su descendencia. Por lo tanto, las hermanas propagarán sus propios genes más ayudando a sus madres a criar más hermanas, que abandonando el nido y criando a sus propias hijas. [3]
Aunque el argumento de Hamilton parece funcionar bien para los himenópteros, excluye a los organismos eusociales diploides (relación entre hermanos ≤ relación entre padres e hijos = 0,5). Incluso en sistemas haplodiploides, la relación media entre hermanas cae rápidamente cuando una reina se aparea con varios machos (r = 0,5 para 2 parejas, e incluso menor para más). Además, los machos comparten sólo el 25% de los genes de sus hermanas y, en casos de proporciones sexuales iguales, las hembras están relacionadas con sus hermanos en promedio por 0,5, lo que no es mejor que criar a su propia descendencia. [7] Sin embargo, a pesar de las deficiencias de la hipótesis de la haplodiploidía, todavía se considera que tiene cierta importancia. Por ejemplo, muchas abejas tienen proporciones sexuales sesgadas hacia las hembras y/o invierten menos en los machos o los matan. El análisis ha demostrado que en los himenópteros, la hembra ancestral era monógama en cada uno de los ocho casos independientes en los que evolucionó la eusocialidad. [2] Esto indica que el alto grado de parentesco entre hermanas favoreció la evolución de la eusocialidad durante las etapas iniciales en varias ocasiones. Esto ayuda a explicar la abundancia de géneros eusociales dentro del orden Hymenoptera, incluidos tres orígenes separados solo dentro de las abejas halíctidas. [8]
La hipótesis de la monogamia, formulada por Jacobus Boomsma en 2007, es actualmente la hipótesis principal sobre la evolución inicial de la eusocialidad en los himenópteros. Utiliza el enfoque de selección de parentesco de Hamilton de una manera que se aplica tanto a organismos haploides como diploides. Si una reina es estrictamente monógama durante toda su vida (en otras palabras, se aparea con un solo individuo durante toda su vida), su progenie estará igualmente relacionada con sus hermanos y con su propia descendencia (r = 0,5 en ambos casos; este es un promedio de hermanas [0,75] y hermanos [0,25]). Por lo tanto, la selección natural favorecerá la cooperación en cualquier situación en la que sea más eficiente criar hermanos que hijos, y esto podría comenzar a allanar el camino hacia la eusocialidad. Esta mayor eficiencia se vuelve especialmente pronunciada después de que evoluciona la vida en grupo. [9] [10]
En muchos animales monógamos, la muerte de un individuo impulsa a su pareja a buscar una nueva pareja, lo que afectaría el parentesco y obstaculizaría la evolución de la eusocialidad: las obreras estarían mucho más relacionadas con sus crías que con sus hermanos. Sin embargo, muchos himenópteros tienen una forma de monogamia de por vida en la que la reina se aparea con un solo macho, que luego muere antes de la fundación de la colonia. Este parece ser el estado ancestral en todos los linajes de himenópteros que han desarrollado la eusocialidad. [2] La mayoría de las termitas también tienen un sistema de apareamiento en el que una hembra reproductora (la reina) se compromete con un solo macho de por vida (el rey), y este patrón parece ser ancestral en las termitas. [9] Por último, la monogamia estricta facilitó la eusocialidad en el camarón que habita en esponjas. [11]
En las especies en las que predomina la filopatría y hay pocos emigrantes al nido, puede producirse una intensa endogamia , como es el caso de las especies eusociales. La endogamia puede imitar e incluso superar los efectos de la haplodiploidía. Los hermanos pueden compartir más del 75% de sus genes. Al igual que en la selección de parentesco por haplodiploidía, los individuos pueden propagar más sus propios genes a través de la promoción de más hermanos, en lugar de su propia descendencia. [1] [5] Por ejemplo, la necesidad de dispersión y agregación de grupos multiclonales puede haber ayudado a impulsar la evolución de la eusocialidad en los pulgones. [12]
En el caso de las termitas, se han propuesto dos hipótesis adicionales. La primera es la hipótesis del ligamiento cromosómico, según la cual gran parte del genoma de las termitas está ligado al sexo. Esto hace que las hermanas estén relacionadas en un porcentaje algo superior al 50%, y los hermanos en un porcentaje algo superior al 50%, pero el parentesco entre hermanos es inferior al 50%. Las termitas obreras podrían entonces sesgar el cuidado cooperativo de sus crías hacia individuos de su mismo sexo. Esta hipótesis también imita los efectos de la haplodiploidía, pero propone que los machos ayudarían a criar sólo a las crías masculinas de la reina, mientras que las hembras sólo cuidarían de las crías femeninas de la reina. [13]
La hipótesis del simbionte en las termitas es bastante diferente de las demás. Con cada muda, las termitas pierden el revestimiento de su intestino posterior y las bacterias y protozoos posteriores que colonizan sus intestinos para la digestión de la celulosa. Dependen de las interacciones con otras termitas para que su intestino sea recolonizado, lo que las obliga a volverse sociales. Esto podría ser un precursor o una condición previa de por qué la eusocialidad evolucionó en las termitas. [13]
Aunque la hipótesis del simbionte sirve como condición previa para que las termitas evolucionen hacia sociedades eusociales, los científicos han encontrado dos condiciones previas cruciales para la evolución de la eusocialidad en todas las especies. Estas incluyen: 1. Descendencia altricial (requiere grandes cantidades de cuidado parental para alcanzar la madurez); 2. Bajas tasas de éxito reproductivo de parejas solitarias que intentan reproducirse. [1] Estas condiciones previas llevaron a las dos características de estilo de vida que se observan en todas las especies eusociales: construcción de nidos y cuidado parental extensivo.
Los factores ecológicos también fueron probablemente un precursor de la eusocialidad. [14] [15] Por ejemplo, los camarones que viven en esponjas dependen de la corriente de alimentación de la esponja para alimentarse, las termitas dependen de la madera muerta y en descomposición, y las ratas topo desnudas dependen de los tubérculos del suelo. [5] [13] [16] Cada uno de estos recursos tiene distribuciones irregulares en los entornos de estos animales. Esto significa que hay un alto costo para la dispersión (el individuo puede no encontrar otra fuente antes de morir de hambre), y estos recursos deben defenderse para que el grupo sobreviva. Estos requisitos hacen que sea necesario tener un alto orden social para la supervivencia del grupo. [5] [16]
Las limitaciones genéticas pueden haber influido en la evolución de la eusocialidad. Se ha descubierto que la estructura del genoma del orden Hymenoptera tiene las tasas de recombinación más altas de todos los demás grupos de Animalia. El género eusocial Apis , las abejas melíferas, tiene la tasa de recombinación más alta en eucariotas superiores. [17] [18] Se han encontrado genes que determinan el comportamiento de los trabajadores y la división del trabajo en regiones del genoma de Apis con las tasas más altas de recombinación y evolución molecular . [17] Es probable que estos mecanismos sean importantes para la evolución de la eusocialidad porque las altas tasas de recombinación están asociadas con la creación de genes nuevos, sobre los que puede actuar la selección natural . [18] Esto podría haber sido importante en otros géneros eusociales. Las tasas de conversión genética sesgada también son más altas en las especies eusociales. [17] Esto podría aumentar la diversidad genotípica, lo que podría permitir a los trabajadores satisfacer las demandas de una estructura social cambiante con mayor facilidad. [18] Otra hipótesis es que la menor diversidad genética general a medida que aumentan los niveles de eusocialidad en toda la familia Apidae se debe a una menor exposición a parásitos y patógenos. [19] [20]
La eusocialidad parece mantenerse mediante la manipulación de las obreras estériles por parte de la reina. [1] Los mecanismos para ello incluyen el control hormonal mediante feromonas, la restricción de la comida a las crías para controlar su tamaño, el consumo de cualquier huevo puesto por hembras distintas de la reina y el dominio conductual. En las ratas topo desnudas, este dominio conductual se produce cuando la reina se enfrenta a la obrera cara a cara y la empuja a lo largo de los túneles de la madriguera de las ratas topo desnudas durante una distancia considerable. [5]
Nowak, et al. (2010) describe un camino por el cual la eusocialidad podría evolucionar mediante la selección multinivel (grupal) en cinco pasos: [4]
Sin embargo, el artículo de Nowak recibió importantes críticas por separar erróneamente la teoría de la aptitud inclusiva de la "selección natural estándar". Más de 150 autores respondieron [21] argumentando que Nowak et al. tergiversan 40 años de literatura empírica.