Grupo parafilético de cetáceos primitivos desde el Eoceno temprano hasta el Oligoceno tardío.
Archaeoceti ("ballenas antiguas"), o Zeuglodontes en la literatura más antigua, es un grupo parafilético de cetáceos primitivos que vivieron desde el Eoceno temprano hasta el Oligoceno tardío ( hace 50 a 23 millones de años ). [1] Representan la radiación de cetáceos más antigua , incluyen las etapas anfibias iniciales en la evolución de los cetáceos , por lo que son los antepasados de los dos subórdenes de cetáceos modernos, Mysticeti y Odontoceti . [2] Esta diversificación inicial se produjo en las aguas poco profundas que separaron India y Asia hace 53 a 45 millones de años , lo que dio como resultado unas 30 especies adaptadas a una vida plenamente oceánica. La ecolocalización y la alimentación por filtración evolucionaron durante una segunda radiación hace 36 a 35 millones de años . [3]
Todos los arqueocetos del Ypresiense (56 a 47,8 millones de años) y la mayoría del Lutetiense (47,8 a 41,3 millones de años) se conocen exclusivamente en Indo-Pakistán, pero los géneros Bartoniano (41,3 a 38,0 millones de años) y Priaboniano (38,0 a 33,9 millones de años) se conocen en en toda la Tierra, incluyendo América del Norte, Egipto, Nueva Zelanda y Europa. Aunque no existe consenso sobre el modo de locomoción del que eran capaces los cetáceos durante el Luteciano tardío, era muy poco probable que estuvieran tan bien adaptados al océano abierto como los cetáceos vivos. Probablemente llegaron hasta América del Norte a lo largo de aguas costeras, ya sea alrededor de África y hasta América del Sur, o más probablemente, sobre el mar de Tetis (entre Eurasia y África) y a lo largo de las costas de Europa, Groenlandia y América del Norte. [4]
Pakicetus , un pakicetido (dibujo que muestra restos fósiles conservados).
Identificados por primera vez como cetáceos por West 1980, los pakicetidos , la más arcaica de las ballenas, tenían patas largas y delgadas y una cola larga y estrecha, y podían alcanzar el tamaño de un lobo moderno. Sólo se han encontrado en sedimentos de corrientes de agua dulce en el noroeste de la India y el norte de Pakistán, y probablemente eran más limícolas que nadadores. [7]
Se conocen decenas de fósiles, pero sólo de cráneos, dientes y fragmentos de mandíbulas; no se han encontrado esqueletos completos. La dentición varió; las especies más pequeñas tenían dientes como los modernos comedores de pescado, y las más grandes se parecían más a las hienas modernas. Los pakicetidos pueden haber sido depredadores o alimentadores de carroña. Ni el cráneo ni la dentición de los pakicetidos se parecen a los de las ballenas modernas, pero el proceso sigmoideo, el involucro , los huesecillos paquiostóticos (compactos) y rotados de sus orejas aún revelan su naturaleza cetácea. [2]
Ambulocetidae
Ambulocetus , un ambulocétido (dibujo que muestra restos fósiles conservados).
La siguiente familia divergente de ballenas, los Ambulocetidae , eran grandes, ya totalmente acuáticas [8] y parecidas a cocodrilos, con patas grandes y una cola fuerte. Los sedimentos indican que vivían en zonas costeras y sus huesos compactos sugieren que eran depredadores de emboscada más que de persecución rápida. También conocidos exclusivamente de Pakistán e India, los ambulocétidos incluyen la ballena más antigua conocida, Himalayacetus , que se cree que tiene 53,5 millones de años , unos 4 millones de años más que el resto de su familia. [7]
De los menos de 10 fósiles que se han descrito, uno, Ambulocetus natans , está casi completo y es la principal fuente de información sobre la evolución temprana de los cetáceos. Del tamaño de un león marino macho, tenía una cabeza grande con un hocico largo y dientes robustos y muy desgastados. La mandíbula inferior muestra que Ambulocetus tenía un tejido blando inusual que conectaba la parte posterior de la mandíbula con el oído medio, un pequeño equivalente a la gran almohadilla grasa receptora de sonido de los odontocetos modernos. Sus ojos estaban colocados dorsalmente en la cabeza, pero miraban lateralmente. La musculatura de la cabeza, el cuello y la espalda era fuerte y la cola, sin aletas, era larga. Las extremidades traseras eran cortas, pero estaban provistas de patas largas. Las extremidades anteriores también eran cortas y estaban equipadas con cinco pezuñas cortas. Ambulocetus probablemente nadaba con sus patas traseras como una nutria moderna y era incapaz de soportar su propio peso en tierra. Probablemente era un cazador de emboscadas como los cocodrilos modernos. [2]
Remingtonocétidae
Kutchicetus , un remingtonocétido.
Los Remingtonocetidae tenían extremidades cortas y una cola fuerte y poderosa con vértebras aplanadas. Su largo hocico, sus ojos diminutos y la morfología de sus orejas sugieren que su visión era pobre y que el oído era su sentido dominante. También se han encontrado sólo en Pakistán y la India, y los sedimentos sugieren que vivían en aguas turbias en zonas costeras. Aunque probablemente podían vivir en tierra, aparentemente usaban sus colas para nadar. [7]
Se han descrito decenas de fósiles, pero la mayoría son sólo cráneos y mandíbulas inferiores con pocos restos dentales y poscraneales. Los remingtonocétidos probablemente variaron en tamaño y las especies más pequeñas coincidieron con Pakicetus y el Ambulocetus más grande . Los remingtonocétidos tenían hocicos más largos que otros arqueocetos, excepto que la morfología craneal también variaba considerablemente, probablemente reflejando diferentes dietas. Los ojos eran pequeños, pero las orejas grandes y muy separadas, probablemente reflejando un mayor énfasis en la audición bajo el agua. Los restos fragmentarios de poscráneos de remingtonocétidos sugieren que tenían un cuello largo y grandes extremidades traseras que probablemente podían soportar el peso del cuerpo en tierra. [2]
Las familias restantes y los cetáceos de la corona posteriores forman un clado unido por seis sinapomorfias : [9] El margen anterior de las fosas nasales externas se encuentra encima o detrás del tercer incisivo superior, la tribuna es ancha, los procesos supraorbitarios están presentes pero son cortos, el borde anterior de la órbita se encuentra por encima del segundo o tercer molar superior, la apófisis postorbitaria forma un ángulo de 90° con la cresta sagital y las vértebras cervicales son cortas.
Protocétidos
Maiacetus , un protocétido.
Los Protocetidae , conocidos tanto de África como de América, eran una familia diversificada con extremidades traseras y una cola fuerte, lo que indica que eran fuertes nadadores que colonizaron océanos poco profundos y cálidos, como los arrecifes. Afectaron en gran medida a la evolución de los cetáceos hace 47 a 41 millones de años , porque se extendieron por los océanos de la Tierra. [7] Tenían hocicos largos, ojos grandes y una abertura nasal ubicada más arriba en la cabeza que en los arqueocetos anteriores, lo que sugiere que podían respirar con la cabeza mantenida horizontalmente, similar a los cetáceos modernos, un primer paso hacia un espiráculo. Su dentición varió, pero comenzó a evolucionar hacia los dientes no masticadores de los cetáceos modernos, y probablemente eran cazadores activos. Su capacidad para moverse en tierra parece haber sido variable: en Rodhocetus y Peregocetus poseen una articulación sacroilíaca , lo que indica que podían moverse en tierra. [10] En otros géneros ( Georgiacetus y Aegicetus ), la pelvis no estaba conectada a la columna vertebral, lo que sugiere que las extremidades traseras no podrían haber soportado el peso corporal. [2] Algunos géneros ( Rohocetus ) tenían grandes patas traseras que formaban grandes remos, mientras que Aegicetus parece haber dependido más de su cola para impulsarse a través del agua. [11]
Basilosauridae
Dorudon , un basilosáurido.
Los basilosáuridos , que tenían diminutas extremidades traseras y extremidades delanteras en forma de aletas, eran obligatoriamente acuáticos y llegaron a dominar los océanos. Todavía carecían de la ecolocalización y las barbas de los odontocetos y misticetos modernos. [7] Los basilosáuridos y los dorudontidos son los cetáceos acuáticos obligados más antiguos de los que se conoce el esqueleto completo. Muestran una serie de adaptaciones acuáticas que no estaban presentes en los arqueocetos anteriores: [12] En la columna vertebral, las vértebras del cuello son cortas, las vértebras torácicas y lumbares tienen una longitud similar, las vértebras sacras no están fusionadas, las articulaciones sacroilíacas están ausentes y la cola corta tiene una vértebra esférica (lo que indica la presencia de una aleta). Las escápulas son anchas y en forma de abanico con acromiones anteriores y pequeñas fosas supraespinosas. Los cúbitos son grandes y tienen olécranons transversalmente planos, las muñecas y los antebrazos distales están aplanados en el plano de las manos y las extremidades traseras son pequeñas.
Taxonomía
Los Archaeoceti incluyen cinco familias bien establecidas : [13] El estatus de Kekenodontidae todavía está en disputa, y la familia se ubica en Archaeoceti, Mysticeti, [14] o incluso Delphinoidea. [15]
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enlaces externos
Medios relacionados con Archaeoceti en Wikimedia Commons
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