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Myrmecia (hormiga)

Myrmecia es un género de hormigas establecido por primera vez por el zoólogo danés Johan Christian Fabricius en 1804. El género es miembro de la subfamilia Myrmeciinae de la familia Formicidae . Myrmecia es un gran género de hormigas, que comprende al menos 93 especies que se encuentran en toda Australia y sus islas costeras, mientras que solo se conoce una sola especie en Nueva Caledonia . Una especie fue introducida fuera de su distribución natural y se encontró en Nueva Zelanda en 1940, pero la hormiga fue vista por última vez en 1981. Estas hormigas se conocen comúnmente como hormigas toro , hormigas bulldog o hormigas saltadoras , y también están asociadas con muchas otros nombres comunes . Se caracterizan por su extrema agresividad, ferocidad y dolorosas picaduras. Algunas especies son conocidas por el comportamiento de salto que exhiben cuando están agitadas.

Las especies de este género también se caracterizan por sus mandíbulas alargadas y grandes ojos compuestos que proporcionan una excelente visión. Varían en color y tamaño, oscilando entre 8 y 40 milímetros (0,31 a 1,57 pulgadas). Mientras que las obreras y las reinas son difíciles de distinguir entre sí debido a su apariencia similar, los machos son identificables por sus mandíbulas perceptiblemente más pequeñas. Casi todas las especies de Myrmecia son monomorfas , con poca variación entre obreras de una especie determinada. Algunas reinas son ergatoideas y no tienen alas, mientras que otras tienen alas rechonchas o completamente desarrolladas. Los nidos se encuentran principalmente en el suelo, pero se pueden encontrar en madera podrida y debajo de rocas. Una especie no anida en absoluto en el suelo; sus colonias sólo se pueden encontrar en los árboles.

Una reina se apareará con uno o más machos y, durante la fundación de la colonia, buscará alimento hasta que la cría se haya desarrollado por completo. El ciclo de vida de la hormiga desde huevo hasta adulto dura varios meses. Las obreras de Myrmecia exhiben una mayor longevidad en comparación con otras hormigas y las obreras también pueden reproducirse con hormigas macho. Myrmecia es uno de los grupos de hormigas más primitivos del planeta y exhibe comportamientos diferenciados de otras hormigas. Los trabajadores son cazadores solitarios y no llevan a otros trabajadores a buscar comida. Los adultos son omnívoros que se alimentan de sustancias dulces, pero las larvas son carnívoros que se alimentan de presas capturadas. Muy pocos depredadores comen estas hormigas debido a su picadura, pero sus larvas suelen ser consumidas por serpientes ciegas y equidnas , y varios parásitos infectan tanto a los adultos como a las crías. Algunas especies también son polinizadores eficaces.

Las picaduras de Myrmecia son muy potentes y el veneno de estas hormigas se encuentra entre los más tóxicos del mundo de los insectos. En Tasmania , el 3% de la población humana es alérgica al veneno de M. pilosula y puede sufrir reacciones anafilácticas potencialmente mortales si se le pica. Las personas propensas a sufrir reacciones alérgicas graves pueden tratarse con inmunoterapia con alérgenos (desensibilización).

Etimología y nombres comunes

El nombre genérico Myrmecia deriva de la palabra griega Myrmec- (+ -ia), que significa "hormiga". [4] En Australia Occidental , los indígenas australianos llamaban a estas hormigas kallili o killal. [5] [ se necesita una mejor fuente ]

Las hormigas de este género son conocidas popularmente como hormigas bulldog, hormigas toro o hormigas saltadoras debido a su ferocidad y la forma en que cuelgan de sus víctimas usando sus mandíbulas, y también por el comportamiento de salto que muestran algunas especies. [6] Otros nombres comunes incluyen "hormigas pulgadas", "hormigas sargentos" y "hormigas soldados". [7] [8] [9] La hormiga saltadora y otros miembros del grupo de especies Myrmecia pilosula se conocen comúnmente como "saltadoras negras", "hormigas saltadoras", "hormigas saltadoras", "hormigas saltarinas", "saltadoras" y "hormigas capitanas". [10] [11] [12] [13] [14]

Taxonomía y evolución

La evidencia genética sugiere que Myrmecia se separó de grupos relacionados hace unos 100 millones de años (Mya). Se cree que la subfamilia Myrmeciinae, a la que pertenece Myrmecia , se encontró en el registro fósil de hace 110 millones de años. [15] Sin embargo, un estudio sugiere que la edad del ancestro común más reciente de Myrmecia y Nothomyrmecia es de 74 millones de años, y que la subfamilia es posiblemente más joven de lo que se pensaba anteriormente. [16] Las hormigas del género extinto Archimyrmex posiblemente sean el antepasado de Myrmecia . [17] En la escala vespoide de Evans, Myrmecia y otros géneros de hormigas primitivas como Amblyopone y Nothomyrmecia exhiben un comportamiento similar a un clado de familias de avispas vespoideas que habitan en el suelo. [18] Cuatro grupos de especies forman un conjunto parafilético, mientras que cinco grupos de especies forman un conjunto monofilético . [19] El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas dentro de Myrmecia : [19]

Clasificación

HMS Endeavour , el barco en el que se encontraba Joseph Banks cuando descubrió M. gulosa

Myrmecia fue establecida por primera vez por el zoólogo danés Johan Christian Fabricius en su publicación de 1804 Systema Piezatorum , en la que siete especies del género Formica se incluyeron en el género junto con la descripción de cuatro nuevas especies. [20] Myrmecia ha sido clasificada en numerosas familias y subfamilias; en 1858, el entomólogo británico Frederick Smith lo colocó en la familia Poneridae, subfamilia Myrmicidae. Fue colocado en la subfamilia Ponerinae por el entomólogo austriaco Gustav Mayr en 1862. [21] [22] Esta clasificación duró poco ya que Mayr reclasificó el género en la subfamilia Myrmicinae tres años después. [23] En 1877, el entomólogo italiano Carlo Emery clasificó el género en la recién establecida subfamilia Myrmeciidae, familia Myrmicidae. [24] Smith, quien originalmente había establecido a los Myrmicidae como una familia en 1851, los reclasificó como una subfamilia en 1858. [21] [25] Los trató nuevamente como una familia en 1871. [26] El mirmecólogo suizo Auguste Forel inicialmente trató Poneridae como una subfamilia y clasificó a Myrmecia como uno de sus géneros constituyentes, pero luego la colocó en Ponerinae. [27] [28] William H. Ashemad colocó el género en la subfamilia Myrmeciinae en 1905, pero luego fue colocado nuevamente en Ponerinae en 1910 por el entomólogo estadounidense William Morton Wheeler . [29] [30] En 1954, Myrmecia fue colocada en Myrmeciinae; Esta fue la última vez que el género se incluyó en una subfamilia de hormigas diferente. [31]

Se cree que Joseph Banks proporcionó la primera descripción de una hormiga del género Myrmecia cuando recolectó y describió un espécimen de M. gulosa en 1770.

En 1911, Emery clasificó los subgéneros Myrmecia , Pristomyrmecia y Promyrmecia , basándose en la forma de sus mandíbulas. [a] [32] Wheeler estableció el subgénero Halmamyrmecia , y las hormigas colocadas en él se caracterizaban por su comportamiento de salto. [33] El taxón descrito por Wheeler no fue mencionado en sus publicaciones posteriores, [34] y los géneros Halmamyrmecia y Pristomyrmecia fueron sinonimizados por John Clark . [35] [36] Al mismo tiempo, Clark reclasificó el subgénero Promyrmecia como un género completo. Revisó toda la subfamilia Myrmeciinae en 1951, reconociendo 118 especies y subespecies en Myrmecia y Promyrmecia ; Se asignaron cinco grupos de especies a Myrmecia y ocho grupos de especies a Promyrmecia . [34] Esta revisión fue rechazada por el entomólogo William Brown debido a la falta de evidencia morfológica que diferenciaría los dos géneros entre sí. [37] Debido a esto, Brown clasificó Promyrmecia como sinónimo de Myrmecia en 1953. [38] La revisión de Clark fue el último estudio taxonómico importante sobre el género antes de 1991, y solo se describió una especie en los años intermedios. [39] [40] En 2015, Robert Taylor describió cuatro nuevas hormigas Myrmecia , todas exclusivas de Australia. [3] Actualmente, se describen 94 especies en el género, pero pueden existir hasta 130 especies. [41]

Según la clasificación actual, Myrmecia es el único género existente en la tribu Myrmeciini, subfamilia Myrmeciinae . [27] [42] Es un miembro de la familia Formicidae en el orden Hymenoptera . La especie tipo del género es M. gulosa , descubierta por Joseph Banks en 1770 durante su expedición con James Cook en el HMS Endeavour . [43] M. gulosa se encuentra entre los primeros insectos australianos descritos, y el espécimen recolectado por Banks se encuentra en la Colección Joseph Banks en el Museo de Historia Natural de Londres . [44] M. gulosa fue descrita por Fabricius en 1775 con el nombre de Formica gulosa y posteriormente designada como especie tipo de Myrmecia en 1840. [45] [46]

Genética

El número de cromosomas por individuo varía de uno a más de 70 entre las especies del género. [47] [48] El genoma de M. pilosula está contenido en un solo par de cromosomas (los machos tienen solo un cromosoma, ya que son haploides ). Este es el número más bajo posible para cualquier animal, [49] [50] [51] y los trabajadores de esta especie son homólogos . [50] Al igual que M. pilosula , M. croslandi también contiene un solo cromosoma. [52] [53] Si bien estas hormigas solo tienen un cromosoma, M. pyriformis contiene 41 cromosomas, mientras que M. brevinoda contiene 42. [54] [55] El recuento de cromosomas de M. piliventris y M. fulvipes es dos y 12 , respectivamente. [56] [57] El género Myrmecia conserva muchos rasgos que se consideran básicos para todas las hormigas (es decir, obreras que buscan alimento solas y dependen de señales visuales). [58]

Grupos de especies

Myrmecia contiene un total de nueve grupos de especies . [39] Originalmente, se establecieron siete grupos de especies en 1911, pero esto se elevó a 13 en 1951; Promyrmecia tenía un total de ocho, mientras que Myrmecia sólo tenía cinco. [59] M. maxima no parece estar en un grupo de especies, ya que no hay ningún espécimen tipo disponible. [b] [60]

Descripción

Hormiga toro que muestra las poderosas mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes, que proporcionan una excelente visión.

Las hormigas Myrmecia son fácilmente visibles debido a sus grandes mandíbulas, grandes ojos compuestos que proporcionan una excelente visión y un poderoso aguijón que utilizan para matar a sus presas. [68] Cada uno de sus ojos contiene 3.000 facetas, lo que los convierte en los segundos más grandes del mundo de las hormigas. [69] El tamaño varía ampliamente, oscilando entre 8 y 40 mm (0,31 a 1,57 pulgadas) de longitud. [68] [70] La especie de Myrmecia más grande es M. brevinoda , con obreras que miden 37 mm (1,5 pulgadas); Los trabajadores de M. brevinoda son también los más grandes del mundo. [c] [72] [73] [74] Casi todas las especies son monomorfas , pero M. brevinoda es la única especie conocida donde existe polimorfismo. [6] [75] Es bien sabido que existen dos subcastas de trabajadores, pero esto no las distingue como dos formas polimórficas diferentes. [76] Esto puede deberse a la falta de alimento durante el invierno y podrían ser colonias incipientes. [6] La división del trabajo se basa en el tamaño de la hormiga, más que en su edad, con las obreras más grandes buscando comida o haciendo guardia fuera del nido, mientras que las obreras más pequeñas atienden a las crías. [77]

Su coloración es variable; El negro combinado con rojo y amarillo es un patrón común, y muchas especies tienen pubescencia (pelo) de color dorado. [78] Muchas otras especies tienen colores brillantes, lo que advierte a los depredadores que las eviten. [79] La hormiga formicina Camponotus bendigensis es similar en apariencia a M. fulvipes , y los datos sugieren que C. bengdigensis es una imitadora batesiana de M. fulvipes . [80] El número de túbulos de Malpighi difiere entre castas; En M. dispar , los machos tienen 16 túbulos, las reinas tienen de 23 a 26 y las obreras tienen de 21 a 29. [81]

Las hormigas obreras suelen tener el mismo tamaño entre sí, aunque esto no es cierto para algunas especies; Las hormigas obreras de M. brevinoda , por ejemplo, varían en longitud de 13 a 37 mm (0,51 a 1,46 pulgadas). [6] Las mandíbulas de los trabajadores son largas con varios dientes y el clípeo es corto. Las antenas constan de 12 segmentos y los ojos son grandes y convexos. Según un estudio sobre la sensibilidad antenal de M. pyriformis , se sabe que las sensillas antenales tienen ocho tipos. [82] Siempre hay grandes ocelos presentes. [83]

Una hormiga bulldog hembra alada en Kialla, Victoria

Las reinas suelen ser más grandes que las obreras, pero son similares en color y forma del cuerpo. [84] [83] La cabeza, el nódulo y el postpecíolo son más anchos en la reina, y las mandíbulas son más cortas y también anchas. [85] Las reinas de Myrmecia son únicas en esa especie en particular: tienen reinas con alas completas, reinas con alas poco desarrolladas o reinas sin alas. Por ejemplo, las reinas M. aberrans y M. esuriens son ergatoideas , lo que significa que no tienen alas. [86] Los nidos completamente excavados no mostraron evidencia de ninguna reina alada residiendo dentro de ellos. [87] Algunas especies tienen reinas que son subápteras, [87] lo que significa que no tienen alas o solo tienen rudimentos de alas; las reinas pueden desarrollarse bien con o sin estas yemas alares. [88] M. nigrocincta y M. tarsata son " braquípteros ", donde las reinas tienen alas pequeñas y rudimentarias que hacen que la reina no pueda volar. [6] [89] Las reinas repartidas con alas y tórax desarrollados se consideran raras. En algunas especies, como M. brevinoda y M. pilosula , existen tres formas de reinas, siendo las reinas tratadas las más reconocibles. [87]

Los machos son fáciles de identificar debido a sus mandíbulas perceptiblemente anchas y más pequeñas. [84] Sus antenas constan de 13 segmentos y tienen casi la misma longitud que el cuerpo de las hormigas. [21] Se conocen machos ergatandromorfos (una hormiga que presenta características tanto masculinas como obreras); En 1985, se recogió un macho de M. gulosa antes de que eclosionara de su capullo, y tenía una mandíbula izquierda larga pero excesivamente curvada, mientras que la otra mandíbula era pequeña. En el lado derecho de su cuerpo, era estructuralmente masculino, pero el lado izquierdo parecía femenino. La cabeza también era más larga en el lado femenino, su color era más oscuro y las piernas y el protórax eran más pequeños en el lado masculino. [90] Los genitales masculinos se retraen hacia una cavidad genital que se encuentra en el extremo posterior del gáster. [91] El esperma es estructuralmente igual al esperma de otros animales, formando una cabeza ovalada con una cola larga. [90]

Entre las larvas más grandes examinadas se encontraban las de M. simillima , que alcanzaban una longitud de 35 mm (1,4 pulgadas). [92] Las pupas están encerradas en capullos oscuros. [83]

Distribución y hábitat

Myrmecia anida en los suelos lateríticos de Darling Range , Australia Occidental

Casi todas las especies del género Myrmecia se encuentran en Australia y sus islas costeras. [84] M. apicalis es la única especie que no es nativa de Australia y solo se encuentra en la Isla de los Pinos , Nueva Caledonia . [93] [94] Sólo una hormiga ha establecido nidos fuera de su área de distribución nativa; M. brevinoda fue descubierta por primera vez en Nueva Zelanda en 1940 [95] y la hormiga fue registrada en Devonport en Auckland en 1948, 1965 y 1981, donde se destruyó un solo nido. [96] Las fuentes sugieren que la hormiga fue introducida en Nueva Zelanda a través de la actividad humana; fueron encontrados dentro de una caja de madera traída de Australia. [95] Si bien el gobierno de Nueva Zelanda no hizo ningún intento de erradicación, la hormiga no se ha encontrado en el país desde 1981 y se presume que ha sido erradicada. [97]

Las hormigas de este género prefieren habitar en pastizales, bosques, brezales , zonas urbanas y bosques. [70] Los nidos se encuentran en el bosque de Callitris , el bosque seco de marri , los bosques y bosques de eucaliptos , los matorrales de mallee , los potreros, los bosques ribereños y los bosques esclerófilos húmedos y secos . [98] También viven en llanuras de arena secas y llanuras costeras. [84] [99] [100] Cuando una reina establece una nueva colonia, el nido es al principio estructuralmente bastante simple. El nido se expande gradualmente a medida que la colonia crece. [101] Los nidos se pueden encontrar en escombros, tocones de árboles en descomposición, troncos podridos, rocas, arena y tierra, y debajo de piedras. [98] [99] Si bien la mayoría de las especies anidan bajo tierra, M. mjobergi es una especie arbórea que anida en helechos epífitos del género Platycerium . [98] [102] Se han descrito dos tipos de nidos para este género: un nido simple con un eje notable en el interior y una estructura compleja rodeada por un montículo. [101] Algunas especies construyen montículos en forma de cúpula que contienen una sola entrada, pero algunos nidos tienen numerosos agujeros que se utilizan constantemente y pueden extenderse varios metros bajo tierra. [78] [70] A veces, estos montículos pueden tener 0,5 m (20 pulgadas) de altura. [103] Los trabajadores decoran estos nidos con una variedad de elementos, incluyendo carbón, hojas, fragmentos de plantas, guijarros y ramitas. [98] [99] Algunas hormigas usan el calor decorando sus nidos con materiales secos que se calientan rápidamente, proporcionando al nido trampas de energía solar . [104] [105]

Comportamiento y ecología

Forrajeo

M. tarsata buscando comida en una hoja en un huerto

El género Myrmecia se encuentra entre las hormigas vivas más primitivas conocidas, y las hormigas del género se consideran depredadores especializados. [106] [107] A diferencia de la mayoría de las hormigas, las obreras son cazadoras solitarias y no dejan rastros de feromonas ; ni reclutan a otros para comer. [108] [109] La carrera en tándem no ocurre, y los trabajadores que transportan a otros trabajadores como método de transporte son raros o se ejecutan de manera incómoda. [110] [111] Aunque no se sabe que Myrmecia deje rastros de feromonas en los alimentos, M. gulosa es capaz de inducir alarma territorial usando feromonas, mientras que M. pilosula puede atacar en masa , lo que sugiere que estas hormigas también pueden inducir feromonas de alarma. [104] [112] M. gulosa induce un comportamiento de alarma territorial utilizando feromonas de tres fuentes; una sustancia de alerta del saco rectal, una feromona que se encuentra en la glándula de Dufour y una feromona de ataque de la glándula mandibular. [113] [114] A pesar de que las hormigas Myrmecia se encuentran entre las hormigas más primitivas, exhiben algunos comportamientos considerados "avanzados"; Los adultos a veces se acicalan entre sí y a las crías, y existen distintos olores de nido para cada colonia. [110]

La mayoría de las especies son diurnas y se alimentan en el suelo o en la vegetación baja en busca de alimento, pero algunas son nocturnas y solo se alimentan durante la noche. [98] [115] La mayoría de las hormigas Myrmecia están activas durante los meses más cálidos y están inactivas durante el invierno. [116] Sin embargo, M. pyriformis es una especie nocturna que está activa durante todo el año. M. pyriformis también tiene un horario de alimentación único; [117] El 65% de los individuos que salieron a buscar alimento abandonaron el nido en 40 a 60 minutos, mientras que el 60% de los trabajadores regresarían al nido en el mismo período de tiempo al anochecer. Los trabajadores que buscan comida dependen de puntos de referencia para navegar de regreso a casa. [118] Si se desplazan una distancia corta, escanearán sus alrededores y luego se moverán rápidamente en dirección al nido. [119] Las hormigas M. vindex sacan a sus compañeros de nido muertos de sus nidos y los colocan en montones de basura, un comportamiento conocido como necroforesis . [120] [121]

Polinización

Si bien la polinización por hormigas es algo rara, [122] se ha observado que varias especies de Myrmecia polinizan flores. Por ejemplo, la orquídea Leporella fimbriata es una mirmecófita que sólo puede ser polinizada por la hormiga macho alada M. urens . [123] [124] [125] La polinización de esta orquídea generalmente ocurre entre abril y junio durante las tardes cálidas, y puede tomar varios días hasta que todos los machos de vida corta mueran. [126] La flor imita a las reinas de M. urens , por lo que los machos se mueven de flor en flor en un intento de copular con ella. [127] [128] Se ha registrado que los trabajadores de M. nigrocincta visitan flores de Eucalyptus regnans y Senna acclinis , y se consideran un vector potencial de polinización para los árboles de E. regnans . [129] [130] [131] Aunque Senna acclinis es autocompatible, la incapacidad de M. nigrocincta para liberar polen adecuadamente restringiría su capacidad para efectuar la polinización . [131] Las obreras de M. pilosula que buscan alimento se observan regularmente en las inflorescencias de Prasophyllum alpinum (principalmente polinizadas por avispas de la familia Ichneumonidae ). [132] Aunque las polinias se ven a menudo en la mandíbula de las hormigas, tienen la costumbre de limpiar sus mandíbulas con las hojas y tallos de plantas ricas en néctar antes de continuar, evitando el intercambio de polen . [132] Se desconoce si M. pilosula contribuye a la polinización. [104]

Dieta

M. forficata alimentándose de una Corymbia ficifolia en flor

A pesar de su ferocidad, los adultos son nectarívoros y consumen melaza (un líquido dulce y pegajoso que se encuentra en las hojas y que depositan varios insectos), néctar y otras sustancias dulces. [109] [110] Las larvas, sin embargo, son carnívoras . Una vez que alcanzan cierto tamaño, se alimentan de insectos que los recolectores capturan y matan. [133] Las obreras también regurgitan comida para que la consuman otras hormigas. [134] Las hormigas jóvenes rara vez son alimentadas con alimentos regurgitados por los adultos. [135] Los trabajadores adultos se alimentan de una variedad de insectos y artrópodos, como escarabajos, orugas, tijeretas, polillas Ithone fusca , moscas sierra Perga y arañas. [116] [136] [137] [138] Otras presas incluyen invertebrados como abejas, cucarachas, grillos, avispas y otras hormigas; en particular, las obreras se aprovechan de las hormigas Orthocrema (un subgénero de Crematogaster ) y Camponotus , aunque esto es riesgoso ya que estas hormigas son capaces de pedir ayuda mediante señales químicas. [136] [139] [140] [141] Pizarreros, lombrices de tierra, cochinillas, ranas, lagartos, semillas de pasto, heces de zarigüeya y heces de canguro también se recolectan como alimento. [142] [143] Se consumen moscas como la mosca doméstica y la mosca azul . Algunas especies, como M. pilosula , sólo atacarán a las especies de moscas pequeñas e ignorarán las más grandes. [90] [144] Los nidos de la araña social Delena cancerides a menudo son invadidos por hormigas M. pyriformis , y los nidos que alguna vez albergaron a estas arañas se llenan de desechos como ramitas y hojas por parte de las obreras, volviéndolos inútiles. [145] Estas tácticas de " tierra arrasada " impiden que las arañas compitan con las hormigas. [146] M. gulosa ataca a los escarabajos navideños , pero los trabajadores luego los entierran. [147]

Myrmecia es uno de los pocos géneros donde las obreras ponen huevos tróficos o huevos infértiles puestos como alimento para crías viables. [133] [148] Solo se han reportado trabajadores que ponen huevos tróficos en dos especies; estas especies son M. fórceps y M. gulosa . [149] Dependiendo de la especie, las colonias se especializan en la trofalaxis ; Las reinas y las larvas comen huevos que ponen los individuos trabajadores, pero los trabajadores no se alimentan de huevos. [90] Ni los adultos ni las larvas consumen alimentos durante el invierno, pero se sabe que el canibalismo entre las larvas ocurre durante todo el año. [133] Las larvas sólo se canibalizan entre sí; Es más probable que esto suceda cuando no hay insectos muertos disponibles. [150]

Depredadores, parásitos y asociaciones.

Las hormigas Myrmecia disuaden a muchos depredadores potenciales gracias a su picadura. La serpiente ciega Ramphotyphlops nigrescens consume las larvas y pupas de Myrmecia , [151] [152] evitando la potente picadura de los adultos, a la que es vulnerable. [153] El equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) también se alimenta de huevos y larvas. [154] Las ninfas de la especie de insecto asesino Ptilocnemus lemur atraen a estas hormigas hacia sí mismas tratando de hacer que la hormiga las pique, agitando sus patas traseras para atraer una presa potencial. [155] [156] Se han encontrado restos corporales de Myrmecia en el contenido del estómago del petirrojo amarillo oriental (Eopsaltria australis) . [157] La ​​urraca australiana ( Gymnorhina tibicen ), el currawong negro ( Strepera versicolor ) y la chova de alas blancas ( Corcorax melanorhamphos ) se alimentan de estas hormigas, pero pocas son capturadas con éxito. [142]

La asociación de huéspedes entre Myrmecia y las avispas eucarítidas comenzó hace varios millones de años; [158] Las larvas de M. forficata son el huésped de Austeucharis myrmeciae , siendo el primer parasitoide eucarítido registrado de una hormiga, y Austeucharis fasciiventris es un parasitoide de las pupas de M. gulosa . [159] M. pilosula se ve afectada por un parásito de las gregarinas que cambia el color de una hormiga de su típica apariencia negra a marrón. [160] Esto se descubrió cuando se diseccionaron las obreras marrones y se descubrió que tenían esporas de gregarinasina , mientras que las obreras negras no mostraron esporas. [160] Se sabe que otro parásito gregarino no identificado infecta las larvas de M. pilosula y otras especies de Myrmecia . [161] Este parásito gregarina también suaviza la cutícula de la hormiga . [162] Otros parásitos incluyen Beauveria bassiana , [163] Paecilomyces lilacinus , [164] Chalcura affinis , avispas Tricoryna , [165] y varios nematodos mermítidos . [166]

M. hirsuta y M. inquilina son las únicas especies conocidas de este género que son inquilinas y viven en otras colonias de Myrmecia . Se ha encontrado una reina de M. inquilina en una colonia de M. vindex . [167] [168] Myrmecia es una larva que acompaña a la mariposa Theclinesthes serpentata (arbusto salado azul), mientras que algunas especies, particularmente M. nigrocincta , esclavizan a otras especies de hormigas, en particular las del género Leptomyrmex . [169] [170] Las hormigas M. nigriceps pueden ingresar a otra colonia de la misma especie sin ser atacadas, ya que es posible que no puedan reconocer a sus congéneres alienígenas, ni intentan distinguir a sus compañeros de nido de las hormigas de otra colonia. [171] [172] Formicoxenus provancheri y M. brevinoda comparten una forma de relación simbiótica conocida como xenobiosis, donde una especie de hormiga vivirá con otra y criará a sus crías por separado, siendo M. brevinoda el anfitrión. [d] [173] Solenopsis a veces puede anidar en colonias de Myrmecia , ya que se encontró que una sola colonia tenía tres o cuatro nidos de Solenopsis en su interior. [174] Los escarabajos Lagria y los escarabajos errantes del género Heterothops habitan dentro de colonias y también se han encontrado eslizones y ranas viviendo sin ser molestados dentro de los nidos de Myrmecia . [175] [176] [177] [178] Se ha informado que Metacrinia nichollsi , por ejemplo, vive dentro de colonias de M. regularis . [179]

Ciclo vital

Colonia cautiva con pupas

Al igual que otras hormigas, las hormigas Myrmecia comienzan como un huevo . Si el óvulo es fertilizado, la hormiga se convierte en una hembra diploide ; si no, se convierte en un macho haploide . [180] Se desarrollan a través de una metamorfosis completa , lo que significa que pasan por etapas de larva y pupa antes de emerger como adultos. [181]

Durante el proceso de fundación de una colonia, hasta cuatro reinas cooperan entre sí para encontrar un lugar adecuado para anidar, pero después de que nace la primera generación de obreras, luchan entre sí hasta que una reina queda viva. [182] Sin embargo, se sabe que colonias ocasionales tienen hasta seis reinas coexistiendo pacíficamente en presencia de trabajadores. [183] ​​Una reina busca un lugar de nido adecuado para establecer su colonia y excava una pequeña cámara en el suelo o debajo de troncos y rocas, donde cuida de sus crías. [184] Una reina también caza presas en lugar de permanecer en su nido, un comportamiento conocido como fundación de colonias claustrales. [185] [186] Aunque las reinas proporcionan cantidades suficientes de alimento para alimentar a sus larvas, las primeras obreras son "naniticas" (o mínimas), más pequeñas que las obreras más pequeñas que se encuentran en colonias desarrolladas más antiguas. [187] Varias especies no tienen ninguna casta de trabajadores, y las reinas solitarias asaltarán una colonia, matarán a la reina residente y se apoderarán de la colonia. [70] La primera generación de trabajadores puede tardar un tiempo en desarrollarse plenamente hasta convertirse en adultos; por ejemplo, los huevos de M. forficata tardan alrededor de 100 días en desarrollarse completamente, [188] mientras que otras especies pueden tardar hasta ocho meses. [189]

Las reinas ponen alrededor de ocho huevos, pero menos de la mitad de estos huevos se desarrollan. Algunas especies, como M. simillima y M. gulosa , ponen sus huevos individualmente en el suelo de la colonia, mientras que las hormigas M. pilosula pueden poner huevos en grupos. Estos grupos tienen de dos a 30 huevos cada uno sin larvas presentes. [90] Ciertas especies de Myrmecia no ponen sus huevos individualmente sino que forman grupos de huevos. [190] Las larvas son capaces de arrastrarse distancias cortas sin la ayuda de trabajadores adultos, [191] y los trabajadores cubrirán las larvas con tierra para ayudarlas a convertirse en un capullo. [110] Si los capullos se aíslan de una colonia, son capaces de mudar su piel antes de eclosionar, lo que les permite avanzar hasta la pigmentación completa . [192] A veces, un recién nacido puede salir de su pupa sin la ayuda de otras hormigas. [90] Una vez que estas hormigas nacen, son capaces de identificar distintas tareas, un rasgo primitivo bien conocido. [193] La esperanza de vida de Myrmecia varía en cada especie, pero su longevidad es mayor que la de muchos géneros de hormigas: [188] M. nigrocincta y M. pilosula tienen una vida útil de un año, mientras que las obreras de M. nigriceps pueden vivir hasta 2,2 años. [194] [195] El trabajador más viejo registrado fue un M. vindex , que vivió hasta 2,6 años. [196] Si una colonia se ve privada de trabajadores, las reinas pueden volver a adoptar comportamientos fundadores de colonias hasta que surja una fuerza laboral sostenible. Una colonia también puede emigrar a un lugar de anidación completamente nuevo. [110] [197]

Reproducción

Drones (machos) saliendo de su nido

Las reinas y los machos vírgenes alados, conocidos como alados , aparecen en colonias durante el mes de enero, antes de su vuelo nupcial . En una sola colonia se encuentran veinte hembras o menos, mientras que los machos son mucho más comunes. [87] El vuelo nupcial comienza en momentos diferentes para cada especie; se han registrado desde mediados del verano hasta el otoño (de enero a principios de abril), pero hay un caso de vuelo nupcial que ocurrió de mayo a julio. [182] [198] [199] Las condiciones ideales para el vuelo nupcial son días calurosos y tormentosos con velocidades de viento de 30 km/h (18 mi/h) y temperaturas que alcanzan los 30 °C (86 °F) y elevaciones de 91 metros (300 pie). [90] [198] Los vuelos nupciales rara vez se registran debido a que las reinas abandonan su nido solas, aunque hasta cuatro reinas pueden abandonar el nido al mismo tiempo. [87] Las especies son poligínicas y poliándricas , y las reinas se aparean con uno a diez machos. [200] Las sociedades poligínicas y poliándricas pueden ocurrir en un solo nido, [201] pero especies particulares son principalmente poligínicas o principalmente poliándricas. Por ejemplo, casi el 80% de las colonias de M. pilosula analizadas son poligínicas [200], mientras que las colonias de M. pyriformis son en su mayoría poliándricas. [202] El vuelo nupcial tiene lugar durante la mañana y puede durar hasta última hora de la tarde. Cuando los alates abandonan el nido, la mayoría de especies se lanzan al aire desde árboles y arbustos, aunque otras se lanzan desde el suelo. [203] Las reinas descargan una secreción glandular de la glándula tergal, que atrae fuertemente a los machos. [204] Hasta 1.000 alates se reunirán para aparearse. Una vez se descubrió que una reina tenía cinco o seis machos intentando copular con ella. [90] La reina no puede soportar el peso de la gran cantidad de machos que intentan aparearse con ella y caerá al suelo, dispersándose las hormigas más tarde. [198] Las reinas de M. pulchra son ergatoideas y no pueden volar; los machos se encuentran con la reina en un área abierta lejos del nido y se aparean, y estas reinas no regresan a su nido después del apareamiento. [203]

La fundación de colonias tanto independientes como dependientes puede ocurrir después del apareamiento. Se han registrado patrones de aislamiento por distancia (IBD) con reinas de M. pilosula , donde los nidos que tienden a estar más juntos estaban más relacionados genéticamente entre sí en comparación con otros nidos más alejados. La fundación de colonias independientes está estrechamente asociada con las reinas que realizan vuelos nupciales en áreas alejadas de su colonia de origen, lo que demuestra que la fundación de colonias dependientes ocurre principalmente si se aparean cerca de su nido. En algunos casos, las reinas podrían buscar adopción en colonias exóticas si no hay áreas adecuadas para encontrar un nido o no se puede llevar a cabo la fundación de una colonia independiente. Otras reinas podrían intentar regresar a su nido después del vuelo nupcial, pero pueden terminar en otro nido cerca del nido del que vinieron originalmente. [200] En las sociedades de reinas múltiples, las reinas que ponen huevos generalmente no están relacionadas entre sí, [205] [206] pero un estudio demostró que es posible que varias reinas en la misma colonia estén genéticamente relacionadas entre sí. [207] Dependiendo de la especie, el número de individuos presentes en una colonia puede oscilar entre 50 y más de 2200 individuos. [101] Una colonia con menos de 100 trabajadores no se considera una colonia madura. [208] Las colonias de M. dispar tienen alrededor de 15 a 329 hormigas, M. nigrocincta tiene más de 1000, M. pyriformis tiene de 200 a más de 1400 y M. gulosa tiene casi 1600. [209] [210] Una colonia puede durar varios años. El comportamiento de búsqueda de alimento entre los trabajadores más pequeños que generalmente nunca abandonan el nido puede ser un signo de la inminente desaparición de una colonia. [142]

Se sabe que las obreras producen sus propios huevos, pero estos huevos no están fertilizados y se convierten en hormigas macho. [211] Existe la posibilidad de que los trabajadores ataquen a un individuo en particular que haya producido con éxito descendencia masculina debido a un cambio en el hidrocarburo cuticular del trabajador; Se cree que los hidrocarburos cuticulares desempeñan un papel vital en la regulación de la reproducción. [212] Sin embargo, este no es siempre el caso. Myrmecia es uno de varios géneros de hormigas que poseen obreras gamergate , donde una obrera puede reproducirse con machos maduros cuando a la colonia le falta una reina. [213] [214] Las obreras de Myrmecia son muy fértiles y pueden aparearse exitosamente con los machos. [215] En 1998 se recolectó una colonia de M. pyriformis sin reina y se mantuvo en cautiverio, tiempo durante el cual las puertas de juego produjeron obreras viables durante tres años. Las disecciones de ovario mostraron que tres obreras de esta colonia se aparearon con machos y produjeron obreras. [216] Las reinas tienen ovarios más grandes que las obreras, con 44 ovariolos , mientras que las obreras tienen de 8 a 14. [90] La espermateca está presente en las obreras de M. gulosa , según ocho individuos disecados que muestran una espermateca estructuralmente similar a las que se encuentran en las reinas. Estas espermatecas no tenían espermatozoides. Aún se desconoce por qué la reina no fue reemplazada. [90]

Visión

Vista de cerca de un ojo de hormiga toro

Si bien la mayoría de las hormigas tienen mala vista, las hormigas Myrmecia tienen una visión excelente. [70] Este rasgo es importante para ellos, ya que Myrmecia se basa principalmente en señales visuales para la navegación. [217] Estas hormigas son capaces de discriminar la distancia y el tamaño de objetos que se mueven a casi un metro de distancia. [218] Los alados alados solo están activos durante el día, ya que pueden ver mejor. [219] Los miembros de una colonia tienen diferentes estructuras oculares debido a que cada individuo cumple diferentes tareas, [219] y las especies nocturnas tienen omatidios más grandes en comparación con aquellos que están activos durante el día. [220] Las lentes facetadas también varían en tamaño; por ejemplo, la especie diurna M. croslandi tiene una lente más pequeña en comparación con M. nigriceps y M. pyriformis que tienen lentes más grandes. [221] [222] Las hormigas Myrmecia tienen tres fotorreceptores que pueden ver la luz ultravioleta , lo que significa que son capaces de ver colores que los humanos no pueden ver. [223] Se dice que su visión es mejor que la de algunos mamíferos, como gatos, perros o canguros. [224] A pesar de su excelente visión, las hormigas obreras de este género tienen dificultades para encontrar sus nidos por la noche, debido a la dificultad de encontrar los puntos de referencia que utilizan para navegar. Por lo tanto, es más probable que regresen a sus nidos a la mañana siguiente, caminando lentamente con largas pausas. [225]

Picadura

Aguijón de M. nigriscapa

Las obreras y reinas de Myrmecia poseen una picadura que se describe como "un dolor agudo sin ardor". El dolor puede durar varios minutos. [226] En la escala de dolor por picadura de Starr , una escala que compara el dolor general de las picaduras de himenópteros en una escala de cuatro puntos, las picaduras de Myrmecia se clasificaron de 2 a 3 en cuanto a dolor, descritas como "dolorosa" o "aguda y gravemente dolorosa". . [227] [228] A diferencia de las abejas , la picadura carece de púas, por lo que el aguijón no se deja en el área donde la hormiga ha picado, lo que permite que las hormigas piquen repetidamente sin ningún daño para sí mismas. [229] La picadura retráctil está ubicada en su abdomen, unida a una única glándula venenosa conectada por el saco de veneno, que es donde se acumula el veneno. [230] [231] Se conocen glándulas exocrinas en algunas especies, que producen los compuestos de veneno que luego se usan para inyectar a sus víctimas. [232] Las obreras examinadas de especies más grandes tienen aguijones largos y muy potentes, y algunas picaduras miden 6 milímetros (0,24 pulgadas). [233]

Interacción con los humanos

M. pilosula (izquierda) y M. pyriformis (derecha)

Myrmecia es uno de los géneros de hormigas más conocidos. [234] Las hormigas Myrmecia generalmente muestran un comportamiento defensivo solo alrededor de sus nidos y son más tímidas mientras buscan alimento. [235] Sin embargo, la mayoría de las especies son extremadamente agresivas con los intrusos; algunos, como M. tarsata , son tímidos y los trabajadores se retiran a su nido en lugar de perseguir al intruso. [236] Si se perturba un nido, una gran fuerza de trabajadores sale rápidamente de su nido para atacar y matar al intruso. [237] Algunas especies, en particular las de los grupos de especies M. nigrocincta y M. pilosula , son capaces de saltar varios centímetros cuando se las agita después de que su nido ha sido perturbado; Las hormigas saltadoras impulsan sus saltos mediante una extensión repentina de sus patas medias y traseras. [238] [239] M. pyriformis es considerada la hormiga más peligrosa del mundo por el Libro Guinness de los Récords . [240] M. inquilina es la única especie de este género que la UICN considera vulnerable , aunque es necesario actualizar el estado de conservación. [241] [242]

Las muertes asociadas con las picaduras de Myrmecia son bien conocidas y han sido atestiguadas por múltiples fuentes. [243] En 1931, dos adultos y una niña de Nueva Gales del Sur murieron por picaduras de hormigas, posiblemente de M. pilosula o M. pyriformis . [244] Otra muerte se informó en 1963 en Tasmania. [245] Entre 1980 y 2000, se registraron seis muertes, cinco en Tasmania y una en Nueva Gales del Sur. [246] Cuatro de estas muertes se debieron a M. pilosula , mientras que las dos restantes murieron por una picadura de M. pyriformis . La mitad de las víctimas conocían alergias a las picaduras de hormigas, pero sólo una de las víctimas llevaba adrenalina antes de ser picada. [247] La ​​mayoría de las víctimas murieron dentro de los 20 minutos posteriores a la picadura, pero una de las víctimas murió en solo cinco minutos debido a una picadura de M. pyriformis . [246] No se ha registrado ninguna muerte oficialmente desde 2003, [248] pero M. pilosula puede haber sido responsable de la muerte de un hombre de Bunbury en 2011. [249] Antes del establecimiento de un programa de desensibilización, las picaduras de Myrmecia causaron una muerte cada cuatro años. [250]

Veneno

Cada especie de Myrmecia tiene diferentes componentes de veneno, por lo que se recomienda a las personas alérgicas a las hormigas que se mantengan alejadas de Myrmecia , especialmente de especies que nunca antes han encontrado. [251] Basándose en cinco especies, la dosis letal media (LD50 ) es de 0,18 a 0,35 mg/kg, lo que lo convierte en uno de los venenos más tóxicos del mundo de los insectos. [252] La toxicidad del veneno puede haber evolucionado debido a la intensa depredación por parte de animales y aves durante el día, ya que Myrmecia es principalmente diurna. [253] En Tasmania, entre el 2% y el 3% de la población humana es alérgica al veneno de M. pilosula . [247] [254] [255] En comparación, sólo el 1,6% de las personas son alérgicas al veneno de la abeja occidental ( Apis mellifera ) y el 0,6% al veneno de la avispa europea ( Vespula germanica ). [256] En un estudio australiano sobre alergia al veneno de hormigas de 2011, cuyo objetivo era determinar qué hormigas nativas australianas estaban asociadas con la anafilaxia por picadura de hormiga , 265 de los 376 participantes en el estudio reaccionaron a la picadura de varias especies de Myrmecia . De estos, la mayoría de los pacientes (176) reaccionaron al veneno de M. pilosula y al de varias otras especies. [257] En Perth, M. gratiosa fue responsable de la mayoría de los casos de anafilaxia debido a picaduras de hormigas, mientras que M. nigriscapa y M. ludlowi fueron responsables de dos casos. [258] La hormiga de cabeza verde ( Rhytidoponera Metallica ) fue la única hormiga, además de la especie Myrmecia , que causó anafilaxia en pacientes. [257] Los perros también corren el riesgo de morir a causa de las hormigas Myrmecia ; Se ha registrado insuficiencia renal en perros que sufrieron envenenamiento masivo , y un perro fue sacrificado debido al deterioro de su salud a pesar del tratamiento. [259] La sensibilidad persiste durante muchos años. [260] La pilosulina 3 ha sido identificada como un alérgeno importante en el veneno de M. pilosula , mientras que la pilosulina 1 y la pilosulina 4 son alérgenos menores. [261] [262]

Tratamiento de picadura

El Royal Hobart Hospital en Hobart, Tasmania, ofrece un programa de desensibilización para personas propensas a sufrir reacciones anafilácticas graves a las picaduras de M. pilosula .

La naturaleza del tratamiento para una picadura de Myrmecia depende de la gravedad de la stingosis, y el uso de tabletas de antihistamínicos es otro método para reducir el dolor. [263] [264] Los australianos indígenas usan remedios a base de arbustos para tratar las picaduras de Myrmecia , como frotar las puntas de los helechos en el área de la picadura. [265] Carpobrotus glaucescens también se usa para tratar áreas picadas, usando jugos que se exprimen y se frotan en el área, lo que alivia rápidamente el dolor de la picadura. [266]

El tratamiento de emergencia solo es necesario si una persona muestra signos de una reacción alérgica grave. Antes de pedir ayuda, las personas picadas deben acostarse y elevarse las piernas. [249] Se administra un EpiPen o un Anapen a personas con riesgo de anafilaxia, para que lo utilicen en caso de que les piquen. [267] Si alguien experimenta un shock anafiláctico, se requiere adrenalina e infusiones intravenosas , y aquellos que sufren un paro cardíaco requieren reanimación . [249] Se ofrece desensibilización (también llamada inmunoterapia para la alergia ) a quienes son susceptibles a las picaduras de M. pilosula , y el programa ha demostrado eficacia para prevenir la anafilaxia. [268] [269] Sin embargo, la estandarización del veneno de M. pilosula no está validada y el programa está mal financiado. [270] [271] El Royal Hobart Hospital y el Royal Adelaide Hospital son los únicos hospitales conocidos que ejecutan programas de desensibilización. [11] Durante la inmunoterapia, los pacientes reciben una inyección de veneno debajo de la piel. La primera dosis es pequeña, pero la dosis aumenta gradualmente. Este tipo de inmunoterapia está diseñada para cambiar la forma en que reacciona el sistema inmunológico ante dosis elevadas de veneno que ingresan al cuerpo. [268]

Antes de la inmunoterapia con veneno, la inmunoterapia con extractos de cuerpo entero se usaba ampliamente debido a su aparente eficacia y era la única inmunoterapia utilizada para las picaduras de hormigas. [272] [273] Sin embargo, se informaron fallas fatales, lo que llevó a los científicos a investigar métodos alternativos de desensibilización. [274] Antes de 1986 no se registraban reacciones alérgicas y no había ningún estudio sobre el veneno de la picadura de Myrmecia ; Posteriormente se utilizaron extractos de cuerpo entero en pacientes durante la década de 1990, pero se descubrió que era ineficaz y posteriormente se retiró. [275] [276] En 2003, se demostró que la inmunoterapia con veneno de hormiga es segura y eficaz contra el veneno de Myrmecia . [273]

Prevención

Los humanos se encuentran con frecuencia con hormigas Myrmecia y evitarlas es difícil. Usar calzado cerrado, como botas y zapatos, puede reducir el riesgo de sufrir picaduras; Sin embargo, estas hormigas son capaces de picar la tela. [277] También existe el riesgo de ser picado mientras trabaja en el jardín; la mayoría de las picaduras ocurren cuando alguien está trabajando en el jardín y no se da cuenta de la presencia de las hormigas. [104] Eliminar los nidos cercanos o trasladarse a áreas con bajas poblaciones de Myrmecia disminuye significativamente las posibilidades de ser picado. [276]

Usos humanos

Debido a sus grandes mandíbulas, las hormigas Myrmecia se han utilizado como suturas quirúrgicas para cerrar heridas. [278]

Representaciones culturales

La hormiga aparece en un sello postal y en una moneda fuera de circulación que forman parte de la edición Things That Sting de Australia Post , [279] [280] y M. gulosa es el emblema de la Sociedad Entomológica Australiana. [44] Myrmecia aparece en la obra principal del filósofo Arthur Schopenhauer , El mundo como voluntad y representación , como un ejemplo paradigmático de lucha y destrucción constante endémica de la "voluntad de vivir". [281]

Pero la hormiga bulldog de Australia nos ofrece el ejemplo más extraordinario de este tipo; porque si se corta en dos, comienza una batalla entre la cabeza y la cola. La cabeza agarra la cola entre sus dientes, y la cola se defiende valientemente picando la cabeza: la batalla puede durar media hora, hasta que mueren o son arrastradas por otras hormigas. Este concurso tiene lugar cada vez que se intenta el experimento." [281]

La notable poeta australiana Diane Fahey escribió un poema sobre Myrmecia , que se basa en la descripción de Schopenhauer, [282] y una pieza musical escrita por la compositora alemana Karola Obermüller lleva el nombre de la hormiga. [283]

Ver también

Notas

  1. ^ Emery no reclasificó el género real como un subgénero. En cambio, nombró un subgénero con su nombre.
  2. ^ A pesar de que M. maxima carece de un espécimen, la descripción que proporcionó Moore indudablemente describe una especie grande de Myrmecia . Lo describe como "de casi una pulgada y media de largo, con mandíbulas muy afiladas y un aguijón formidable que produce un dolor muy agudo".
  3. ^ Esto no incluye las medidas de las reinas tanto de M. brevinoda como de otras hormigas. Las reinas de otras especies son más grandes que estas obreras, y algunas miden 52 mm (2,0 pulgadas). [71]
  4. Probablemente se observe en colonias cautivas, ya que F. provancheri no es originaria de Australia y solo se encuentra en Canadá y Estados Unidos .

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