Pseudacteon tricuspis (comúnmente conocida como mosca fórida o mosca decapitadora de hormigas de fuego ) es una mosca fórida parasitoide que decapita a su huésped, la hormiga de fuego importada Solenopsis invicta . [1] Hay más de 70 especies descritas dentro del género Pseudacteon , que parasitan una variedad de especies de hormigas. Sin embargo, P. tricuspis es muy específica de su hormiga huésped y no atacará a otras especies de hormigas nativas, lo que la convierte en un buen control biológico contra la hormiga de fuego. P. tricuspis también se introdujo en los Estados Unidos para este propósito. Aparte de los Estados Unidos, P. tricuspis también se ha encontrado en América del Sur , Europa y Asia . Las hembras de P. tricuspis depositan sus huevos directamente en el huésped de la hormiga de fuego. La deposición en el huésped determina el sexo del huevo, que crece dentro del huésped hasta la edad adulta, matando y decapitando al huésped en el proceso. Curiosamente, P. tricuspis tiene una proporción sexual sesgada hacia los machos, donde estos son más pequeños que las hembras.
Pseudacteon tricuspis es una especie del género Pseudateon y miembro de la familia Phoridae , a la que comúnmente se le llama moscas escurridizas, moscas jorobadas y moscas fóridas. [2] Ocho especies nativas de Pseudacteon parasitan hormigas de fuego nativas en los Estados Unidos (Plowes 2009).
Las moscas adultas P. tricuspis tienen una longitud de 0,9 a 1,5 mm. [3] Las mandíbulas de las larvas no pueden masticar ni digerir los alimentos y, en cambio, se utilizan para ayudar en el movimiento y el anclaje dentro del huésped. [4] El ovipositor , que es el órgano que utiliza la hembra para poner huevos, se ve diferente en todas las especies dentro del género Pseudacteon y se puede utilizar para distinguir las especies entre sí.
Pseudacteon tricuspis está ampliamente distribuido en Argentina , Brasil y otras partes de América del Sur, Europa y Asia. Alrededor de dos docenas de especies del género parasitan hormigas de fuego nativas en América del Sur. [2] Desde su introducción en los Estados Unidos, la especie se puede encontrar en todo el país, pero se concentra a lo largo de las partes del sureste, incluyendo Florida, Alabama, Arkansas y Luisiana. [5]
Pseudacteon tricuspis se encuentra predominantemente dentro del área de distribución natural donde se encuentra la hormiga de fuego Solenopsis invicta, que es su huésped. Los climas varían desde selvas tropicales hasta pantanos y áreas secas. No tienen preferencia por ningún tipo de hábitat, en parte porque P. tricuspis vive la mayor parte de su vida dentro del huésped. No se sabe que P. tricuspis se sienta atraída en grupos grandes por nada que no sea la hormiga huésped.
Pseudacteon tricuspis pasará la mayor parte de su ciclo de vida dentro de la hormiga huésped, incluso después de que esta muera. El tiempo de desarrollo desde la puesta de huevos hasta la madurez adulta es de 5 a 12 semanas, dependiendo de la temperatura (con una mayor longevidad a temperaturas más bajas). La determinación del sexo depende del tamaño de la hormiga huésped en la que se deposita el huevo. Las moscas hembras tienen una mayor aptitud física promedio si utilizan hormigas de fuego huéspedes más grandes. Sin embargo, se desconoce el mecanismo exacto de cómo ocurre esta determinación del sexo. [3]
Los huevos de la mosca miden aproximadamente 130 μm de largo por 20 μm de ancho. [2] Tienen forma de torpedo y son inyectados en el tórax de la hormiga de fuego obrera por la madre. [3] El huevo suele tardar entre 4 y 5 días en terminar el desarrollo embrionario y eclosionar. [4]
La mosca sale del huevo en el primer estadio y normalmente muda su serosa en 24 horas, aunque se ha registrado que el proceso dura hasta 20 días. Para el cuarto día, el segundo estadio normalmente se habrá situado completamente dentro de la cabeza de la hormiga. [4] Durante el segundo y tercer estadio, la larva de la mosca depende en gran medida de la hemolinfa de la hormiga para su nutrición. Durante este tiempo, la hormiga de fuego huésped aparece y se comporta normalmente porque la mosca parasitoide no consume tejido. El tercer estadio entonces liberará una enzima u hormona que aflojará y decapitará la cabeza de la hormiga huésped, que luego la mosca come y reside en su interior. [3]
Las pupas son opacas y de color pálido. [2] La mosca permanecerá dentro de la cápsula cefálica y crecerá, ocupando la forma de la cápsula cefálica del huésped. [4] Las hembras habrán desarrollado alas completamente formadas. El desarrollo de la pupa demora entre 2 y 6 semanas, dependiendo de la temperatura. [3]
Cuando la mosca adulta ha alcanzado su máximo desarrollo, emerge de la mosca huésped en tan solo unos segundos y está lista para aparearse y poner huevos en las siguientes horas. La vida adulta dura solo entre 3 y 5 días. [3]
Las moscas utilizan los semioquímicos de las hormigas de fuego para localizar a la especie de hormiga de fuego Solenopsis invicta y pueden hacerlo desde una distancia de hasta 50 metros. [1] Mientras que se ha descubierto que otras especies dentro del género Pseudacteon son generalistas y se alimentan de una amplia gama de recursos, en el campo la mosca P. tricuspis solo se alimenta de su huésped. Sin embargo, la investigación en laboratorios ha descubierto que alimentar a la mosca con azúcar tiene un efecto significativo en el aumento de la vida útil de la mosca, con un aumento de la longevidad en un factor de 2 a 3. En el campo, los parasitoides podrían obtener azúcar del néctar o la melaza , pero la provisión de fuentes de azúcar suplementarias alrededor de los sitios de liberación de la mosca puede mejorar la tasa de éxito de la mosca como control de la hormiga de fuego. [6]
Los machos tienen un subtipo de sensilas largas dentro de sus antenas que está ausente en las hembras. Si bien su propósito no está completamente claro, se cree que detecta los olores de las hembras, como las feromonas sexuales , durante la búsqueda de pareja. [1] Ambos sexos también se sienten atraídos por el olor de la hormiga de fuego anfitriona y el apareamiento ocurre mientras las hembras buscan anfitriones adecuados. Las hembras rastrearán el movimiento y el comportamiento de las hormigas de fuego anfitrionas, mientras que los machos flotarán y girarán en el aire buscando hembras. Después de localizar una, el macho agarrará a la hembra y la cópula dura menos de un segundo. Durante este proceso, ninguno de los sexos puede seguir volando, lo que hace que ambos caigan al suelo. Tanto los machos como las hembras de P. tricuspis se aparearán varias veces. La hembra de P. tricuspis puede producir de 100 a 300 huevos durante su corto tiempo de apareamiento, pero solo insertará un solo huevo en cada hormiga obrera. [3]
La especie presenta dimorfismo sexual , siendo las hembras mucho más grandes que los machos. [5] Esto probablemente ocurre porque las hembras son agresivas y pelean con otras hembras por depositar sus propios huevos dentro de un huésped. Las hembras pelean por las hormigas huésped más grandes para depositar sus huevos, ya que estos huevos tendrán una mayor probabilidad de supervivencia. Las hembras más grandes probablemente ganen estas peleas, lo que hace que las hembras crezcan más que los machos.
La especie tiene una proporción sexual que tiende a favorecer a los machos (normalmente en una proporción de 2:1). Esto se atribuye al tamaño relativo de las hormigas hospedadoras, que tienen más individuos grandes que pequeños. Hay un menor número de hospedadores que pueden sustentar el desarrollo de moscas hembras, lo que hace que el género femenino sea más raro. Esto crea una competencia intraespecífica entre las hembras de P. tricuspis que compiten entre sí para intentar poner huevos dentro del mismo hospedador. Las hembras exhiben un comportamiento agresivo y territorial. [5]
La mosca participa en el comportamiento de ataque de la hormiga de fuego Solenopsis invicta cuando intenta poner huevos. Las moscas hembras adultas flotan a unos 3 a 5 mm por encima de la hormiga huésped elegida y orientan su ovipositor hacia el huésped. Luego se sumergen rápidamente e inyectan el huevo en el tórax de la hormiga obrera huésped. La mosca evitará intentar poner huevos en las alas de la colonia y, en su lugar, atacará exclusivamente a las hormigas obreras. La deposición exitosa de huevos solo ocurre alrededor del 8 al 35 % de las veces. [3]
La actividad diaria de la mosca P. tricuspis comienza muy baja a primera hora de la mañana, aumenta gradualmente y luego alcanza su pico máximo al mediodía. Se ha observado que la máxima emergencia de los machos ocurre alrededor de una hora antes de la máxima emergencia de las hembras. En términos de actividad estacional, la población de moscas se observa durante todo el año, pero es más alta en otoño y verano y más baja en invierno y primavera. Esto se correlaciona con una respuesta dependiente de la densidad a la disponibilidad del huésped, la hormiga de fuego, que es mayor en otoño debido a las frecuentes lluvias. [7]
Pseudacteon tricuspis fue la primera especie de mosca Pseudacteon utilizada con éxito como agente de control biológico para la hormiga roja de fuego importada en los EE. UU. [2] La hormiga roja de fuego importada Solenopsis invicta se introdujo accidentalmente en los Estados Unidos en Alabama en la década de 1930. Desde entonces, su área poblada se ha expandido por todo el país, incluida California. Las hormigas son extremadamente perjudiciales para el medio ambiente de los Estados Unidos, ya que cuestan alrededor de mil millones de dólares cada año en daños e impactan la fauna y los hábitats nativos. Si bien se han probado pesticidas químicos como una forma de controlar las hormigas, la solución no es ambiental ni económicamente sostenible. Entre el verano de 1997 y el otoño de 1999, la mosca P. tricuspis fue liberada en ocho sitios diferentes sobre los montículos de la hormiga roja ubicados en todo el norte de Florida como una forma autosostenible de controlar la hormiga roja, y seis de estos sitios tuvieron una población de supervivencia después del primer invierno. Con el paso de los años, la población de la mosca P. tricuspis en estos sitios continuó creciendo y se expandió más allá del área de los sitios de liberación, y en el otoño de 2000 los sitios se fusionaron en una gran área ocupada. El propósito de la mosca P. tricuspis era estresar a la población de hormigas de fuego para cambiar el equilibrio a favor de las hormigas nativas en América. [8] Si bien se desconoce el impacto exacto de la mosca en la población de hormigas de fuego, la hormiga de fuego ha evolucionado para desarrollar mecanismos de defensa específicos contra la mosca, lo que indica que existe algún tipo de importancia a nivel de población en la supervivencia de las colonias de hormigas de fuego. [3] Además, en presencia y ataque de la P. tricuspis , la hormiga de fuego generalmente disminuirá significativamente sus tasas de búsqueda de alimento y recuperación de recursos, en casi un 84%. [7]