Gorgonopsia (del griego Gorgon , una bestia mitológica, y óps 'aspecto') es un clado extinto de terápsidos dientes de sable del Pérmico medio al superior , aproximadamente entre 265 y 252 millones de años atrás. Se caracterizan por un cráneo largo y estrecho, así como por dientes caninos superiores e inferiores alargados e incisivos que probablemente usaban como armas de corte y puñalada. Los dientes poscaninos generalmente son reducidos o están ausentes. Para cazar presas grandes, posiblemente usaban una táctica de morder y retirarse, emboscando y dando un mordisco debilitante al objetivo, y siguiéndolo a una distancia segura antes de que sus heridas lo agotaran, después de lo cual el gorgonopsio agarraba al animal y le daba un mordisco mortal. Habrían tenido una boca abierta exorbitante, posiblemente de más de 90°, sin tener que desencajar la mandíbula.
Aumentaron notablemente de tamaño con el paso del tiempo, creciendo desde longitudes de cráneo pequeñas de 10-15 cm (4-6 pulgadas) en el Pérmico medio hasta proporciones similares a las de un oso de hasta 60 cm (2 pies) en el Pérmico superior. Los últimos gorgonopsianos, Rubidgeinae , fueron los más robustos del grupo y podían producir mordeduras especialmente poderosas. Se cree que los gorgonopsianos eran completamente terrestres y podían caminar con un paso semierecto, con un rango de locomoción terrestre similar al de los crocodilianos modernos . Es posible que hayan sido más ágiles que sus presas, pero probablemente eran homeotermos inerciales en lugar de endotermos a diferencia de los terocéfalos y cinodontes contemporáneos , y por lo tanto probablemente eran comparativamente menos activos. Aunque los gorgonopsianos podían mantener una temperatura corporal bastante alta, no está claro si también habrían tenido glándulas sudoríparas o pelo (y por extensión bigotes y estructuras relacionadas). Sus cerebros recordaban a los cerebros de los reptiles modernos , más que a los de los mamíferos actuales . La mayoría de las especies pueden haber sido predominantemente diurnas (activas durante el día), aunque algunas podrían haber sido crepusculares (activas al amanecer o al anochecer) o nocturnas (activas por la noche). Se cree que tenían visión binocular , un ojo parietal (que detecta la luz solar y mantiene el ritmo circadiano ), un agudo sentido del olfato, un órgano vomeronasal funcional ("órgano de Jacobson") y posiblemente un tímpano rudimentario .
Los principales grupos de terápsidos habían evolucionado todos hace 275 millones de años a partir de un ancestro " pelicosaurio " (un grupo mal definido que incluye todos los sinápsidos que no son terápsidos). La sustitución de los pelicosaurios por los terápsidos tuvo lugar en el Pérmico Medio a medida que el mundo se volvía progresivamente más seco. Los gorgonopsianos se convirtieron en depredadores máximos de sus entornos después del evento de extinción masiva del Capitán que mató a los dinocéfalos y algunos grandes terocéfalos después del Pérmico Medio. A pesar de la existencia de un solo continente durante el Pérmico, Pangea , los gorgonopsianos solo se han encontrado en el Supergrupo Karoo (principalmente en Sudáfrica, pero también en Tanzania, Zambia y Malawi), la Formación Moradi de Níger, Rusia occidental y en la Cuenca de Turpan de Xinjiang , China , con probables restos conocidos de la Formación Kundaram en la Cuenca Pranhita-Godavari de la India . Estos lugares eran zonas semiáridas con precipitaciones muy estacionales. Los géneros de Gorgonopsian son todos muy similares en apariencia y, en consecuencia, muchas especies han sido nombradas basándose en diferencias endebles y probablemente relacionadas con la edad desde su descubrimiento a fines del siglo XIX, y el grupo ha sido objeto de varias revisiones taxonómicas.
La mayoría de los gorgonopsianos se extinguieron durante una fase del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico que tuvo lugar al final del Pérmico, en el que la importante actividad volcánica (que produciría las Trampas Siberianas ) y el consiguiente aumento masivo de los gases de efecto invernadero causaron una rápida aridificación debido al aumento de la temperatura, la lluvia ácida , los incendios forestales frecuentes y la posible ruptura de la capa de ozono . Sin embargo, algunos taxones más pequeños como Cyonosaurus pueden haber sobrevivido hasta el Triásico Temprano . Los grandes nichos depredadores serían ocupados por los arcosaurios (es decir, los cocodrilos y los dinosaurios ) en el Mesozoico .
Los primeros gorgonopsidos del Pérmico Medio eran bastante pequeños, con longitudes de cráneo de 10 a 15 cm (4 a 6 pulgadas), [1] mientras que algunos géneros posteriores alcanzaron tamaños masivos, similares a los de los osos, siendo el más grande Inostrancevia de hasta 3,5 m (11 pies) de longitud y 300 kg (660 libras) de masa corporal. [2] No obstante, los gorgonopsios pequeños siguieron siendo abundantes hasta la extinción (aunque las especies pequeñas pueden en realidad representar especímenes juveniles de otros taxones). [1]
Al igual que otros terápsidos del Pérmico, los gorgonopsianos habían desarrollado varias características de los mamíferos. Estas podrían haber incluido un andar parasagital (las extremidades estaban orientadas verticalmente y se movían paralelas a la columna vertebral) en oposición al andar desgarbado de los anfibios y los sinápsidos anteriores. Este cambio en el andar de los terápsidos posiblemente estuvo relacionado con la reducción del tamaño de la cola y la fórmula de las falanges [3] (la cantidad de huesos por dígito, que para los gorgonopsianos era 2.3.4.5.3 como los reptiles [4] ). Otros desarrollos incluyeron hueso cortical lamelar fibroso y dientes profundamente implantados. [3] Al igual que los reptiles, los gorgonopsianos carecen de un paladar secundario que separe la boca de la cavidad nasal, lo que les impide masticar.
La anatomía varía increíblemente poco entre los gorgonopsianos. [5] Muchas especies se distinguen por diferencias proporcionales vagas y, en consecuencia, las especies más pequeñas pueden representar en realidad ejemplares juveniles de taxones más grandes. Cabe destacar que el vómer en la punta del hocico varía entre especies en términos del grado de expansión, así como las posiciones, el grado de ensanchamiento y la forma de las 3 crestas. [1] Por lo general, presentan un cráneo largo y estrecho. [4] Los juveniles de Rubidgea parecen haber tenido hocicos más anchos que largos. [6] A diferencia de los euteriodontes, el hueso occipital (en la parte posterior del cráneo) es rectangular (más ancho que alto) y cóncavo, en lugar de triangular. [7] : 279
El cerebro de los gorgonopsianos, al igual que otros terápsidos no mamíferoformes , carece de una expansión del neocórtex , tiene un rombencéfalo relativamente grande en comparación con el prosencéfalo, un nervio epifisario grande (que se encuentra en criaturas con un ojo parietal en la parte superior de la cabeza), una glándula pituitaria agrandada y una forma general alargada; en general, se asemeja a un cerebro reptil . [8] La caja craneana también era bastante reptil, y también es comparativamente más pequeña y no tan gruesa como las de los mamíferos. [7] : 280 El flóculo , un lóbulo del cerebelo , es proporcionalmente grande y está relacionado con el reflejo vestíbulo-ocular (que estabiliza la mirada mientras se mueve la cabeza). A juzgar por la orientación de los canales semicirculares del oído (que deben estar orientados en paralelo al suelo), la cabeza del espécimen de gorgonopsia GPIT/RE/7124 se habría inclinado hacia adelante unos 41°, aumentando la superposición entre los campos visuales de los dos ojos y mejorando la visión binocular , algo útil para un depredador. A diferencia de los reptiles o los mamíferos , los canales semicirculares son planos, probablemente porque estaban encajados entre el opistótico (un hueso del oído interno ) y los huesos supraoccipitales . [8]
Al igual que muchos mamíferos, los gorgonopsianos eran heterodontes , con incisivos , caninos y dientes postcaninos claramente definidos homólogos con premolares y molares . [1] Tenían cinco incisivos en la mandíbula superior (para la mayoría, los primeros tres eran del mismo tamaño entre sí, y los dos últimos eran más cortos) y cuatro en la inferior. [7] : 17–18
En la mayoría de los gorgonopsianos, los incisivos eran grandes y los caninos superiores se alargaban en sables, muy parecidos a los de los felinos dientes de sable posteriores . Algunos gorgonopsianos tenían caninos superiores excepcionalmente largos, como Inostrancevia , y algunos de ellos tenían un reborde en la mandíbula inferior para envainar la punta del canino mientras la boca estaba cerrada. Los sables generalmente se interpretan como si se hubieran usado como armas punzantes o cortantes, lo que habría requerido una abertura extremadamente amplia. Tanto los caninos superiores como los inferiores de Rubidgea eran alargados, y el animal habría necesitado una abertura aún mayor. [9] El patrón de dentado de los gorgonopsianos era más similar al de los dinosaurios terópodos que al de otros sinápsidos. [10] El paladar también presenta tuberosidades y crestas que a menudo tienen dientes funcionales, que pueden haber sido utilizados para sujetar a presas que luchaban, desviando estas poderosas fuerzas de los frágiles caninos. Crestas similares se han identificado en el machairodont Homotherium . [7] : 280 Los dientes postcaninos estaban reducidos tanto en tamaño como en número; muchos rubidgeines (los últimos gorgonopsianos) no tenían postcaninos en la mandíbula inferior, [11] y Clelandina carecía de ellos por completo. [6]
Los gorgonopsianos eran polifiodontos y los dientes crecían continuamente a lo largo de la vida de un individuo. [12] Al igual que algunos terápsidos, mientras había un canino funcional, otro canino estaba creciendo para reemplazarlo cuando inevitablemente se rompía. Los lados izquierdo y derecho de las mandíbulas no tenían que estar sincrónicos, por lo que, por ejemplo, el primer canino del lado izquierdo podría ser funcional mientras que el primer canino del lado derecho todavía estaba creciendo. [12] Tal método podría haber estado en juego para tener siempre un conjunto de caninos funcionales, ya que tener un solo canino o ninguno habría impedido gravemente la caza, y el crecimiento de dientes tan grandes tomó mucho tiempo. Por otro lado, debido a que el canino funcional generalmente se encuentra en el alvéolo dental más delantero (en lugar de ocurrir por igual en cualquiera de los alvéolos), es posible que el reemplazo de caninos ocurriera un número finito de veces, y el animal eventualmente se quedaría con un solo conjunto permanente de caninos funcionales en estos alvéolos. En 1984, los paleontólogos británicos Doris y Kenneth Kermack sugirieron que los caninos crecían hasta igualar el tamaño del cráneo y se rompían continuamente hasta que el animal dejaba de crecer, y que los gorgonopsianos presentaban una versión temprana del reemplazo dental finito que se exhibe en muchos mamíferos. Los patrones de reemplazo dentario de los otros dientes no están claros. [9] Los dientes postcaninos se reemplazaban más lentamente que los otros dientes, probablemente debido a su falta de importancia funcional. [1]
Las siete vértebras cervicales (en el cuello) son todas del mismo tamaño, excepto la última, que es más corta y más baja; hay un atlas y un axis . Al igual que los felinos dientes de sable, el cuello es largo con músculos bien desarrollados, lo que habría sido especialmente útil cuando los caninos estaban hundidos en un animal. Al igual que otros sinápsidos tempranos, los gorgonopsianos tienen un solo cóndilo occipital y la articulación (las articulaciones) de las vértebras cervicales es en general reptiliana, lo que permite el movimiento de lado a lado de la cabeza pero restringe el movimiento hacia arriba y hacia abajo. La última cervical tiene una forma más parecida a la de las vértebras dorsales . [7] : 291–293
Las aletas dorsales tienen forma de carrete y todas parecen más o menos iguales. Las apófisis espinosas sobresalen abruptamente de los centros y presentan quillas afiladas en los lados anterior y posterior. A diferencia de los euteriodontes, los gorgonopsianos no tienen vértebras lumbares diferenciadas . No obstante, las aletas dorsales que corresponden a esa serie son similares a las lumbares de los felinos dientes de sable con zigopofases orientadas abruptamente, útiles para estabilizar la parte inferior de la espalda, especialmente al inmovilizar a una presa que se resiste. [7] : 293–295
Hay tres vértebras sacras , y la serie unida a la pelvis por la primera vértebra. La pelvis es reptiliana, con íleon , isquion y pubis separados . El fémur tiene forma ligeramente de S y es corto pero más largo y delgado que el húmero . Para la mayoría, la tibia y el peroné se curvan fuertemente entre sí, y la tibia es más robusta que el peroné. [7] : 295–299 La articulación entre el tobillo y los huesos del talón puede haber sido algo móvil. El quinto dedo de las manos y los pies no estaba unido al carpo / tarso , y en su lugar estaba conectado directamente al cúbito / hueso del talón. [13]
En 1876, los primeros restos de gorgonopsianos fueron identificados en el Grupo Beaufort del Supergrupo Karoo de Sudáfrica, por el biólogo y paleontólogo Richard Owen . Clasificó los fósiles como Gorgonops torvus , combinando el griego Gorgon , una bestia mitológica, con la palabra óps ( ὄψ ), que significa 'aspecto'. [14] En África, también se han encontrado gorgonopsianos en afloramientos de Karoo en el valle de Ruhuhu de Tanzania, el valle superior de Luangwa de Zambia y Chiweta , Malawi . [7] : 7
Los gorgonopsianos fueron identificados por primera vez en Rusia en la década de 1890 en la localidad de Sokolki en el Dvina del Norte en Siberia bajo la supervisión del paleontólogo ruso Vladimir Prokhorovich Amalitskii . En una publicación póstuma, fue descrito como Inostrancevia alexandri , y es uno de los gorgonopsianos más conocidos y de mayor tamaño. Desde entonces, solo se han descrito unos pocos taxones rusos más: Pravoslavlevia , Sauroctonus , Viatkogorgon , Suchogorgon y Nochnitsa . [15] Uno de los géneros rusos nombrados, Leogorgon , ahora se considera un nomen dubium . [6]
Los gorgonopsianos están notoriamente ausentes más allá de estas dos áreas. [15] En 1979, el paleontólogo chino Yang Zhongjian describió un gorgonopsiano chino " Wangwusaurus tayuensis " basado en dientes de la Formación Jiyuan del Pérmico Tardío, [16] pero en 1981, los paleontólogos Denise Sigogneau-Russell y Ai-Lin Sun encontraron que el material asignado era un conjunto aleatorio del cual solo dos tienen una similitud remota con Gorgonopsia. [17] En 2011, se descubrió un conjunto incompleto de dientes en una localidad dentro de la Depresión de Turpan , Xinjiang , en el noroeste del país. El material fósil, aunque delgado, es descrito en 2022 por los paleontólogos Jun Liu y Wan Yiang y confirma que proviene de un gorgonopsiano que data del Pérmico Superior que realmente vivió en la China actual. [18] En 2003, los paleontólogos indios Sanghamitra Ray y Saswati Bandyopadhyay asignaron algunos fragmentos de cráneo de la Formación Kundaram del Pérmico Tardío a un gorgonopsiano de tamaño mediano, [19] aunque las características de gorgonopsiano también se han documentado en algunos terocéfalos. [15] En 2008, se identificó un fragmento de mandíbula superior y un canino grandes y probablemente rubidgeinos en la Formación Moradi del Pérmico Tardío en Níger (una de las pocas formaciones de baja latitud del Pérmico Tardío que contienen tetrápodos), y es la primera evidencia de un gorgonopsiano de baja latitud. [20]
Tras el descubrimiento, Owen supuso que Gorgonops y varios otros taxones que describió del supergrupo Karoo eran reptiles de sangre fría , a pesar de tener dientes parecidos a los de los mamíferos carnívoros. Propuso clasificarlos a todos bajo el nuevo orden Theriodontia (que colocó en la clase Reptilia). Decidió subdividir a Theriodontia en familias basadas en la anatomía de las fosas nasales (los nariales óseos): "Mononarialia" para aquellos con una abertura en el cráneo para la nariz como en los mamíferos, "Binarialia" para aquellos con dos aberturas como en los reptiles, y "Tectinarialia" para Gorgonops porque su abertura estaba eclipsada por un grueso techo de hueso [14] ( tectus en latín significa "cubierto, techado, entablado"). [21] En 1890, el naturalista inglés Richard Lydekker hizo de Gorgonops la especie tipo de la familia Gorgonopsidae. [b] [22] El paleontólogo británico Harry Seeley en 1895 creyó que Gorgonopsidae carecía de una abertura en el hueso temporal (fenestra temporal), que es una característica diagnóstica de Theriodontia, y por eso elevó a Gorgonopsidae a Gorgonopsia, distinto de Theriodontia. Clasificó todos los materiales sudafricanos que tenían rasgos tanto de reptiles como de mamíferos en el orden "Theriosuchia", y consideró a Gorgonopsia y Theriodontia como subórdenes de este. [23] El paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn reelaboró completamente la clasificación de Reptilia en 1903, y erigió dos grupos principales: Diapsida y Synapsida , [24] y en 1905, el paleontólogo sudafricano Robert Broom creó un tercer grupo, Therapsida , para albergar a los "reptiles parecidos a mamíferos", incluido Theriodontia. También desafió la afirmación de Seeley y relegó a Gorgonopsia de nuevo a Theriodontia, pero lo colocó en su nuevo subgrupo Therocephalia , disolviendo a Gorgonopsia. [25] En 1913, especialmente a la luz de un cráneo de G. torvus casi completo descubierto por el reverendo John H. Whaits, Broom restableció a Gorgonopsia. [26]
El número de géneros sudafricanos creció rápidamente en el siglo XX, encabezado principalmente por Broom, cuyo extenso trabajo sobre los terápsidos Karoo (desde el comienzo de su carrera en el país en 1897 hasta su muerte en 1951) condujo a su descripción de 57 especímenes holotipo de gorgonopsia y 29 géneros. Muchos de los taxones de Broom serían invalidados más tarde. [27] Muchos otros trabajadores contemporáneos crearon especies o géneros completamente nuevos basados en especímenes únicos. [7] : 57 En consecuencia, Gorgonopsia ha sido objeto de mucha confusión taxonómica y es uno de los grupos de sinápsidos más problemáticos. Debido a que la anatomía del cráneo difiere muy poco entre taxones, muchos se definen en función de diferencias proporcionales vagas, incluidos incluso los miembros bien conocidos. Las especies nominales se distinguen predominantemente por rasgos que se sabe que son bastante variables según la edad del individuo, incluido el tamaño de la órbita ocular , la longitud del hocico y el número de dientes postcaninos. Por lo tanto, es posible que algunos taxones sean sinónimos entre sí y representen diferentes etapas de desarrollo. [28]
Entre los primeros intentos de organizar el clado se encuentran el realizado por el zoólogo británico David Meredith Seares Watson y el paleontólogo estadounidense Alfred Romer en 1956, quienes lo dividieron en veinte familias, de las cuales los miembros de tres (Burnetiidae, Hipposauridae y Phthinosuchidae) ya no se consideran gorgonopsianos. [6] En 1970 y nuevamente en 1989, considerando predominantemente taxones africanos, Sigogneau-Russell publicó una monografía completa sobre Gorgonopsia (definiéndolo como un infraorden ), y reconoció solo dos familias: Watongiidae y Gorgonopidae. [29] Watongia fue trasladada a Varanopidae en 2004 por los paleontólogos canadienses Robert R. Reisz y Michel Laurin . [30] Sigogneau-Russell dividió a Gorgonopidae en tres subfamilias: Gorgonopsinae, Rubidgeinae e Inostranceviinae, y redujo el número de géneros a veintitrés. [29] En 2002, el paleontólogo ruso Mikhail Feodosievich Ivakhnenko , considerando los taxones rusos, consideró a Gorgonopsia como un suborden y lo agrupó junto con Dinocephalia en el orden "Gorgodontia". Dividió a Gorgonopsia en las superfamilias "Gorgonopioidea" (familias Gorgonopidae, Cyonosauridae y Galesuchidae) y "Rubidgeoidea" (Rubidgeidae, Phtinosuchidae e Inostranceviidae). [31] En 2007, la bióloga Eva VI Gebauer, en su revisión exhaustiva de Gorgonopsia (su tesis doctoral), rechazó el modelo de Ivakhnenko a favor del de Sigogneau-Russell, [7] : 57 y redujo aún más el número de géneros a catorce además de los géneros rusos: Aloposaurus , Cyonosaurus , Aelurosaurus , Sauroctonus , Scylacognathus , Eoarctops , Gorgonops , " Dixeya " nasuta (bajo el nomen nudum informal " Njalila "), Lycaenops , Arctognathus , Aelurognathus , Sycosaurus , Clelandina y Rubidgea . [7] : 244 En general, el modelo de Sigogneau-Russell es compatible, pero hay poco consenso sobre qué géneros pueden asignarse a qué subfamilias. [6] En 2015, el paleontólogo estadounidense Christian F. Kammerer y sus colegas redescribieron Eriphostoma(que fue etiquetado como un teriodonte indeterminado) como un gorgonopsiano, [32] y hundió a Scylacognathus y al año siguiente a Eoarctops en él. [6]
La primera filogenia (árbol genealógico) de los miembros de Gorgonopsia fue publicada en 2016 por el paleontólogo estadounidense Christian F. Kammerer, quien investigó específicamente a Rubidgeinae y volvió a describir tanto la subfamilia como las nueve especies que le asignó (reduciendo el número de treinta y seis especies). Kammerer también resucitó a Dinogorgon , Leontosaurus , Ruhuhucerberus y Smilesaurus . Kammerer no estaba seguro de si Leontosaurus , Clelandina , Dinogorgon y Rubidgea representan el mismo taxón o no (para lo cual Dinogorgon tiene prioridad ), pero decidió clasificarlos a todos en la tribu Rubidgeini a la espera de un examen más detallado. [6] En 2018, Kammerer y el paleontólogo ruso Vladimir Masyutin identificaron un nuevo género Nochnitsa como el más basal conocido de los gorgonopsianos, y descubrieron que todos los taxones rusos (excepto Viatkogorgon , que está en el clado externo) forman un clado completamente separado de los taxones africanos. [15] También en 2018, la paleobióloga Eva-Maria Bendel, Kammerer y sus colegas resucitaron a Cynariops . [1] En 2022, Kammerer y su colega paleontólogo Bruce S. Rubidge describieron a Phorcys de Sudáfrica. [33]
Los sinápsidos se han dividido tradicionalmente en los " pelicosaurios " basales y los derivados "terápsidos". Los primeros comprenden criaturas de sangre fría con un andar desgarbado y un metabolismo presumiblemente más bajo que evolucionaron en el Carbonífero superior . A mediados y finales del siglo XX, el paleontólogo estadounidense Everett C. Olson investigó la diversidad de sinápsidos en las formaciones San Angelo , Flowerpot y Chickasha del Pérmico medio en América del Norte, y observó que la diversidad de pelicosaurios se redujo de seis a tres en estas formaciones, y que coexistieron con varios especímenes fragmentarios que interpretó como terápsidos. Luego sugirió que el cambio adaptativo del grado pelicosaurio al grado terápsido tuvo lugar durante el Pérmico medio ( Extinción de Olson ); sin embargo, la clasificación de esos "terápsidos" y la edad de las formaciones han sido cuestionadas desde entonces. Por lo tanto, el momento exacto de la toma de posesión de los terápsidos no está claro, pero los seis grupos principales de terápsidos ( Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia, Therocephalia y Cynodontia) habían evolucionado hace 265 millones de años durante el Wordiense . [34] El espécimen de gorgonopsio más antiguo es un hocico parcial que pertenece a un género indeterminable de la Zona de Ensamblaje de Eodicynodon de la Cuenca del Karoo, que data aproximadamente del Wordiense. Phorcys conocido del extremo más bajo de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus de Karoo , que data aproximadamente un poco más tarde del límite Wordiense/Capitaniano, es el taxón de gorgonopsio identificable más antiguo. [33]
El Pérmico se fue haciendo cada vez más seco. En el Carbonífero superior y el Pérmico inferior, los pelicosaurios parecen haberse aferrado a los hábitats pantanosos de carbón siempre húmedos cerca del ecuador (se conocen fósiles a 10° de cada lado del paleoecuador); más allá de esto, hasta unos 30°, había un desierto expansivo que se extendía hasta la costa, separando los pantanos de las regiones templadas. En el Pérmico medio, los bosques ecuatoriales habían cambiado a un sistema húmedo/seco estacional, pero los pantanos estaban conectados a las zonas templadas a través de pasajes costeros a lo largo de Pangea Oriental, lo que permitió la migración transcontinental desde lo que hoy es Sudáfrica hasta lo que hoy es Rusia. Los terápsidos parecen haber evolucionado en este paisaje húmedo/seco estacional, expandiéndose incluso hacia las zonas templadas. En este punto, los sinápsidos eran los únicos animales terrestres grandes de su entorno; y es posible que los pelicosaurios no hayan podido adaptarse a la aridificación. Aproximadamente en la época de la extinción de los pelicosaurios, los terápsidos experimentaron una importante radiación adaptativa (todos carnívoros) que continuó hasta el Pérmico superior. [34]
A lo largo del Pérmico Medio, los dinocéfalos, a menudo gigantescos, fueron los animales dominantes de sus ecosistemas. Desaparecieron del registro fósil durante el evento de extinción masiva del Capitaniano causado por la actividad volcánica que formó las Trampas Emeishan chinas . La causa exacta de su extinción no está clara, pero fueron reemplazados por gorgonopsianos y dicinodontos (que comenzaron a aumentar mucho de tamaño) y los terocéfalos más pequeños. [35] Los rubidgeanos fueron los gorgonopsianos más derivados y, en consecuencia, los más masivos y de constitución más pesada. [6]
Los gorgonopsianos eran probablemente depredadores activos. Los rubidgeinos tienen un cráneo especialmente robusto entre los gorgonopsianos, comparable al de los enormes macrodepredadores que utilizan sus cráneos como arma principal, como los mosasaurios o algunos dinosaurios terópodos . Los gorgonopsianos menos robustos con caninos más largos y una mordida mucho más débil, como Smilesaurus o Inostrancevia , probablemente utilizaban sus caninos para cortar, de forma mucho más similar a los felinos dientes de sable. Los postcaninos de Clelandina fueron reemplazados por una cresta lisa a diferencia de los dicinodontos que tienen una cresta queratinosa en forma de cuchilla , y es posible que haya ido predominantemente tras presas que podía tragar enteras. Los taxones de gorgonopsianos coexistieron entre sí (hasta siete a la vez) y el hecho de que algunos rubidgeinos posean postcaninos mientras que otros contemporáneos no los tengan sugiere que practicaran la partición del nicho y persiguieran diferentes presas. [6]
En general, se ha pensado que los caninos alargados fueron fundamentales en sus tácticas de caza. La bisagra de la mandíbula de los gorgonopsios tenía doble articulación y estaba formada por huesos algo móviles y giratorios, lo que les habría permitido abrir la boca increíblemente amplia, tal vez más de 90°, sin tener que desencajar la mandíbula. [36] Alternativamente, se ha sugerido (primero en 2002 por los biólogos Blaire Van Valkenburgh y Tyson Secco, aunque en referencia a los gatos) que los sables evolucionaron principalmente debido a la selección sexual como una forma de exhibición de apareamiento . Esto se exhibe en algunas especies de ciervos modernos, pero es difícil de probar dada la falta de depredadores sinápsidos con dientes de sable vivos. En los gatos dientes de sable, se cree que los taxones de sable largo ("dientes de puñal") fueron cazadores de persecución , mientras que se cree que los taxones de dientes cortos ("dientes de cimitarra") fueron depredadores de emboscada . [37] Se sugiere que entre los felinos con dientes de puñal, estos depredadores mataban con un corte bien colocado en la garganta después de agarrar a la presa, pero los gorgonopsianos pueden haber sido menos precisos con la colocación de la mordida, armados con mandíbulas de reptil y arreglos de dientes. En cambio, los gorgonopsianos posiblemente usaron una táctica de morder y retirarse: el depredador emboscaría a su presa y le daría un mordisco considerable y debilitante, y luego lo seguiría mientras la presa intentaba escapar antes de sucumbir a su herida, tras lo cual el gorgonopsiano le daría un mordisco asesino. Debido a que los postcaninos están reducidos o completamente ausentes, la carne habría sido arrancada a la fuerza del cadáver y tragada entera. [36] También se plantea la hipótesis de que esta estrategia de "perforación-tirón" fue utilizada por los dinosaurios terópodos. [10]
Los gorgonopsianos, junto con otros carnívoros primitivos, así como los cocodrilos, dependían predominantemente del "sistema cinético-inercial" (KI) para morder a la presa, en el que los músculos pterigoideo y temporal apretaban rápidamente las mandíbulas, utilizando el impulso y la energía cinética de las mandíbulas y los dientes para agarrar a la víctima. Los carnívoros mamíferos, incluidos los felinos dientes de sable, en cambio, dependen principalmente del "sistema de presión estática" (SP) donde los músculos temporal y masetero producen una fuerte fuerza de mordida para matar a la presa. [11] El temporal y el masetero solo se habían separado en los mamíferos, y los gorgonopsianos en cambio tenían un músculo que se extendía desde la parte inferior del techo del cráneo , de regreso al hueso escamoso (en la parte posterior del cráneo) y a través de los pómulos. La parte anclada por las mejillas estabilizaba la mandíbula y le permitía moverse de lado a lado mientras se cerraba. Esto puede haber sido muy importante a la hora de morder, ya que los pómulos se fortalecen a medida que los caninos se alargan. [7] : 278
Los gorgonopsianos más pequeños, como Cyonosaurus (que en realidad puede representar un juvenil de una especie diferente), tenían cráneos gráciles y sables, y pueden haber actuado de manera muy similar a los chacales y zorros . Los gorgonopsianos más grandes, como Gorgonops , tenían hocicos largos y robustos con mejillas fuertemente ensanchadas, que habrían soportado fuertes pterigoideos y una poderosa mordida KI. El Arctognathus de tamaño mediano tenía un cráneo en forma de caja y, en consecuencia, un hocico poderoso, que habría permitido fuertes movimientos de flexión y torsión, y una combinación de elementos de mordida KI y SP. Gorgonopsianos aún más grandes, como Arctops , tenían un hocico más corto y convexo como el esfenecodonte anterior Dimetrodon , y habrían podido cerrar rápidamente las mandíbulas con una abertura amplia (lo que habría sido necesario dados los caninos largos). Los Rubidgeinae, aún más grandes, tenían cráneos extremadamente poderosos, fuertemente construidos y reforzados, con hocicos anchos, mejillas fuertemente rebordeadas y dientes extremadamente largos; los sables de Rubidgea atrox son más largos que los dientes de Tyrannosaurus . [11]
A diferencia de los carnívoros mamíferos, los gorgonopsianos (y los terocéfalos) tenían postcaninos reducidos o carecían por completo de ellos, y la mandíbula probablemente no podía ejercer la presión de corte necesaria para aplastar los huesos y abrirlos para acceder a la médula ósea . [38] En gran medida, no ha estado claro si la médula ósea había evolucionado aún en los sinápsidos pérmicos (los peces y muchos anfibios carecen de ella en la actualidad), pero en 2021 se demostró que los anfibios del Pérmico temprano Seymouria y Discosauriscus probablemente tenían médula ósea hematopoyética (productora de glóbulos rojos) en sus extremidades. [39]
Se considera que los gorgonopsianos eran estrictamente terrestres . [40] Se cree que podían moverse con un andar erguido similar al de los cocodrilos, con las extremidades posicionadas casi verticalmente en lugar de horizontalmente como en el andar desparramado de los lagartos. La cavidad glenoidea en el omóplato está fuertemente angulada hacia la cola, por lo que las extremidades tenían un movimiento limitado hacia adelante y es posible que tuvieran una longitud de zancada corta. Los lagartos a menudo mueven sus espinas de lado a lado para aumentar la longitud de la zancada, pero las articulaciones facetarias orientadas más verticalmente que conectan las vértebras en los gorgonopsianos habrían hecho que la columna fuera más rígida y estable, dificultando dicho movimiento. [7] : 259–260
La articulación del hombro del gorgonopsiano tiene una configuración muy inusual. La cabeza humeral que se conecta al hombro es más larga que la glenoides, por lo que no podía caber en la cavidad. En consecuencia, es posible que estuvieran unidos por una gran masa de cartílago, con el húmero realizando un movimiento giratorio sobre la glenoides. Esto podría hacer que, en teoría, el ángulo entre el húmero y la glenoides fuera de entre 80 y 145° cuando se mira al animal. Si el ángulo estaba en el extremo inferior, habría sido una articulación bastante firme, lo que permitía a los deltoides ejercer una gran fuerza a través de la extremidad anterior, como al inmovilizar a una presa que se resiste o sujetar un cadáver mientras se arranca la carne. Si el húmero estaba posicionado en un ángulo más alto, esto podría haber permitido una mayor extensión hacia adelante y hacia atrás (a lo largo del eje largo) y, por lo tanto, una mayor longitud de zancada, útil en un ataque o en persecuciones cortas. El omóplato se expande hacia los lados del animal (sobresale lateralmente), lo que también proporciona una gran inserción para los deltoides. Todos los músculos escapulohumerales tenían inserciones muy desarrolladas, en particular los deltoides. Al extender las extremidades anteriores, los deltoides pueden haber elevado el lado frontal (margen anterior) del húmero, y el músculo coracobraquial puede haber bajado el lado posterior (margen posterior). Al retraer la extremidad anterior, el músculo pectoral puede haber empujado el margen anterior hacia abajo, y el músculo subescapular puede haber tirado del margen posterior hacia arriba. [7] : 260–264
La articulación de la pelvis tiene la configuración habitual de articulación esférica . La cabeza femoral, algo aplanada, teóricamente podría haber encajado en la cavidad de la cadera en una amplia gama de ángulos. En 1982, el paleontólogo Tom S. Kemp sugirió que los primeros teriodontes, incluidos los gorgonopsianos, podían colocar el fémur tanto en un ángulo horizontal en una marcha despatarrada, como en un ángulo más vertical en una marcha erguida. Comparó los hábitos de locomoción de estas criaturas con los de los cocodrilos, que utilizan una marcha despatarrada en distancias cortas, pero cambian a una erguida cuando corren o se desplazan en distancias más largas. Aunque la cadera del espécimen GPIT/RE/7113 parece ser anatómicamente intermedia entre Dimetrodon y los mamíferos (con el íleon expandido más en dirección a la cabeza que a la cola y el pubis algo reducido), el músculo puboischiofemoralis (un músculo grande que solo tienen los reptiles y que va desde la pelvis hasta el fémur) estaba ampliamente adherido a la parte inferior del pubis y el isquion , lo que le habría permitido producir una fuerte fuerza de aducción (acercando las piernas al cuerpo), útil en una marcha desparramada. También es concebible que los gorgonopsianos utilizaran principalmente este músculo mientras luchaban contra una presa que se resistía. [7] : 264–270 Las espinillas son relativamente cortas en comparación con el fémur, lo que sugiere que los gorgonopsianos no estaban bien adaptados para correr largas distancias. [7] : 298–299
En cuanto a la forma en que se colocaban los pies sobre el suelo, los gorgonopsianos son los únicos terápsidos primitivos que presentan ectataxonia (el último dedo soporta el mayor peso), homopodia (las huellas de pies y manos tienen el mismo aspecto) y semiplantigradía (hasta cierto punto, los pies se colocaban planos sobre el suelo). [41] Estas adaptaciones pueden haber hecho que los gorgonopsianos fueran más rápidos y ágiles que sus presas. [36] Los gorgonopsianos tenían dedos bastante ágiles, lo que indica capacidad de agarre tanto para las manos como para los pies, posiblemente para agarrar presas que se resistían y evitar una carga excesiva sobre los caninos y, consecuentemente, su fractura o rotura mientras estaban hundidos en la víctima. [13]
A diferencia de los euteriodontes, pero como algunas criaturas ectotérmicas actuales, todos los gorgonopsianos poseían un ojo pineal en la parte superior de la cabeza, que se utiliza para detectar la luz del día (y, por tanto, la temperatura óptima para estar activo). Es posible que otros teriodontes lo perdieran debido a la evolución de la endotermia, células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles en los ojos, junto con la pérdida de la visión del color y un cambio a la vida nocturna, o ambas. [42] Durante mucho tiempo se ha asumido que el comportamiento nocturno se originó en los mamíferos ( cuello de botella nocturno ), pero el gran tamaño de la órbita y la presencia de anillos escleróticos en muchos sinápsidos tempranos, que se remontan al Carbonífero, sugerirían que la capacidad de aventurarse en condiciones de poca luz evolucionó mucho antes. Con base en estos aspectos, el espécimen SAM-PK-K10034 puede haber tenido visión mesópica y Cyonosaurus visión escotópica o fotópica . [43] Los diámetros de los anillos escleróticos del pequeño Viatkogorgon son proporcionalmente grandes, con un diámetro interior de 1,5 cm (0,6 pulgadas) y un diámetro exterior de 2,3 cm (0,9 pulgadas), en comparación con un diámetro de 2,8 cm (1,1 pulgadas) para la órbita misma, lo que sugiere que hacía excursiones predominantemente nocturnas. [15] Entre los gorgonopsianos, el rubidgeino Clelandina tiene anillos escleróticos inusualmente pequeños, lo que indica que tenía visión fotópica y era estrictamente diurno ; Kammerer sugirió que la partición de nichos entre rubidgeinos (ya que ha habido hasta siete taxones diferentes coexistiendo en un área), en parte, tomó la forma de diferentes especies activas en diferentes momentos del día, pero solo se han identificado los anillos escleróticos de Clelandina entre esta subfamilia, lo que hace que esta hipótesis sea altamente especulativa. [6]
Los gorgonopsianos tienen una cavidad nasal bastante corta, como los pelicosaurios, pero presenta abundantes crestas longitudinales detrás de las fosas nasales internas (que conectan la cavidad nasal con la garganta); debido a que el aire respirado no habría pasado a través de ellas, estas se interpretan típicamente como turbinas olfativas, y habrían dado a los gorgonopsianos un sentido del olfato bastante desarrollado. [44] Los gorgonopsianos poseían un órgano vomeronasal ("órgano de Jacobson"), una parte del sistema olfativo accesorio , que habría estado ubicado en la base del tabique nasal ; a diferencia de los dicinodontos y los terocéfalos, parece haber habido un canal que conectaba el órgano con la boca, lo que indica que era funcional en los gorgonopsianos. [45]
Los primeros teriodontes (incluidos los gorgonopsianos) pueden haber poseído un tímpano , a diferencia de los pelicosaurios anteriores, indicado por la reducción de la conexión entre el hueso cuadrado (en la bisagra de la mandíbula) y el hueso pterigoideo (en el paladar ), lo que permite que el cuadrado vibre independientemente hasta cierto punto. Esto puede haber permitido la detección de sonidos transmitidos por el aire con una amplitud baja de menos de 1 mm (0,039 pulgadas), pero el tímpano habría estado sostenido por cartílago o ligamentos en lugar de hueso. Si es correcto, entonces los huesos postdentarios (que en los primeros mamíferos forman los huesos del oído medio ) habrían tenido que separarse del dentario (mandíbula); el registro fósil de los gorgonopsianos parece indicar que la conexión postdentario-dentario se redujo. Aunque, dadas las especializaciones requeridas para morder, la condición de un cuadrado aislante en los gorgonopsianos podría explicarse alternativamente como estreptostilia (cuadrado rotatorio) para ampliar la abertura en lugar de facilitar la audición. [3]
Entre los pelicosaurios y los terápsidos se produjo un importante cambio anatómico que se ha relacionado con un aumento del metabolismo y el origen de la homeotermia (mantenimiento de una temperatura corporal elevada). La evolución de un paladar secundario y la separación de la boca de la cavidad nasal pueden haber aumentado la eficiencia de la ventilación asociada a los altos niveles de actividad aeróbica ; los gorgonopsianos no tenían un paladar secundario óseo, sino posiblemente uno de tejido blando. No obstante, el paladar secundario podría haber ayudado a comer grandes cantidades de comida a la vez en lugar de a la ventilación. Se ha postulado que la reorganización del esqueleto (de una marcha desparramada a una parasagital) es indicativa de la presencia de un diafragma y, por tanto, también de una mejor ventilación para la actividad aeróbica; pero podría haber sido en cambio para aumentar la aceleración o la agilidad, lo que no equivale necesariamente a una actividad aeróbica intensa, como en los cocodrilos. El hueso cortical laminar fibroso, que tenían todos los primeros terápsidos, indicaría una mayor tasa de crecimiento, pero esto puede no estar vinculado a la tasa metabólica. [46]
Los grandes reptiles modernos emiten calor corporal de forma natural a un ritmo más lento que los más pequeños, y se consideran "homeotermos inerciales", pero mantienen una temperatura corporal baja de 25 a 30 °C (77 a 86 °F). Si los terápsidos necesitaran una temperatura corporal más alta de 35 a 40 °C (95 a 104 °F), habrían tenido que ser endotermos (generando su propio calor corporal) o haber tenido un mayor control sobre la pérdida de calor (es decir, mejor homeotermia). La marcha parasagital puede haber ayudado a esto último, ya que habría mantenido la mayor parte del cuerpo alejado del suelo y habría permitido que la sangre permaneciera en el abdomen en lugar de tener que circular a través de los apéndices, lo que reduciría la transferencia de calor al suelo y estabilizaría la temperatura central . La cola reducida también habría reducido la superficie total del animal, minimizando aún más la pérdida de calor. [47] Entre los terápsidos, sólo los euteriodontes (no los gorgonopsianos) tienen cornetes nasales respiratorios , que ayudan a retener la humedad mientras se respiran grandes cantidades de aire, y su evolución se asocia típicamente con el comienzo de las tasas de consumo de oxígeno de los "mamíferos" y los orígenes de la endotermia. [44]
Si los gorgonopsianos eran homeotermos inerciales, no es imposible que tuvieran pelo. El hocico suele estar plagado de agujeros (pequeños orificios que se comunican con los vasos sanguíneos), lo que podría indicar la existencia de piel suelta (en lugar de escamas), pelo, varias glándulas cutáneas (como las glándulas sudoríparas ) y bigotes ; sin embargo, algunos reptiles presentan un patrón similar de agujeros, que en cambio están relacionados con el desarrollo dental en lugar de la piel. [48]
El aspecto anterolateral del radio izquierdo (un hueso del antebrazo) del espécimen de gorgonopsio NHCC LB396 presenta una lesión ósea circular, con puntas irregulares a radiales hechas de hueso cortical rodeado por una capa delgada de hueso subperióstico , que creció rápidamente durante una sola temporada de crecimiento. Esto es consistente con la periostitis probablemente derivada de un hematoma subperióstico . Esta condición específica, así como la rápida tasa de crecimiento, recuerdan más a los mamíferos y dinosaurios que a los cocodrilos o lagartos monitores . Entre los primeros sinápsidos, la única otra patología observada es la osteomielitis en varios grupos de pelicosaurios. [49]
El lado labial (labio/mejilla) de la raíz del diente de un canino funcional de RB382 presenta hasta 8 lesiones, agrupadas a lo largo de la línea media del diente, que se asemejan a dientes en miniatura con pulpa , dentina y una fina capa de esmalte . Son aproximadamente circulares, con diámetros que varían de 0,3 a 3,9 mm (0,012 a 0,154 pulgadas), aunque se vuelven menos circulares alrededor del punto medio de la raíz hasta pasar el cuello uterino del diente . Esto es aproximadamente consistente con la enfermedad humana odontoma , el tipo más frecuente de tumor odontogénico , que anteriormente solo se extendía unos pocos millones de años atrás en el registro fósil. Con 255 millones de años, RB382 presenta el caso más antiguo conocido de odontoma. [50]
El hocico adulto SAM-PK-11490 de una especie indeterminada de gorgonopsiano del Pérmico Medio tiene un diente incrustado de un animal no identificable. El hueso desarrolló un callo alrededor del diente, lo que indica que se curó y el individuo sobrevivió al ataque. O bien provino de un depredador (es decir, un biarmosuquio , un terocéfalo u otro gorgonopsiano) o de una mordedura intraespecífica en la cara, como se exhibe comúnmente en depredadores sociales (como los grandes felinos o los lagartos monitores), y se ha sugerido para varios linajes extintos como los terópodos, los reptiles acuáticos y los felinos dientes de sable. La mordedura social tiene como objetivo afirmar el dominio o facilitar la reproducción y, si es correcto, sugiere que al menos algunos gorgonopsianos del Pérmico Medio eran carnívoros sociales. El diente fue inicialmente pasado por alto, por lo que no está claro qué tan común es realmente esta patología. [51]
Tras la extinción de los dinocéfalos y (en Sudáfrica) los terocéfalos basales Scylacosauridae y Lycosuchidae , los gorgonopsianos evolucionaron de formas pequeñas y poco comunes a grandes depredadores de ápice . [c] A lo largo del Pérmico medio al superior, en Sudáfrica los dicinodontes fueron los animales más comunes, mientras que los pareiasaurios Deltavjatia y Scutosaurus fueron los más abundantes en las formaciones rusas con gorgonopsianos. [52] Durante el Pérmico superior, el Grupo Beaufort sudafricano era una estepa fría semiárida que presentaba grandes ríos estacionales ( efímeros ) y llanuras aluviales que drenaban fuentes de agua mucho más al norte hacia el mar de Karoo, con algunas ocurrencias de inundaciones repentinas después de lluvias repentinas y fuertes; [53] [54] La distribución de carbonatos es consistente con los depósitos de caliche actuales que se forman en climas con una temperatura promedio de 16-20 °C (61-68 °F) y 100-500 mm (3,9-19,7 pulgadas) de lluvia estacional. [54] La Formación Salarevskiana con gorgonopsianos en el oeste de Rusia probablemente también se depositó en un ambiente semiárido con lluvias altamente estacionales, y presentó plantas higrófitas y halófitas en áreas costeras, así como coníferas más resistentes a la sequía en elevaciones más altas. [55] La Formación Moradi era un desierto árido, dominado principalmente por el reptil captorínido Moradisaurus y el pareiasaurio Bunostegos . [20] Presentó coníferas voltzianas , y ha sido comparada ambientalmente con el desierto de Namib interior o la cuenca del lago Eyre . [56]
La mayoría de las gorgonopsias se extinguieron al final del Pérmico superior durante el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico , que fue causado principalmente por el vulcanismo que formó las Trampas Siberianas . El aumento masivo resultante de los gases de efecto invernadero causó una rápida aridificación debido a: aumento de temperatura (hasta 8-10 °C en el ecuador, con temperaturas ecuatoriales promedio de 32-35 °C, o 90-95 °F, al comienzo del Triásico), lluvia ácida (con pH tan bajo como 2 o 3 durante la erupción y 4 a nivel mundial, y la posterior escasez de bosques durante los primeros 10 millones de años del Triásico), incendios forestales frecuentes (aunque ya eran bastante comunes en todo el Pérmico) y posible descomposición de la capa de ozono (posiblemente aumentando brevemente el bombardeo de radiación UV en un 400% en el ecuador y un 5000% en los polos). [57] Un posible espécimen de Cyonosaurus sugiere que algunos taxones más pequeños pueden haber sobrevivido hasta finales del Pérmico o el Triásico Temprano . [58] Entre los terápsidos, los pequeños terocéfalos y los grandes anomodontes herbívoros lograron cruzar el límite Pérmico-Triásico, y sobrevivieron respectivamente hasta el Triásico Medio y Superior , pero solo las especies de cinodontes de cuerpo pequeño sobrevivieron hasta el Jurásico, cuyos descendientes incluirían mamíferos. Los nichos que los gorgonopsianos dejaron abiertos fueron finalmente llenados por los arcosaurios (incluidos los cocodrilos y los dinosaurios ) durante las primeras etapas del Triásico . [59]
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