Los síndromes de dispersión de semillas son caracteres morfológicos de las semillas correlacionados con agentes de dispersión de semillas particulares. [1] [2] [3] [4] La dispersión es el evento por el cual los individuos se mueven del sitio de sus progenitores para establecerse en una nueva área. [5] Un dispersor de semillas es el vector por el cual una semilla se mueve de su progenitor al lugar de descanso donde el individuo se establecerá, por ejemplo un animal . Similar al término síndrome, una diáspora es una unidad funcional morfológica de una semilla para fines de dispersión. [6]
Las características de los síndromes de dispersión de semillas son comúnmente el color, la masa y la persistencia del fruto . [4] Estas características del síndrome a menudo se asocian con el fruto que lleva las semillas. Los frutos son paquetes de semillas, compuestos de tejidos nutritivos para alimentar a los animales. Sin embargo, la pulpa de la fruta no se utiliza comúnmente como un síndrome de dispersión de semillas porque el valor nutricional de la pulpa no mejora el éxito de la dispersión de las semillas. [5] Los animales interactúan con estos frutos porque son una fuente de alimento común para ellos. Aunque no todos los síndromes de dispersión de semillas tienen frutos porque no todas las semillas son dispersadas por animales. Se necesitan condiciones biológicas y ambientales adecuadas de los síndromes de dispersión para la dispersión de semillas [2] y el éxito de la invasión [1], como la temperatura y la humedad .
Los síndromes de dispersión de semillas son paralelos a los síndromes de polinización , que se definen como características florales que atraen a los organismos como polinizadores . [7] Se consideran paralelos porque ambos son interacciones planta-animal, que aumentan el éxito reproductivo de una planta. Sin embargo, los síndromes de dispersión de semillas son más comunes en las gimnospermas , mientras que los síndromes de polinización se encuentran en las angiospermas . [5] Las semillas se dispersan para aumentar el éxito reproductivo de la planta. Cuanto más lejos esté una semilla de un progenitor, mejores serán sus posibilidades de supervivencia y germinación . Por lo tanto, una planta debe seleccionar ciertos rasgos para aumentar la dispersión por un vector (es decir, un pájaro ) para aumentar el éxito reproductivo de la planta.
Las semillas han desarrollado rasgos para recompensar a los animales y mejorar sus habilidades de dispersión. [5] Los diferentes comportamientos de búsqueda de alimento de los animales pueden conducir a la selección de rasgos de dispersión y variación espacial [3] [8] como el aumento del tamaño de las semillas para la dispersión de mamíferos , que puede limitar la producción de semillas . [9] La producción de semillas está limitada por algunos síndromes de semillas debido a su costo para la planta. Por lo tanto, los síndromes de dispersión de semillas evolucionarán en una planta cuando el beneficio del rasgo supere el costo. [1] Los propios dispersores de semillas juegan un papel esencial en la evolución del síndrome. [10] Por ejemplo, las aves ejercen una fuerte presión de selección sobre las semillas por el color de las frutas debido a su visión mejorada. Las ilustraciones de dicha evolución del color incluyen el color verde que se produce porque sus habilidades de fotosíntesis son menos costosas [11] mientras que el color rojo surge como un subproducto para la protección de los artrópodos . [9]
Para que se desarrollen diferencias visibles entre los dispersores y los no dispersores, deben cumplirse algunas condiciones: 1. La especialización debe aumentar el éxito de la dispersión, ya sea morfológico, fisiológico o conductual. 2. La inversión de energía para la dispersión se tomará de la inversión de energía de otros rasgos. 3. Los rasgos de dispersión beneficiarán a los dispersores en comparación con los no dispersores. Las diferencias fenotípicas (características visibles) entre los no dispersores y los dispersores pueden deberse a factores externos, competencia de parentesco , competencia intraespecífica y calidad del hábitat . [1]
En 1930, Ridley escribió un importante libro llamado La dispersión de las plantas en todo el mundo, que detalla cada forma de dispersión; dispersión por viento, agua, animales, aves, reptiles y peces, adhesión y personas. Detalla la morfología y los rasgos de cada método de dispersión, que luego se describen como síndromes de dispersión de semillas. Esto inició la idea de que la selección de rasgos de las semillas se asocia con una forma de dispersión de semillas. Luego, en 1969, van der Pijl identificó los síndromes de dispersión de semillas basados en cada mecanismo de dispersión de semillas en su libro Principles of Dispersal in Higher Plants. Es el pináculo de los síndromes de dispersión de semillas y es citado por muchos científicos que estudian los síndromes de dispersión de semillas. Describe la morfología de las interacciones entre frutas y flores , y clasifica la dispersión en invertebrados, peces, reptiles, aves, mamíferos, hormigas, viento, agua y la planta misma. Janson en 1983 continuó el estudio de los síndromes de dispersión de semillas y clasificó los síndromes de dispersión de semillas de frutos por tamaño, color y cáscara o no cáscara en especies del bosque tropical peruano . Profundizó en la interacción entre plantas que se han adaptado a la dispersión de semillas por aves y mamíferos. Willson, Irvine y Walsh en 1989 agregaron más factores al estudio de los síndromes de dispersión de semillas y analizaron diferentes frutos carnosos y su correlación con la humedad y diferentes factores ecológicos. Analizaron la dispersión de aves y mamíferos y cómo los frutos diferían en síndromes de dispersión como el color y el tamaño. Estos científicos comenzaron la teoría y las ideas detrás de los síndromes de dispersión de semillas que son cruciales para la evolución de la reproducción en las plantas .
Los síndromes de dispersión se han clasificado previamente por: tamaño, color, peso, protección, tipo de pulpa, número de semillas, peso y tiempo de inicio de la maduración. [3] [4] [9] [12] Los síndromes a menudo se asocian con el tipo de dispersión y la morfología . También la composición química puede influir en la elección de fruta del dispersor. [4] A continuación se presentan los tipos de dispersión de semillas y sus síndromes.
La anemocoria se define como la dispersión de semillas por el viento. Los síndromes de dispersión comunes de la anemocoria son estructuras de alas [8] y semillas de color marrón o apagado sin recompensas adicionales. [12] Van der Pijl nombró a las semillas para voladores, rodillos o lanzadores de anemocoria para representar los síndromes de dispersión de semillas y su comportamiento. Los voladores generalmente se clasifican como diásporas de polvo, globos, emplumados o alados. Las diásporas de polvo son pequeñas estructuras planas en las semillas que parecen ser la transición a diásporas de alas, los globos son características de semillas infladas y las plumas son pelos o características de elongación de las semillas. [13] Las alas han evolucionado para aumentar la distancia de dispersión para promover el flujo genético. [8] La anemocoria se encuentra comúnmente en hábitats abiertos, [14] árboles de dosel , [10] y bosques caducifolios de estación seca. [14] Los dispersores de viento maduran en la estación seca para una dispersión óptima a larga distancia [2] [12] para aumentar el éxito de la germinación.
La barocoria es la dispersión de semillas por gravedad únicamente, en la que las semillas de una planta caen debajo de la planta madre. [8] Estas semillas suelen presentar síndromes de dispersión de semillas pesadas. [13] Sin embargo, las semillas pesadas pueden no ser una forma de síndrome de dispersión de semillas, sino una característica aleatoria de las semillas que no tiene ningún propósito de dispersión. Se ha pensado [¿ por quién? ] que la barocoria no desarrolla un síndrome de dispersión de semillas porque no selecciona caracteres que mejoren la dispersión. Es cuestionable si la barocoria es dispersión en absoluto.
La hidrocoria es la dispersión de semillas por el agua. [13] Las semillas pueden dispersarse por la lluvia o el hielo o sumergirse en el agua. Las semillas dispersadas por el agua deben tener la capacidad de flotar y resistir el daño del agua. A menudo tienen pelos que ayudan con el crecimiento y la flotación. Otras características que causan flotación son el espacio de aire, los tejidos livianos y los tejidos corchosos. Los síndromes de hidrocoria son más comunes en las plantas acuáticas . [13] [15]
La zoocoria es la dispersión de semillas por parte de los animales y puede dividirse en tres clases.
Las características del síndrome de endozoocoria se desarrollarán en función de la palatabilidad de la fruta por parte de un organismo. Por ejemplo, los mamíferos se sienten atraídos por el olor de una semilla y las aves se sienten atraídas por el color. Los síndromes de endozoocoria han evolucionado para ser ingeridos por animales y luego evitados en un nuevo entorno para que la semilla pueda germinar. [16] La sinzoocoria debe poseer pieles duras para proteger las semillas del daño de las piezas bucales; por ejemplo, picos afilados en animales como pájaros o tortugas . La epizoocoria comúnmente tiene rebabas o espinas para transportar semillas en el exterior de los animales. Estos síndromes están altamente asociados con animales que tienen pelaje , [13] mientras que las rebabas faltarían en las semillas que son dispersadas por reptiles debido a su piel suave. Se cree que no todos los animales que interactúan con los frutos de las plantas son dispersores porque algunos animales no aumentan la dispersión exitosa de las semillas, sino que las consumen y destruyen. Por lo tanto, algunos animales son dispersores y otros son consumidores.
La mammalochoria es específicamente la dispersión de semillas por mamíferos. Los síndromes de dispersión para la mammalochoria incluyen frutos grandes y carnosos, frutos verdes o de color opaco y con o sin cáscara. [3] [4] [9] [11] [13] [17] Las semillas tienden a tener más protección para evitar la destrucción mecánica. Los mamíferos dependen del olfato más que de la vista para buscar alimento, lo que hace que las semillas que dispersan sean más perfumadas en comparación con las semillas dispersadas por las aves. [18] Las semillas dispersadas por animales maduran en la temporada de lluvias cuando la actividad de búsqueda de alimento es alta, lo que resulta en diásporas carnosas. [2] [10] [12] Los mamíferos consumen frutos enteros o en trozos más pequeños, [11] lo que explica los síndromes de semillas más grandes. Los síndromes de mammalochoria pueden aumentar el éxito reproductivo de la planta en comparación con los síndromes de dispersión de semillas de una planta asociada con la barocoria, por ejemplo. Un ejemplo de síndromes de dispersión de semillas asociados a mamíferos que aumentan el éxito reproductivo serían los roedores que consumen semillas y que aumentan la germinación mediante el entierro de las semillas. [19]
La ornitocoria es la dispersión de semillas por parte de las aves. Las características comunes del síndrome incluyen frutos pequeños y carnosos con colores brillantes y sin cáscara. [3] [9] [11] [13] [14] La ornitocoria es común en zonas templadas [12] e islas oceánicas debido a la ausencia de mamíferos nativos. [14] Las aves tienen una visión de color aumentada y tragan semillas y frutos enteros, [11] lo que explica las características pequeñas y coloreadas de los síndromes de dispersión. Las aves tienen un sentido del olfato débil , por lo tanto, los síndromes de ornitocoria se especializarían más en el color que en el olor, [13] en comparación con la mamariocoria. La ornitocoria puede aumentar el éxito reproductivo de una planta porque el tracto digestivo de un ave aumenta la germinación de las semillas [19] después de que el ave las haya pasado por alto y dispersado.
La mirmecocoria es la dispersión de semillas por las hormigas . La mirmecocoria se considera una relación mutualista entre hormigas y plantas. [2] [8] Los rasgos del síndrome común para la mirmecocoria son los elaiosomas , y a menudo son duros y difíciles de dañar. [8] [13] Los elaiosomas son estructuras que atraen a las hormigas porque tienen un alto contenido de lípidos , lo que proporciona nutrientes importantes para la hormiga. [8] Sin hormigas, la dispersión de semillas se convierte en barocoria y el éxito de la dispersión disminuye. [2] [8] Se debate si las hormigas son buenas dispersoras y si las plantas seleccionarían la dispersión de hormigas. Las hormigas claramente interactúan con las semillas, sin embargo, las hormigas no pueden viajar distancias muy largas. Por lo tanto, ¿una planta seleccionaría un pájaro sobre una hormiga cuando los pájaros pueden dispersar semillas mucho más lejos que las hormigas, aumentando el éxito reproductivo de una planta?
Algunos científicos son escépticos sobre si los síndromes de dispersión de semillas realmente existen porque sus síndromes paralelos, los síndromes de polinización, a menudo son discutidos en la literatura científica . Los síndromes de dispersión de semillas no parecen tener mucho desacuerdo entre los científicos. No está claro si esto se debe a la falta de investigación o interés en los síndromes de dispersión de semillas, o si los científicos están de acuerdo con la idea de los síndromes de dispersión de semillas. También puede ser que los síndromes de dispersión de semillas sean más difíciles de probar porque una vez que las semillas se dispersan son difíciles de recolectar y estudiar. Jordano (1995) afirma que la evolución de los rasgos de la fruta para el éxito de la dispersión de semillas solo depende del diámetro. [16] Esta es la perspectiva de un científico, pero no parece ser el consenso común entre los científicos. El color y el olfato son otros síndromes comunes de dispersión de semillas probados y discutidos en la literatura científica, con resultados equívocos. Una posible razón es que la variación adaptativa en los colores de la fruta podría depender de la escala, ocurriendo solo en escalas taxonómicas amplias en lugar de dentro de conjuntos de especies de frutas dispersadas por aves o mamíferos. [20] Una limitación de los síndromes de dispersión de semillas mencionados son las definiciones limitadas de las características del síndrome, como el olor o la textura. [11] Es posible que no haya habido suficiente investigación para probar estas características o que no jueguen un papel en los síndromes de dispersión de semillas.
Las diferencias en los síndromes de dispersión de semillas parecen ser débiles, pero existen. Es necesario considerar la posibilidad de que estos síndromes hayan evolucionado no para beneficiar la dispersión de semillas, sino para combatir otras presiones selectivas . [16] Por ejemplo, los síndromes pueden haberse desarrollado para combatir la depredación o los peligros ambientales. La depredación podría producir un síndrome de metabolito secundario . Los metabolitos secundarios son compuestos que no se utilizan para la función primaria de una planta y normalmente se utilizan como mecanismos de defensa . [21]
Los síndromes de dispersión de semillas no se han estudiado en profundidad para cada método de dispersión de semillas. Por lo tanto, se deben realizar más investigaciones para llenar los vacíos de conocimiento sobre los síndromes de dispersión. Las siguientes son áreas problemáticas o direcciones en las que la investigación puede continuar el estudio de los síndromes de dispersión de semillas. Existe una falta de comprensión de la morfología en correlación con los rasgos de comportamiento de los dispersores. [1] [12] La investigación en esta área ayudaría a comprender por qué las plantas seleccionan dispersores particulares para mejorar el éxito reproductivo. Además, comprender las estrategias de movimiento de los factores que afectan la partida al asentamiento [1] es importante para determinar si los síndromes de dispersión de semillas solo se ven afectados por la selección de plantas para un dispersor. Hay pocos estudios sobre la dispersión dependiente del fenotipo y cómo afecta las estructuras espaciales de las poblaciones. [1] [12] La distancia de dispersión no se investiga con suficiente detalle para correlacionarla con un síndrome de dispersión de semillas. Es necesario realizar más estudios de campo experimentales sobre las interacciones planta-animal con respecto a la dispersión de semillas [9] [14] para una comprensión completa de los síndromes de dispersión de semillas. Existe un conocimiento limitado sobre la presencia de elaisomas y el comportamiento de las hormigas que afectan la dispersión de semillas, y sobre cómo evolucionaron las interacciones entre hormigas y plantas bajo diversas características de las plantas. [8] Comprender estas interacciones ayudaría a aclarar si la mirmecocoria desarrolló síndromes de dispersión de semillas. Se necesitan procesos micro y macroevolutivos para determinar los efectos de la dispersión biológica de semillas. [9] No se pueden hacer inferencias sobre los síndromes de dispersión de semillas sin filogenias sólidas y estudios evolutivos. También hay una brecha en la comprensión de las consecuencias genéticas de la zoocoria. [16] El uso de la genética podría ayudar a aclarar si estos síndromes se formaron al azar o si corresponden a la evolución de la dispersión de semillas. No está claro si estos síndromes de dispersión de semillas evolucionaron para la especialización entre plantas y animales para aumentar el éxito de la dispersión de semillas o si estos síndromes simplemente se forman a partir de interacciones generalistas entre plantas y animales. Comprender estas relaciones aclararía la confusión sobre los síndromes de dispersión de semillas y si son verdaderos ejemplos de evolución que aumenta el éxito reproductivo de las plantas o si se han desarrollado sin presiones selectivas.