La historia natural de la Tierra se ocupa del desarrollo del planeta Tierra desde su formación hasta nuestros días. [1] [2] Casi todas las ramas de las ciencias naturales han contribuido a la comprensión de los principales acontecimientos del pasado de la Tierra, caracterizados por el cambio geológico constante y la evolución biológica .
La escala de tiempo geológico (GTS), según la definición de la convención internacional, [3] representa los grandes lapsos de tiempo desde el comienzo de la Tierra hasta el presente, y sus divisiones narran algunos eventos definitivos de la historia de la Tierra. La Tierra se formó hace alrededor de 4.540 millones de años, aproximadamente un tercio de la edad del universo , por acreción de la nebulosa solar . [4] [5] [6] La desgasificación volcánica probablemente creó la atmósfera primordial y luego el océano, pero la atmósfera primitiva casi no contenía oxígeno . Gran parte de la Tierra estaba fundida debido a las frecuentes colisiones con otros cuerpos que llevaron a un vulcanismo extremo. Mientras la Tierra estaba en su etapa más temprana ( Tierra primitiva ), se cree que una colisión de impacto gigante con un cuerpo del tamaño de un planeta llamado Theia formó la Luna. Con el tiempo, la Tierra se enfrió, lo que provocó la formación de una corteza sólida y permitió que hubiera agua líquida en la superficie.
El eón Hádico representa el tiempo anterior a un registro confiable (fósil) de vida; comenzó con la formación del planeta y terminó hace 4.000 millones de años. Los eones Arcaico y Proterozoico posteriores produjeron los comienzos de la vida en la Tierra y su evolución más temprana . El eón siguiente es el Fanerozoico , dividido en tres eras: el Paleozoico , una era de artrópodos, peces y la primera vida en la tierra; el Mesozoico , que abarcó el surgimiento, reinado y extinción climática de los dinosaurios no aviares; y el Cenozoico , que vio el surgimiento de los mamíferos. Los humanos reconocibles surgieron como máximo hace 2 millones de años, un período extremadamente pequeño en la escala geológica.
La evidencia indiscutible más temprana de vida en la Tierra data al menos de hace 3.500 millones de años, [7] [8] [9] durante la Era Eoarcaica , después de que una corteza geológica comenzara a solidificarse después del eón Hádico fundido anterior. Hay fósiles de esteras microbianas como estromatolitos encontrados en arenisca de 3.480 millones de años descubierta en Australia Occidental . [10] [11] [12] Otra evidencia física temprana de una sustancia biogénica es el grafito en rocas metasedimentarias de 3.700 millones de años descubiertas en el suroeste de Groenlandia [13] así como "restos de vida biótica " encontrados en rocas de 4.100 millones de años en Australia Occidental. [14] [15] Según uno de los investigadores, "Si la vida surgió relativamente rápido en la Tierra... entonces podría ser común en el universo ". [14]
Los organismos fotosintéticos aparecieron hace entre 3.200 y 2.400 millones de años y comenzaron a enriquecer la atmósfera con oxígeno. La vida siguió siendo mayoritariamente pequeña y microscópica hasta hace unos 580 millones de años , cuando surgió la vida multicelular compleja , se desarrolló con el tiempo y culminó en la Explosión Cámbrica hace unos 538,8 millones de años. Esta repentina diversificación de las formas de vida produjo la mayoría de los filos principales conocidos hoy en día y dividió el Eón Proterozoico del Período Cámbrico de la Era Paleozoica. Se estima que el 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, más de cinco mil millones, [16] se han extinguido . [17] [18] Las estimaciones sobre el número de especies actuales de la Tierra varían de 10 millones a 14 millones, [19] de las cuales alrededor de 1,2 millones están documentadas, pero más del 86 por ciento no han sido descritas. [20]
La corteza terrestre ha cambiado constantemente desde su formación, al igual que la vida desde su primera aparición. Las especies siguen evolucionando , adoptando nuevas formas, dividiéndose en especies hijas o extinguiéndose ante entornos físicos en constante cambio. El proceso de tectónica de placas continúa dando forma a los continentes y océanos de la Tierra y a la vida que albergan.
En geocronología , el tiempo se mide generalmente en mya (millones de años atrás), cada unidad representa el período de aproximadamente 1.000.000 de años en el pasado. La historia de la Tierra se divide en cuatro grandes eones , comenzando hace 4.540 mya con la formación del planeta. Cada eón vio los cambios más significativos en la composición, el clima y la vida de la Tierra. Cada eón se divide posteriormente en eras , que a su vez se dividen en períodos , que a su vez se dividen en épocas .
La historia de la Tierra se puede organizar cronológicamente según la escala de tiempo geológico , que se divide en intervalos basados en el análisis estratigráfico . [2] [21] Las siguientes cinco líneas de tiempo muestran la escala de tiempo geológico a escala. La primera muestra todo el tiempo desde la formación de la Tierra hasta el presente, pero esto da poco espacio para el eón más reciente. La segunda línea de tiempo muestra una vista ampliada del eón más reciente. De manera similar, la era más reciente se expande en la tercera línea de tiempo, el período más reciente se expande en la cuarta línea de tiempo y la época más reciente se expande en la quinta línea de tiempo.
La escala horizontal es Millones de años (arriba de las líneas de tiempo) / Miles de años (abajo de las líneas de tiempo)
El modelo estándar para la formación del Sistema Solar (incluida la Tierra ) es la hipótesis de la nebulosa solar . [22] En este modelo, el Sistema Solar se formó a partir de una gran nube giratoria de polvo y gas interestelar llamada nebulosa solar . Estaba compuesta de hidrógeno y helio creados poco después del Big Bang hace 13,8 Ga (mil millones de años) y elementos más pesados expulsados por supernovas . Alrededor de 4,5 Ga , la nebulosa comenzó una contracción que pudo haber sido desencadenada por la onda de choque de una supernova cercana . [23] Una onda de choque también habría hecho girar a la nebulosa. A medida que la nube comenzó a acelerar, su momento angular , gravedad e inercia la aplanaron en un disco protoplanetario perpendicular a su eje de rotación. Pequeñas perturbaciones debido a colisiones y el momento angular de otros escombros grandes crearon los medios por los cuales comenzaron a formarse protoplanetas de tamaño kilométrico , orbitando el centro nebular. [24]
El centro de la nebulosa, al no tener mucho momento angular, colapsó rápidamente, la compresión lo calentó hasta que comenzó la fusión nuclear de hidrógeno en helio. Después de más contracción, una estrella T Tauri se encendió y evolucionó hasta convertirse en el Sol . Mientras tanto, en la parte exterior de la nebulosa, la gravedad hizo que la materia se condensara alrededor de perturbaciones de densidad y partículas de polvo, y el resto del disco protoplanetario comenzó a separarse en anillos. En un proceso conocido como acreción descontrolada , fragmentos sucesivamente más grandes de polvo y escombros se agruparon para formar planetas. [24] La Tierra se formó de esta manera hace unos 4.540 millones de años (con una incertidumbre del 1%) [25] [26] [4] y se completó en gran parte en 10-20 millones de años. [27] En junio de 2023, los científicos informaron evidencia de que el planeta Tierra puede haberse formado en solo tres millones de años, mucho más rápido que los 10-100 millones de años que se pensaban anteriormente. [28] [29] Sin embargo, el viento solar de la estrella recién formada T Tauri limpió la mayor parte del material del disco que aún no se había condensado en cuerpos más grandes. Se espera que el mismo proceso produzca discos de acreción alrededor de prácticamente todas las estrellas recién formadas en el universo, algunas de las cuales dan lugar a planetas . [30]
La proto-Tierra creció por acreción hasta que su interior estuvo lo suficientemente caliente como para fundir los metales siderófilos pesados . Al tener densidades más altas que los silicatos, estos metales se hundieron. Esta llamada catástrofe del hierro resultó en la separación de un manto primitivo y un núcleo (metálico) solo 10 millones de años después de que la Tierra comenzara a formarse, produciendo la estructura en capas de la Tierra y estableciendo la formación del campo magnético de la Tierra . [31] JA Jacobs [32] fue el primero en sugerir que el núcleo interno de la Tierra , un centro sólido distinto del núcleo externo líquido , se está congelando y creciendo a partir del núcleo externo líquido debido al enfriamiento gradual del interior de la Tierra (alrededor de 100 grados Celsius por mil millones de años [33] ).
El primer eón en la historia de la Tierra, el Hádico , comienza con la formación de la Tierra y es seguido por el eón Arcaico en 3,8 Ga. [2] : 145 Las rocas más antiguas encontradas en la Tierra datan de aproximadamente 4,0 Ga, y los cristales de circón detríticos más antiguos en rocas de aproximadamente 4,4 Ga, [34] [35] [36] poco después de la formación de la corteza terrestre y la Tierra misma. La hipótesis del impacto gigante para la formación de la Luna establece que poco después de la formación de una corteza inicial, la proto-Tierra fue impactada por un protoplaneta más pequeño, que expulsó parte del manto y la corteza al espacio y creó la Luna. [37] [38] [39]
A partir de los recuentos de cráteres en otros cuerpos celestes, se infiere que un período de intensos impactos de meteoritos, llamado Bombardeo Pesado Tardío , comenzó alrededor de 4,1 Ga, y concluyó alrededor de 3,8 Ga, al final del Hádico. [40] Además, el vulcanismo fue severo debido al gran flujo de calor y al gradiente geotérmico . [41] Sin embargo, los cristales detríticos de circón datados en 4,4 Ga muestran evidencia de haber sufrido contacto con agua líquida, lo que sugiere que la Tierra ya tenía océanos o mares en ese momento. [34]
A principios del Arcaico, la Tierra se había enfriado significativamente. Las formas de vida actuales no podrían haber sobrevivido en la superficie de la Tierra, porque la atmósfera del Arcaico carecía de oxígeno y, por lo tanto, no tenía una capa de ozono que bloqueara la luz ultravioleta. Sin embargo, se cree que la vida primordial comenzó a evolucionar a principios del Arcaico, con fósiles candidatos que datan de alrededor de 3500 millones de años. [42] Algunos científicos incluso especulan que la vida podría haber comenzado durante el Hádico temprano, hace 4400 millones de años, sobreviviendo al posible período del Bombardeo Pesado Tardío en respiraderos hidrotermales debajo de la superficie de la Tierra. [43]
El único satélite natural de la Tierra , la Luna, es más grande en relación con su planeta que cualquier otro satélite del Sistema Solar. [nb 1] Durante el programa Apolo , se trajeron a la Tierra rocas de la superficie de la Luna. La datación radiométrica de estas rocas muestra que la Luna tiene 4,53 ± 0,01 mil millones de años, [46] se formó al menos 30 millones de años después del Sistema Solar. [47] Nueva evidencia sugiere que la Luna se formó incluso más tarde, 4,48 ± 0,02 Ga, o 70-110 millones de años después del inicio del Sistema Solar. [48]
Las teorías sobre la formación de la Luna deben explicar su formación tardía, así como los siguientes hechos. En primer lugar, la Luna tiene una densidad baja (3,3 veces la del agua, en comparación con 5,5 para la Tierra [49] ) y un núcleo metálico pequeño. En segundo lugar, la Tierra y la Luna tienen la misma firma isotópica de oxígeno (abundancia relativa de los isótopos de oxígeno). De las teorías propuestas para explicar estos fenómenos, una es ampliamente aceptada: la hipótesis del impacto gigante propone que la Luna se originó después de que un cuerpo del tamaño de Marte (a veces llamado Theia [47] ) golpeó la proto-Tierra con un golpe de refilón. [1] : 256 [50] [51]
La colisión liberó alrededor de 100 millones de veces más energía que el impacto más reciente de Chicxulub que se cree que causó la extinción de los dinosaurios no aviares. Fue suficiente para vaporizar algunas de las capas externas de la Tierra y fundir ambos cuerpos. [50] [1] : 256 Una parte del material del manto fue expulsado a la órbita alrededor de la Tierra. La hipótesis del impacto gigante predice que la Luna se quedó sin material metálico, [52] lo que explica su composición anormal. [53] El material expulsado en órbita alrededor de la Tierra podría haberse condensado en un solo cuerpo en un par de semanas. Bajo la influencia de su propia gravedad, el material expulsado se convirtió en un cuerpo más esférico: la Luna. [54]
La convección del manto , el proceso que impulsa la tectónica de placas, es el resultado del flujo de calor desde el interior de la Tierra hacia la superficie de la Tierra. [55] : 2 Implica la creación de placas tectónicas rígidas en las dorsales oceánicas . Estas placas se destruyen por subducción hacia el manto en las zonas de subducción . Durante el Arcaico temprano (alrededor de 3.0 Ga) el manto era mucho más caliente que hoy, probablemente alrededor de 1.600 °C (2.910 °F), [56] : 82 por lo que la convección en el manto era más rápida. Aunque ocurrió un proceso similar a la tectónica de placas actual, este también habría sido más rápido. Es probable que durante el Hádico y el Arcaico, las zonas de subducción fueran más comunes y, por lo tanto, las placas tectónicas fueran más pequeñas. [1] : 258 [57]
La corteza inicial, que se formó cuando la superficie de la Tierra se solidificó por primera vez, desapareció por completo debido a una combinación de esta rápida tectónica de placas del Hádico y los intensos impactos del Bombardeo Pesado Tardío. Sin embargo, se cree que era de composición basáltica , como la corteza oceánica actual , porque aún se había producido poca diferenciación cortical. [1] : 258 Los primeros trozos más grandes de corteza continental , que es un producto de la diferenciación de elementos más ligeros durante la fusión parcial en la corteza inferior, aparecieron al final del Hádico, alrededor de 4.0 Ga. Lo que queda de estos primeros continentes pequeños se llama cratones . Estos trozos de corteza del Hádico tardío y del Arcaico temprano forman los núcleos alrededor de los cuales crecieron los continentes actuales. [58]
Las rocas más antiguas de la Tierra se encuentran en el cratón norteamericano de Canadá . Son tonalitas de aproximadamente 4.0 Ga. Muestran rastros de metamorfismo por alta temperatura, pero también granos sedimentarios que han sido redondeados por la erosión durante el transporte por agua, lo que demuestra que existían ríos y mares entonces. [59] Los cratones consisten principalmente en dos tipos alternados de terranes . Los primeros son los llamados cinturones de piedra verde , que consisten en rocas sedimentarias metamorfoseadas de bajo grado. Estas "piedras verdes" son similares a los sedimentos que hoy se encuentran en las fosas oceánicas , por encima de las zonas de subducción. Por esta razón, las piedras verdes a veces se consideran una evidencia de subducción durante el Arcaico. El segundo tipo es un complejo de rocas magmáticas félsicas . Estas rocas son en su mayoría tonalita, trondhjemita o granodiorita , tipos de roca similares en composición al granito (de ahí que tales terranes se llamen TTG-terranes). Los complejos TTG se consideran relictos de la primera corteza continental, formados por fusión parcial en basalto. [60] : Capítulo 5
A menudo se dice que la Tierra tenía tres atmósferas. La primera atmósfera, capturada de la nebulosa solar, estaba compuesta de elementos ligeros ( atmófilos ) de la nebulosa solar, principalmente hidrógeno y helio. Una combinación del viento solar y el calor de la Tierra habría expulsado esta atmósfera, como resultado de lo cual la atmósfera ahora está empobrecida de estos elementos en comparación con las abundancias cósmicas. [61] Después del impacto que creó la Luna, la Tierra fundida liberó gases volátiles; y más tarde los volcanes liberaron más gases , completando una segunda atmósfera rica en gases de efecto invernadero pero pobre en oxígeno. [1] : 256 Finalmente, la tercera atmósfera, rica en oxígeno, surgió cuando las bacterias comenzaron a producir oxígeno alrededor de 2,8 Ga. [62] : 83–84, 116–117
En los primeros modelos de formación de la atmósfera y el océano, la segunda atmósfera se formó por la desgasificación de sustancias volátiles del interior de la Tierra. Ahora se considera probable que muchas de las sustancias volátiles se liberaran durante la acreción mediante un proceso conocido como desgasificación por impacto , en el que los cuerpos que entran se vaporizan al impactar. Por lo tanto, el océano y la atmósfera habrían comenzado a formarse incluso cuando se formó la Tierra. [66] La nueva atmósfera probablemente contenía vapor de agua , dióxido de carbono, nitrógeno y cantidades más pequeñas de otros gases. [67]
Los planetesimales a una distancia de 1 unidad astronómica (UA), la distancia de la Tierra al Sol, probablemente no aportaron agua a la Tierra porque la nebulosa solar estaba demasiado caliente para que se formara hielo y la hidratación de las rocas por vapor de agua habría tardado demasiado. [66] [68] El agua debe haber sido suministrada por meteoritos del cinturón exterior de asteroides y algunos grandes embriones planetarios de más allá de las 2,5 UA. [66] [69] Los cometas también pueden haber contribuido. Aunque la mayoría de los cometas se encuentran hoy en día en órbitas más alejadas del Sol que Neptuno , las simulaciones por ordenador muestran que originalmente eran mucho más comunes en las partes interiores del Sistema Solar. [59] : 130–132
A medida que la Tierra se enfrió, se formaron nubes . La lluvia creó los océanos. La evidencia reciente sugiere que los océanos pueden haber comenzado a formarse ya en 4,4 Ga. [34] Al comienzo del eón Arcaico, ya cubrían gran parte de la Tierra. Esta formación temprana ha sido difícil de explicar debido a un problema conocido como la paradoja del Sol joven débil . Se sabe que las estrellas se vuelven más brillantes a medida que envejecen, y el Sol se ha vuelto un 30% más brillante desde su formación hace 4.5 mil millones de años. [70] Muchos modelos indican que la Tierra primitiva debería haber estado cubierta de hielo. [71] [66] Una solución probable es que había suficiente dióxido de carbono y metano para producir un efecto invernadero . El dióxido de carbono habría sido producido por volcanes y el metano por microbios primitivos. Se plantea la hipótesis de que también existió una neblina orgánica creada a partir de los productos de la fotólisis del metano que también causó un efecto antiinvernadero . [72] Otro gas de efecto invernadero, el amoníaco , habría sido expulsado por volcanes pero rápidamente destruido por la radiación ultravioleta. [62] : 83
Una de las razones del interés por la atmósfera y el océano primitivos es que forman las condiciones en las que surgió la vida. Hay muchos modelos, pero poco consenso, sobre cómo surgió la vida a partir de sustancias químicas inertes; los sistemas químicos creados en el laboratorio están muy lejos de la complejidad mínima para un organismo vivo. [73] [74]
El primer paso en el surgimiento de la vida pudo haber sido reacciones químicas que produjeron muchos de los compuestos orgánicos más simples, incluyendo nucleobases y aminoácidos , que son los bloques de construcción de la vida. Un experimento en 1952 por Stanley Miller y Harold Urey mostró que tales moléculas podrían formarse en una atmósfera de agua, metano, amoníaco e hidrógeno con la ayuda de chispas para imitar el efecto de un rayo . [75] Aunque la composición atmosférica probablemente era diferente a la utilizada por Miller y Urey, experimentos posteriores con composiciones más realistas también lograron sintetizar moléculas orgánicas. [76] Simulaciones por computadora muestran que moléculas orgánicas extraterrestres podrían haberse formado en el disco protoplanetario antes de la formación de la Tierra. [77]
Se podría haber alcanzado una complejidad adicional desde al menos tres posibles puntos de partida: la autorreplicación , la capacidad de un organismo de producir descendencia similar a él; el metabolismo , su capacidad de alimentarse y repararse a sí mismo; y las membranas celulares externas , que permiten que entren los alimentos y salgan los productos de desecho, pero excluyen las sustancias no deseadas. [78]
Incluso los miembros más simples de los tres dominios modernos de la vida utilizan ADN para registrar sus "recetas" y un complejo conjunto de moléculas de ARN y proteínas para "leer" estas instrucciones y utilizarlas para el crecimiento, el mantenimiento y la autorreplicación.
El descubrimiento de que un tipo de molécula de ARN llamada ribozima puede catalizar tanto su propia replicación como la construcción de proteínas condujo a la hipótesis de que las formas de vida anteriores se basaban completamente en ARN. [79] Podrían haber formado un mundo de ARN en el que hubiera individuos pero no especies , ya que las mutaciones y las transferencias horizontales de genes habrían significado que era muy probable que la descendencia de cada generación tuviera genomas diferentes de los que tenían sus padres al principio. [80] El ARN habría sido reemplazado más tarde por el ADN, que es más estable y, por lo tanto, puede construir genomas más largos, expandiendo el rango de capacidades que puede tener un solo organismo. [81] Las ribozimas siguen siendo los componentes principales de los ribosomas , las "fábricas de proteínas" de las células modernas. [82]
Aunque se han producido artificialmente en laboratorios moléculas cortas de ARN autorreplicantes, [83] se han planteado dudas sobre si es posible la síntesis natural no biológica de ARN. [84] [85] [86] Las primeras ribozimas pueden haberse formado a partir de ácidos nucleicos más simples como PNA , TNA o GNA , que habrían sido reemplazados más tarde por ARN. [87] [88] Se han postulado otros replicadores pre-ARN , incluidos cristales [89] : 150 e incluso sistemas cuánticos. [90]
En 2003 se propuso que los precipitados de sulfuro de metal poroso ayudarían a la síntesis de ARN a aproximadamente 100 °C (212 °F) y a presiones del fondo del océano cerca de fuentes hidrotermales . En esta hipótesis, las protocélulas quedarían confinadas en los poros del sustrato metálico hasta el desarrollo posterior de las membranas lipídicas. [91]
Otra hipótesis de larga data es que la primera vida estaba compuesta de moléculas de proteínas. Los aminoácidos, los bloques de construcción de las proteínas , se sintetizan fácilmente en condiciones prebióticas plausibles, al igual que los pequeños péptidos ( polímeros de aminoácidos) que constituyen buenos catalizadores. [92] : 295–297 Una serie de experimentos que comenzaron en 1997 mostraron que los aminoácidos y los péptidos podían formarse en presencia de monóxido de carbono y sulfuro de hidrógeno con sulfuro de hierro y sulfuro de níquel como catalizadores. La mayoría de los pasos en su ensamblaje requirieron temperaturas de aproximadamente 100 °C (212 °F) y presiones moderadas, aunque una etapa requirió 250 °C (482 °F) y una presión equivalente a la que se encuentra bajo 7 kilómetros (4,3 mi) de roca. Por lo tanto, la síntesis autosostenida de proteínas podría haber ocurrido cerca de fuentes hidrotermales. [93]
Una dificultad que presenta el escenario del metabolismo como prioridad es encontrar una manera de que los organismos evolucionen. Sin la capacidad de replicarse como individuos, los agregados de moléculas tendrían como objetivo de la selección natural los "genomas composicionales" (recuentos de especies moleculares en el agregado). Sin embargo, un modelo reciente muestra que un sistema de este tipo es incapaz de evolucionar en respuesta a la selección natural. [94]
Se ha sugerido que las "burbujas" de lípidos de doble pared , como las que forman las membranas externas de las células, pueden haber sido un primer paso esencial. [95] Experimentos que simularon las condiciones de la Tierra primitiva han informado de la formación de lípidos, y estos pueden formar espontáneamente liposomas , "burbujas" de doble pared, y luego reproducirse. Aunque no son intrínsecamente portadores de información como lo son los ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la longevidad y la reproducción. Los ácidos nucleicos como el ARN podrían haberse formado más fácilmente dentro de los liposomas que fuera de ellos. [96]
Algunas arcillas , en particular la montmorillonita , tienen propiedades que las convierten en aceleradores plausibles para el surgimiento de un mundo de ARN: crecen por autorreplicación de su patrón cristalino, están sujetas a un análogo de la selección natural (ya que la "especie" de arcilla que crece más rápido en un entorno particular rápidamente se vuelve dominante) y pueden catalizar la formación de moléculas de ARN. [97] Aunque esta idea no se ha convertido en el consenso científico, todavía tiene partidarios activos. [98] : 150–158 [89]
Una investigación realizada en 2003 reveló que la montmorillonita también podría acelerar la conversión de ácidos grasos en "burbujas", y que las burbujas podrían encapsular el ARN adherido a la arcilla. Las burbujas pueden entonces crecer absorbiendo lípidos adicionales y dividiéndose. La formación de las primeras células puede haber sido ayudada por procesos similares. [99]
Una hipótesis similar presenta arcillas autorreplicantes ricas en hierro como progenitores de nucleótidos , lípidos y aminoácidos. [100]
Se cree que de esta multiplicidad de protocélulas, solo sobrevivió una línea . La evidencia filogenética actual sugiere que el último ancestro universal (LUA) vivió durante el eón Arcaico temprano , quizás 3,5 Ga o antes. [101] [102] Esta célula LUA es el antepasado de toda la vida en la Tierra hoy. Probablemente era un procariota , que poseía una membrana celular y probablemente ribosomas, pero carecía de un núcleo u orgánulos unidos a la membrana como las mitocondrias o los cloroplastos . Al igual que las células modernas, usaba ADN como código genético, ARN para la transferencia de información y la síntesis de proteínas , y enzimas para catalizar las reacciones . Algunos científicos creen que en lugar de que un solo organismo fuera el último ancestro común universal, hubo poblaciones de organismos que intercambiaban genes mediante transferencia lateral de genes . [103]
El eón Proterozoico duró desde hace 2,5 Ga hasta 538,8 Ma (millones de años). [105] En este lapso de tiempo, los cratones se convirtieron en continentes con tamaños modernos. El cambio a una atmósfera rica en oxígeno fue un desarrollo crucial. La vida se desarrolló a partir de procariotas a eucariotas y formas multicelulares. El Proterozoico vio un par de eras glaciales severas llamadas Tierras Bola de Nieve . Después de la última Tierra Bola de Nieve hace unos 600 Ma, la evolución de la vida en la Tierra se aceleró. Hace unos 580 Ma, la biota ediacárica formó el preludio de la Explosión Cámbrica . [ cita requerida ]
Las primeras células absorbían energía y alimentos del entorno que las rodeaba. Utilizaban la fermentación , la descomposición de compuestos más complejos en compuestos menos complejos con menos energía, y utilizaban la energía liberada para crecer y reproducirse. La fermentación solo puede ocurrir en un entorno anaeróbico (sin oxígeno). La evolución de la fotosíntesis hizo posible que las células obtuvieran energía del sol. [106] : 377
La mayor parte de la vida que cubre la superficie de la Tierra depende directa o indirectamente de la fotosíntesis. La forma más común, la fotosíntesis oxigénica, convierte el dióxido de carbono, el agua y la luz solar en alimentos. Captura la energía de la luz solar en moléculas ricas en energía como el ATP, que luego proporcionan la energía para producir azúcares. Para suministrar los electrones en el circuito, se extrae hidrógeno del agua, dejando oxígeno como producto de desecho. [107] Algunos organismos, incluidas las bacterias púrpuras y las bacterias verdes del azufre , utilizan una forma anoxigénica de fotosíntesis que utiliza alternativas al hidrógeno extraído del agua como donantes de electrones ; algunos ejemplos son el sulfuro de hidrógeno, el azufre y el hierro. Estos organismos extremófilos están restringidos a entornos que de otro modo serían inhóspitos, como fuentes termales y respiraderos hidrotermales. [106] : 379–382 [108]
La forma anoxigénica más simple surgió alrededor de 3,8 Ga, no mucho después de la aparición de la vida. El momento de la fotosíntesis oxigénica es más controvertido; ciertamente había aparecido alrededor de 2,4 Ga, pero algunos investigadores la remontan a 3,2 Ga. [107] Esta última "probablemente aumentó la productividad global en al menos dos o tres órdenes de magnitud". [109] [110] Entre los restos más antiguos de formas de vida productoras de oxígeno se encuentran los estromatolitos fósiles . [109] [110] [111]
Al principio, el oxígeno liberado estaba ligado a la caliza , el hierro y otros minerales. El hierro oxidado aparece como capas rojas en estratos geológicos llamados formaciones de hierro bandeado que se formaron en abundancia durante el período sideriano (entre 2500 Ma y 2300 Ma). [2] : 133 Cuando la mayoría de los minerales expuestos que reaccionaban fácilmente se oxidaron, el oxígeno finalmente comenzó a acumularse en la atmósfera. Aunque cada célula solo produjo una cantidad mínima de oxígeno, el metabolismo combinado de muchas células durante un vasto tiempo transformó la atmósfera de la Tierra a su estado actual. Esta fue la tercera atmósfera de la Tierra. [112] : 50–51 [62] : 83–84, 116–117
La radiación ultravioleta solar estimuló la formación de ozono , que se acumuló en una capa cerca de la parte superior de la atmósfera. La capa de ozono absorbió, y todavía absorbe, una cantidad significativa de la radiación ultravioleta que alguna vez pasó a través de la atmósfera. Permitió que las células colonizaran la superficie del océano y, finalmente, la tierra: sin la capa de ozono, la radiación ultravioleta que bombardeaba la tierra y el mar habría causado niveles insostenibles de mutación en las células expuestas. [113] [59] : 219–220
La fotosíntesis tuvo otro gran impacto. El oxígeno era tóxico; gran parte de la vida en la Tierra probablemente se extinguió a medida que sus niveles aumentaban en lo que se conoce como la catástrofe del oxígeno . Las formas resistentes sobrevivieron y prosperaron, y algunas desarrollaron la capacidad de utilizar el oxígeno para aumentar su metabolismo y obtener más energía del mismo alimento. [113]
La evolución natural del Sol lo hizo progresivamente más luminoso durante los eones Arcaico y Proterozoico; la luminosidad del Sol aumenta un 6% cada mil millones de años. [59] : 165 Como resultado, la Tierra comenzó a recibir más calor del Sol en el eón Proterozoico. Sin embargo, la Tierra no se calentó. En cambio, el registro geológico sugiere que se enfrió drásticamente durante el Proterozoico temprano. Los depósitos glaciares encontrados en Sudáfrica datan de hace 2,2 Ga, momento en el que, según la evidencia paleomagnética , deben haber estado ubicados cerca del ecuador. Por lo tanto, esta glaciación, conocida como la glaciación huroniana , puede haber sido global. Algunos científicos sugieren que fue tan severa que la Tierra se congeló desde los polos hasta el ecuador, una hipótesis llamada Tierra Bola de Nieve. [114]
La edad de hielo huroniana podría haber sido causada por el aumento de la concentración de oxígeno en la atmósfera, lo que provocó la disminución del metano (CH 4 ) en la atmósfera. El metano es un gas de efecto invernadero potente, pero con el oxígeno reacciona para formar CO 2 , un gas de efecto invernadero menos eficaz. [59] : 172 Cuando el oxígeno libre estuvo disponible en la atmósfera, la concentración de metano podría haber disminuido drásticamente, lo suficiente para contrarrestar el efecto del creciente flujo de calor del Sol. [115]
Sin embargo, el término Tierra Bola de Nieve se utiliza más comúnmente para describir las eras de hielo extremas posteriores durante el período Criogénico . Hubo cuatro períodos, cada uno de ellos de unos 10 millones de años, entre 750 y 580 millones de años atrás, cuando se cree que la Tierra estuvo cubierta de hielo aparte de las montañas más altas, y las temperaturas medias fueron de unos -50 °C (-58 °F). [116] La bola de nieve puede haberse debido en parte a la ubicación del supercontinente Rodinia a caballo del Ecuador . El dióxido de carbono se combina con la lluvia para erosionar las rocas y formar ácido carbónico, que luego es arrastrado al mar, extrayendo así el gas de efecto invernadero de la atmósfera. Cuando los continentes están cerca de los polos, el avance del hielo cubre las rocas, lo que ralentiza la reducción del dióxido de carbono, pero en el Criogénico la erosión de Rodinia pudo continuar sin control hasta que el hielo avanzó hasta los trópicos. El proceso puede haberse revertido finalmente por la emisión de dióxido de carbono de los volcanes o la desestabilización de los hidratos de gas metano . Según la teoría alternativa de la Tierra de bolas de hielo , incluso en el apogeo de las edades de hielo todavía había agua abierta en el Ecuador. [117] [118]
La taxonomía moderna clasifica la vida en tres dominios. El tiempo de su origen es incierto. El dominio Bacteria probablemente se separó primero de las otras formas de vida (a veces llamado Neomura ), pero esta suposición es controvertida. Poco después de esto, hacia 2 Ga, [119] Neomura se dividió en Archaea y Eukaryota . Las células eucariotas (Eukaryota) son más grandes y más complejas que las células procariotas (Bacteria y Archaea), y el origen de esa complejidad recién ahora se está conociendo. [120] Los primeros fósiles que poseen características típicas de los hongos datan de la era Paleoproterozoica , hace unos 2,4 Ga; estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis . [121]
En esa época se formó la primera proto-mitocondria . Una célula bacteriana emparentada con la Rickettsia actual , [122] que había evolucionado para metabolizar oxígeno , entró en una célula procariota más grande, que carecía de esa capacidad. Quizás la célula grande intentó digerir a la más pequeña pero fracasó (posiblemente debido a la evolución de las defensas de presa). La célula más pequeña puede haber intentado parasitar a la más grande. En cualquier caso, la célula más pequeña sobrevivió dentro de la célula más grande. Usando oxígeno, metabolizó los productos de desecho de la célula más grande y obtuvo más energía. Parte de este exceso de energía fue devuelto al huésped. La célula más pequeña se replicó dentro de la más grande. Pronto, se desarrolló una simbiosis estable entre la célula grande y las células más pequeñas dentro de ella. Con el tiempo, la célula huésped adquirió algunos genes de las células más pequeñas, y los dos tipos se volvieron dependientes entre sí: la célula más grande no podía sobrevivir sin la energía producida por las más pequeñas, y estas, a su vez, no podían sobrevivir sin las materias primas proporcionadas por la célula más grande. Actualmente, la célula entera se considera un solo organismo , y las células más pequeñas se clasifican como orgánulos llamados mitocondrias. [123]
Un evento similar ocurrió con las cianobacterias fotosintéticas [124] que entraron en grandes células heterotróficas y se convirtieron en cloroplastos. [112] : 60–61 [125] : 536–539 Probablemente como resultado de estos cambios, una línea de células capaces de realizar la fotosíntesis se separó de los otros eucariotas hace más de mil millones de años. Probablemente hubo varios eventos de inclusión de este tipo. Además de la teoría endosimbiótica bien establecida del origen celular de las mitocondrias y los cloroplastos, existen teorías de que las células dieron lugar a los peroxisomas , las espiroquetas dieron lugar a los cilios y flagelos , y que tal vez un virus de ADN dio lugar al núcleo celular, [126] [127] aunque ninguna de ellas es ampliamente aceptada. [128]
Los arqueos, las bacterias y los eucariotas continuaron diversificándose y volviéndose más complejos y mejor adaptados a sus entornos. Cada dominio se dividió repetidamente en múltiples linajes. Alrededor de 1,1 millones de años atrás, las líneas de plantas , animales y hongos se habían dividido, aunque todavía existían como células solitarias. Algunas de ellas vivían en colonias y, gradualmente, comenzó a producirse una división del trabajo ; por ejemplo, las células de la periferia podrían haber comenzado a asumir funciones diferentes a las del interior. Aunque la división entre una colonia con células especializadas y un organismo multicelular no siempre está clara, hace alrededor de mil millones de años [129] surgieron las primeras plantas multicelulares, probablemente algas verdes . [130] Posiblemente alrededor de 900 millones de años atrás [125] : 488 la verdadera multicelularidad también había evolucionado en animales. [131]
Al principio, probablemente se parecía a las esponjas actuales , que tienen células totipotentes que permiten que un organismo desorganizado se vuelva a ensamblar. [125] : 483–487 A medida que se completó la división del trabajo en los diferentes linajes de organismos multicelulares, las células se volvieron más especializadas y más dependientes entre sí. [132]
Las reconstrucciones del movimiento de las placas tectónicas en los últimos 250 millones de años (las eras Cenozoica y Mesozoica) se pueden hacer de manera confiable usando el ajuste de los márgenes continentales, las anomalías magnéticas del fondo oceánico y los polos paleomagnéticos . Ninguna corteza oceánica data de una época anterior, por lo que las reconstrucciones anteriores son más difíciles. Los polos paleomagnéticos se complementan con evidencia geológica como los cinturones orogénicos , que marcan los bordes de las placas antiguas, y las distribuciones pasadas de la flora y la fauna. Cuanto más atrás en el tiempo, más escasos y difíciles de interpretar son los datos y más inciertas las reconstrucciones. [133] : 370
A lo largo de la historia de la Tierra, ha habido momentos en que los continentes chocaron y formaron un supercontinente, que luego se dividió en nuevos continentes. Hace entre 1000 y 830 millones de años, la mayor parte de la masa continental estaba unida en el supercontinente Rodinia. [133] : 370 [134] Rodinia puede haber sido precedida por los continentes del Proterozoico temprano-medio llamados Nuna y Columbia. [133] : 374 [135] [136]
Después de la ruptura de Rodinia hace unos 800 Ma, los continentes pueden haber formado otro supercontinente de corta duración alrededor de 550 Ma. El supercontinente hipotético a veces se conoce como Pannotia o Vendia . [137] : 321–322 La evidencia de ello es una fase de colisión continental conocida como la orogenia panafricana , que unió las masas continentales de la actual África, Sudamérica, Antártida y Australia. La existencia de Pannotia depende del momento de la ruptura entre Gondwana (que incluía la mayor parte de la masa terrestre actual en el hemisferio sur, así como la península Arábiga y el subcontinente indio ) y Laurentia (aproximadamente equivalente a la actual América del Norte). [133] : 374 Es al menos seguro que al final del eón Proterozoico, la mayor parte de la masa continental yacía unida en una posición alrededor del polo sur. [138]
El final del Proterozoico vio al menos dos Tierras Bola de Nieve, tan severas que la superficie de los océanos puede haber estado completamente congelada. Esto sucedió alrededor de 716,5 y 635 Ma, en el período Criogénico . [139] La intensidad y el mecanismo de ambas glaciaciones aún están bajo investigación y son más difíciles de explicar que la Tierra Bola de Nieve del Proterozoico temprano. [140] La mayoría de los paleoclimatólogos piensan que los episodios fríos estuvieron relacionados con la formación del supercontinente Rodinia. [141] Debido a que Rodinia estaba centrado en el ecuador, las tasas de meteorización química aumentaron y el dióxido de carbono (CO 2 ) fue extraído de la atmósfera. Debido a que el CO 2 es un importante gas de efecto invernadero, los climas se enfriaron a nivel global. [142]
De la misma manera, durante las Tierras Bola de Nieve la mayor parte de la superficie continental estaba cubierta de permafrost , lo que disminuyó nuevamente la erosión química, lo que llevó al fin de las glaciaciones. Una hipótesis alternativa es que se escapó suficiente dióxido de carbono a través de la desgasificación volcánica como para que el efecto invernadero resultante aumentara las temperaturas globales. [141] El aumento de la actividad volcánica fue resultado de la desintegración de Rodinia aproximadamente en la misma época. [143]
El período criogénico fue seguido por el período ediacárico , que se caracterizó por un rápido desarrollo de nuevas formas de vida multicelulares. [144] No está claro si existe una conexión entre el final de las severas eras glaciales y el aumento de la diversidad de la vida, pero no parece una coincidencia. Las nuevas formas de vida, llamadas biota de Ediacara, eran más grandes y más diversas que nunca. Aunque la taxonomía de la mayoría de las formas de vida ediacáricas no está clara, algunas fueron antecesoras de grupos de vida moderna. [145] Los desarrollos importantes fueron el origen de las células musculares y neuronales. Ninguno de los fósiles ediacáricos tenía partes corporales duras como esqueletos. Estos aparecen por primera vez después del límite entre los eones Proterozoico y Fanerozoico o los períodos Ediacárico y Cámbrico. [146]
El Fanerozoico es el eón actual de la Tierra, que comenzó hace aproximadamente 538,8 millones de años. Consta de tres eras: el Paleozoico , el Mesozoico y el Cenozoico , [105] y es el período en el que la vida multicelular se diversificó en gran medida en casi todos los organismos conocidos hoy en día. [147]
La era Paleozoica ("vida antigua") fue la primera y más larga era del eón Fanerozoico, que duró desde 538,8 hasta 251,9 Ma. [105] Durante el Paleozoico, surgieron muchos grupos de vida modernos. La vida colonizó la tierra, primero plantas, luego animales. Ocurrieron dos extinciones significativas. Los continentes formados en la ruptura de Pannotia y Rodinia al final del Proterozoico se volvieron a unir lentamente, formando el supercontinente Pangea a finales del Paleozoico. [148]
La era Mesozoica ("vida media") duró desde hace 251,9 Ma hasta 66 Ma. [105] Se subdivide en los períodos Triásico , Jurásico y Cretácico . La era comenzó con el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico , el evento de extinción más grave en el registro fósil; el 95% de las especies en la Tierra se extinguieron. [149] Terminó con el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno que acabó con los dinosaurios . [150]
La era Cenozoica ("nueva vida") comenzó hace 66 Ma y se subdivide en los períodos Paleógeno , Neógeno y Cuaternario. Estos tres períodos se dividen a su vez en siete subdivisiones: el Paleógeno está compuesto por el Paleoceno , el Eoceno y el Oligoceno , el Neógeno se divide en el Mioceno , el Plioceno y el Cuaternario está compuesto por el Pleistoceno y el Holoceno. [151] Mamíferos, aves, anfibios, cocodrilos, tortugas y lepidosaurios sobrevivieron a la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno que acabó con los dinosaurios no aviares y muchas otras formas de vida, y esta es la era durante la cual se diversificaron en sus formas modernas. [152]
Al final del Proterozoico, el supercontinente Pannotia se había dividido en los continentes más pequeños Laurentia, Baltica , Siberia y Gondwana. [153] Durante los períodos en los que los continentes se separan, se forma más corteza oceánica por la actividad volcánica. Debido a que la corteza volcánica joven es relativamente más caliente y menos densa que la corteza oceánica antigua, los fondos oceánicos se elevan durante esos períodos. Esto hace que suba el nivel del mar . Por lo tanto, en la primera mitad del Paleozoico, grandes áreas de los continentes estaban por debajo del nivel del mar. [ cita requerida ]
Los climas del Paleozoico temprano eran más cálidos que los actuales, pero al final del Ordovícico se produjo una breve edad de hielo durante la cual los glaciares cubrieron el polo sur, donde se encontraba el enorme continente Gondwana. Solo se encuentran rastros de glaciación de este período en el antiguo Gondwana. Durante la edad de hielo del Ordovícico tardío se produjeron algunas extinciones masivas, en las que desaparecieron muchos braquiópodos , trilobites, briozoos y corales . Estas especies marinas probablemente no pudieron hacer frente a la disminución de la temperatura del agua del mar. [154]
Los continentes Laurentia y Baltica colisionaron entre 450 y 400 Ma, durante la orogenia caledonia , para formar Laurussia (también conocida como Euramérica). [155] Se pueden encontrar rastros del cinturón montañoso que causó esta colisión en Escandinavia , Escocia y los Apalaches del norte . En el período Devónico (416-359 Ma) [21] Gondwana y Siberia comenzaron a moverse hacia Laurussia. La colisión de Siberia con Laurussia causó la orogenia uraliana , la colisión de Gondwana con Laurussia se llama orogenia varisca o hercínica en Europa u orogenia alegheniana en América del Norte. La última fase tuvo lugar durante el período carbonífero (359-299 Ma) [21] y resultó en la formación del último supercontinente, Pangea. [60]
Hacia 180 millones de años atrás, Pangea se dividió en Laurasia y Gondwana. [ cita requerida ]
La tasa de evolución de la vida registrada por los fósiles se aceleró en el período Cámbrico (542-488 Ma). [21] La aparición repentina de muchas nuevas especies, filos y formas en este período se llama Explosión Cámbrica. Fue una forma de radiación adaptativa , donde los nichos vacantes dejados por la biota Ediacárica extinta se llenaron con la aparición de nuevos filos. [156] El fomento biológico en la Explosión Cámbrica no tenía precedentes antes y desde entonces. [59] : 229 Mientras que las formas de vida Ediacárica parecen todavía primitivas y no es fácil ponerlas en ningún grupo moderno, al final del Cámbrico, la mayoría de los filos modernos ya estaban presentes. El desarrollo de partes corporales duras como conchas, esqueletos o exoesqueletos en animales como moluscos , equinodermos , crinoideos y artrópodos (un grupo bien conocido de artrópodos del Paleozoico inferior son los trilobites ) hizo que la preservación y fosilización de tales formas de vida fuera más fácil que las de sus ancestros del Proterozoico. Por esta razón, se sabe mucho más sobre la vida en y después del período Cámbrico que sobre la vida en períodos más antiguos. Algunos de estos grupos cámbricos parecen complejos pero aparentemente son bastante diferentes de la vida moderna; algunos ejemplos son Anomalocaris y Haikouichthys . Más recientemente, sin embargo, estos parecen haber encontrado un lugar en la clasificación moderna. [157]
Durante el Cámbrico aparecieron los primeros animales vertebrados , entre ellos los primeros peces . [125] : 357 Una criatura que podría haber sido el antepasado de los peces, o probablemente estaba estrechamente relacionado con él, fue Pikaia . Tenía una notocorda primitiva , una estructura que podría haberse desarrollado en una columna vertebral más tarde. Los primeros peces con mandíbulas ( Gnathostomata ) aparecieron durante el siguiente período geológico, el Ordovícico . La colonización de nuevos nichos resultó en tamaños corporales masivos. De esta manera, los peces con tamaños crecientes evolucionaron durante el Paleozoico temprano, como el placodermo titánico Dunkleosteus , que podía crecer hasta 7 metros (23 pies) de largo. [158]
La diversidad de formas de vida no aumentó significativamente debido a una serie de extinciones masivas que definen unidades bioestratigráficas generalizadas llamadas biomeros . [159] Después de cada pulso de extinción, las regiones de la plataforma continental fueron repobladas por formas de vida similares que pueden haber estado evolucionando lentamente en otros lugares. [160] A finales del Cámbrico, los trilobites habían alcanzado su mayor diversidad y dominaban casi todos los conjuntos fósiles. [161] : 34
La acumulación de oxígeno de la fotosíntesis resultó en la formación de una capa de ozono que absorbió gran parte de la radiación ultravioleta del Sol , lo que significa que los organismos unicelulares que llegaron a la tierra tenían menos probabilidades de morir, y los procariotas comenzaron a multiplicarse y a adaptarse mejor a la supervivencia fuera del agua. Los linajes procariotas probablemente habían colonizado la tierra ya hace 3 Ga [162] [163] incluso antes del origen de los eucariotas. Durante mucho tiempo, la tierra permaneció estéril de organismos multicelulares. El supercontinente Pannotia se formó alrededor de 600 Ma y luego se desintegró unos cortos 50 millones de años después. [164] Los peces, los primeros vertebrados , evolucionaron en los océanos alrededor de 530 Ma. [125] : 354 Un importante evento de extinción ocurrió cerca del final del período Cámbrico, [165] que terminó hace 488 Ma. [166]
Hace varios cientos de millones de años, las plantas (probablemente parecidas a las algas ) y los hongos comenzaron a crecer en los bordes del agua y luego fuera de ella. [167] : 138–140 Los fósiles más antiguos de hongos y plantas terrestres datan de 480–460 Ma, aunque la evidencia molecular sugiere que los hongos pueden haber colonizado la tierra ya hace 1000 Ma y las plantas 700 Ma. [168] Al permanecer inicialmente cerca del borde del agua, las mutaciones y variaciones dieron como resultado una mayor colonización de este nuevo entorno. No se conoce con precisión el momento en que los primeros animales abandonaron los océanos: la evidencia clara más antigua es de artrópodos en la tierra alrededor de 450 Ma, [169] tal vez prosperando y adaptándose mejor debido a la vasta fuente de alimento proporcionada por las plantas terrestres. También hay evidencia no confirmada de que los artrópodos pueden haber aparecido en la tierra ya hace 530 Ma. [170]
Al final del periodo Ordovícico, hace 443 Ma, [21] se produjeron otros eventos de extinción , tal vez debido a una edad de hielo simultánea. [154] Alrededor de 380 a 375 Ma, los primeros tetrápodos evolucionaron a partir de peces. [171] Las aletas evolucionaron para convertirse en extremidades que los primeros tetrápodos usaban para levantar la cabeza fuera del agua para respirar aire. Esto les permitiría vivir en aguas pobres en oxígeno o perseguir presas pequeñas en aguas poco profundas. [171] Es posible que más tarde se hayan aventurado en la tierra durante breves períodos. Finalmente, algunos de ellos se adaptaron tan bien a la vida terrestre que pasaron su vida adulta en la tierra, aunque eclosionaron en el agua y regresaron para poner sus huevos. Este fue el origen de los anfibios . Alrededor de 365 Ma, se produjo otro período de extinción , tal vez como resultado del enfriamiento global . [172] Las plantas desarrollaron semillas , que aceleraron drásticamente su propagación en la tierra, alrededor de esta época (aproximadamente 360 Ma). [173] [174]
Unos 20 millones de años después (340 Ma [125] : 293–296 ), evolucionó el huevo amniótico , que podía depositarse en tierra, lo que dio una ventaja de supervivencia a los embriones tetrápodos. Esto dio lugar a la divergencia de los amniotas de los anfibios. Otros 30 millones de años (310 Ma [125] : 254–256 ) vieron la divergencia de los sinápsidos (incluidos los mamíferos) de los saurópsidos (incluidos los pájaros y los reptiles). Otros grupos de organismos continuaron evolucionando y las líneas divergieron (en peces, insectos, bacterias, etc.), pero se sabe menos de los detalles. [ cita requerida ]
Después de otra extinción, la más severa del período (251~250 Ma), alrededor de 230 Ma, los dinosaurios se separaron de sus ancestros reptiles. [175] El evento de extinción Triásico-Jurásico de 200 Ma salvó a muchos de los dinosaurios, [21] [176] y pronto se volvieron dominantes entre los vertebrados. Aunque algunas líneas de mamíferos comenzaron a separarse durante este período, los mamíferos existentes probablemente eran animales pequeños parecidos a las musarañas . [125] : 169
El límite entre los dinosaurios aviares y no aviares no está claro, pero Archaeopteryx , tradicionalmente considerado una de las primeras aves, vivió alrededor de 150 Ma. [177]
La evidencia más temprana de que las angiospermas desarrollaron flores data del período Cretácico, unos 20 millones de años después (132 Ma). [178]
La primera de las cinco grandes extinciones masivas fue la extinción del Ordovícico-Silúrico . Su posible causa fue la intensa glaciación de Gondwana, que finalmente dio lugar a una Tierra Bola de Nieve . Se extinguieron el 60% de los invertebrados marinos y el 25% de todas las familias. [ cita requerida ]
La segunda extinción masiva fue la del Devónico tardío , probablemente causada por la evolución de los árboles, que podría haber llevado al agotamiento de los gases de efecto invernadero (como el CO 2 ) o a la eutrofización del agua. El 70% de todas las especies se extinguieron. [179]
La tercera extinción masiva fue el evento Pérmico-Triásico, o la Gran Mortandad . El evento posiblemente fue causado por alguna combinación del evento volcánico de las Trampas Siberianas , un impacto de asteroide, gasificación de hidratos de metano , fluctuaciones del nivel del mar y un importante evento anóxico . Tanto el cráter propuesto de Wilkes Land [180] en la Antártida como la estructura de Bedout frente a la costa noroeste de Australia pueden indicar una conexión de impacto con la extinción Pérmico-Triásica. Pero sigue siendo incierto si estos u otros cráteres límite propuestos del Pérmico-Triásico son cráteres de impacto reales o incluso contemporáneos con el evento de extinción Pérmico-Triásico. Esta fue de lejos la extinción más mortal de la historia, con aproximadamente el 57% de todas las familias y el 83% de todos los géneros muertos. [181] [182]
La cuarta extinción masiva fue la del Triásico-Jurásico, en la que casi todos los sinápsidos y arcosaurios se extinguieron, probablemente debido a la nueva competencia de los dinosaurios. [183]
La quinta y más reciente extinción masiva fue la del Cretácico-Paleógeno . Hace 66 Ma, un asteroide de 10 kilómetros (6,2 mi) impactó la Tierra justo frente a la península de Yucatán , en algún lugar del extremo sudoeste de la entonces Laurasia, donde hoy se encuentra el cráter Chicxulub . Esto expulsó grandes cantidades de partículas y vapor al aire que ocluyeron la luz solar, inhibiendo la fotosíntesis. El 75% de toda la vida, incluidos los dinosaurios no aviares, se extinguió, [184] marcando el final del período Cretácico y la era Mesozoica. [ cita requerida ]
Los primeros mamíferos verdaderos evolucionaron a la sombra de los dinosaurios y otros grandes arcosaurios que poblaron el mundo a finales del Triásico. Los primeros mamíferos eran muy pequeños y probablemente eran nocturnos para escapar de la depredación. La diversificación de los mamíferos comenzó realmente solo después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. [185] A principios del Paleoceno, la Tierra se recuperó de la extinción y la diversidad de mamíferos aumentó. Criaturas como Ambulocetus se dirigieron a los océanos para finalmente evolucionar en ballenas, [186] mientras que algunas criaturas, como los primates, se dirigieron a los árboles. [187] Todo esto cambió durante mediados y finales del Eoceno, cuando se formó la corriente circumantártica entre la Antártida y Australia, que alteró los patrones climáticos a escala global. La sabana sin pasto comenzó a predominar en gran parte del paisaje y mamíferos como Andrewsarchus surgieron para convertirse en el mamífero depredador terrestre más grande conocido de la historia, [188] y las primeras ballenas como Basilosaurus tomaron el control de los mares. [ cita requerida ]
La evolución de las gramíneas trajo consigo un cambio notable en el paisaje de la Tierra, y los nuevos espacios abiertos creados empujaron a los mamíferos a hacerse cada vez más grandes. La hierba comenzó a expandirse en el Mioceno, y en el Mioceno aparecieron por primera vez muchos mamíferos modernos. Los ungulados gigantes como Paraceratherium y Deinotherium evolucionaron para gobernar las praderas. La evolución de la hierba también hizo que los primates descendieran de los árboles y comenzó la evolución humana . Los primeros grandes felinos también evolucionaron durante esta época. [189] El mar de Tetis quedó cerrado por la colisión de África y Europa. [190]
La formación de Panamá fue quizás el evento geológico más importante ocurrido en los últimos 60 millones de años. Las corrientes del Atlántico y del Pacífico se cerraron entre sí, lo que provocó la formación de la Corriente del Golfo , que calentó a Europa. El puente terrestre permitió que las criaturas aisladas de América del Sur migraran a América del Norte y viceversa. [191] Varias especies migraron al sur, lo que llevó a la presencia en América del Sur de llamas , el oso de anteojos , kinkajous y jaguares . [ cita requerida ]
Hace tres millones de años se inició el Pleistoceno, época en la que se produjeron dramáticos cambios climáticos debido a las glaciaciones. Las glaciaciones propiciaron la evolución y expansión del hombre moderno en el África sahariana. La megafauna que dominaba se alimentaba de pastizales que, para entonces, habían ocupado gran parte del mundo subtropical. Las grandes cantidades de agua contenidas en el hielo permitieron que varios cuerpos de agua se redujeran y, en ocasiones, desaparecieran, como el Mar del Norte y el Estrecho de Bering. Muchos creen que se produjo una gran migración a lo largo de Beringia , por lo que, en la actualidad, hay camellos (que evolucionaron y se extinguieron en América del Norte), caballos (que evolucionaron y se extinguieron en América del Norte) y nativos americanos. El final de la última glaciación coincidió con la expansión del hombre y una muerte masiva de la megafauna de la glaciación. Esta extinción recibe el sobrenombre de " la Sexta Extinción ".
Un pequeño simio africano que vivió hace unos 6 Ma fue el último animal cuyos descendientes incluirían tanto a los humanos modernos como a sus parientes más cercanos, los chimpancés . [101] [125] : 100–101 Solo dos ramas de su árbol genealógico tienen descendientes sobrevivientes. Muy pronto después de la división, por razones que aún no están claras, los simios de una rama desarrollaron la capacidad de caminar erguidos . [125] : 95–99 El tamaño del cerebro aumentó rápidamente y, hacia 2 Ma, aparecieron los primeros animales clasificados en el género Homo . [167] : 300 Casi al mismo tiempo, la otra rama se dividió en los ancestros del chimpancé común y los ancestros del bonobo a medida que la evolución continuaba simultáneamente en todas las formas de vida. [125] : 100–101
La capacidad de controlar el fuego probablemente comenzó en el Homo erectus (u Homo ergaster ), probablemente hace al menos 790.000 años [192] pero quizás tan temprano como 1,5 Ma. [125] : 67 El uso y descubrimiento del fuego controlado puede incluso ser anterior al Homo erectus . El fuego fue posiblemente utilizado por el homínido del Paleolítico Inferior ( Oldowan ) Homo habilis o por australopitecos fuertes como Paranthropus . [193]
Es más difícil establecer el origen del lenguaje ; no está claro si el Homo erectus podía hablar o si esa capacidad no había comenzado hasta el Homo sapiens . [125] : 67 A medida que aumentaba el tamaño del cerebro, los bebés nacían antes, antes de que sus cabezas crecieran demasiado para pasar por la pelvis . Como resultado, exhibieron más plasticidad , por lo que poseían una mayor capacidad para aprender y requerían un período más largo de dependencia. Las habilidades sociales se volvieron más complejas, el lenguaje se volvió más sofisticado y las herramientas se volvieron más elaboradas. Esto contribuyó a una mayor cooperación y desarrollo intelectual. [195] : 7 Se cree que los humanos modernos ( Homo sapiens ) se originaron hace unos 200.000 años o antes en África ; los fósiles más antiguos datan de hace unos 160.000 años. [196]
Los primeros humanos en mostrar signos de espiritualidad fueron los neandertales (generalmente clasificados como una especie separada sin descendientes sobrevivientes); enterraban a sus muertos, a menudo sin señales de comida o herramientas. [197] : 17 Sin embargo, la evidencia de creencias más sofisticadas, como las primeras pinturas rupestres de Cro-Magnon (probablemente con significado mágico o religioso) [197] : 17–19 no apareció hasta hace 32.000 años. [198] Los cromañones también dejaron figurillas de piedra como Venus de Willendorf , probablemente también significando creencia religiosa. [197] : 17–19 Hace 11.000 años, el Homo sapiens había llegado al extremo sur de América del Sur , el último de los continentes deshabitados (a excepción de la Antártida, que permaneció sin descubrir hasta 1820 d. C.). [199] El uso de herramientas y la comunicación continuaron mejorando, y las relaciones interpersonales se volvieron más intrincadas. [ cita requerida ]
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A lo largo de más del 90% de su historia, el Homo sapiens vivió en pequeños grupos como cazadores-recolectores nómadas . [195] : 8 A medida que el lenguaje se volvió más complejo, la capacidad de recordar y comunicar información resultó en un nuevo replicador: el meme . [200] Las ideas podían intercambiarse rápidamente y transmitirse de generación en generación. La evolución cultural superó rápidamente a la evolución biológica , y comenzó la historia propiamente dicha. Entre 8500 y 7000 a. C. , los humanos en el Creciente Fértil en el Medio Oriente comenzaron la cría sistemática de plantas y animales: la agricultura . [201] Esto se extendió a las regiones vecinas y se desarrolló de forma independiente en otros lugares hasta que la mayoría del Homo sapiens vivió vidas sedentarias en asentamientos permanentes como agricultores. No todas las sociedades abandonaron el nomadismo, especialmente aquellas en áreas aisladas del globo pobres en especies de plantas domesticables , como Australia . [202] Sin embargo, entre aquellas civilizaciones que adoptaron la agricultura, la relativa estabilidad y el aumento de la productividad proporcionados por la agricultura permitieron que la población se expandiera. [ cita requerida ]
La agricultura tuvo un gran impacto; los humanos comenzaron a afectar el medio ambiente como nunca antes. El excedente de alimentos permitió que surgiera una clase sacerdotal o gobernante, seguida de una creciente división del trabajo . Esto condujo a la primera civilización de la Tierra en Sumer , en Oriente Medio, entre 4000 y 3000 a. C. [195] : 15 Rápidamente surgieron civilizaciones adicionales en el antiguo Egipto , en el valle del río Indo y en China. La invención de la escritura permitió que surgieran sociedades complejas: el mantenimiento de registros y las bibliotecas sirvieron como almacén de conocimientos y aumentaron la transmisión cultural de información. Los humanos ya no tenían que pasar todo su tiempo trabajando para sobrevivir, lo que permitió las primeras ocupaciones especializadas (por ejemplo, artesanos, comerciantes, sacerdotes, etc.). La curiosidad y la educación impulsaron la búsqueda de conocimiento y sabiduría, y surgieron varias disciplinas, incluida la ciencia (en una forma primitiva). Esto a su vez condujo al surgimiento de civilizaciones cada vez más grandes y complejas, como los primeros imperios, que a veces comerciaban entre sí o luchaban por territorio y recursos.
Hacia el año 500 a. C., había civilizaciones avanzadas en Oriente Medio, Irán, India, China y Grecia, que a veces se expandían y a veces entraban en decadencia. [195] : 3 En el año 221 a. C., China se convirtió en una entidad política única que crecería para difundir su cultura por todo el este de Asia , y ha seguido siendo la nación más poblada del mundo. Durante este período, aparecieron los famosos textos hindúes conocidos como vedas en la civilización del valle del Indo . Esta civilización se desarrolló en la guerra , las artes , la ciencia , las matemáticas y la arquitectura . [ cita requerida ] Los fundamentos de la civilización occidental se formaron en gran medida en la Antigua Grecia , con el primer gobierno democrático del mundo y los principales avances en filosofía y ciencia , y en la Antigua Roma con los avances en derecho, gobierno e ingeniería. [203] El Imperio romano fue cristianizado por el emperador Constantino a principios del siglo IV y decayó a finales del V. A partir del siglo VII, comenzó la cristianización de Europa , y desde al menos el siglo IV el cristianismo ha desempeñado un papel destacado en la configuración de la civilización occidental . [204] [205] [206] [207 ] [ 208 ] [209] [210] [211] En 610, se fundó el Islam y rápidamente se convirtió en la religión dominante en Asia occidental . La Casa de la Sabiduría se estableció en Bagdad , Irak , en la era abasí . [212] Se considera que fue un importante centro intelectual durante la Edad de Oro islámica , donde los eruditos musulmanes en Bagdad y El Cairo florecieron desde el siglo IX hasta el XIII hasta el saqueo mongol de Bagdad en 1258 d. C. En 1054 d. C., el Gran Cisma entre la Iglesia Católica Romana y la Iglesia Ortodoxa Oriental condujo a las importantes diferencias culturales entre Europa occidental y oriental . [213]
En el siglo XIV, el Renacimiento comenzó en Italia con avances en la religión, el arte y la ciencia. [195] : 317–319 En ese momento, la Iglesia cristiana como entidad política perdió gran parte de su poder. En 1492, Cristóbal Colón llegó a las Américas, iniciando grandes cambios en el nuevo mundo . La civilización europea comenzó a cambiar a partir de 1500, lo que llevó a las revoluciones científica e industrial . Ese continente comenzó a ejercer dominio político y cultural sobre las sociedades humanas de todo el mundo, una época conocida como la era colonial (ver también Era de los Descubrimientos ). [195] : 295–299 En el siglo XVIII, un movimiento cultural conocido como la Era de la Ilustración dio forma aún más a la mentalidad de Europa y contribuyó a su secularización . [ cita requerida ]
