Fritillaria ( fritillarios ) es un género deplantas herbáceas perennes bulbosas que florecen en primavera perteneciente a la familia de las liliáceas ( Liliaceae ). La especie tipo , Fritillaria meleagris , se describió por primera vez en Europa en 1571, mientras que otras especies de Oriente Medio y Asia también fueron introducidas en Europa en esa época. El género tiene alrededor de 130 a 140 especies divididas en ocho subgéneros . Las flores suelen ser solitarias, cabeceantes y en forma de campana con bulbos que tienen escamas carnosas, parecidas a las de los lirios . Son conocidos por el gran tamaño de su genoma y genéticamente están muy relacionados con los lirios. Son nativos de las regiones templadas del hemisferio norte , desde el Mediterráneo y el norte de África a través de Eurasia y el suroeste de Asia hasta el oeste de América del Norte . Muchos están en peligro debido a la recolección entusiasta.
Se cree que el nombre Fritillaria se refiere al patrón a cuadros de F. meleagris , que se asemeja a una caja en la que se llevaban los dados . Los fritillarios tienen importancia comercial en la horticultura como plantas ornamentales de jardín y también en la medicina tradicional china , lo que también pone en peligro a algunas especies. Las flores de Fritillaria han sido temas populares para que los artistas las representen y como emblemas de regiones y organizaciones.
Fritillaria es un género de geófitos bulbíferos herbáceos perennes que mueren después de la floración en un bulbo de almacenamiento subterráneo del que vuelven a crecer al año siguiente. [3] Se caracteriza por flores cabeceantes (colgantes), periantos campanulados (en forma de campana o copa) con segmentos erectos en la parte superior, una fosa , surco o bolsa nectaria en la base del tépalo , anteras generalmente pseudobasifijas, rara vez versátiles. , fruto a veces alado, embrión diminuto. [4]
Los bulbos suelen ser tunicados y constan de unas pocas escamas carnosas apretadas con una túnica translúcida que desaparece a medida que el bulbo crece. Sin embargo, algunas especies ( F. imperialis , F. persica ) tienen bulbos desnudos con muchas escamas y bulbillos sueltos , parecidos a los del estrechamente relacionado Lilium , [5] aunque F. persica tiene una sola escama. [4]
Los tallos tienen pocas o muchas hojas caulinas (que surgen del tallo) que son opuestas en el tallo o verticiladas (dispuestas en verticilos ), a veces con un ápice cirroso (que termina en un zarcillo ). [4]
La inflorescencia tiene flores que suelen ser solitarias y cabeceantes, pero algunas forman umbelas o tienen racimos con muchas flores. Las flores suelen ser actinomorfas (radialmente simétricas), pero débilmente zigomorfas (plano de simetría único) en F. gibbosa y F. ariana . [6] El perianto campanulado tiene seis tépalos , en dos verticilos libres de tres ( trímeros ), que pueden ser blancos, amarillos, verdes, violetas o rojizos. Los segmentos erectos suelen estar mosaicos con cuadrados que alternan colores claros y oscuros. Mientras que los tépalos suelen ser del mismo tamaño en ambos verticilos, en F. pallidiflora , los tépalos externos son más anchos. Los tépalos tienen fosas, surcos ( F. sewerzowii ) o bolsas de nectaria en su base. En F. persica, la bolsa nectaria se desarrolla hasta formar un espolón corto. Los nectarios perigonales son grandes y bien desarrollados, y en la mayoría de las especies (con la excepción del subgénero Rhinopetalum ), son lineales a lanceolados u ovados y están débilmente impresos en los tépalos. [4]
Las flores son bisexuales y contienen características tanto masculinas (androceo) como femeninas (gineceo). El pistilo tiene tres carpelos (tricarpelar). Los ovarios son hipóginos (superiores, es decir, adheridos por encima de las demás partes florales). El óvulo tiene una orientación anátropa y tiene dos tegumentos (bitegmicos), el micropilo (abertura) se forma a partir del tegumento interno, mientras que la nucela es pequeña. El saco embrionario o megagametofito es tetraspórico, en el que sobreviven las cuatro megasporas . El estilo es trilobulado a trífido (en 3 partes) y la superficie del estigma está húmeda. [4]
Los estambres son seis, en dos verticilos trímeros de tres, y diplostémonos (verticilo externo de estambres opuesto a los tépalos externos y verticilo interno opuesto a los tépalos internos). Filamentos filiformes o ligeramente aplanados, pero a veces papilosos y raramente pilosos ( F. karelinii ). Las anteras son de forma lineal a elipsoide, pero rara vez subglobosas ( F. persica ), y su unión al filamento suele ser pseudobasifija (el tejido conectivo se extiende en un tubo alrededor de la punta del filamento), rara vez unida en el centro y libre (dorsifija, versátil; F. fusca y algunas especies de Liliorhiza ). Por el contrario, las anteras pseudobasifijas no pueden moverse libremente. Los granos de polen son esferoidales y reticulados (patrón en forma de red), con brochis individuales (lúmina dentro de las reticulaciones) de 4 a 5 μm. [4]
La cápsula es de obovoide a globosa, loculicida y de seis ángulos, a veces con alas. Las semillas son aplanadas con un ala marginal, la cubierta de la semilla está formada por ambos tegumentos, pero la testa es delgada y el endospermo carece de almidón. El embrión es pequeño. [4] [7]
Fritillaria, como otros miembros de la familia Liliaceae, contiene glucósidos de flavonol y ésteres de sacarosa de ácido tri y diferúlico , [4] alcaloides esteroides , saponinas y terpenoides que han formado los ingredientes activos en la medicina tradicional ( ver Medicina tradicional ). [8] Ciertas especies tienen flores que emiten olores desagradables que se han denominado fenólicos, pútridos, sulfurosos, sudorosos y zorrillos. [9] El olor de Fritillaria imperialis ha sido llamado "bastante desagradable", mientras que el de F. agrestis , conocido comúnmente como campanillas, recuerda a las heces caninas . Por otro lado, F. striata tiene una fragancia dulce. [10] El olor "astuto" de F. imperialis se ha identificado como 3-metil-2-buteno-1-tiol (dimetilalilmercaptano), un alquiltiol . [11]
Fritillaria representa uno de los casos más extremos de expansión del tamaño del genoma en las angiospermas . La poliploidía es rara, casi todas las especies son diploides y sólo hay informes ocasionales de triploidía. [3] El tamaño del genoma informado en Fritillaria varía desde valores de 1Cx ( contenido de ADN del complemento cromosómico haploide no replicado ) de 30,15 a 85,38 Gb (Giga pares de bases ), es decir, > 190 veces el de Arabidopsis thaliana , que ha sido llamada la "planta modelo". " [3] y > 860 veces el de Genlisea aurea , que representa el genoma de planta terrestre más pequeño secuenciado hasta la fecha. [12] El tamaño del genoma gigante generalmente se define como >35 pg (34 Gb). [13] Los genomas más grandes de Fritillaria diploide se encuentran en el subgénero Japonica , superando los 85 Gb. [3] Al menos una especie, la tetraploide F. assyriaca , tiene un genoma muy grande. Con aproximadamente 127 pg (130 Gb), fue durante mucho tiempo el genoma más grande conocido, superando en tamaño al genoma de animales vertebrados más grande conocido hasta la fecha, el del pez pulmonado jaspeado ( Protopterus aethiopicus ). [14] Los niveles de heterocromatina varían según la región biogeográfica , con muy poca en el Viejo Mundo y niveles abundantes en las especies del Nuevo Mundo . La mayoría de las especies tienen un número cromosómico básico de x=12, pero se han informado x=9, 11 y 13. [5]
Gerard (1597) afirma que Fritillaria era desconocida para los antiguos , [15] pero ciertamente aparecía en los escritos de los botánicos europeos del siglo XVI, incluido Dodoens (1574, 1583), [16] [17] Lobelius (1576, 1581) , [18] [19] y Clusius (1583) [20] además de Gerard, y fue mencionado por Shakespeare y otros autores de la época (ver Cultura). [21] Especies de Fritillaria eran conocidas en Persia (Irán) en el siglo XVI, desde donde fueron llevadas a Turquía. Luego, los viajeros europeos trajeron especímenes junto con muchas otras plantas orientales exóticas a los jardines botánicos en desarrollo de Europa. [22] A mediados del siglo XVI ya existía un floreciente comercio de exportación de diversos bulbos desde Turquía a Europa. [23] En Persia, la primera mención en la literatura fue por Hakim Mo'men Tonekabon en su Tohfe Al-Mo'menin en 1080 AH ( c. 1669 AD), quien describió las propiedades medicinales de F. imperialis ( laleh sarnegoun ) . [24]
Los fritillaries europeos fueron documentados en estado salvaje entre las praderas del Loira en 1570 por Noël Capperon, un boticario de Orleans . Se los mencionó a Clusius en correspondencia en 1571 y le envió un espécimen de F. meleagris . También mantuvo correspondencia con Dodoens. [26] Capperon sugirió el nombre Fritillaria a Clusius, en lugar del lirio abigarrado vernáculo ( Lilium ou bulbum variegatum ). Afirmó que la flor era conocida localmente como Fritillaria debido a su parecido con el tablero utilizado para jugar a las damas. [c] En reconocimiento de esto, la autoridad botánica a veces se escribe Fritillaria (Caperon) L. [28] [29] [25]
El primer relato en un texto botánico es el de Dodoens en su Purgantium (1574) [16] y con más detalle en Stirpium (1583). [17] En el Purgantium , Dodoens describe e ilustra a F. meleagris como Meleagris flos , sin mencionar a Capperon. [30] También conocía, gracias a que le habían enviado una fotografía, la existencia de F. imperialis , y decidió incluirla también, sin establecer ninguna conexión. Su término para F. imperialis fue Corona imperialis . [31] [28]
En consecuencia, Lobelius, en su Plantarum (1576), atribuye a Dodoens el mérito de haber descrito F. meleagris . Usó por primera vez la palabra "Fritillaria", describiendo a F. meleagris , que consideraba perteneciente a las plantas Lilio-Narcissus , incluidos los tulipanes. El término Lilio-Narcissus se refiere a la apariencia de tener flores parecidas a un lirio, pero un bulbo parecido a un narciso . La llamó Fritillaria ( sinónimos Lilio-Narcissus purpurens variegatus o Meleagris flos Dodonaei ). [32] Lobelius también incluyó entre los lirios, pero no como Fritillaria , la Corona imperialis que menciona que se originó en Turquía y agregó lo que llamó Lilium persicum ( Fritillaria persica ). [33] En su posterior lengua vernácula Kruydtboeck (1581) describió dos especies que consideraba relacionadas, Fritillaria Lilio-Narcissus purpurens variegatus y Lilio-Narcissus variegatus atropurpureus Xanctonicus . Reconoció que la planta se encontró originalmente cerca de Orleans y luego se envió a los Países Bajos. Fritillaria es también una especie de lelie narcis die de oorsprong heeft uit the land van Orleans van waar dat ze gebracht is Nederland . [d] En su propio idioma se refirió a ella como Fritillaria of heel bruin gespikkelde Lelie-Narcisse . [e] [34] [35] También incluyó Corona imperialis y Lilium persicum como antes. [36]
Dodoens había propuesto el nombre Meleagris flos o flor de gallina de Guinea , para lo que ahora conocemos como Fritillaria meleagris , por su parecido con el plumaje moteado de esa ave, entonces conocida como Meleagris avis . En el siglo XVII, John Parkinson describió doce especies de lo que llamó Fritillaria , el narciso a cuadros, en su Paradisus (1635), ubicándolo correctamente como el más cercano a los lirios . Proporciona su versión del descubrimiento de Capperon y sugiere que algunos sienten que debería ser honrado con el nombre de Narcissus Caparonium . [37] A menudo, cuando estas nuevas plantas exóticas entraron en la literatura en idioma inglés, carecían de nombres comunes en el idioma. Si bien Henry Lyte sólo puede describir a F. meleagris como Flos meleagris , Fritillaria o lilionarcissus , parece que fue Shakespeare quien aplicó el nombre común de "cuadros". [38]
Aunque Clausius había mantenido correspondencia con Capperon en 1571, no publicó su relato de la flora europea (aparte de España) hasta su Rariorum Pannoniam de 1583, donde da cuenta del descubrimiento de Capperon, anotando los nombres, Fritillaria, Meleagris y Lilium variegatum. Sin embargo, no consideró que F. imperialis o F. persica estuvieran relacionados, llamándolos a ambos Lilium , Lilium persicum y Lilium susianum respectivamente. [20]
Aunque la primera descripción formal se atribuye a Joseph Pitton de Tournefort en 1694, [39] [40] por convención, la primera descripción formal válida es la de Linneo , en su Species Plantarum (1753). [1] Por lo tanto, la autoridad botánica se da como Tourn. ex L. . [2] Linneo identificó cinco especies conocidas de Fritillaria , y las agrupó en su Hexandria Monogynia (seis estambres + un pistilo ), basándose su sistema en características sexuales. Estas características definieron durante mucho tiempo el grupo central de la familia Liliaceae. Las especies originales de Linneo eran F. imperialis , F. regia (ahora Eucomis regia ), F. persica , F. pyrenaica y F. meleagris . La familia Liliaceae fue descrita por primera vez por Michel Adanson en 1763, ubicando a Fritillaria en la sección Lilia de esa familia, pero también considerando a Imperialis como un género separado de Fritillaria , junto con otros cinco géneros. [41] La descripción formal de la familia se atribuye a Antoine Laurent de Jussieu en 1789, quien incluyó ocho géneros, incluido Imperialis , en su Lilia. [42]
Aunque la circunscripción de Liliaceae y sus subdivisiones han sido objeto de una revisión considerable a lo largo de los siglos siguientes, la estrecha relación entre Fritillaria y Lilium, el género tipo de la familia, ha asegurado que la primera siga siendo parte del grupo central, que constituye el moderno mucho-. familia reducida. Por ejemplo, Bentham y Hooker (1883), [43] ubicaron a Fritillaria y Lilium en la tribu Tulipeae de Liliaceae , junto con otros cinco géneros.
Fritillaria se considera generalmente un género monofilético , ubicado dentro de la tribu Lilieae s.s. , donde es un grupo hermano de Lilium [5] y el miembro más grande de esa tribu. [44] Las relaciones evolutivas y filogenéticas entre los géneros actualmente incluidos en Liliaceae se muestran en el siguiente cladograma :
Más recientemente, algunos estudios filogenéticos más amplios de Lilieae, Lilium y Fritillaria han sugerido que Fritillaria en realidad puede consistir en dos clados biogeográficos distintos (A y B), y que estos están en una relación politómica con Lilium . Esto podría significar que Fritillaria es en realidad dos géneros distintos, lo que sugiere que la relación exacta aún no está completamente resuelta. [3] [53]
La gran cantidad de especies se han dividido tradicionalmente en varios subgrupos. [5] Hacia 1828, Duby en su tratamiento de la flora de Francia, reconoció dos subgrupos, a los que llamó sección Meleagris y sección Petilium . [54] En 1874, Baker había dividido 55 especies en diez subgéneros: [55]
En la década de 1880, tanto Bentham como Hooker (1883) [43] y Boissier (1884) [56] simplificaron esto de forma independiente reduciendo nueve de estos subgéneros a cinco, que trataron como secciones en lugar de subgéneros. Bentham y Hooker, que reconocieron más de 50 especies, transfirieron el décimo subgénero de Baker, Notholirion , a Lilium . Boissier, por el contrario, en su detallada descripción de las especies orientales, reconoció a Notholirion como un género separado, cuyo estatus se ha mantenido desde entonces ( ver cladograma ). También dividió Eufritillaria en subsecciones.
En la era posdarwiniana , Komarov (1935) [57] segregó de manera similar a Rhinopetalum y Korolkowia como géneros separados, pero Turrill y Sealy (1980) [58] siguieron más de cerca a Boissier, pero dividieron aún más a Eufritillaria y colocaron todas las especies americanas en Liliorhiza . Sin embargo, el más conocido y citado de estos esquemas de clasificación basados en la morfología de las plantas es el de Martyn Rix , [f] elaborado por el Fritillaria Group de la Alpine Garden Society [62] en 2001. [63] Este enumeraba 165 taxones agrupados en 6 subgéneros , 130 especies , 17 subespecies y 9 variedades . [64] Rix, que describió ocho subgéneros en total, restauró tanto Rhinopetalum como Korolkowia como subgéneros. También utilizó series para subdividir aún más los subgéneros, mantuvo las cuatro secciones de Boissier, cambió el nombre de Eufritillaria a Fritillaria y añadió los subgéneros Davidii y Japonica . La mayor de ellas es Fritillaria , mientras que Theresia , Korolkowia y Davidii son monotípicas (contienen una sola especie).
Baker basó su clasificación en las características del bulbo, estilo , nectario y válvulas de cápsula . Los grandes nectarios de Fritillaria han sido el foco de gran parte de la clasificación morfológica, mientras que la forma distinta de los nectarios de Rhinopetalum fue la base para considerarlo un género separado. [5]
El desarrollo de la filogenética molecular y el análisis cladístico ha permitido una mejor comprensión de las relaciones infragenéricas de las especies de Fritillaria . Los estudios iniciales mostraron que la principal división infragenérica se producía por región biogeográfica en dos clados , América del Norte (clado A) y Eurasia (clado B). El clado A se correspondía más estrechamente con el subgénero Liliorhiza . [67]
Un estudio posterior realizado por Rønsted y sus colegas (2005), utilizando un conjunto ampliado de taxones de 37 especies, incluidos todos los subgéneros y secciones de Rix, confirmó la división inicial sobre la base de la geografía y apoyó la división amplia del género en ocho subgéneros de Rix, pero no las relaciones más profundas (secciones y series). El clado A corresponde al subgénero Liliorhiza centrado en California, pero varias especies ( F. camschatcensis - Japón y Siberia), F. maximowiczii y F. dagana - Rusia) también se encuentran en Asia occidental. Estas especies asiáticas forman un grado con las verdaderas especies norteamericanas, lo que sugiere un origen en Asia seguido de una posterior dispersión. Del clado B, la especie euroasiática, el subgénero más grande, Fritillaria , parecía ser polifilético en el sentido de que F. pallidiflora parecía segregarse en el subclado B1, con los subgéneros Petillium , Korolkowia y Theresia , mientras que todas las demás especies formaban un clado dentro de B2. [5]
Las relaciones filogenéticas, evolutivas y biogeográficas entre los subgéneros se muestran en este cladograma :
Posteriormente, el número de taxones muestreados se amplió a 92 especies (66% de todas las especies), y todas las especies de cada subgénero excepto Rhinopetalum (80%), Liliorhiza y Fritillaria (60%). Este estudio ampliado resolvió aún más las relaciones evolutivas entre los subgéneros pero también confirmó la naturaleza polifilética del subgénero Fritillaria como se muestra en el siguiente cladograma. La mayoría de los taxones dentro de este subgénero ( Fritillaria 2) forman un subclado centrado en Europa, Oriente Medio y el norte de África, pero con algunas especies que se extienden hasta China. El resto ( Fritillaria 1), centrado en China y Asia central, pero con algunas especies en el norte y el sur de Asia. Por lo tanto, este grupo es probablemente un subgénero separado. [68] [3]
El género Fritillaria incluye alrededor de 150 taxones subordinados , incluidas especies y subespecies . [71] [72] Las estimaciones del número de especies varían desde aproximadamente 100 [73] hasta 130 [74] –140. [3] La Lista de Plantas (2013) incluye 141 nombres de especies aceptados y 156 taxones en total. [75]
Es probable que se produjeran dos invasiones a través del estrecho de Bering hacia América del Norte dentro de los Lileae, una en cada género, Lilium y Fritillaria . Dentro del clado euroasiático, los dos subclados difieren en el tipo de bulbo. En el subclado B2 ( Fritillaria , Rhinopetalum y Japonica ), el tipo de bulbo se describe como tipo Fritillaria, con 2 a 3 escamas carnosas y la túnica derivada de los restos de escamas del año anterior. por el contrario, el subclado B2 ( Petilium , Theresia y Korolkowia ) difieren. Los de Theresia y Korolkowia son grandes y constan de una única escama carnosa grande, mientras que las especies de Petilium tienen varias escamas imbricadas erectas grandes. En Liliorhiza los bulbos están desnudos y tienen numerosas escamas similares a Lilium , pero con numerosos "bulbos de grano de arroz". La ubicación de los bulbillos difiere del patrón aéreo más común que surge dentro de la axila de una hoja o inflorescencia, como en Lilium y Allium . También se encuentran bulbillos similares en Davidii . Estos bulbillos surgen en las axilas de las hojas de escamas. Los bulbillos confieren una ventaja evolutiva en la propagación vegetativa . [5]
Cuando Noël Capperon, un boticario de Orleans , [76] descubrió F. meleagris creciendo en los prados del Loira en 1570, escribió a Carolus Clusius , describiéndola y diciéndole que se la conocía localmente como fritillaria , supuestamente porque el patrón a cuadros de la flor Se parecía al tablero en el que se jugaba a las damas . Clusius creía que esto era un error, ya que fritillus es en realidad el nombre latino de la caja en la que se guardaban los dados utilizados en el juego, [77] no el tablero en sí. [78] [20] [79] [80]
Algunas especies norteamericanas reciben el nombre de " campanas de misión ".
Fritillaria se distribuye en la zona más templada del hemisferio norte , desde el oeste de América del Norte , pasando por Europa , el Mediterráneo , Oriente Medio y Asia central hasta China y Japón. [3] [81] [5] [82] Los centros de diversidad incluyen Turquía (39 especies) [83] y las montañas Zagros de Irán (14-15 especies). [24] [84] Irán es también el centro de diversidad de especies como F. imperialis y F. persica . [85] Hay cinco áreas de evolución particularmente activa y agrupación de especies: California , la Grecia mediterránea y Turquía, Anatolia y las montañas Zagros, Asia central desde Uzbekistán hasta el oeste de Xinjiang y el Himalaya oriental en el suroeste de China . [71] Las especies de Fritillaria se encuentran en una amplia variedad de regiones climáticas y hábitats , pero aproximadamente la mitad de ellas muestran preferencia por el pleno sol en hábitats abiertos. [5]
Varias Fritillaria se introducen ampliamente . Se han registrado fritillarios cultivados ( F. meleagris ) en jardines británicos desde 1578, pero sólo en estado silvestre desde 1736, es probable que se introduzcan , en lugar de ser endémicos . Allí está muy disminuido debido a la pérdida de hábitat, aunque persiste a lo largo del río Támesis en Oxfordshire . [86] [87] [88] F. imperialis se introdujo en Europa alrededor de la década de 1570, cuando Ulisse Aldrovandi envió un dibujo a Francesco de' Medici en Florencia , famoso por sus jardines en Villa di Pratolino en 1578. Su amigo Jacopo Ligozzi ( 1547-1627) también lo incluía en sus pinturas, así como F. persica . [89] En Gran Bretaña, F. imperialis fue vista por primera vez en el jardín londinense de James Nasmyth, cirujano del rey Jaime I, en abril de 1605. [90]
La mayoría de las especies florecen en primavera. Los escarabajos de las azucenas ( escarabajo de las azucenas escarlata , Lilioceris lilii y Lilioceris chodjaii ) se alimentan de fritillarios y pueden convertirse en una plaga cuando estas plantas se cultivan en jardines o comercialmente. [91]
Las Fritillaria son entomófilas (polinizadas por insectos). Las especies con nectarios grandes (4–12 x 1–4 mm) y que tienen más fructosa que glucosa en el néctar son polinizadas con mayor frecuencia por avispas , mientras que aquellas con nectarios más pequeños (2–10 x 1–2 mm) y una estructura más equilibrada. La composición del néctar es polinizada más comúnmente por los abejorros . [4]
Varias especies de Fritillaria están en peligro de extinción debido a la sobreexplotación , la fragmentación del hábitat, el pastoreo excesivo y la demanda internacional de hierbas. Estas incluyen muchas especies en Grecia [72] y Fritillaria gentneri en el noroeste pacífico de América del Norte. [92] En Japón, cinco de las ocho especies endémicas (subgénero Japonica ) están clasificadas como en peligro de extinción. [70] En China, la recolección de bulbos de Fritillaria para hacer medicina tradicional, particularmente F. cirrhosa del suroeste de China y el Himalaya oriental de Bután y Nepal y una de las plantas medicinales alpinas cosechadas más intensivamente , amenaza con extinción . [3]
En Irán, F. imperialis y F. persica están en peligro y F. imperialis está protegida. El género está amenazado por el pastoreo irregular , el cambio en el uso de los pastos , la migración de plagas (principalmente Lilioceris chodjaii ) [91] debido a la destrucción de los pastos y la recolección por parte de los pobres para venderlos a los floristas. [24] [85]
Una especie, F. delavayi , ha comenzado a desarrollar flores marrones y grisáceas para camuflarse mejor entre las rocas de su hábitat. Los científicos creen que está evolucionando para combatir a su mayor depredador: los humanos. La recolección excesiva ha disminuido considerablemente la disponibilidad de esta especie en China y, aunque no se conoce ninguna diferencia entre las flores recolectadas en la naturaleza y las cultivadas comercialmente, los cazadores siguen creyendo que las flores silvestres ofrecen mejores beneficios medicinales. [93]
La mayoría de los fritillaries contienen alcaloides esteroides venenosos como la imperialina en los bulbos y algunos pueden incluso ser mortales si se ingieren en grandes cantidades. [4]
Los bulbos de algunas especies, como F. affinis , F. camschatcensis y F. pudica , son comestibles si se preparan con cuidado. Los pueblos indígenas de la costa noroeste del Pacífico de América del Norte los comían comúnmente . [94] Las especies silvestres que florecen en áreas como Irán se han vuelto importantes para el ecoturismo , cuando a fines de mayo la gente viene al Valle de las Rosas, cerca de Chelgerd , para ver florecer F. imperialis . [95] [24] El área también es rica en F. reuteri y F. gibbosa . [96] [97]
Debido a su gran tamaño genómico, las especies de Fritillaria son una fuente importante para estudios genómicos de los procesos involucrados en la diversidad y evolución del tamaño del genoma. También tienen un importante valor comercial tanto en horticultura como en medicina tradicional. [3]
Las especies de Fritillaria se están volviendo cada vez más populares como plantas ornamentales de jardín y muchas especies y cultivares están disponibles comercialmente. Por lo general, se cultivan a partir de bulbos inactivos plantados en otoño. Como plantas perennes, repiten la floración todos los años y algunas especies aumentarán de forma natural. Si bien la Fritillaria se cosecha principalmente en campos silvestres para uso comercial, el precio creciente del producto a base de hierbas resulta en una sobreexplotación y pone a la especie en riesgo de agotamiento. [98]
Lo siguiente se puede encontrar con mayor frecuencia en el cultivo: -
Las especies de Fritillaria se han utilizado en la medicina tradicional en China durante más de 2000 años y son una de las medicinas más utilizadas en la actualidad. [8] La producción de medicamentos a partir de F. cirrhosa vale 400 millones de dólares al año. Aunque algunos se cultivan con este fin, la mayoría se recolectan en el medio silvestre. En los últimos años la demanda ha aumentado, lo que ha provocado una sobreexplotación de las poblaciones silvestres. Además de en China, los productos de Fritillaria se utilizan con fines medicinales en el Himalaya , incluidos India, Nepal y Pakistán, así como en Japón, Corea y el sudeste asiático. Para satisfacer la demanda, otros países como Turquía y Birmania participan en la colección. Los productos se utilizan principalmente como antitusivos , expectorantes y antihipertensivos . Se cree que los ingredientes activos son compuestos alcaloides isosteroides y esteroides . Las fuentes chinas sugieren 16 especies como material de origen, pero esto puede ser una sobreestimación debido a la gran cantidad de sinónimos en chino. De estos, 15 están en el subgénero Fritillaria (ambos subclados), pero uno ( F. anhuiensis ) está en el subgénero Liliorhiza . [3] [64] [98] F. imperialis también tiene una larga historia de uso medicinal en China e Irán. [24]
Los extractos de fritillaria (fritillaria en inglés, bulbus fritillariae cirrhosae en latín) [99] se utilizan en la medicina tradicional china con el nombre de chuan bei mu (literalmente "Concha madre de Sichuan", [99] o simplemente beimu ). Especies como F. cirrhosa , F. thunbergii y F. verticillata se utilizan en remedios para la tos. [100] [8] Están listados como chuān bèi ( chino :川貝/川贝) o zhè bèi (chino: 浙貝/浙贝), respectivamente, y a menudo se encuentran en formulaciones combinadas con extractos de níspero ( Eriobotrya japonica ). . Los bulbos de Fritillaria verticillata también se comercializan como bèi mǔ o, en Kampō , baimo (chino/ kanji : 貝母, Katakana : バイモ). En un estudio, la fritillaria redujo la inflamación de las vías respiratorias al suprimir las citocinas , las histaminas y otros compuestos de la respuesta inflamatoria. [101] [98]
Shakespeare , Matthew Arnold y George Herbert y, más recientemente, Vita Sackville-West ( The Land, 1927) escribieron románticamente sobre los fritillaries. [21] [78] [87] Los fritillaries también fueron los favoritos de los pintores de flores holandeses que surgieron alrededor de 1600, como Ambrosius Bosschaert [102] y Jacob de Gheyn II , [103] y aparecieron en el arte italiano, como el de Jacopo Ligozzi a finales del siglo XVI. [89]
Los fritillaries se utilizan comúnmente como emblemas florales . F. meleagris (speyeria de cabeza de serpiente) es la flor del condado de Oxfordshire , Reino Unido, y la flor provincial de Uppland , Suecia, donde se la conoce como kungsängslilja (" lirio Kungsängen "). [35] En Alemania, F. meleagris aparece como un dispositivo heráldico en varios municipios, como Hetlingen , Seestermühe y Winseldorf , y también en Austria ( Großsteinbach ).
En Croacia, esta especie se conoce como kockavica (de kocka , literalmente 'cubo'), y el patrón de tablero de ajedrez de sus flores puede haber inspirado el patrón de tablero de ajedrez del escudo de armas de la nación . F. camschatcensis (speyeria de Kamchatka) es el emblema floral de la prefectura de Ishikawa y la ciudad de Obihiro en Japón. Su nombre japonés es kuroyuri (クロユリ), que significa "lirio oscuro". Fritillaria montana es el emblema floral del Giardino Botanico Alpino di Pietra Corva , un jardín botánico en Italia. [104]
Dès les premières années du XVI° siècle, le pharmacien orléanais, Noël Capperon, découvrait, sur les bords du
Loiret
, la jolie fritillaire()
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