El nombre Solanaceae deriva del género Solanum . La etimología de la palabra latina no está clara. El nombre puede provenir de una semejanza percibida de ciertas flores solanáceas con el sol y sus rayos. Al menos una especie de Solanum se conoce como "baya del sol". Alternativamente, el nombre podría tener su origen en el verbo latino solare , que significa "calmar", presumiblemente en referencia a las propiedades farmacológicas calmantes de algunas de las especies psicoactivas de la familia.
La familia de las solanáceas incluye una serie de especies que se recolectan o cultivan con frecuencia. El género de la familia más importante desde el punto de vista económico es Solanum , que incluye la patata ( S. tuberosum , de hecho, otro nombre común de la familia es "familia de la patata"), el tomate ( S. lycopersicum ) y la berenjena ( S. melongena ). Otro género importante, Capsicum , produce tanto chiles como pimientos morrones .
El género Physalis produce las llamadas grosellas, así como el tomatillo ( Physalis philadelphica ) y la Physalis peruviana (uchuva). La Alkekengi officinarum (linterna china) se incluyó anteriormente en el género Physalis (como Physalis alkekengi ), hasta que la evidencia molecular y genética la colocó como la especie tipo de un nuevo género. [5] [6] El género Lycium contiene los espinos y la baya de goji, Lycium barbarum . La Nicotiana contiene, entre otras especies, el tabaco . Algunos otros miembros importantes de las solanáceas incluyen una serie de plantas ornamentales como la petunia , la browallia y la lycianthes , y fuentes de alcaloides psicoactivos, la datura , la mandrágora (mandrágora) y la atropa belladona (belladona mortal). Ciertas especies son ampliamente conocidas por sus usos medicinales, sus efectos psicotrópicos o por ser venenosas. [7]
Esta familia tiene una distribución mundial, estando presente en todos los continentes excepto la Antártida . La mayor diversidad de especies se encuentra en América del Sur y América Central . En 2017, los científicos informaron sobre su descubrimiento y análisis de una especie fósil perteneciente al género viviente Physalis , Physalis infinemundi , encontrada en la región patagónica de Argentina, datada en 52 millones de años. El hallazgo ha retrasado la aparición más temprana de la familia de plantas Solanaceae. [8] La mayoría de los géneros económicamente importantes están contenidos en la subfamilia Solanoideae , con las excepciones del tabaco ( Nicotiana tabacum , Nicotianoideae) y la petunia ( Petunia × hybrida , Petunioideae).
Muchas de las solanáceas, como el tabaco y la petunia, se utilizan como organismos modelo en la investigación de cuestiones biológicas fundamentales a nivel celular , molecular y genético . [9] [10]
Descripción
Ilustración de Solanum dulcamara . 1. flor; 2. flor en sección longitudinal, sin los pétalos; 3. androceo ; 4. ovario, en sección transversal; 5. semilla vista desde arriba; 6. semilla en sección transversal – note el embrión curvado que rodea el endospermo; A. rama con hojas y flores; B. tallo con fruto inmaduro y maduro
Las plantas de la familia Solanaceae pueden tomar la forma de hierbas, arbustos , árboles , enredaderas y lianas, y a veces epífitas . Pueden ser anuales , bienales o perennes , erectas o decumbentes. Algunas tienen tubérculos subterráneos . No tienen laticíferos , ni látex , ni savia coloreada . Pueden tener un grupo basal o terminal de hojas o ninguno de estos tipos. Las hojas son generalmente alternas o alternas a opuestas (es decir, alternas en la base de la planta y opuestas hacia la inflorescencia ). Las hojas pueden ser herbáceas, coriáceas o transformadas en espinas . Las hojas son generalmente pecioladas o subsésiles, rara vez sésiles. Con frecuencia son inodoras, pero algunas son aromáticas o fétidas. La lámina foliar puede ser simple o compuesta, y esta última puede ser pinnatífida o ternada. Las hojas tienen nervadura reticulada y carecen de meristemo basal . Las láminas son generalmente dorsoventriculares y carecen de cavidades secretoras. Los estomas suelen estar confinados en una de las dos caras de la hoja; rara vez se encuentran en ambas caras.
Diagrama floral de la papa (Solanum tuberosum), Leyenda: 1 = sépalos 2 = pétalos 3 = estambres 4 = ovario superior
Las flores son generalmente hermafroditas , aunque algunas son especies monoicas , andromonoicas o dioicas (como algunas Solanum o Symonanthus ). La polinización es entomófila. Las flores pueden ser solitarias o agrupadas en inflorescencias terminales, cimosas o axilares. Las flores son de tamaño mediano, fragantes ( Nicotiana ), fétidas ( Anthocercis ) o inodoras. Las flores suelen ser actinomorfas , ligeramente zigomorfas o marcadamente zigomorfas (por ejemplo, en flores con corola bilabial en especies de Schizanthus ). Las irregularidades en la simetría pueden deberse al androceo , al perianto o a ambos a la vez. En la gran mayoría de las especies, las flores tienen un perianto diferenciado con cáliz y corola (con cinco sépalos y cinco pétalos, respectivamente), un androceo con cinco estambres y dos carpelos formando un gineceo con ovario súpero [11] (por eso se las denomina pentámeros y tetracíclicos). Los estambres son epipétalos y suelen estar presentes en múltiplos de cuatro o cinco, más comúnmente cuatro u ocho. Suelen tener un disco hipógino. El cáliz es gamosépalo (ya que los sépalos se unen formando un tubo), con los segmentos (4)5(6) iguales, tiene cinco lóbulos, siendo los lóbulos más cortos que el tubo, es persistente y a menudo acrescente. La corola suele tener cinco pétalos que también se unen formando un tubo. Las formas de las flores suelen ser rotáceas (en forma de rueda, extendidas en un plano, con un tubo corto) o tubulares (tubo cilíndrico alargado), campanuladas o en forma de embudo.
El androceo posee (2)(4)5(6) estambres libres dentro de sus sépalos opuestos (se alternan con los pétalos). Suelen ser fértiles o, en algunos casos (por ejemplo en Salpiglossideae) presentan estaminodios . En este último caso, suele haber o bien un estaminodio ( Salpiglossis ) o bien tres ( Schizanthus ). Las anteras se tocan en su extremo superior formando un anillo, o bien son completamente libres, dorsifijas, o basifijas con dehiscencia poricida o a través de pequeñas grietas longitudinales. El filamento del estambre puede ser filiforme o plano. Los estambres pueden estar insertos dentro del tubo coralino o exittados. Las plantas demuestran microsporogénesis simultánea, las microsporas son tétradas, tetraédricas o isobilaterales. Los granos de polen son bicelulares en el momento de la dehiscencia, habitualmente abiertos y angulares.
El gineceo es bicarpelar (raramente trilocular o pentalocular) con un ovario súpero y dos lóculos , que pueden estar divididos secundariamente por falsos septos , como es el caso de Nicandreae y Datureae. El gineceo está situado en una posición oblicua con respecto al plano medio de la flor. Tienen un estilo y un estigma ; este último es simple o bilobado. Cada lóculo tiene de uno a 50 óvulos que son anátropos o hemianátropos con placentación axilar. El desarrollo del saco embrionario puede ser el mismo que para las especies de Polygonum o Allium . Los polos nucleares del saco embrionario se fusionan antes de la fecundación . Las tres antípodas suelen ser efímeras o persistentes como en el caso de Atropa . El fruto puede ser una baya como en el caso del tomate o la baya de goji, o una cápsula dehiscente como en Datura , o una drupa . El fruto tiene placentación axial . Las cápsulas son normalmente septicidas o raramente loculicidas o valvadas. Las semillas son generalmente endospérmicas, oleosas (raramente almidonadas) y sin pelos evidentes. Las semillas de la mayoría de las solanáceas son redondas y planas, de unos 2-4 mm (0,079-0,157 pulgadas) de diámetro. El embrión puede ser recto o curvado y tiene dos cotiledones. La mayoría de las especies de solanáceas tienen 2n=24 cromosomas , [12] pero el número puede ser un múltiplo mayor de 12 debido a la poliploidía . Las patatas silvestres , de las que hay unas 200, son predominantemente diploides (2 × 12 = 24 cromosomas), pero existen especies o poblaciones triploides (3 × 12 = 36 cromosomas), tetraploides (4 × 12 = 48 cromosomas), pentaploides (5 × 12 = 60) e incluso hexaploides (6 × 12 = 72 cromosomas). La especie cultivada Solanum tuberosum tiene 4 × 12 = 48 cromosomas. Algunas especies de Capsicum tienen 2 × 12 = 24 cromosomas, mientras que otras tienen 26 cromosomas.
Diversidad de características
A pesar de la descripción anterior, las solanáceas presentan una gran variabilidad morfológica, incluso en sus características reproductivas. Ejemplos de esta diversidad son: [13] [14]
El número de carpelos que forman el gineceo.
En general, las solanáceas tienen un gineceo (la parte femenina de la flor) formado por dos carpelos. Sin embargo, Melananthus tiene un gineceo monocarpelar, hay tres o cuatro carpelos en Capsicum , de tres a cinco en Nicandra , algunas especies de Jaborosa y Trianaea y cuatro carpelos en Iochroma umbellatum .
El número de lóculos en el ovario.
El número de lóculos en el ovario suele ser igual al número de carpelos. Sin embargo, existen algunas especies en las que los números no son iguales debido a la existencia de falsos septos (paredes internas que subdividen cada lóculo), como en Datura y algunos miembros de las Lycieae (los géneros Grabowskia y Vassobia ).
Tipos de óvulos y su número
Los óvulos son generalmente invertidos, plegados bruscamente hacia atrás (anátropos), pero algunos géneros tienen óvulos que están rotados en ángulos rectos con respecto a su tallo (campilotropos) como en Phrodus , Grabowskia o Vassobia ), o están parcialmente invertidos (hemítropos como en Cestrum , Capsicum , Schizanthus y Lycium ). El número de óvulos por lóculo también varía desde unos pocos (dos pares en cada lóculo en Grabowskia , un par en cada lóculo en Lycium ) y muy ocasionalmente solo un óvulo está en cada lóculo como por ejemplo en Melananthus .
El tipo de fruta
Los frutos de la gran mayoría de las solanáceas son bayas o cápsulas (incluyendo pixidios) y con menos frecuencia drupas. Las bayas son comunes en las subfamilias Cestroideae, Solanoideae (con excepción de Datura , Oryctus , Grabowskia y la tribu Hyoscyameae) y la tribu Juanulloideae (con excepción de Markea ). Las cápsulas son características de las subfamilias Cestroideae (con excepción de Cestrum ) y Schizanthoideae, las tribus Salpiglossoideae y Anthocercidoideae, y el género Datura . La tribu Hyoscyameae tiene pixidios. Las drupas son típicas de la tribu Lycieae y en Iochrominae. [15]
Taxonomía
La siguiente sinopsis taxonómica de las Solanaceae, incluyendo subfamilias, tribus y géneros, se basa en los estudios filogenéticos moleculares más recientes de la familia: [3] [4] [16] [17]
Esta subfamilia se caracteriza por la presencia de fibras pericíclicas, un androceo con cuatro o cinco estambres, frecuentemente didinamos. El número básico de cromosomas es muy variable, desde x=7 hasta x=13. La subfamilia consta de ocho géneros (divididos en tres tribus) y alrededor de 195 especies distribuidas por todo el continente americano. El género Cestrum es el más importante, ya que contiene 175 de las 195 especies de la subfamilia. La tribu Cestreae es inusual porque incluye taxones con cromosomas largos (de 7,21 a 11,511 μm de longitud), cuando el resto de la familia generalmente posee cromosomas cortos (por ejemplo entre 1,5 y 3,52 μm en Nicotianoideae). [ cita requerida ]
Esta subfamilia se caracteriza por la presencia de drupas como fruto y semillas con embriones curvados y grandes cotiledones carnosos. El número cromosómico básico es x=13. Incluye cuatro géneros y cinco especies distribuidas por las Antillas Mayores . Algunos autores sugieren que sus datos moleculares indican que los géneros monotípicos Tsoala Bosser & D'Arcy deben incluirse en esta subfamilia, endémica de Madagascar , y Metternichia al sureste de Brasil . Goetzeaceae Airy Shaw se considera como un sinónimo de esta subfamilia. [18]
Anthocercideae G.Don : Esta tribu, endémica de Australia, contiene 31 especies en siete géneros. Los estudios filogenéticos moleculares de la tribu indican que es hermana de Nicotiana , y los géneros Anthocercis, Anthotroche, Grammosolen y Symonanthus son monofiléticos . También se cree que algunas características se derivan de dentro de la tribu, como los estambres uniloculares con opérculos semicirculares, flores bracteoladas y bayas como fruto. [19]
La filogenética molecular indica que Petunioideae es el clado hermano de las subfamilias con número cromosómico x=12 ( Solanoideae y Nicotianoideae ). Contienen calisteginas, alcaloides similares a los tropanos. El androceo está formado por cuatro estambres (raramente cinco), generalmente con dos longitudes diferentes. El número cromosómico básico de esta subfamilia puede ser x=7, 8, 9 u 11. Consta de 13 géneros y unas 160 especies distribuidas por América Central y del Sur. Los datos moleculares sugieren que los géneros se originaron en la Patagonia. Benthamiella , Combera y Pantacantha forman un clado que puede categorizarse como una tribu (Benthamielleae) que debería estar en la subfamilia Goetzeoideae. [ cita requerida ]
Brunfelsia L. , alrededor de 45 especies del neotrópico
Calibrachoa Cerv. ex La Llave & Lex. , está formada por 32 especies del neotrópico. Los datos morfológicos sugieren que este género debería incluirse dentro de Petunia . Sin embargo, los datos moleculares y citogenéticos indican que ambos deberían mantenerse separados. De hecho, Calibrachoa tiene un número cromosómico básico x=9, mientras que el de Petunia es x=7 [20] [21]
Nierembergia Ruiz & Pav. , 21 especies de América del Sur
Pantacantha Speg. , género monoespecífico de la Patagonia
Petunia ( Juss. ) Wijsman , 18 especies de América del Sur
Plowmania Hunz. & Subils , género monotípico de México y Guatemala
Esquizanthoideae
Flores zigomorfas, con corola bilabiada de Schizanthus pinnatus , una planta ornamental schizanthoidea.
Los Schizanthoideae incluyen plantas anuales y bienales con alcaloides tropánicos, sin fibras pericíclicas, con pelos y granos de polen característicos. Las flores son zigomorfas. El androceo tiene dos estambres y tres estaminodios, la dehiscencia de las anteras es explosiva. En términos de tipo de fruto, los Schizanthoidae conservan la forma plesiomórfica del fruto de la familia Solanaceae, cápsulas , que dependen de una forma de dispersión abiótica anemócora . Esto está presente en Schizanthoidae debido tanto a las limitaciones genéticas de la divergencia temprana (ver más abajo) como a la evolución de Schizanthus y su presencia en hábitats abiertos. [22]
El embrión es curvado. El número básico de cromosomas es x=10. Schizanthus es un género algo atípico entre las Solanaceae debido a sus flores fuertemente zigomorfas y su número básico de cromosomas. Los datos morfológicos y moleculares sugieren que Schizanthus es un género hermano de las otras Solanaceae y divergió tempranamente del resto, probablemente a fines del Cretácico o a principios del Cenozoico , hace 50 millones de años. [16] [17] La gran diversidad de tipos de flores dentro de Schizanthus ha sido el producto de la adaptación de la especie a los diferentes tipos de polinizadores que existían en los ecosistemas mediterráneos, alpinos altos y desérticos entonces presentes en Chile y áreas adyacentes de Argentina. [23]
Schizanthus Ruiz & Pav. , 12 especies originarias de Chile
Schwenckioideae
Plantas anuales con fibras pericíclicas, sus flores son zigomorfas, el androceo tiene cuatro estambres didinamos o tres estaminodios; el embrión es recto y corto. El número cromosómico básico es x=12. Incluye cuatro géneros y unas 30 especies distribuidas por toda Sudamérica. [ cita requerida ]
Protoschwenkia Soler , género monotípico de Bolivia y Brasil, algunos estudios filogenéticos moleculares han sugerido que este género tiene una posición taxonómica incierta dentro de la subfamilia.
Schwenckia L. , 22 especies distribuidas en las regiones neotropicales de América
Capsicum L. incluye 40 especies neotropicales aceptadas
Lycianthes (Dunal) Hassler , unas 200 especies distribuidas por América y Asia
Datureae G.Don , dos géneros están perfectamente diferenciados tanto a nivel morfológico como molecular, Brugmansia incluye especies arbóreas, mientras que Datura contiene hierbas o arbustos, este último género se puede dividir en tres secciones: Stramonium , Dutra y Ceratocaulis . [24] El género monotípico Trompettia ha sido creado recientemente para dar cabida al arbusto boliviano antiguamente conocido como Iochroma cardenasianum –ahora se sabe que pertenece a Datureae y no a Physaleae como se pensaba anteriormente. [25]
Scopolia Jacq. , distribución disjunta con dos especies europeas y dos del este de Asia
Jaboroseae Miers
Jaborosa Juss. , género que incluye 23 especies de América del Sur
Solandreae Miers
La subtribu Juanulloinae consta de 10 géneros de árboles y arbustos epífitos con una distribución neotropical. [28] Algunos de estos géneros ( Dyssochroma , Merinthopodium y Trianaea ) muestran una clara dependencia de varias especies de murciélagos tanto para la polinización como para la dispersión de semillas. [29]
Doselia A.Orejuela & Särkinen , cuatro especies de Colombia y Ecuador
Dyssochroma Miers , dos especies del sur de Brasil
Trianaea Planch. & Linden , seis especies sudamericanas
La subtribu Solandrinae, una subtribu monotípica, se diferencia de Juanulloinae en que sus embriones tienen cotiledones incumbentes y ovarios semiinferiores. [28]
Solandra Sw. , 10 especies de las regiones neotropicales de América
Lycieae Hunz. tiene un solo género de plantas leñosas, que crecen en climas áridos o semiáridos. El género cosmopolita Lycium tiene mucha variabilidad morfológica. [30] Los estudios filogenéticos moleculares sugieren que tanto Grabowskia como Phrodus están incluidos en Lycium , [31] y este género, junto con Nolana y Sclerophylax , forman un clado (Lyciina), que actualmente carece de una categoría taxonómica. [18] Las bayas rojas carnosas dispersadas por las aves son el principal tipo de fruta en Lycium . Los diferentes tipos de fruta en este género han evolucionado desde el tipo de baya que acabamos de mencionar hasta una drupa con un número reducido de semillas. [32]
Nicandreae Wettst. es una tribu con dos géneros sudamericanos. Los estudios filogenéticos moleculares indican que los géneros no están relacionados entre sí ni con otros géneros de la familia, por lo que su posición taxonómica es incierta. [18]
Exodeconus Raf. , seis especies del oeste de Sudamérica
Nicandra Adans , una especie distribuida en regiones neotropicales
Nolaneae Rchb. son en su mayoría hierbas y pequeños arbustos de hojas suculentas, tienen flores muy hermosas que van desde el blanco hasta varias tonalidades de azul, su fruto es esquizocarpal dando origen a diversos frutos secos.
Nolana L. , 89 especies distribuidas en el oeste de Sudamérica
Physaleae Miers , es una gran tribu que es hermana de Capsiceae.
La subtribu Iochrominae (Miers) Hunz. , un clado dentro de la tribu Physaleae, contiene 37 especies, distribuidas principalmente en los Andes, asignadas a seis géneros. Los miembros de esta subtribu se caracterizan por ser arbustos leñosos o árboles pequeños con atractivas flores tubulares o rotadas. También poseen una gran diversidad floral, conteniendo todos los tipos presentes en la familia. Sus flores pueden ser rojas, naranjas, amarillas, verdes, azules, moradas o blancas. La corola puede ser tubular a rotada, con una variación de hasta ocho veces en la longitud del tubo entre las diversas especies. [33]
Acnistus Schott , una especie distribuida por todo el neotrópico
Physalinae (Miers) Hunz. , una subtribu monofilética, contiene 10 géneros e incluye hierbas o arbustos leñosos con flores axilares solitarias de color amarillo, blanco o morado polinizadas por abejas. Una vez que se produce la polinización, la corola cae y el cáliz se expande hasta cubrir por completo la cápsula que se está desarrollando (el cáliz se llama acrecente). En muchas especies, el cáliz se vuelve amarillo o naranja al madurar. Las bayas contienen muchas semillas de color verdoso a amarillo anaranjado, a menudo con reflejos rojos o morados. [34]
Alkekengi Mill. , género monotípico; una especie del Lejano Oriente anteriormente incluida en el género Physalis ( Physalis alkekengi L.)
Brachistus Miers , tres especies de México y Centroamérica
Calliphysalis Whitson , género monotípico del sureste de Estados Unidos
Capsicophysalis (Bitter) Averett & M.Martínez , género monotípico de México y Guatemala
Cataracta Zamora-Tav., O.Vargas & M.Martínez , género monotípico de México
Chamaesaracha (A.Gray) Benth. & Hook. , tiene 10 especies de México y Centroamérica
Darcyanthus , género con sólo 1 especie originario de Bolivia y Perú
Leucophysalis Rydberg , incluye 3 especies del suroeste de Estados Unidos y México
Oryctes S. Watson , género monotípico del suroeste de Estados Unidos
Physalis L. , el género más grande de la subtribu, con 94 especies distribuidas por las regiones tropicales de América y con 1 especie en China.
Quincula Raf. con sólo 1 especie del suroeste de Estados Unidos y de México
Schraderanthus Averett , género monotípico de México y Guatemala
Tzeltalia , género segregado de Physalis , con 2 especies distribuidas en México y Guatemala
Witheringia L' Heritier , género con 15 especies de regiones neotropicales
Subtribu Salpichroinae, esta es una subtribu de Physaleae que incluye 16 especies americanas distribuidas en 1 géneros:
Nectouxia Kunth. , género monotípico endémico de México.
Salpichroa Miers , género con 15 especies de los Andes y otras regiones de Sudamérica
La subtribu Withaninae, es una subtribu de Physaleae con una amplia distribución, que incluye 9 géneros:
Athenaea Sendtn. , que incluye 14 especies de América del Sur
Cuatresia Hunz. , con 11 especies neotropicales. Estudios moleculares indican que este género, junto con Deprea y Larnax, tiene una posición taxonómica incierta [18]
Tribu Solaneae. Los géneros Cyphomandra Sendtn. , Normania Lowe , Triguera Cav. y Lycopersicum Mill han sido transferidos a Solanum . La subtribu está compuesta por lo tanto por dos géneros: [18]
Jaltomata Schltdl. , que contiene 50 especies neotropicales
Solanum L. , el género más grande de la familia y uno de los más amplios de las angiospermas , con 1.328 especies distribuidas por todo el mundo.
Sedis incierto
Esclerofilax kurtzii .
Los siguientes géneros aún no han sido ubicados en ninguna de las subfamilias reconocidas dentro de las solanáceas ( incertae sedis ).
Las solanáceas contienen 98 géneros y unas 2.700 especies. [ cita requerida ] A pesar de esta inmensa riqueza de especies, éstas no están uniformemente distribuidas entre los géneros. Los ocho géneros más importantes contienen más del 60% de las especies, como se muestra en la siguiente tabla. Solanum –el género que caracteriza a la familia– incluye casi el 50% del total de especies de las solanáceas.
La polilla de la patata ( Phthorimaea operculella ) es un insecto oligófago que prefiere alimentarse de plantas de la familia Solanaceae, especialmente de la patata ( Solanum tuberosum ). Las hembras de P. operculella utilizan las hojas para poner sus huevos y las larvas eclosionadas devoran el mesófilo de la hoja. Después de alimentarse del follaje, las larvas excavan y se alimentan de los tubérculos y raíces de la planta. [36]
Alcaloides
Los alcaloides son sustancias orgánicas nitrogenadas producidas por las plantas como metabolito secundario y que tienen una intensa acción fisiológica en los animales incluso en dosis bajas. [ cita requerida ] Las solanáceas son conocidas por tener una amplia gama de alcaloides. Para los humanos, estos alcaloides pueden ser deseables, tóxicos o ambos. Los tropanos son los alcaloides más conocidos que se encuentran en las solanáceas. Las plantas que contienen estas sustancias se han utilizado durante siglos como venenos. Sin embargo, a pesar de ser reconocidas como venenos, muchas de estas sustancias tienen propiedades farmacéuticas invaluables. Muchas especies contienen una variedad de alcaloides que pueden ser más o menos activos o venenosos, como la escopolamina , la atropina , la hiosciamina y la nicotina . Se encuentran en plantas como el beleño ( Hyoscyamus albus ), la belladona ( Atropa belladonna ), el estramonio ( Datura stramonium ), la mandrágora ( Mandragora autumnalis ), el tabaco y otras. Algunos de los principales tipos de alcaloides son:
Estructura química de la solanina
Solanina : Glicoalcaloide tóxico de sabor amargo, de fórmula C45H73NO15 . Está formado por el alcaloide solanidina con una cadena lateral de carbohidratos . Se encuentra en hojas , frutos y tubérculos de varias solanáceas como la patata y el tomate. Se piensa que su producción es una estrategia de defensa adaptativa contra los herbívoros. La intoxicación por sustancias de solanina se caracteriza por trastornos gastrointestinales ( diarrea , vómitos , dolor abdominal) y trastornos neurológicos ( alucinaciones y dolor de cabeza ). La dosis letal media está entre 2 y 5 mg/kg de peso corporal. Los síntomas se manifiestan de 8 a 12 horas después de la ingestión. La cantidad de estos glicoalcaloides en las patatas, por ejemplo, varía significativamente dependiendo de las condiciones ambientales durante su cultivo, el tiempo de almacenamiento y la variedad. La concentración media de glicoalcaloides es de 0,075 mg/g de patata. [37] La solanina ha sido ocasionalmente responsable de intoxicaciones en personas que comieron bayas de especies como Solanum nigrum o Solanum dulcamara , o patatas verdes. [38] [39]
Estructura química de los tropanos.
Tropanos : El término "tropano" proviene de un género en el que se encuentran, Atropa (el género de las belladonas ). Atropa recibe su nombre de la Parca griega , Atropos , que cortó el hilo de la vida. Esta nomenclatura refleja su toxicidad y letalidad. Son compuestos orgánicos nitrogenados bicíclicos ( nomenclatura IUPAC : 8-metil-8-azabiciclo[3.2.1]octano), con la fórmula química de C8H15N . Estos alcaloides incluyen, entre otros, atropina , cocaína , escopolamina y hiosciamina . Se encuentran en varias especies, como la mandrágora ( Mandragora officinarum y M. autumnalis ), el beleño negro o belladona ( Hyoscyamus niger ), la belladona ( Atropa belladonna ), el estramonio o lazo del diablo ( Datura stramonium ) y la Brugmansia , así como muchas otras de la familia Solanaceae. [40] Farmacológicamente , son los anticolinérgicos conocidos más potentes que existen, lo que significa que inhiben las señales neurológicas transmitidas por el neurotransmisor endógeno , la acetilcolina . Más comúnmente, pueden detener muchos tipos de reacciones alérgicas . Los síntomas de sobredosis pueden incluir sequedad de boca , pupilas dilatadas , ataxia , retención urinaria , alucinaciones , convulsiones , coma y muerte. La atropina, un agente oftalmológico de uso común , dilata las pupilas y, por lo tanto, facilita el examen del interior del ojo. De hecho, el jugo de las bayas de A. belladonna fue utilizado por las cortesanas italianas durante el Renacimiento para exagerar el tamaño de sus ojos provocando la dilatación de sus pupilas ("bella donna" significa "mujer bonita" en italiano). A pesar de la extrema toxicidad de los tropanos, son fármacos útiles cuando se administran en dosis extremadamente pequeñas. Pueden revertir el envenenamiento colinérgico , que puede ser causado por la sobreexposición a insecticidas organofosforados y agentes de guerra química como el sarín y el VX . La escopolamina (que se encuentra en Hyoscyamus muticus y Scopolia carniolica) ), se utiliza como antiemético contra el mareo por movimiento o para personas que sufren náuseas como resultado de recibir quimioterapia . [41] [42] La escopolamina y la hiosciamina son los alcaloides tropánicos más utilizados en farmacología y medicina debido a sus efectos sobre el sistema nervioso parasimpático . La atropina tiene un efecto estimulante sobre el sistema nervioso central y el corazón, mientras que la escopolamina tiene un efecto sedante . Estos alcaloides no pueden ser sustituidos por ninguna otra clase de compuestos, por lo que todavía tienen demanda. Esta es una de las razones para el desarrollo de un campo activo de investigación en el metabolismo de los alcaloides, las enzimas involucradas y los genes que los producen. La hiosciamina 6-β-hidroxilasa, por ejemplo, cataliza la hidroxilación de la hiosciamina que conduce a la producción de escopolamina al final de la vía biosintética del tropano. Esta enzima ha sido aislada y el gen correspondiente clonado a partir de tres especies: H. niger , A. belladonna y B. candida . [43] [44] [45]
Estructura química de la nicotina.
Nicotina : La nicotina ( nomenclatura IUPAC ( S )-3-(1-metilpirrolidin-2-il)piridina) es un alcaloide de pirrolidina producido en grandes cantidades en la planta del tabaco ( Nicotiana tabacum ). Las solanáceas comestibles como las berenjenas, los tomates, las patatas y los pimientos también contienen nicotina, pero en concentraciones de 100.000 a 1.000.000 de veces menores que el tabaco. [46] [47] La función de la nicotina en una planta es actuar como defensa contra los herbívoros , ya que es una neurotoxina muy eficaz , en particular contra los insectos . De hecho, la nicotina se ha utilizado durante muchos años como insecticida , aunque actualmente su uso está siendo sustituido por moléculas sintéticas derivadas de su estructura. En bajas concentraciones, la nicotina actúa como estimulante en los mamíferos, lo que provoca la dependencia en los fumadores. Al igual que los tropanos, actúa sobre las neuronas colinérgicas, pero con el efecto contrario (es un agonista en lugar de un antagonista ). Tiene una mayor especificidad por los receptores nicotínicos de acetilcolina que otras proteínas ACh.
Capsaicina : La capsaicina ( nomenclatura IUPAC 8-metil- N -vanillil- trans -6-nonenamida) es estructuralmente diferente de la nicotina y los tropanos. Se encuentra en especies del género Capsicum , que incluye chiles y habaneros y es el ingrediente activo que determina la calificación Scoville de estas especias. El compuesto no es notablemente tóxico para los humanos. Sin embargo, estimula receptores específicos del dolor en la mayoría de los mamíferos, específicamente aquellos relacionados con la percepción del calor en la mucosa oral y otros tejidos epiteliales . Cuando la capsaicina entra en contacto con estas mucosas, causa una sensación de ardor poco diferente a una quemadura causada por fuego. La capsaicina afecta solo a los mamíferos, no a las aves. Las semillas de pimiento pueden sobrevivir en el tracto digestivo de las aves; su fruto se vuelve de colores brillantes una vez que sus semillas están lo suficientemente maduras para germinar, atrayendo así la atención de las aves que luego distribuyen las semillas. El extracto de capsaicina se utiliza para hacer spray de pimienta , un disuasivo útil contra los mamíferos agresivos.
La familia Solanaceae contiene especies alimenticias tan importantes como la papa ( Solanum tuberosum ), el tomate ( Solanum lycopersicum ), el pimiento ( Capsicum annuum ) y la berenjena ( Solanum melongena ). Nicotiana tabacum , originaria de América del Sur, ahora se cultiva en todo el mundo para producir tabaco. Muchas solanáceas son malezas importantes en varias partes del mundo. Su importancia radica en el hecho de que pueden albergar patógenos o enfermedades de las plantas cultivadas, por lo que su presencia aumenta la pérdida de rendimiento o la calidad del producto cosechado. Un ejemplo de esto se puede ver con Acnistus arborescens y Browalia americana que albergan trips , que causan daños a las plantas cultivadas asociadas, [48] y ciertas especies de Datura que albergan varios tipos de virus que luego se transmiten a las solanáceas cultivadas. [49] Algunas especies de malezas como Solanum mauritianum en Sudáfrica representan problemas ecológicos y económicos tan graves que se están realizando estudios con el objetivo de desarrollar un control biológico mediante el uso de insectos. [50]
Una amplia variedad de especies de plantas y sus cultivares pertenecientes a las Solanáceas se cultivan como árboles ornamentales, arbustos, plantas anuales y perennes herbáceas [51] Los ejemplos incluyen Brugmansia × candida ("trompeta de ángel") cultivada por sus grandes flores colgantes en forma de trompeta, o Brunfelsia latifolia , cuyas flores son muy fragantes y cambian de color de violeta a blanco en un período de 3 días. Otras especies de arbustos que se cultivan por sus atractivas flores son Lycianthes rantonnetii (arbusto de papa azul o solanácea de Paraguay) con flores de color azul violeta y Nicotiana glauca ("tabaco de árbol") Otras especies y géneros de solanáceas que se cultivan como ornamentales son la petunia (Petunia × hybrida) , Lycium , Solanum , Cestrum , Calibrachoa × hybrida y Solandra . Incluso existe un híbrido entre Petunia y Calibrachoa (que constituye un nuevo género llamado × Petchoa G. Boker & J. Shaw) que se vende como ornamental. [52] Muchas otras especies, en particular las que producen alcaloides, se utilizan en farmacología y medicina ( Nicotiana , Hyoscyamus y Datura ). [7]
Las solanáceas y el genoma
Muchas de las especies pertenecientes a esta familia, entre ellas el tabaco y el tomate, son organismos modelo que se utilizan para la investigación de cuestiones biológicas fundamentales. Uno de los aspectos de la genómica de las solanáceas es un proyecto internacional que intenta comprender cómo el mismo conjunto de genes y proteínas puede dar lugar a un grupo de organismos tan diferentes morfológica y ecológicamente. El primer objetivo de este proyecto fue secuenciar el genoma del tomate. Para lograrlo, cada uno de los 12 cromosomas del genoma haploide del tomate fue asignado a diferentes centros de secuenciación en distintos países. Así, los cromosomas 1 y 10 se secuenciaron en Estados Unidos, el 3 y el 11 en China, el 2 en Corea , el 4 en Gran Bretaña, el 5 en la India, el 7 en Francia, el 8 en Japón, el 9 en España y el 12 en Italia. La secuenciación del genoma mitocondrial se llevó a cabo en Argentina y el genoma del cloroplasto se secuenció en la Unión Europea . [53] [54]
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Enlaces externos
Wikispecies tiene información relacionada con Solanaceae .
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Solanaceae .
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Imagina las distintas especies de Solanaceae
Solanáceas de Chile, por Chileflora
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