Límite Pérmico-Triásico en Frazer Beach en Nueva Gales del Sur , con el evento de extinción del Pérmico Final ubicado justo encima de la capa de carbón [2]
Hace aproximadamente 251,9 millones de años, el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico ( P–T , P–Tr ) ( PTME ; también conocido como el evento de extinción masiva del Pérmico Tardío , [3] el evento de extinción masiva del Pérmico Tardío , [4] el evento de extinción masiva del Pérmico Final , [5] [6] y coloquialmente como la Gran Mortandad ) [7] [8] forma el límite entre los períodos geológicos Pérmico y Triásico , y con ellos las eras Paleozoica y Mesozoica . [9] Es el evento de extinción masiva más severo conocido en la Tierra , [10] [11] con la extinción del 57% de las familias biológicas , el 83% de los géneros, el 81% de las especies marinas [12] [13] [14] y el 70% de las especies de vertebrados terrestres . [15] También es la mayor extinción masiva conocida de insectos . [16] Es la mayor de las "cinco grandes" extinciones masivas del Fanerozoico . [17] Hay evidencia de uno a tres pulsos o fases de extinción distintos. [15] [18]
El consenso científico es que la principal causa de la extinción fueron las erupciones volcánicas de basalto de inundación que crearon las Trampas Siberianas , [19] que liberaron dióxido de azufre y dióxido de carbono , lo que resultó en euxinia (océanos sulfurosos y sin oxígeno), [20] [21] elevando las temperaturas globales, [22] [23] [24]
y acidificando los océanos . [25] [26] [3]
El nivel de dióxido de carbono atmosférico aumentó de alrededor de 400 ppm a 2.500 ppm con aproximadamente 3.900 a 12.000 gigatoneladas de carbono añadidas al sistema océano-atmósfera durante este período. [22] Se han propuesto varios otros factores contribuyentes, incluyendo la emisión de dióxido de carbono de la quema de depósitos de petróleo y carbón encendidos por las erupciones; [27] [28]
emisiones de metano de la gasificación de clatratos de metano ; [29] emisiones de metano por nuevos microorganismos metanogénicos alimentados por minerales dispersos en las erupciones; [30] [31] [32] eventos de El Niño más intensos y prolongados ; [33] y un impacto extraterrestre que creó el cráter de Araguainha y causó liberación sísmica de metano [34] [35] [36] y la destrucción de la capa de ozono con una mayor exposición a la radiación solar. [37] [38] [39]
Tener una cita
Anteriormente, se pensaba que las secuencias de rocas que abarcaban el límite Pérmico-Triásico eran demasiado pocas y contenían demasiados huecos para que los científicos pudieran determinar sus detalles de manera confiable. [45] Sin embargo, ahora es posible fechar la extinción con precisión milenaria. Las dataciones de circón U-Pb de cinco capas de ceniza volcánica de la Sección y Punto del Estratotipo Global para el límite Pérmico-Triásico en Meishan , China , establecen un modelo de edad de alta resolución para la extinción, lo que permite la exploración de los vínculos entre la perturbación ambiental global, la interrupción del ciclo del carbono , la extinción masiva y la recuperación en escalas de tiempo milenarias. La primera aparición del conodonte Hindeodus parvus se ha utilizado para delinear el límite Pérmico-Triásico. [46] [47] [48]
La extinción ocurrió entre 251.941 ± 0.037 y 251.880 ± 0.031 millones de años atrás, con una duración de 60 ± 48 mil años. [49] Una gran y abrupta disminución global en δ 13 C , la relación entre el isótopo estable carbono-13 y el carbono-12 , coincide con esta extinción, [50] [51] [52] y a veces se utiliza para identificar el límite Pérmico-Triásico y PTME en rocas que no son adecuadas para la datación radiométrica . [53] [54] La magnitud de la excursión negativa del isótopo de carbono fue del 4-7% y duró aproximadamente 500 mil años, [55] aunque estimar su valor exacto es un desafío debido a la alteración diagenética de muchas facies sedimentarias que abarcan el límite. [56] [57]
Más evidencia de cambio ambiental alrededor del límite Pérmico-Triásico sugiere un aumento de 8 °C (14 °F) en la temperatura, [43] y un aumento en el CO 2niveles a2.500 ppm (a modo de comparación, la concentración inmediatamente antes de la Revolución Industrial era280 ppm , [43] y la cantidad actual es de aproximadamente 422 ppm [58] ). También hay evidencia de un aumento de la radiación ultravioleta que llega a la tierra, causando la mutación de las esporas de las plantas. [43] [39]
Se ha sugerido que el límite Pérmico-Triásico está asociado con un marcado aumento en la abundancia de hongos marinos y terrestres , causado por el marcado aumento en la cantidad de plantas y animales muertos alimentados por los hongos. [59] Algunos paleontólogos han utilizado esta "espiga fúngica" para identificar una secuencia litológica como estando en o muy cerca del límite Pérmico-Triásico en rocas que no son adecuadas para la datación radiométrica o que carecen de fósiles índice adecuados . [60] Sin embargo, incluso los proponentes de la hipótesis de la espiga fúngica señalaron que las "espigas fúngicas" pueden haber sido un fenómeno repetitivo creado por el ecosistema posterior a la extinción durante el Triásico más temprano. [59] La idea misma de una espiga fúngica ha sido criticada por varios motivos, entre ellos: Reduviasporonites , la supuesta espora fúngica más común, puede ser un alga fosilizada ; [43] [61] la espiga no apareció en todo el mundo; [62] [63] [64] y en muchos lugares no cayó en el límite Pérmico-Triásico. [65] Los Reduviasporonites pueden incluso representar una transición a un mundo Triásico dominado por lagos en lugar de una zona Triásica más temprana de muerte y descomposición en algunos lechos fósiles terrestres. [66] La evidencia química más reciente concuerda mejor con un origen fúngico para los Reduviasporonites , diluyendo estas críticas. [67] [68]
Existe incertidumbre sobre la duración de la extinción general y sobre el momento y la duración de las extinciones de varios grupos dentro del proceso mayor. Algunas evidencias sugieren que hubo múltiples pulsos de extinción [69] [70] [71] o que la extinción fue larga y se extendió a lo largo de unos pocos millones de años, con un pico agudo en el último millón de años del Pérmico. [72] [65] [73] Los análisis estadísticos de algunos estratos altamente fosilíferos en Meishan, provincia de Zhejiang en el sureste de China, sugieren que la extinción principal se agrupó alrededor de un pico, [18] mientras que un estudio de la sección de Liangfengya encontró evidencia de dos olas de extinción, MEH-1 y MEH-2, que variaron en sus causas, [74] y un estudio de la sección de Shangsi mostró dos pulsos de extinción con diferentes causas también. [75] Investigaciones recientes muestran que diferentes grupos se extinguieron en diferentes momentos; Por ejemplo, si bien es difícil datar de manera absoluta, las extinciones de ostrácodos y braquiópodos estuvieron separadas por alrededor de 670.000 a 1,17 millones de años. [76] El análisis paleoambiental de los estratos del Lopingiense en la cuenca Bowen de Queensland indica numerosos períodos intermitentes de estrés ambiental marino desde mediados hasta finales del Lopingiense hasta la extinción del final del Pérmico propiamente dicha, lo que respalda aspectos de la hipótesis gradualista. [77] Además, la disminución de la riqueza de especies marinas y el colapso estructural de los ecosistemas marinos también pueden haber estado disociados, y el primero precedió al segundo por unos 61.000 años según un estudio. [78]
Otro punto de controversia es si las extinciones terrestres y marinas fueron sincrónicas o asincrónicas. La evidencia de una secuencia bien conservada en el este de Groenlandia sugiere que las extinciones terrestres y marinas comenzaron simultáneamente. En esta secuencia, el declive de la vida animal se concentra en un período de aproximadamente 10.000 a 60.000 años de duración, y las plantas tardaron varios cientos de miles de años más en mostrar el impacto total del evento. [79] Muchas secuencias sedimentarias del sur de China muestran extinciones terrestres y marinas sincrónicas. [80] La investigación en la cuenca de Sydney sobre la duración y el curso del PTME también respalda una ocurrencia sincrónica de los colapsos bióticos terrestres y marinos. [81] Otros científicos creen que la extinción masiva terrestre comenzó entre 60.000 y 370.000 años antes del inicio de la extinción masiva marina. [82] [83] El análisis quimioestratigráfico de secciones en Finnmark y Trøndelag muestra que la renovación floral terrestre ocurrió antes del gran cambio negativo de δ 13 C durante la extinción marina. [84] La datación del límite entre las zonas de ensamblaje de Dicynodon y Lystrosaurus en la cuenca de Karoo indica que la extinción terrestre ocurrió antes que la extinción marina. [85] La Formación Sunjiagou del sur de China también registra una desaparición del ecosistema terrestre anterior a la crisis marina. [86] Otras investigaciones han descubierto que la extinción terrestre ocurrió después de la extinción marina en los trópicos. [87]
Los estudios sobre el momento y las causas de la extinción del Pérmico-Triásico se complican por la extinción del Capitaniano (también llamada extinción Guadalupiana), que a menudo se pasa por alto y que fue solo una de las dos extinciones masivas del Pérmico tardío que precedieron de cerca al evento del Pérmico-Triásico. En resumen, cuando comienza el Pérmico-Triásico es difícil saber si el final del Capitaniano había terminado, dependiendo del factor considerado. [1] [88] Muchas de las extinciones que alguna vez dataron del límite del Pérmico-Triásico han sido refejadas más recientemente al final del Capitaniano . Además, no está claro si algunas especies que sobrevivieron a la(s) extinción(es) anterior(es) se habían recuperado lo suficientemente bien como para que su desaparición final en el evento del Pérmico-Triásico se considerara separada del evento del Capitaniano. Un punto de vista minoritario considera que la secuencia de desastres ambientales constituyó efectivamente un evento de extinción único y prolongado, quizás dependiendo de qué especie se considere. Esta teoría más antigua, aún apoyada en algunos artículos recientes, [15] [89] propone que hubo dos grandes pulsos de extinción con 9,4 millones de años de diferencia, separados por un período de extinciones que fueron menos extensas, pero aún muy por encima del nivel de fondo, y que la extinción final mató solo alrededor del 80% de las especies marinas vivas en ese momento, mientras que las otras pérdidas ocurrieron durante el primer pulso o el intervalo entre pulsos. Según esta teoría, uno de estos pulsos de extinción ocurrió al final de la época Guadalupiana del Pérmico. [90] [15] [91] Por ejemplo, todos los géneros de dinocéfalos se extinguieron al final del Guadalupiano, [89] al igual que Verbeekinidae , una familia de foraminíferos fusulinas de gran tamaño . [92] El impacto de la extinción de finales del Guadalupiano en los organismos marinos parece haber variado entre ubicaciones y entre grupos taxonómicos: los braquiópodos y los corales sufrieron graves pérdidas. [93] [94]
Patrones de extinción
Organismos marinos
Los invertebrados marinos sufrieron las mayores pérdidas durante la extinción P-Tr. Se encontraron pruebas de ello en muestras de secciones del sur de China en el límite P-Tr. Aquí, 286 de los 329 géneros de invertebrados marinos desaparecieron dentro de las dos últimas zonas sedimentarias que contenían conodontos del Pérmico. [18] La disminución de la diversidad probablemente fue causada por un marcado aumento de las extinciones, en lugar de una disminución de la especiación . [96]
La extinción afectó principalmente a los organismos con esqueletos de carbonato de calcio , especialmente aquellos que dependen de niveles estables de CO 2 para producir sus esqueletos. Estos organismos eran susceptibles a los efectos de la acidificación de los océanos que resultó del aumento del CO 2 atmosférico . [97] Los organismos que dependían de la hemocianina o hemoglobina para transportar oxígeno fueron más resistentes a la extinción que los que utilizaban hemeritrina o difusión de oxígeno. [98] También hay evidencia de que el endemismo fue un fuerte factor de riesgo que influyó en la probabilidad de extinción de un taxón. Los taxones de bivalvos que eran endémicos y localizados en una región específica tenían más probabilidades de extinguirse que los taxones cosmopolitas. [99] Hubo poca diferencia latitudinal en las tasas de supervivencia de los taxones. [100] Los organismos que habitaban refugios menos afectados por el calentamiento global experimentaron extinciones menores o tardías. [101]
Entre los organismos bentónicos, el evento de extinción multiplicó las tasas de extinción de fondo y, por lo tanto, causó la máxima pérdida de especies en taxones que tenían una alta tasa de extinción de fondo (por implicación, taxones con una alta rotación ). [102] [103] La tasa de extinción de los organismos marinos fue catastrófica. [18] [104] [79] Los bioturbadores se vieron extremadamente afectados, como lo demuestra la pérdida de la capa mixta sedimentaria en muchas facies marinas durante la extinción del final del Pérmico. [105]
Los grupos de invertebrados marinos supervivientes incluían a los braquiópodos articulados (aquellos con una bisagra), [106] que habían sufrido un lento declive en número desde la extinción P–Tr; el orden Ceratitida de ammonites ; [107] y los crinoideos ("lirios de mar"), [107] que casi se extinguieron pero que más tarde se volvieron abundantes y diversos. Los grupos con las tasas de supervivencia más altas generalmente tenían un control activo de la circulación , mecanismos elaborados de intercambio de gases y una calcificación ligera; los organismos más calcificados con aparatos respiratorios más simples sufrieron la mayor pérdida de diversidad de especies. [108] [109] En el caso de los braquiópodos, al menos, los taxones supervivientes eran generalmente miembros pequeños y raros de una comunidad anteriormente diversa. [110]
Los conodontos se vieron gravemente afectados tanto en términos de diversidad taxonómica como morfológica, aunque no tan gravemente como durante la extinción masiva del Capitaniano. [111]
Los ammonoides , que habían estado en un declive a largo plazo durante los 30 millones de años desde el Roadiano (Pérmico medio), sufrieron un pulso de extinción selectiva 10 millones de años antes del evento principal, al final de la etapa Capitaniana . En esta extinción preliminar, que redujo en gran medida la disparidad , o el rango de diferentes gremios ecológicos, los factores ambientales fueron aparentemente responsables. La diversidad y la disparidad cayeron aún más hasta el límite P-Tr; la extinción aquí (P-Tr) no fue selectiva, consistente con un iniciador catastrófico. Durante el Triásico, la diversidad aumentó rápidamente, pero la disparidad se mantuvo baja. [112] El rango de morfoespacio ocupado por los ammonoides, es decir, su rango de posibles formas, figuras o estructuras, se volvió más restringido a medida que avanzaba el Pérmico. Unos pocos millones de años después del Triásico, el rango original de estructuras de ammonoides fue nuevamente ocupado, pero los parámetros ahora se compartían de manera diferente entre los clados . [113]
Los ostrácodos experimentaron perturbaciones prolongadas de la diversidad durante el Changhsingiano antes del PTME propiamente dicho, cuando enormes proporciones de ellos desaparecieron abruptamente. [114] Al menos el 74% de los ostrácodos se extinguieron durante el PTME propiamente dicho. [115]
Los briozoos habían estado en un declive a largo plazo durante la época del Pérmico Tardío antes de sufrir pérdidas aún más catastróficas durante el PTME, [116] siendo el clado más severamente afectado entre los lofoforados. [117]
Las esponjas de aguas profundas sufrieron una pérdida significativa de diversidad y mostraron una disminución en el tamaño de las espículas a lo largo del PTME. Las esponjas de aguas poco profundas se vieron afectadas mucho menos fuertemente; experimentaron un aumento en el tamaño de las espículas y una pérdida mucho menor de diversidad morfológica en comparación con sus contrapartes de aguas profundas. [118]
Los foraminíferos sufrieron un grave cuello de botella en diversidad. [5] La evidencia del sur de China indica que la extinción de los foraminíferos tuvo dos pulsos. [119] Los puntos críticos de biodiversidad de foraminíferos se desplazaron a aguas más profundas durante el PTME. [120] Aproximadamente el 93% de los últimos foraminíferos del Pérmico se extinguieron, y el 50% del clado Textulariina, el 92% de Lagenida, el 96% de Fusulinida y el 100% de Miliolida desaparecieron. [121] Los foraminíferos que eran calcáreos sufrieron una tasa de extinción del 91%. [122] La razón por la que los lagenidos sobrevivieron mientras que los fusulinidos fusulinoideos se extinguieron por completo puede haberse debido a la mayor variedad de tolerancia ambiental y la mayor distribución geográfica de los primeros en comparación con los segundos. [123]
Los tiburones cladodontomorfos probablemente sobrevivieron a la extinción al sobrevivir en refugios en los océanos profundos, una hipótesis basada en el descubrimiento de cladodontomorfos del Cretácico Temprano en ambientes profundos de la plataforma exterior. [124] Los ictiosaurios , que evolucionaron inmediatamente antes del PTME, también fueron sobrevivientes del PTME. [125]
El efecto Lilliput , el fenómeno del empequeñecimiento de las especies durante e inmediatamente después de un evento de extinción masiva, se ha observado a lo largo del límite Pérmico-Triásico, [126] [127] ocurriendo notablemente en foraminíferos, [128] [129] [130] braquiópodos, [131] [132] [133] bivalvos, [134] [135] [136] y ostrácodos. [137] [138] Aunque los gasterópodos que sobrevivieron al cataclismo eran más pequeños que los que no lo hicieron, [139] sigue debatiéndose si el efecto Lilliput realmente se apoderó de los gasterópodos. [140] [141] [142] Algunos taxones de gasterópodos, denominados "gasterópodos Gulliver", aumentaron de tamaño durante e inmediatamente después de la extinción masiva, [143] ejemplificando el opuesto del efecto Lilliput, que se ha denominado efecto Brobdingnag. [144]
Invertebrados terrestres
El Pérmico tuvo una gran diversidad de especies de insectos y otros invertebrados, incluidos los insectos más grandes que hayan existido jamás. El final del Pérmico es la mayor extinción masiva de insectos conocida; [16] [145] según algunas fuentes, bien puede ser la única extinción masiva que afectó significativamente a la diversidad de insectos. [146] [147] Ocho o nueve órdenes de insectos se extinguieron y diez más vieron muy reducida su diversidad. Los paleodictiopteroides (insectos con piezas bucales perforantes y chupadoras) comenzaron a declinar durante el Pérmico medio; estas extinciones se han vinculado a un cambio en la flora. La mayor disminución ocurrió en el Pérmico tardío y probablemente no fue causada directamente por transiciones florales relacionadas con el clima. [45] Sin embargo, algunas disminuciones entomofaunísticas observadas en el PTME fueron cambios biogeográficos en lugar de extinciones directas. [148]
Plantas terrestres
El registro geológico de las plantas terrestres es escaso y se basa principalmente en estudios de polen y esporas . Los cambios florales a lo largo del límite Pérmico-Triásico son muy variables dependiendo de la ubicación y la calidad de conservación de cualquier sitio determinado. [149] Las plantas son relativamente inmunes a la extinción masiva, con el impacto de todas las grandes extinciones masivas "insignificantes" a nivel de familia. [43] [ dudoso – discutir ] Las pérdidas de diversidad floral fueron más superficiales que las de los animales marinos. [150] Incluso la reducción observada en la diversidad de especies (del 50%) puede deberse principalmente a procesos tafonómicos . [151] [43] Sin embargo, se produce una reorganización masiva de los ecosistemas, con abundancias y distribuciones de plantas que cambian profundamente y todos los bosques prácticamente desaparecen. [152] [43] Los grupos florales dominantes cambiaron, y muchos grupos de plantas terrestres entraron en un declive abrupto, como Cordaites ( gimnospermas ) y Glossopteris ( helechos con semillas ). [153] [154] La gravedad de la extinción de las plantas ha sido objeto de controversia. [155] [151]
La flora dominada por Glossopteris que caracterizaba a Gondwana de alta latitud colapsó en Australia alrededor de 370.000 años antes del límite Pérmico-Triásico, y el colapso de esta flora fue menos restringido en Gondwana occidental, pero aún así es probable que ocurriera unos cientos de miles de años antes del límite. [156] El colapso de esta flora está marcado indirectamente por un cambio abrupto en la morfología de los ríos, de sistemas fluviales serpenteantes a sistemas fluviales trenzados, lo que significa la desaparición generalizada de las plantas enraizadas. [157]
Los estudios palinológicos o de polen de los estratos de roca sedimentaria del este de Groenlandia depositados durante el período de extinción indican que antes del evento había densos bosques de gimnospermas . Al mismo tiempo que disminuía la macrofauna de invertebrados marinos , estos grandes bosques se extinguieron y fueron seguidos por un aumento en la diversidad de plantas herbáceas más pequeñas, incluidas Lycopodiophyta , tanto Selaginellales como Isoetales . [64] Los datos de Kap Stosch sugieren que la riqueza de especies florales no se vio afectada significativamente durante el PTME. [158]
La flora de los cordaítas , que dominaba el reino florístico de Angaran correspondiente a Siberia, colapsó durante el curso de la extinción. [159] En la cuenca de Kuznetsk , la extinción inducida por la aridez de la flora forestal adaptada a la humedad de la región dominada por los cordaítas ocurrió aproximadamente hace 252,76 Ma, alrededor de 820.000 años antes de la extinción del final del Pérmico en el sur de China, lo que sugiere que la catástrofe biótica del final del Pérmico puede haber comenzado antes en la tierra y que la crisis ecológica puede haber sido más gradual y asincrónica en la tierra en comparación con su inicio más abrupto en el reino marino. [160]
En el norte de China, la transición entre las formaciones Shihhotse superior y Sunjiagou y sus equivalentes laterales marcó una gran extinción de plantas en la región. Los géneros de plantas que no se extinguieron experimentaron una gran reducción en su distribución geográfica. Después de esta transición, desaparecieron los pantanos de carbón. La extinción floral del norte de China se correlaciona con el declive de la flora Gigantopteris del sur de China. [161]
En el sur de China, las selvas tropicales dominadas por gigantopteridos subtropicales de Cataisia colapsaron abruptamente. [162] [163] [164] La extinción floral en el sur de China está asociada con floraciones bacterianas en el suelo y los ecosistemas lacustres cercanos, siendo la erosión del suelo resultante de la muerte de las plantas su causa probable. [165] Los incendios forestales también probablemente jugaron un papel en la caída de Gigantopteris . [166]
Una flora de coníferas en lo que hoy es Jordania, conocida a partir de fósiles cerca del Mar Muerto , mostró una estabilidad inusual durante la transición Pérmico-Triásico, y parece haber sido mínimamente afectada por la crisis. [167]
Vertebrados terrestres
El ritmo de la extinción de los vertebrados terrestres es objeto de debate. Algunas pruebas de la cuenca del Karoo indican una extinción prolongada que duró un millón de años. [168] Otras pruebas de los depósitos del Karoo sugieren que tardó 50.000 años o menos, [169] mientras que un estudio de coprolitos en los yacimientos fósiles de Vyazniki en Rusia sugiere que tardó sólo unos pocos miles de años. [170] La aridificación inducida por el calentamiento global fue la principal culpable de las extinciones de vertebrados terrestres. [171] [172] Hay pruebas suficientes para indicar que más de dos tercios de los taxones terrestres de anfibios labyrinthodont , saurópsidos ("reptiles") y terápsidos ("proto-mamíferos") se extinguieron. Los grandes herbívoros sufrieron las mayores pérdidas.
Todos los reptiles anápsidos del Pérmico se extinguieron, excepto los procolofónidos (aunque los testudinos tienen cráneos morfológicamente anápsidos, ahora se cree que evolucionaron por separado a partir de ancestros diápsidos). Los pelicosaurios se extinguieron antes del final del Pérmico. Se han encontrado muy pocos fósiles de diápsidos del Pérmico para apoyar cualquier conclusión sobre el efecto de la extinción del Pérmico en los diápsidos (el grupo de "reptiles" del que evolucionaron lagartos, serpientes, cocodrilos y dinosaurios (incluidas las aves)). [173] [10] Los tangasáuridos no se vieron afectados en gran medida. [174] Se cree tradicionalmente que los gorgonopsianos se extinguieron durante el PTME, pero algunas pruebas provisionales sugieren que pueden haber sobrevivido hasta el Triásico. [175] Los peces de agua dulce y eurihalinos, que habían experimentado pérdidas mínimas de diversidad antes del PTME, no se vieron afectados durante el PTME y, de hecho, parecen haber aumentado su diversidad a lo largo del límite Pérmico-Triásico. [176] Sin embargo, se produjeron recambios de fauna en las comunidades de peces de agua dulce en áreas como la cuenca de Kuznetsk. [177]
Los grupos que sobrevivieron sufrieron pérdidas de especies extremadamente graves y algunos grupos de vertebrados terrestres casi se extinguieron al final del Pérmico. Algunos de los grupos supervivientes no persistieron durante mucho tiempo después de este período, pero otros que apenas sobrevivieron continuaron produciendo linajes diversos y duraderos. Sin embargo, la fauna de vertebrados terrestres tardó 30 millones de años en recuperarse por completo tanto numérica como ecológicamente. [178]
Es difícil analizar en detalle las tasas de extinción y supervivencia de los organismos terrestres porque pocos yacimientos fósiles terrestres abarcan el límite Pérmico-Triásico. El registro más conocido de cambios en vertebrados a lo largo del límite Pérmico-Triásico se encuentra en el Supergrupo Karoo de Sudáfrica , pero los análisis estadísticos hasta ahora no han producido conclusiones claras. [179] Un estudio de la cuenca del Karoo encontró que el 69% de los vertebrados terrestres se extinguieron durante los 300.000 años previos al límite Pérmico-Triásico, seguido de un pulso de extinción menor que involucró a cuatro taxones que sobrevivieron al intervalo de extinción anterior. [180] Otro estudio de los últimos vertebrados del Pérmico en la cuenca del Karoo encontró que el 54% de ellos se extinguieron debido al PTME. [181]
Recuperación biótica
A raíz del evento de extinción, la estructura ecológica de la biosfera actual evolucionó a partir del stock de taxones sobrevivientes. En el mar, la "fauna evolutiva paleozoica" disminuyó mientras que la "fauna evolutiva moderna" alcanzó un mayor dominio; [182] la extinción masiva del Pérmico-Triásico marcó un punto de inflexión clave en este cambio ecológico que comenzó después de la extinción masiva del Capitán [183] y culminó en el Jurásico tardío . [184] Los taxones típicos de las faunas bentónicas con conchas eran ahora bivalvos , caracoles , erizos de mar y Malacostraca , mientras que los peces óseos [185] y los reptiles marinos [186] se diversificaron en la zona pelágica . En la tierra, los dinosaurios y los mamíferos surgieron en el transcurso del Triásico . El profundo cambio en la composición taxonómica fue en parte resultado de la selectividad del evento de extinción, que afectó a algunos taxones (por ejemplo, braquiópodos ) más severamente que a otros (por ejemplo, bivalvos ). [187] [188] Sin embargo, la recuperación también fue diferencial entre taxones. Algunos sobrevivientes se extinguieron algunos millones de años después del evento de extinción sin haberse rediversificado ( caminata de clado muerto , [189] por ejemplo, la familia de caracoles Bellerophontidae ), [190] mientras que otros alcanzaron el dominio a lo largo de los tiempos geológicos (por ejemplo, bivalvos). [191] [192]
Ecosistemas marinos
Lecho de conchas con el bivalvo Claraia clarai , un taxón de desastre común del Triásico temprano
Un evento de cosmopolitismo comenzó inmediatamente después del evento de extinción del final del Pérmico. [193] Las faunas marinas posteriores a la extinción fueron en su mayoría pobres en especies y estaban dominadas por unos pocos taxones de desastre como los bivalvos Claraia , Unionites , Eumorphotis y Promyalina , [194] los conodontos Clarkina y Hindeodus , [195] el braquiópodo inarticulado Lingularia , [194] y los foraminíferos Earlandia y Rectocornuspira kalhori , [196] el último de los cuales a veces se clasifica bajo el género Ammodiscus . [197] Su diversidad de gremios también fue baja. [198] Las faunas posteriores al PTME tuvieron un gradiente de diversidad latitudinal plano e insignificante. [199]
La velocidad de recuperación de la extinción es discutida. Algunos científicos estiman que tomó 10 millones de años (hasta el Triásico Medio ) debido a la gravedad de la extinción. [200] Sin embargo, estudios en el condado de Bear Lake , cerca de París, Idaho , [201] y sitios cercanos en Idaho y Nevada [202] mostraron una recuperación relativamente rápida en un ecosistema marino localizado del Triásico Temprano ( biota de París ), que tardó alrededor de 1,3 millones de años en recuperarse, [201] mientras que se conoce una icnobiota inusualmente diversa y compleja de Italia menos de un millón de años después de la extinción del final del Pérmico. [203] Además, la compleja biota de Guiyang encontrada cerca de Guiyang , China, también indica que la vida prosperó en algunos lugares solo un millón de años después de la extinción masiva, [204] [205] al igual que un conjunto fósil conocido como la fauna de Shanggan encontrada en Shanggan, China, [206] la biota de Wangmo de la Formación Luolou de Guizhou, [207] y una fauna de gasterópodos de la Formación Al Jil de Omán. [208] Existieron diferencias regionales en el ritmo de la recuperación biótica, [209] [210] lo que sugiere que el impacto de la extinción puede haberse sentido menos severamente en algunas áreas que en otras, siendo el estrés ambiental diferencial y la inestabilidad la fuente de la variación. [211] [212] Además, se ha propuesto que, aunque la diversidad taxonómica general se recuperó rápidamente, la diversidad ecológica funcional tardó mucho más en volver a sus niveles previos a la extinción; [213] Un estudio concluyó que la recuperación ecológica marina todavía estaba en curso 50 millones de años después de la extinción, durante el último Triásico, aunque la diversidad taxonómica se había recuperado en una décima parte de ese tiempo. [214]
El ritmo y el momento de la recuperación también difirieron según el clado y el modo de vida. Las comunidades del fondo marino mantuvieron una diversidad comparativamente baja hasta el final del Triásico Temprano, aproximadamente 4 millones de años después del evento de extinción. [215] El bentos epifaunal tardó más en recuperarse que el bentos infaunal. [216] Esta lenta recuperación contrasta notablemente con la rápida recuperación observada en organismos nectónicos como los ammonoides , que superaron las diversidades previas a la extinción ya dos millones de años después de la crisis, [217] y los conodontos, que se diversificaron considerablemente durante los primeros dos millones de años del Triásico Temprano. [218]
Trabajos recientes sugieren que el ritmo de recuperación fue impulsado intrínsecamente por la intensidad de la competencia entre especies, que impulsa las tasas de diferenciación de nichos y especiación . [219] Que la recuperación fuera lenta en el Triásico Temprano puede explicarse por los bajos niveles de competencia biológica debido a la escasez de diversidad taxonómica, [220] y que la recuperación biótica se aceleró explosivamente en el Anisiano puede explicarse por el hacinamiento de nichos, un fenómeno que habría aumentado drásticamente la competencia, volviéndose predominante en el Anisiano. [221] El aumento de la biodiversidad se comportó así como un bucle de retroalimentación positiva que se mejoró a sí mismo a medida que despegaba en el Spathian y el Anisiano. [222] En consecuencia, los bajos niveles de competencia interespecífica en las comunidades del fondo marino que están dominadas por consumidores primarios corresponden a tasas lentas de diversificación y los altos niveles de competencia interespecífica entre los consumidores nectónicos secundarios y terciarios a altas tasas de diversificación. [220] Otras explicaciones afirman que la vida se retrasó en su recuperación porque las condiciones sombrías regresaron periódicamente a lo largo del Triásico Temprano, [223] [224] causando más eventos de extinción, como la extinción límite Smithiano-Spathian . [11] [225] [226] Los episodios continuos de condiciones climáticas extremadamente cálidas durante el Triásico Temprano han sido considerados responsables de la recuperación tardía de la vida oceánica, [227] [228] en particular los taxones esqueletizados que son más vulnerables a altas concentraciones de dióxido de carbono. [229] El retraso relativo en la recuperación de los organismos bentónicos se ha atribuido a la anoxia generalizada, [230] pero las altas abundancias de especies bentónicas contradicen esta explicación. [231] Un estudio de 2019 atribuyó la disimilitud de los tiempos de recuperación entre diferentes comunidades ecológicas a las diferencias en el estrés ambiental local durante el intervalo de recuperación biótica, con regiones que experimentaron estrés ambiental persistente después de la extinción recuperándose más lentamente, lo que respalda la opinión de que las calamidades ambientales recurrentes fueron culpables de la recuperación biótica retardada. [212] Los estreses ambientales recurrentes del Triásico Temprano también actuaron como un techo que limitaba la complejidad ecológica máxima de los ecosistemas marinos hasta el Spathiano. [232] Las biotas de recuperación parecen haber sido ecológicamente desiguales e inestables en el Anisiano , lo que las hace vulnerables al estrés ambiental. [233]
Mientras que la mayoría de las comunidades marinas se recuperaron completamente en el Triásico Medio, [234] [235] la diversidad marina global alcanzó valores previos a la extinción no antes del Jurásico Medio, aproximadamente 75 millones de años después del evento de extinción. [236]
Los filtradores sésiles, como este crinoideo del Carbonífero , el crinoideo hongo ( Agaricocrinus americanus ), fueron significativamente menos abundantes después de la extinción P–Tr.
Antes de la extinción masiva, aproximadamente dos tercios de los animales marinos eran sésiles y estaban adheridos al fondo marino. Durante el Mesozoico, solo aproximadamente la mitad de los animales marinos eran sésiles, mientras que el resto vivían libremente. El análisis de fósiles marinos del período indicó una disminución en la abundancia de alimentadores por suspensión epifaunales sésiles , como braquiópodos y lirios marinos , y un aumento en especies móviles más complejas, como caracoles , erizos de mar y cangrejos . [237] Antes del evento de extinción masiva del Pérmico, los ecosistemas marinos complejos y simples eran igualmente comunes. Después de la recuperación de la extinción masiva, las comunidades complejas superaron en número a las comunidades simples en casi tres a uno, [237] y el aumento de la presión de depredación y la durofagia llevaron a la Revolución Marina Mesozoica . [238]
Los vertebrados marinos se recuperaron relativamente rápido, y se conocen interacciones complejas depredador-presa con vertebrados en la cima de la red alimentaria a partir de coprolitos cinco millones de años después del PTME. [239] Los hibodontos posteriores al PTME exhibieron un reemplazo dental extremadamente rápido. [240] Los ictiopterigios parecen haber aumentado de tamaño extremadamente rápido después del PTME. [241]
Los bivalvos recolonizaron rápidamente muchos ambientes marinos a raíz de la catástrofe. [242] Los bivalvos eran bastante raros antes de la extinción P-Tr, pero se volvieron numerosos y diversos en el Triásico, ocupando nichos que estaban ocupados principalmente por braquiópodos antes del evento de extinción masiva. [243] Alguna vez se pensó que los bivalvos habían superado a los braquiópodos, pero esta hipótesis obsoleta sobre la transición braquiópodo-bivalvo ha sido refutada por el análisis bayesiano . [244] El éxito de los bivalvos después del evento de extinción puede haber sido una función de que poseían una mayor resiliencia al estrés ambiental en comparación con los braquiópodos con los que coexistieron, [184] mientras que otros estudios han enfatizado la mayor amplitud del nicho de los primeros. [245] Sin embargo, el ascenso de los bivalvos al dominio taxonómico y ecológico sobre los braquiópodos no fue sincrónico, y los braquiópodos mantuvieron un dominio ecológico descomunal hasta el Triásico Medio, incluso cuando los bivalvos los eclipsaron en diversidad taxonómica. [246] Algunos investigadores creen que la transición de braquiópodos a bivalvos fue atribuible no solo a la extinción de finales del Pérmico, sino también a la reestructuración ecológica que comenzó como resultado de la extinción del Capitaniano. [247] Los hábitos infaunales de los bivalvos se volvieron más comunes después del PTME. [248]
Los braquiópodos linguliformes eran comunes inmediatamente después del evento de extinción, su abundancia no se vio afectada esencialmente por la crisis. Las adaptaciones para ambientes pobres en oxígeno y cálidos, como el aumento de la superficie de la cavidad lofoforal, la relación ancho/largo de la concha y la miniaturización de la concha, se observan en los linguliformes posteriores a la extinción. [249] La fauna de braquiópodos superviviente tenía una diversidad muy baja y no exhibía provincialismo alguno. [250] Los braquiópodos comenzaron su recuperación alrededor de 250,1 ± 0,3 Ma, como lo marca la aparición del género Meishanorhynchia , que se cree que es el primero de los braquiópodos progenitores que evolucionaron después de la extinción masiva. [251] La principal rediversificación de los braquiópodos solo comenzó a finales del Spathian y el Anisian junto con el declive de la anoxia generalizada y el calor extremo y la expansión de zonas climáticas más habitables. [252] Los taxones de braquiópodos durante el intervalo de recuperación del Anisiano solo estaban relacionados filogenéticamente con los braquiópodos del Pérmico tardío a un nivel taxonómico familiar o superior; la ecología de los braquiópodos había cambiado radicalmente con respecto a antes de la extinción masiva. [253]
Los ostrácodos eran extremadamente raros durante el Triásico Temprano más basal. [254] Los taxones asociados con microbialitos estaban representados desproporcionadamente entre los ostrácodos sobrevivientes. [115] La recuperación de los ostrácodos comenzó en el Spathiano. [255] A pesar de la alta rotación taxonómica, los modos de vida ecológicos de los ostrácodos del Triásico Temprano se mantuvieron bastante similares a los de los ostrácodos pre-PTME. [256]
Los briozoos del Triásico Inferior se limitaban al reino boreal. [117] Tampoco eran diversos, y estaban representados principalmente por miembros de Trepostomatida . Durante el Triásico Medio, hubo un aumento en la diversidad de briozoos, que alcanzó su punto máximo en el Carniense. [257] Sin embargo, los briozoos tardaron hasta el Cretácico Superior en recuperar su diversidad total. [258]
Los crinoideos ("lirios de mar") sufrieron una extinción selectiva, lo que resultó en una disminución en la variedad de sus formas. [259] Aunque los análisis cladísticos sugieren que el comienzo de su recuperación tuvo lugar en el Induense, la recuperación de su diversidad medida por la evidencia fósil fue mucho menos rápida, apareciendo a fines del Ladiniense. [260] Su radiación adaptativa después del evento de extinción resultó en que las formas que poseían brazos flexibles se volvieran generalizadas; la motilidad , predominantemente una respuesta a la presión de depredación, también se volvió mucho más frecuente. [261] Aunque su diversidad taxonómica se mantuvo relativamente baja, los crinoideos recuperaron gran parte de su dominio ecológico en la época del Triásico Medio. [246] Los equinoideos del grupo troncal sobrevivieron al PTME. [262] La supervivencia de los equinoideos miocidarídos como Eotiaris es probablemente atribuible a su capacidad para prosperar en una amplia gama de condiciones ambientales. [263]
Los conodontos experimentaron una rápida recuperación durante el Induense, [264] con los anquignatodóntidos experimentando un pico de diversidad en el Induense temprano. Los gondolélidos se diversificaron al final del Griesbachiano; este pico de diversidad fue el principal responsable del pico general de diversidad de conodontos en el Smithiano. [265] Los conodontos segminiplanados experimentaron nuevamente un breve período de dominio en el Spathiano temprano, probablemente relacionado con una oxigenación transitoria de las aguas profundas. [266] Los conodontos neospatódidos sobrevivieron a la crisis pero sufrieron proteromorfosis. [267]
Tras el PTME, los taxones de foraminíferos bentónicos ocuparon muchos de sus nichos vacantes. La recuperación de los foraminíferos bentónicos fue muy lenta y se interrumpió con frecuencia hasta el Spathiano. [268] En el Tetis, las comunidades de foraminíferos siguieron siendo bajas en diversidad hasta el Triásico medio, con la excepción de una notable fauna ladiniense de la cuenca catalana. [269]
Los arrecifes microbianos fueron comunes en mares poco profundos por un corto tiempo durante el Triásico temprano, [270] [271] predominando en latitudes bajas mientras que eran más raros en latitudes más altas, [272] ocurriendo tanto en aguas anóxicas como óxicas. [273] Los microfósiles similares a Polybessurus a menudo dominaban estos microbialitos del Triásico temprano . [274] Los arrecifes microbianos-metazoos aparecieron muy temprano en el Triásico Temprano; [275] y dominaron muchas comunidades sobrevivientes a lo largo de la recuperación de la extinción masiva. [276] Los depósitos de microbialitas parecen haber disminuido en el Griesbachiano temprano sincrónicamente con una caída significativa del nivel del mar que ocurrió entonces. [273] Los arrecifes construidos por metazoos resurgieron durante el Olenekiano, estando compuestos principalmente de biostromas de esponjas y acumulaciones de bivalvos. [276] Las esponjas queratosas fueron particularmente notables en su importancia integral para las comunidades de arrecifes microbianos-metazoos del Triásico Temprano, [277] [278] y ayudaron a crear estabilidad en ecosistemas muy dañados durante las primeras fases de recuperación biótica. [279] Los arrecifes dominados por " Tubiphytes " aparecieron al final del Olenekiano, representando los primeros arrecifes de margen de plataforma del Triásico, aunque no se volvieron abundantes hasta finales del Anisiano, cuando aumentó la riqueza de especies de los arrecifes. Los primeros corales escleractinios aparecen también a finales del Anisiano, aunque no se convertirían en los constructores de arrecifes dominantes hasta el final del período Triásico. [276] Los briozoos, después de las esponjas, fueron los organismos más numerosos en los arrecifes de Tethys durante el Anisiano. [280] Los arrecifes de metazoos se volvieron comunes nuevamente durante el Anisiano porque los océanos se enfriaron entonces de su estado sobrecalentado durante el Triásico Temprano. [281] La biodiversidad entre los arrecifes de metazoos no se recuperó hasta bien entrado el Anisiano, millones de años después de que los ecosistemas no arrecifales recuperaran su diversidad. [282] Se ha descubierto que las estructuras sedimentarias inducidas microbianamente (MISS) del Triásico temprano están asociadas con abundantes bivalvos oportunistas y madrigueras verticales, y es probable que las esteras microbianas posteriores a la extinción desempeñaran un papel vital e indispensable en la supervivencia y recuperación de varios organismos bioturbadores. [283] Sin embargo, la hipótesis del refugio de microbialitos ha sido criticada por reflejar un sesgo tafonómico debido al mayor potencial de conservación de los depósitos de microbialitos, en lugar de un fenómeno genuino. [284]
Las icnocenosis muestran que los ecosistemas marinos se recuperaron a niveles de complejidad ecológica previos a la extinción a finales del Olenekiense. [285] Las icnocenosis del Anisiano muestran una diversidad ligeramente menor que las icnocenosis del Spathiano, aunque esto probablemente fue una consecuencia tafonómica de una bioturbación mayor y más profunda que borró la evidencia de una bioturbación más superficial. [286]
La evidencia icnológica sugiere que la recuperación y recolonización de los ambientes marinos puede haber tenido lugar por medio de la dispersión hacia el exterior desde refugios que sufrieron perturbaciones relativamente leves y cuyas biotas locales fueron menos fuertemente afectadas por la extinción masiva en comparación con el resto de los océanos del mundo. [287] [288] Aunque los patrones complejos de bioturbación fueron raros en el Triásico Temprano, probablemente reflejando la inhospitalidad de muchos ambientes de aguas poco profundas después de la extinción, la ingeniería compleja de ecosistemas logró persistir localmente en algunos lugares, y puede haberse extendido desde allí después de que las duras condiciones en todo el océano global mejoraran con el tiempo. [289] Se cree que los entornos de costa dominados por las olas (WDSS) han servido como entornos de refugio porque parecen haber sido inusualmente diversos después de la extinción masiva. [290]
Plantas terrestres
La proto-recuperación de las floras terrestres tuvo lugar desde unas pocas decenas de miles de años después de la extinción del final del Pérmico hasta alrededor de 350.000 años después de ella, con una cronología exacta que varía según la región. [291] Además, los pulsos de extinción severos continuaron ocurriendo después del límite Pérmico-Triásico, causando rotaciones florales adicionales. [292] Las gimnospermas se recuperaron unos pocos miles de años después del límite Pérmico-Triásico, pero alrededor de 500.000 años después de él, los géneros de gimnospermas dominantes fueron reemplazados por licofitas (las licofitas existentes son recolonizadoras de áreas perturbadas) durante un pulso de extinción en el límite Griesbachiano- Dieneriano . [293] El dominio particular posterior a la extinción de las licofitas, que estaban bien adaptadas a los entornos costeros, puede explicarse en parte por las transgresiones marinas globales durante el Triásico Temprano. [159] La recuperación mundial de los bosques de gimnospermas tomó aproximadamente de 4 a 5 millones de años. [294] [43] Sin embargo, esta tendencia de dominio prolongado de las licofitas durante el Triásico Temprano no fue universal, como lo demuestra la recuperación mucho más rápida de las gimnospermas en ciertas regiones, [295] y la recuperación floral probablemente no siguió una tendencia congruente y globalmente universal sino que varió según la región de acuerdo con las condiciones ambientales locales. [164]
En Groenlandia oriental, las licofitas reemplazaron a las gimnospermas como plantas dominantes. Más tarde, otros grupos de gimnospermas volvieron a ser dominantes, pero nuevamente sufrieron importantes muertes. Estos cambios cíclicos de la flora ocurrieron varias veces durante el período de extinción y posteriormente. Estas fluctuaciones de la flora dominante entre taxones leñosos y herbáceos indican un estrés ambiental crónico que resultó en la pérdida de la mayoría de las especies de plantas forestales de gran tamaño. Las sucesiones y extinciones de comunidades vegetales no coinciden con el cambio en los valores de δ 13 C , sino que ocurrieron muchos años después. [64]
En lo que hoy es el Mar de Barents de la costa de Noruega, la flora posterior a la extinción está dominada por pteridofitas y licopodos, que eran adecuados para la sucesión primaria y la recolonización de áreas devastadas, aunque las gimnospermas se recuperaron rápidamente y la flora dominada por licopodos no persistió durante la mayor parte del Triásico Temprano como se postula en otras regiones. [295]
En Europa y el norte de China, el intervalo de recuperación estuvo dominado por el licopside Pleuromeia , una planta pionera oportunista que llenó los vacíos ecológicos hasta que otras plantas pudieron expandirse fuera de los refugios y recolonizar la tierra. Las coníferas se volvieron comunes a principios del Anisiano, mientras que las pteridospermas y las cicadofitas solo se recuperaron por completo a finales del Anisiano. [296]
Durante la fase de supervivencia inmediatamente posterior a la extinción terrestre, desde el último Changhsingiano hasta el Griesbachiano, el sur de China estuvo dominado por licofitas oportunistas. [297] La vegetación herbácea baja dominada por el isoetaleano Tomiostrobus era omnipresente tras el colapso de los bosques dominados por gigantópteridos de antes. En contraste con las selvas tropicales de gigantópteridos de gran biodiversidad, el paisaje posterior a la extinción del sur de China era casi estéril y tenía una diversidad mucho menor. [164] Las plantas sobrevivientes del PTME en el sur de China experimentaron tasas extremadamente altas de mutagénesis inducida por envenenamiento por metales pesados. [298] Desde finales del Griesbachiano hasta el Smithiano, las coníferas y los helechos comenzaron a rediseñarse. Después del Smithiano, la flora oportunista de licofitas disminuyó, ya que las nuevas especies de coníferas y helechos que irradiaban las reemplazaron permanentemente como los componentes dominantes de la flora del sur de China. [297]
En el Tíbet, los conjuntos de Endosporites papillatus y Pinuspollenites thoracatus del Dieneriano temprano se parecen mucho a las floras tibetanas del Changhsingiano tardío, lo que sugiere que la flora dominante y generalizada del Pérmico tardío resurgió fácilmente después del PTME. Sin embargo, a finales del Dieneriano, se produjo un cambio importante hacia conjuntos dominados por esporas triletes cavadas, lo que anunció una deforestación generalizada y un cambio rápido a condiciones más cálidas y húmedas. Las plantas de la familia de los musgos espinosos y los musgos de la espiga dominaron la flora tibetana durante aproximadamente un millón de años después de este cambio. [299]
En Pakistán, entonces el margen norte de Gondwana, la flora era rica en licopodios asociados con coníferas y pteridospermas. Las renovaciones florales continuaron debido a perturbaciones repetidas derivadas de la actividad volcánica recurrente hasta que los ecosistemas terrestres se estabilizaron alrededor de 2,1 millones de años después del PTME. [300]
En el suroeste de Gondwana, la flora posterior a la extinción estaba dominada por bennettialeas y cícadas, con miembros de Peltaspermales , Ginkgoales y Umkomasiales siendo constituyentes menos comunes de esta flora. Alrededor del límite Induano-Olenekiano, a medida que las paleocomunidades se recuperaban, se estableció una nueva flora Dicroidium , en la que Umkomasiales seguía siendo prominente y en la que Equisetales y Cycadales eran formas subordinadas. La flora Dicroidium se diversificó aún más en el Anisiano hasta su apogeo, donde Umkomasiales y Ginkgoales constituían la mayor parte del dosel de los árboles y Peltaspermales, Petriellales, Cycadales, Umkomasiales, Gnetales, Equisetales y Dipteridaceae dominaban el sotobosque. [156]
Brecha de carbón
No se conocen depósitos de carbón del Triásico Temprano, y los del Triásico Medio son delgados y de baja calidad. Esta "brecha de carbón" se ha explicado de muchas maneras. Se ha sugerido que nuevos hongos, insectos y vertebrados más agresivos evolucionaron y mataron a una gran cantidad de árboles. Estos descomponedores sufrieron grandes pérdidas de especies durante la extinción y no se los considera una causa probable de la brecha de carbón. Podría ser simplemente que todas las plantas formadoras de carbón se extinguieron por la extinción P-Tr y que se necesitaron 10 millones de años para que un nuevo grupo de plantas se adaptara a las condiciones húmedas y ácidas de las turberas . [ 44] Los factores abióticos (factores no causados por organismos ), como la disminución de las precipitaciones o el aumento de la entrada de sedimentos clásticos , también pueden ser los culpables. [43]
Por otra parte, la falta de carbón puede reflejar simplemente la escasez de todos los sedimentos conocidos del Triásico Temprano. Los ecosistemas productores de carbón , en lugar de desaparecer, pueden haberse movido a áreas donde no tenemos registro sedimentario del Triásico Temprano. [43] Por ejemplo, en el este de Australia un clima frío había sido la norma durante un largo período, con un ecosistema de turbera adaptado a estas condiciones. [301] Aproximadamente el 95% de estas plantas productoras de turba se extinguieron localmente en el límite P-Tr; [302] los depósitos de carbón en Australia y la Antártida desaparecen significativamente antes del límite P-Tr. [43]
Vertebrados terrestres
Los vertebrados terrestres tardaron un tiempo inusualmente largo en recuperarse de la extinción P-Tr; el paleontólogo Michael Benton estimó que la recuperación no fue completa hasta30 millones de años después de la extinción, es decir, no hasta el Triásico Tardío, cuando los primeros dinosaurios habían surgido de ancestros arcosaurios bípedos y los primeros mamíferos de pequeños ancestros cinodontes . [13] Es posible que haya existido una brecha de tetrápodos desde el Induano hasta principios del Spathiano entre ~30 °N y ~40 °S debido al calor extremo que hizo que estas bajas latitudes fueran inhabitables para estos animales. Durante las fases más cálidas de este intervalo, la brecha habría abarcado un rango latitudinal aún mayor. [303] El centro-este de Pangea, con su clima relativamente húmedo, sirvió como corredor de dispersión para los sobrevivientes del PTME durante su recolonización del supercontinente en el Triásico Temprano. [304] En el norte de China, los cuerpos de tetrápodos y los icnofósiles son extremadamente raros en las facies del Induano, pero se vuelven más abundantes en el Olenekiano y el Anisiano, lo que muestra una recuperación biótica de los tetrápodos sincrónica con la disminución de la aridez durante el Olenekiano y el Anisiano. [305] [306] En Rusia, incluso después de 15 millones de años de recuperación, durante los cuales los ecosistemas se reconstruyeron y remodelaron, muchos gremios de vertebrados terrestres estaban ausentes, incluidos pequeños insectívoros, pequeños piscívoros, grandes herbívoros y depredadores de ápice. [307] La evidencia coprolítica indica que las redes alimentarias de agua dulce se habían recuperado a principios del Ladiniano, con un conjunto de coprolitos lacustres de la cuenca de Ordos de China que proporciona evidencia de un ecosistema tróficamente multinivelado que contiene al menos seis niveles tróficos diferentes. Los niveles tróficos más altos fueron llenados por depredadores vertebrados. [308] En general, las faunas terrestres después del evento de extinción tendieron a ser más variables y heterogéneas en el espacio que las del Pérmico Tardío, que exhibieron menos provincialismo y fueron mucho más homogéneas geográficamente. [309]
Sinápsidos
Lystrosaurus fue con diferencia el vertebrado terrestre más abundante del Triásico temprano.
Lystrosaurus , un terápsido dicinodonte herbívoro del tamaño de un cerdo, constituía hasta el 90% de la fauna de vertebrados terrestres del Triásico más temprano, aunque algunas evidencias recientes han puesto en duda su estatus como un taxón de desastre posterior al PTME . [310] El género dicinodonte se usa a menudo como un marcador bioestratigráfico para el PTME. [311] Se cree que el éxito evolutivo de Lystrosaurus después del PTME es atribuible al comportamiento de agrupación del taxón dicinodonte y su tolerancia a las condiciones climáticas extremas y altamente variables. [312] Otros factores probables detrás del éxito de Lystrosaurus incluyeron la tasa de crecimiento extremadamente rápida exhibida por el género dicinodonte, [313] junto con su inicio temprano de la madurez sexual. [314] La Antártida puede haber servido como refugio para los dicinodontes durante el PTME desde el cual los dicinodontes sobrevivientes se dispersaron después. [315] La evidencia icnológica del Triásico temprano de la cuenca del Karoo muestra que los dicinodontos eran abundantes inmediatamente después de la crisis biótica. [316] También sobrevivieron terápsidos cinodontes carnívoros más pequeños, un grupo que incluía a los ancestros de los mamíferos. [317] Al igual que con los dicinodontos, las presiones selectivas favorecieron a los epicinodontos endotérmicos. [318] Los terocéfalos también sobrevivieron; la excavación puede haber sido una adaptación clave que los ayudó a atravesar el PTME. [319] En laregión Karoo del sur de África , los terocéfalos Tetracynodon , Moschorhinus e Ictidosuchoides sobrevivieron, pero no parecen haber sido abundantes en el Triásico. [320] Los terocéfalos del Triásico temprano fueron en su mayoría sobrevivientes del PTME en lugar de taxones recientemente evolucionados que se originaron durante la radiación evolutiva en sus secuelas. [321] Tanto los terocéfalos como los cinodontes, conocidos colectivamente como euteriodontes , disminuyeron su tamaño corporal desde el Pérmico tardío hasta el Triásico temprano. [317] Esta disminución del tamaño corporal se ha interpretado como un ejemplo del efecto Liliput. [322]
Saurópsidos
Los arcosaurios (que incluían a los ancestros de los dinosaurios y los cocodrilos ) eran inicialmente más raros que los terápsidos, pero comenzaron a desplazar a los terápsidos a mediados del Triásico. Los conjuntos de fósiles de dientes olenekianos de la cuenca del Karoo indican que los arcosauriomorfos ya eran muy diversos en este punto en el tiempo, aunque no muy especializados ecológicamente. [323] A mediados y finales del Triásico, los dinosaurios evolucionaron a partir de un grupo de arcosaurios y pasaron a dominar los ecosistemas terrestres durante el Jurásico y el Cretácico . [324] Esta "toma de posesión del Triásico" puede haber contribuido a la evolución de los mamíferos al obligar a los terápsidos supervivientes y sus sucesores mamíferos a vivir como pequeños insectívoros , principalmente nocturnos ; La vida nocturna probablemente obligó al menos a los mamíferos a desarrollar pelaje, mejor audición y tasas metabólicas más altas , [325] mientras perdían parte de los receptores retinianos sensibles al color diferenciales que conservaban los reptiles y las aves. Los arcosaurios también experimentaron un aumento en las tasas metabólicas con el tiempo durante el Triásico Temprano. [326] El dominio de los arcosaurios terminaría nuevamente debido al evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , después del cual tanto las aves (solo los dinosaurios existentes) como los mamíferos (solo los sinápsidos existentes) se diversificarían y compartirían el mundo.
Temnospondilos
Los anfibios temnospóndilos se recuperaron rápidamente; la aparición en el registro fósil de tantos clados de temnospóndilos sugiere que pueden haber sido especies pioneras ideales que recolonizaron ecosistemas diezmados. [327] Durante el Induano, los tupilakosáuridos en particular prosperaron como taxones de desastre, [328] incluido el propio Tupilakosaurus , [329] aunque dieron paso a otros temnospóndilos a medida que los ecosistemas se recuperaban. [328] Los temnospóndilos se redujeron en tamaño durante el Induano, pero su tamaño corporal se recuperó a niveles pre-PTME durante el Olenekiense. [330] Mastodonsaurus y trematosaurios fueron los principales depredadores acuáticos y semiacuáticos durante la mayor parte del Triásico, algunos depredando tetrápodos y otros peces. [331]
Invertebrados terrestres
La mayoría de los grupos de insectos fósiles encontrados después del límite Pérmico-Triásico difieren significativamente de los anteriores: de los grupos de insectos del Paleozoico, solo los Glosselytrodea , Miomoptera y Protorthoptera se han descubierto en depósitos posteriores a la extinción. Los caloneurodeanos , paleodictiopteroides , protelitropteranos y protodonatos se extinguieron a fines del Pérmico. Aunque los insectos del Triásico son muy diferentes de los del Pérmico, existe un vacío en el registro fósil de insectos que abarca aproximadamente 15 millones de años desde finales del Pérmico hasta principios del Triásico. En depósitos bien documentados del Triásico Tardío, los fósiles consisten abrumadoramente en grupos de insectos fósiles modernos. [146]
Las estructuras sedimentarias inducidas por microbios (MISS) dominaron los conjuntos de fósiles terrestres del norte de China en el Triásico Temprano. [332] [333] En el Ártico de Canadá también, MISS se convirtió en una ocurrencia común después de la extinción del Pérmico-Triásico. [334] La prevalencia de MISS en muchas rocas del Triásico Temprano muestra que las esteras microbianas fueron una característica importante de los ecosistemas posteriores a la extinción que fueron despojados de bioturbadores que de otro modo habrían impedido su aparición generalizada. La desaparición de MISS más tarde en el Triásico Temprano probablemente indicó una mayor recuperación de los ecosistemas terrestres y específicamente un regreso de la bioturbación prevaleciente. [333]
Hipótesis sobre la causa
Explicar un acontecimiento que ocurrió hace 250 millones de años es inherentemente difícil, ya que gran parte de la evidencia en la tierra está erosionada o profundamente enterrada, mientras que el fondo marino en expansión se recicla completamente a lo largo de 200 millones de años, sin dejar indicaciones útiles debajo del océano.
Sin embargo, los científicos han reunido evidencia significativa de las causas y se han propuesto varios mecanismos, que incluyen procesos tanto catastróficos como graduales (similares a los que se han teorizado para la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , pero con mucho menos consenso en la actualidad).
El grupo catastrófico incluye uno o más grandes eventos de impacto de bólidos , aumento del vulcanismo y liberación repentina de metano del fondo marino, ya sea debido a la disociación de los depósitos de hidrato de metano o al metabolismo de los depósitos de carbono orgánico por microbios metanogénicos .
El grupo gradual incluye el cambio del nivel del mar, el aumento de la hipoxia y el aumento de la aridez .
Cualquier hipótesis sobre la causa debe explicar la selectividad del evento, que afectó más severamente a los organismos con esqueletos de carbonato de calcio; el largo período (4 a 6 millones de años) antes de que comenzara la recuperación, y la extensión mínima de la mineralización biológica (a pesar de que se depositaron carbonatos inorgánicos ) una vez que comenzó la recuperación. [97]
Vulcanismo
Trampas siberianas
Las erupciones de basalto de inundación que produjeron la gran provincia ígnea de las Traps siberianas estuvieron entre los eventos volcánicos más grandes conocidos, extruyendo lava sobre 2.000.000 kilómetros cuadrados (770.000 millas cuadradas), aproximadamente el tamaño de Arabia Saudita, produciendo un impacto catastrófico. [335] [336] [337] [338] [339] La fecha de las erupciones de las Traps siberianas coincide bien con el evento de extinción. [49] [340] [341] [19] [342] Un estudio de las regiones de Norilsk y Maymecha-Kotuy de la plataforma siberiana del norte indica que la actividad volcánica ocurrió durante unos pocos pulsos enormes de magma, en oposición a flujos más regulares. [343]
Las Trampas Siberianas causaron uno de los aumentos más rápidos de los niveles de dióxido de carbono atmosférico en el registro geológico, [344] con una tasa de emisiones de dióxido de carbono estimada como cinco veces más rápida que durante la catastrófica extinción masiva Capitaniana precedente [345] durante la erupción de las Trampas Emeishan . [346] [347] [348] Los abrumadores sumideros de carbono inorgánico , los niveles de dióxido de carbono podrían haber saltado de entre 500 y 4.000 ppm antes de la extinción a alrededor de 8.000 ppm después, según una estimación. [21] Otro estudio estimó los niveles de dióxido de carbono antes de la extinción en 400 ppm, que luego aumentaron a 2.500 ppm, con 3.900 a 12.000 gigatoneladas de carbono añadidas al sistema océano-atmósfera. [22] Se habría producido un aumento extremo de la temperatura , [349] aunque algunas pruebas sugieren un desfase de entre 12.000 y 128.000 años entre el aumento de las emisiones de dióxido de carbono volcánico y el calentamiento global. [350] Durante el último Pérmico antes de la extinción, las temperaturas medias globales de la superficie eran de unos 18,2 °C, [351] que se dispararon hasta los 35 °C, condición hipertérmica que duró hasta 500.000 años. [22] Las temperaturas del aire en las altas latitudes meridionales de Gondwana experimentaron un calentamiento de entre 10 y 14 °C. [23] Según los cambios de isótopos de oxígeno de la apatita conodonte en el sur de China, las temperaturas de las aguas superficiales en latitudes bajas aumentaron unos 8 °C. [24] En el actual Irán, las temperaturas de la superficie del mar tropical estaban entre 27 y 33 °C durante el Changhsingiano, pero saltaron a más de 35 °C durante el PTME. [352] El aumento de las temperaturas medias estatales también trajo consigo fenómenos de El Niño más fuertes , lo que acentuó la variabilidad climática a corto plazo. [33]
Estas concentraciones extremadamente altas de dióxido de carbono atmosférico persistieron durante un largo período. [353] La posición y alineación de Pangea en ese momento hicieron que el ciclo del carbono inorgánico fuera muy ineficiente para enterrar el carbono. [354] En un artículo de 2020, los científicos reconstruyeron los mecanismos que llevaron al evento de extinción en un modelo biogeoquímico , mostraron las consecuencias del efecto invernadero en el medio marino y concluyeron que la extinción masiva se remonta a las emisiones volcánicas de CO 2. [355] [9] La evidencia también apunta a la combustión volcánica de depósitos subterráneos de combustibles fósiles, basándose en picos emparejados de coroneno -mercurio [356] [30] que coinciden con anomalías de mercurio geográficamente extendidas y el aumento del carbono isotópicamente ligero. [357] Los valores de Te/Th aumentan veinte veces durante el PTME, lo que indica además que fue concomitante con vulcanismo extremo. [358] También se ha registrado un importante influjo volcanogénico de zinc isotópicamente ligero desde las Trampas Siberianas, lo que confirma aún más que el vulcanismo fue contemporáneo al PTME. [359]
Las erupciones de las Trampas Siberianas tenían características inusuales que las hicieron aún más peligrosas. La litosfera siberiana es rica en halógenos extremadamente destructivos para la capa de ozono, y la evidencia de los xenolitos litosféricos subcontinentales indica que hasta el 70% de su contenido de halógenos se liberó a la atmósfera. [360] Se emitieron alrededor de 18 teratoneladas de ácido clorhídrico , [361] junto con volátiles ricos en azufre que causaron nubes de polvo y aerosoles ácidos , que habrían bloqueado la luz solar y alterado la fotosíntesis en la tierra y en la zona fótica del océano, causando el colapso de las cadenas alimentarias. Estas explosiones volcánicas de azufre también indujeron un enfriamiento global breve pero severo que acentuó la tendencia más amplia de calentamiento global rápido, [362] con una caída glacioeustática del nivel del mar. [360] [363] Sin embargo, la brevedad de estos eventos fríos hace que sea poco probable que hayan sido un mecanismo de muerte significativo. [364]
Las erupciones también pueden haber causado lluvia ácida, ya que los aerosoles fueron arrastrados de la atmósfera. [365] Esto puede haber matado plantas terrestres, moluscos y organismos planctónicos con conchas de carbonato de calcio. Los basaltos puros de inundación producen lava fluida y de baja viscosidad, y no arrojan escombros a la atmósfera. Sin embargo, parece que el 20% de la producción de las erupciones de las Trampas Siberianas fue ceniza piroclástica arrojada a gran altura en la atmósfera, lo que aumentó el efecto de enfriamiento a corto plazo. [366] Cuando esto se hubiera arrastrado de la atmósfera, el exceso de dióxido de carbono habría permanecido y el calentamiento global habría continuado sin control. [349]
La quema de depósitos de hidrocarburos puede haber exacerbado la extinción. Las Trampas Siberianas están sustentadas por gruesas secuencias de depósitos de carbonato y evaporita de la edad del Paleozoico Temprano-Medio , así como rocas clásticas que contienen carbón de la edad del Carbonífero-Pérmico . Cuando se calientan, como por intrusiones ígneas , estas rocas pueden emitir grandes cantidades de gases de efecto invernadero y tóxicos. [367] La configuración única de las Trampas Siberianas sobre estos depósitos es probablemente la razón de la gravedad de la extinción. [368] [369] [370] La lava basáltica entró en erupción o se introdujo en rocas carbonatadas y sedimentos en el proceso de formación de grandes lechos de carbón, que habrían emitido grandes cantidades de dióxido de carbono, lo que provocó un calentamiento global más fuerte después de que el polvo y los aerosoles se asentaran. [349] El cambio de las erupciones desde basalto de inundación a emplazamiento dominado por el umbral, liberando aún más depósitos de hidrocarburos atrapados, coincide con el inicio principal de la extinción [27] y está vinculado a un importante δ 13 C negativo.excursión. [371] La temperatura intermedia de los magmas de las Trampas Siberianas optimizó la liberación extremadamente voluminosa de CO 2 mediante el calentamiento de evaporitas y carbonatos. [372]
La liberación de metano derivado del carbón estuvo acompañada de una combustión explosiva de carbón y la descarga de cenizas volantes de carbón. [28] Un estudio de 2011 dirigido por Stephen E. Grasby informó evidencia de que el vulcanismo causó la ignición de enormes lechos de carbón, posiblemente liberando más de 3 billones de toneladas de carbono. Encontraron depósitos de ceniza en capas de roca profundas cerca de lo que ahora es la Formación del Lago Buchanan : "se esperaría que la ceniza de carbón dispersada por la erupción explosiva de la Trampa Siberiana tuviera una liberación asociada de elementos tóxicos en los cuerpos de agua impactados donde se desarrollaron lodos de cenizas volantes . ... Las erupciones máficas a megaescala son eventos de larga duración que permitirían una acumulación significativa de nubes de cenizas globales". [373] [374] Grasby dijo: "Además de que estos volcanes causaron incendios a través del carbón, la ceniza que arrojó fue altamente tóxica y se liberó en la tierra y el agua, contribuyendo potencialmente al peor evento de extinción en la historia de la Tierra". [375] Sin embargo, algunos investigadores proponen que estas supuestas cenizas volantes fueron en realidad el resultado de incendios forestales no relacionados con la combustión masiva de carbón por magmatismo intrusivo. [376] Un estudio de 2013 dirigido por QY Yang informó que las cantidades totales de volátiles importantes emitidos por las Trampas Siberianas consistieron en 8,5 × 107 Tg CO2 , 4,4 × 106 Tg de CO, 7,0 × 106 Tg H 2 S y 6,8 × 107TgSO2 .[ 377 ]
La ubicación dominada por los umbrales de las Trampas Siberianas prolongó sus efectos de calentamiento; mientras que el vulcanismo extrusivo genera una abundancia de basaltos subaéreos que secuestran eficientemente el dióxido de carbono a través del proceso de meteorización de silicatos , los umbrales subterráneos no pueden secuestrar el dióxido de carbono atmosférico y mitigar el calentamiento global. [378] Además, la meteorización inversa mejorada y el agotamiento de los sumideros de carbono silíceo permitieron que el calor extremo persistiera durante mucho más tiempo de lo esperado si el exceso de dióxido de carbono era secuestrado por la roca de silicato. [228]
La reducción de la productividad primaria marina disminuyó las emisiones de sulfato de dimetilo y dimetilsulfoniopropionato , lo que aumentó el calentamiento. [379] Además, la disminución de la deposición biológica de silicato resultante de la extinción masiva de organismos silíceos actuó como un ciclo de retroalimentación positiva en el que la muerte masiva de la vida marina exacerbó y prolongó las condiciones extremas de invernadero al agotar otro sumidero de carbono silíceo. [380]
Se han encontrado anomalías de mercurio correspondientes al tiempo de la actividad de las Trampas Siberianas en muchos sitios geográficamente dispares, [381] [382] [383] indicando que estas erupciones volcánicas liberaron cantidades significativas de mercurio tóxico a la atmósfera y al océano, causando mortandades terrestres y marinas aún mayores. [384] [385] [386] Una serie de oleadas aumentaron las concentraciones ambientales terrestres y marinas de mercurio en órdenes de magnitud por encima de los niveles de fondo normales y causaron envenenamiento por mercurio durante períodos de mil años cada uno. [387] [388] La mutagénesis en plantas sobrevivientes después del PTME coetáneo con la carga de mercurio y cobre confirma la toxicidad de metales pesados inducida volcánicamente . [298] El aumento de la bioproductividad puede haber secuestrado mercurio y mitigado parcialmente el envenenamiento. [389] También se liberaron inmensos volúmenes de aerosoles de níquel y emisiones de cobalto y arsénico , [390] [391] [384] contribuyendo aún más al envenenamiento por metales. [392]
La devastación causada por las Traps siberianas no terminó después de la frontera entre el Pérmico y el Triásico. Las fluctuaciones de los isótopos de carbono sugieren que la actividad masiva de las Traps siberianas se repitió muchas veces durante el Triásico Temprano, [393] [394] un hallazgo corroborado por los picos de mercurio, [395] lo que provocó más eventos de extinción durante la época. [396]
Gran provincia ígnea silícica de Choiyoi
También se ha sugerido que un segundo evento de basalto de inundación que produjo la Gran Provincia Ígnea Silícica de Choiyoi en el suroeste de Gondwana entre alrededor de 286 Ma y 247 Ma fue un mecanismo de extinción adicional significativo. [156] Con un volumen de 1.300.000 kilómetros cúbicos [397] y un área de 1.680.000 kilómetros cuadrados, este evento fue el 40% del tamaño de las Trampas Siberianas. [156] Específicamente, este basalto de inundación ha sido implicado en la desaparición regional de la flora Glossopteris de Gondwana. [398]
Arco volcánico de la zona de subducción de Indochina y el sur de China
Se han descubierto anomalías de mercurio anteriores a la extinción del final del Pérmico en lo que entonces era el límite entre el cratón del sur de China y la placa de Indochina, una zona de subducción con un arco volcánico. Los isótopos de hafnio de circones magmáticos sindeposicionales encontrados en lechos de ceniza creados por este pulso volcánico confirman su origen en el vulcanismo de la zona de subducción en lugar de la actividad de una gran provincia ígnea. [399] El enriquecimiento de muestras de cobre de estos depósitos en cobre isotópicamente ligero proporciona una confirmación adicional. [400] Se ha especulado que este vulcanismo causó estrés biótico local entre radiolarios, esponjas y braquiópodos durante los 60.000 años anteriores a la extinción marina del final del Pérmico, así como una crisis de ammonoideos con una disminución de la complejidad morfológica y el tamaño y un aumento de la tasa de recambio que comenzó en la biozona inferior de C. yini , alrededor de 200.000 años antes de la extinción. [399]
Gasificación de clatrato de metano
Los clatratos de metano , también conocidos como hidratos de metano, consisten en moléculas de metano atrapadas en la red cristalina del hielo. Este metano, producido por microbios metanógenos , tiene una proporción de isótopos 13 C ⁄ 12 C aproximadamente un 6 % por debajo de lo normal ( δ 13 C−6,0%). Con la combinación adecuada de presión y temperatura, los clatratos se forman cerca de la superficie del permafrost y en grandes cantidades en las plataformas continentales y el lecho marino cercano a profundidades de agua de al menos 300 m (980 pies), enterrados en sedimentos hasta 2000 m (6600 pies) debajo del fondo marino. [401]
La liberación masiva de metano de estos clatratos puede haber contribuido al PTME, ya que los científicos han encontrado evidencia mundial de una rápida disminución de alrededor del 1% en la relación 13 C / 12 C en rocas carbonatadas del final del Pérmico. [79] [402] Esta es la primera, más grande y más rápida de una serie de excursiones (disminuciones y aumentos) en la relación, hasta que se estabilizó abruptamente en el Triásico medio, seguida poco después por la recuperación de la vida marina con concha calcificada. [108] El lecho marino probablemente contenía depósitos de hidrato de metano , y la lava provocó que los depósitos se disociaran, liberando grandes cantidades de metano. [403] Una gran liberación de metano podría causar un calentamiento global significativo ya que el metano es un gas de efecto invernadero
muy poderoso . Una fuerte evidencia sugiere que las temperaturas globales aumentaron alrededor de 6 °C (10,8 °F) cerca del ecuador y, por lo tanto, más en latitudes más altas: una fuerte disminución en las proporciones de isótopos de oxígeno ( 18 O ⁄ 16 O ); [404] la extinción de la flora Glossopteris ( Glossopteris y plantas que crecían en las mismas áreas), que necesitaba un clima frío , con su reemplazo por floras típicas de paleolatitudes más bajas. [405] También se sugirió que una liberación a gran escala de metano y otros gases de efecto invernadero del océano a la atmósfera estaba relacionada con los eventos anóxicos y los eventos euxínicos (sulfídicos) en ese momento, con el mecanismo exacto comparado con el desastre del lago Nyos de 1986. [406]
La hipótesis del clatrato parecía ser el único mecanismo propuesto suficiente para causar una reducción global del 1% en la relación 13 C / 12 C. [407] [45] Si bien una variedad de factores pueden haber contribuido a la caída de la relación, una revisión de 2002 encontró que la mayoría de ellos eran insuficientes para explicar la cantidad observada: [29]
Los gases de las erupciones volcánicas tienen una relación 13 C ⁄ 12 C aproximadamente entre 0,5 y 0,8 % por debajo del estándar ( δ 13 C−0,5 a −0,8%), pero una evaluación de 1995 concluyó que la reducción mundial observada del 1,0% habría requerido erupciones enormemente mayores que cualquiera de las encontradas. [408] (Sin embargo, este análisis solo abordó el CO2 producido por el propio magma, no por las interacciones con sedimentos que contienen carbono, como se describe a continuación).
Una reducción en la actividad orgánica extraería 12 C más lentamente del medio ambiente y dejaría más para incorporarse a los sedimentos, reduciendo así la relación 13 C ⁄ 12 C. Los procesos bioquímicos utilizan preferentemente los isótopos más ligeros, ya que las reacciones químicas son impulsadas en última instancia por fuerzas electromagnéticas entre átomos y los isótopos más ligeros responden más rápidamente a estas fuerzas, pero un estudio de una caída más pequeña de 0,3 a 0,4% en 13 C ⁄ 12 C ( δ 13 C−3 a −4 ‰) en el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM) concluyó que incluso transferir todo el carbono orgánico (en organismos, suelos y disuelto en el océano) a sedimentos sería insuficiente: Incluso un entierro tan grande de material rico en 12 C no habría producido la caída "más pequeña" en la relación 13 C ⁄ 12 C de las rocas alrededor del PETM. [408]
La materia orgánica sedimentaria enterrada tiene una relación 13 C / 12 C de 2,0 a 2,5 % por debajo de lo normal ( δ 13 C-2,0 a -2,5%). En teoría, si el nivel del mar cayera bruscamente, los sedimentos marinos poco profundos quedarían expuestos a la oxidación. Pero entre 6.500 y 8.400 gigatoneladas (1 gigatonelada = 10Sería necesario oxidar 12 kg de carbono orgánico y devolverlo al sistema océano-atmósfera en menos de unos pocos cientos de miles de años para reducir la relación 13 C ⁄ 12 C en un 1,0%, lo que no se considera una posibilidad realista. [45] Además, los niveles del mar estaban subiendo en lugar de bajar en el momento de la extinción. [349]
En lugar de un descenso repentino del nivel del mar, los períodos intermitentes de hiperoxia y anoxia (condiciones de alto y bajo oxígeno o cero oxígeno) en el fondo del océano pueden haber causado las fluctuaciones de la relación 13 C / 12 C en el Triásico temprano; [108] y la anoxia global puede haber sido responsable del bache del final del Pérmico. Los continentes del final del Pérmico y del Triásico temprano estaban más agrupados en los trópicos de lo que están ahora, y los grandes ríos tropicales habrían vertido sedimentos en cuencas oceánicas más pequeñas y parcialmente cerradas en latitudes bajas. Estas condiciones favorecen los episodios óxicos y anóxicos; las condiciones óxicas/anóxicas darían lugar a una rápida liberación/enterramiento, respectivamente, de grandes cantidades de carbono orgánico, que tiene una baja relación 13 C / 12 C porque los procesos bioquímicos utilizan más los isótopos más ligeros. [409] Esa u otra razón de base orgánica puede haber sido responsable tanto de eso como de un patrón de proporciones fluctuantes de 13 C ⁄ 12 C a finales del Proterozoico/Cámbrico. [108]
Sin embargo, la hipótesis del clatrato también ha sido criticada. Los modelos del ciclo del carbono que incluyen la consideración de sedimentos carbonatados calcinados por vulcanismo confirman que habría tenido suficiente efecto para producir la reducción observada. [29] [410] Además, el patrón de cambios de isótopos que se espera que resulte de una liberación masiva de metano no coincide con los patrones observados a lo largo del Triásico Temprano. No solo una causa de este tipo requeriría la liberación de cinco veces más metano que lo postulado para el PETM, sino que también tendría que ser enterrado nuevamente a una tasa irrealmente alta para explicar los rápidos aumentos en la relación 13 C / 12 C (episodios de alto δ 13 C positivo).) a lo largo del Triásico temprano antes de ser liberado varias veces nuevamente. [108] Las últimas investigaciones sugieren que la liberación de gases de efecto invernadero durante el evento de extinción estuvo dominada por el dióxido de carbono volcánico, [411] y si bien la liberación de metano tuvo que haber contribuido, las firmas isotópicas muestran que el metano termogénico liberado de las Trampas Siberianas había jugado consistentemente un papel más importante que el metano de los clatratos y cualquier otra fuente biogénica como los humedales durante el evento. [22]
Para aumentar la evidencia contra la liberación de clatrato de metano como el principal impulsor del calentamiento, el principal evento de calentamiento rápido también está asociado con la transgresión marina en lugar de la regresión; la primera normalmente no habría iniciado la liberación de metano, lo que habría requerido en cambio una disminución de la presión, algo que se generaría por un retroceso de los mares poco profundos. [412] La configuración de las masas terrestres del mundo en un supercontinente también significaría que el depósito global de hidratos de gas era menor que hoy, lo que daña aún más el caso de la disolución de clatrato de metano como una de las principales causas de la interrupción del ciclo del carbono. [413]
Hipercapnia y acidificación
Los organismos marinos son más sensibles a los cambios en los niveles de CO 2 (dióxido de carbono) que los organismos terrestres por diversas razones. El CO 2 es 28 veces más soluble en agua que el oxígeno. Los animales marinos normalmente funcionan con concentraciones más bajas de CO 2 en sus cuerpos que los animales terrestres, ya que la eliminación de CO 2 en animales que respiran aire se ve impedida por la necesidad de que el gas pase a través de las membranas del sistema respiratorio ( alvéolos de los pulmones , tráqueas y similares), incluso cuando el CO 2 se difunde más fácilmente que el oxígeno. En los organismos marinos, aumentos relativamente modestos pero sostenidos en las concentraciones de CO 2 obstaculizan la síntesis de proteínas , reducen las tasas de fertilización y producen deformidades en las partes duras calcáreas. [179] Las concentraciones más altas de CO 2 también resultan en una disminución de los niveles de actividad en muchos animales marinos activos, lo que dificulta su capacidad para obtener alimento. [414] Un análisis de fósiles marinos de la etapa final del Changhsingiano del Pérmico encontró que los organismos marinos con una baja tolerancia a la hipercapnia (alta concentración de dióxido de carbono) tuvieron altas tasas de extinción, y los organismos más tolerantes tuvieron pérdidas muy leves. Los organismos marinos más vulnerables fueron aquellos que produjeron partes duras calcáreas (a partir de carbonato de calcio) y tenían bajas tasas metabólicas y sistemas respiratorios débiles , en particular las esponjas calcáreas , los corales rugosos y tabulados , los braquiópodos depositantes de calcita , los briozoos y los equinodermos ; alrededor del 81% de estos géneros se extinguieron. Los parientes cercanos sin partes duras calcáreas sufrieron solo pérdidas menores, como las anémonas de mar , de las que evolucionaron los corales modernos. Los animales con altas tasas metabólicas, sistemas respiratorios bien desarrollados y partes duras no calcáreas tuvieron pérdidas insignificantes, excepto los conodontos , en los que se extinguió el 33% de los géneros. Este patrón también es coherente con lo que se sabe sobre los efectos de la hipoxia , una escasez pero no una ausencia total de oxígeno . Sin embargo, la hipoxia no puede haber sido el único mecanismo de muerte de los organismos marinos. Casi toda la plataforma continentalLas aguas tendrían que haberse vuelto severamente hipóxicas para explicar la magnitud de la extinción, pero una catástrofe de tal magnitud dificultaría la explicación del patrón muy selectivo de la extinción. Los modelos matemáticos de las atmósferas del Pérmico Tardío y el Triásico Temprano muestran una disminución significativa pero prolongada de los niveles de oxígeno atmosférico, sin aceleración cerca del límite P-Tr. Los niveles mínimos de oxígeno atmosférico en el Triásico Temprano nunca son inferiores a los niveles actuales y, por lo tanto, la disminución de los niveles de oxígeno no coincide con el patrón temporal de la extinción. [179]
Además, un aumento en la concentración de CO2 está inevitablemente vinculado a la acidificación de los océanos, [415] en consonancia con la extinción preferencial de taxones muy calcificados y otras señales en el registro de rocas que sugieren un océano más ácido , [26] como una crisis de producción de carbonato que ocurrió unos pocos miles de años después de que comenzaran las emisiones volcánicas de gases de efecto invernadero. [416] Se calcula que la disminución del pH del océano es de hasta 0,7 unidades. [25] Se formó un mar de aragonito extremo . [417] La acidificación de los océanos fue más extrema en latitudes medias, y se cree que la principal transgresión marina asociada con la extinción del final del Pérmico devastó las comunidades de las plataformas poco profundas junto con la anoxia. [3] Sin embargo, la evidencia de las facies paralicas que abarcan el límite Pérmico-Triásico en el oeste de Guizhou y el este de Yunnan muestra una transgresión marina local dominada por la deposición de carbonato, lo que sugiere que la acidificación de los océanos no ocurrió en todo el mundo y probablemente se limitó a ciertas regiones de los océanos del mundo. [418] Un estudio, publicado en Scientific Reports , concluyó que la acidificación generalizada de los océanos, si es que ocurrió, no fue lo suficientemente intensa como para impedir la calcificación y solo ocurrió durante el comienzo del evento de extinción. [419] El éxito relativo de muchos organismos marinos que eran muy vulnerables a la acidificación se ha utilizado además para argumentar que la acidificación no fue un contribuyente importante a la extinción. [420] La persistencia de concentraciones muy elevadas de dióxido de carbono en la atmósfera y el océano durante el Triásico Temprano habría impedido la recuperación de los organismos biocalcificantes después del PTME. [421]
La acidez generada por el aumento de las concentraciones de dióxido de carbono en el suelo y la disolución de dióxido de azufre en el agua de lluvia también fue un mecanismo de muerte en la tierra. [422] La creciente acidificación del agua de lluvia causó un aumento de la erosión del suelo como resultado del aumento de la acidez de los suelos forestales, evidenciado por el aumento de la afluencia de sedimentos orgánicos de origen terrestre encontrados en depósitos sedimentarios marinos durante la extinción del final del Pérmico. [423] Otra evidencia de un aumento de la acidez del suelo proviene de las elevadas relaciones Ba/Sr en los suelos del Triásico temprano. [424] Un ciclo de retroalimentación positiva que mejora y prolonga aún más la acidificación del suelo puede haber resultado de la disminución de los invertebrados infaunales como los tubificidos y los quironómidos, que eliminan los metabolitos ácidos del suelo. [425] La mayor abundancia de arcillas vermiculíticas en Shansi, sur de China, que coincide con el límite Pérmico-Triásico, sugiere fuertemente una caída brusca del pH del suelo relacionada causalmente con las emisiones volcanogénicas de dióxido de carbono y dióxido de azufre. [426] Las anomalías hopánicas también se han interpretado como evidencia de suelos y turbas ácidas. [427] Al igual que con muchos otros factores de estrés ambiental, la acidez en la tierra persistió episódicamente hasta bien entrado el Triásico, atrofiando la recuperación de los ecosistemas terrestres. [428]
Anoxia y euxinia
Se han encontrado pruebas de anoxia oceánica generalizada (deficiencia grave de oxígeno) y euxinia (presencia de sulfuro de hidrógeno ) desde el Pérmico tardío hasta el Triásico temprano. [429] [430] [431] En la mayor parte de los océanos Tetis y Panthalassic , aparece evidencia de anoxia en el evento de extinción, incluyendo pequeños framboides de pirita , [432] [433] excursiones negativas de δ 238 U, [434] [435] excursiones negativas de δ 15 N, [436] excursiones positivas de isótopos δ 82/78 Se, [437] relaciones δ 13 C relativamente positivas en hidrocarburos aromáticos policíclicos, [438] relaciones altas de Th/U, [439 ] [434] anomalías positivas de Ce/Ce*, [440] empobrecimientos de molibdeno, uranio y vanadio del agua de mar, [441] y laminaciones finas en sedimentos. [432] Sin embargo, la evidencia de anoxia precede a la extinción en algunos otros sitios, incluyendo Spiti , India , [442] Shangsi, China, [443] Meishan , China, [444] Opal Creek, Alberta , [445] y Kap Stosch, Groenlandia. [446] La evidencia biogeoquímica también apunta a la presencia de euxinia durante el PTME. [447] Los biomarcadores para las bacterias verdes del azufre, como el isorenieratano, el producto diagenético del isorenieratano , se utilizan ampliamente como indicadores de euxinia de la zona fótica porque las bacterias verdes del azufre requieren tanto luz solar como sulfuro de hidrógeno para sobrevivir. Su abundancia en sedimentos del límite P–T indica que las condiciones euxínicas estaban presentes incluso en las aguas poco profundas de la zona fótica. [448] [449] Las excursiones negativas de isótopos de mercurio refuerzan aún más la evidencia de una extensa euxinia durante el PTME. [450] La extinción desproporcionada de especies marinas de altas latitudes proporciona más evidencia del agotamiento del oxígeno como mecanismo de extinción; las especies de bajas latitudes que viven en aguas más cálidas y menos oxigenadas están naturalmente mejor adaptadas a niveles más bajos de oxígeno y pueden migrar a latitudes más altas durante períodos de calentamiento global, mientras que los organismos de altas latitudes son incapaces de escapar de las aguas hipóxicas y cálidas de los polos. [451]La evidencia de un desfase entre los aportes de mercurio volcánico y las rotaciones bióticas proporciona más apoyo a la anoxia y la euxinia como el mecanismo clave de extinción, porque se esperaría que las extinciones fueran sincrónicas con la descarga de mercurio volcánico si el vulcanismo y la hipercapnia fueran el principal impulsor de la extinción. [452] Se cree que la secuencia de extinciones en algunas secciones, con los organismos de aguas profundas afectados primero, seguidos por los de aguas poco profundas y luego por los de aguas inferiores, refleja la migración de zonas de mínimo oxígeno. [453] Los modelos de química oceánica sugieren que la anoxia y la euxinia estaban estrechamente asociadas con la hipercapnia . Esto sugiere que el envenenamiento por sulfuro de hidrógeno , la anoxia y la hipercapnia actuaron juntas como un mecanismo de extinción. La hipercapnia explica mejor la selectividad de la extinción, pero la anoxia y la euxinia probablemente contribuyeron a la alta mortalidad del evento. [454]
La secuencia de eventos que condujeron a océanos anóxicos puede haber sido desencadenada por las emisiones de dióxido de carbono de la erupción de las Trampas Siberianas. [455] En ese escenario, el calentamiento por el efecto invernadero mejorado reduciría la solubilidad del oxígeno en el agua de mar, causando que la concentración de oxígeno disminuyera. El aumento de la evaporación costera habría causado la formación de agua salada cálida de fondo (WSBW) agotada en oxígeno y nutrientes, que se extendió por todo el mundo a través de los océanos profundos. La afluencia de WSBW causó la expansión térmica del agua que elevó los niveles del mar, llevando aguas anóxicas a plataformas poco profundas y mejorando la formación de WSBW en un ciclo de retroalimentación positiva. [456] El flujo de material terrígeno en los océanos aumentó como resultado de la erosión del suelo, lo que habría facilitado una mayor eutrofización; [457] la regresión marina también aumentó las entradas de material terrígeno. [458] El aumento de la erosión química de los continentes debido al calentamiento y la aceleración del ciclo del agua aumentaría el flujo fluvial de nutrientes al océano. [459] Además, las Trampas Siberianas también fertilizaron directamente los océanos con hierro y fósforo, lo que provocó biofloraciones y tormentas de nieve marinas. El aumento de los niveles de fosfato habría apoyado una mayor productividad primaria en los océanos superficiales. [460] El aumento de la producción de materia orgánica habría provocado que más materia orgánica se hundiera en el océano profundo, donde su respiración reduciría aún más las concentraciones de oxígeno. Una vez que se estableció la anoxia, se habría mantenido mediante un ciclo de retroalimentación positiva porque la anoxia de aguas profundas tiende a aumentar la eficiencia de reciclaje de fosfato, lo que lleva a una productividad aún mayor. [461] A lo largo de la costa de Panthalassan en el sur de China, la disminución del oxígeno también fue impulsada por el afloramiento a gran escala de aguas profundas enriquecidas con varios nutrientes, lo que provocó que esta región del océano se viera afectada por una anoxia especialmente severa. [462] El vuelco convectivo ayudó a facilitar la expansión de la anoxia a lo largo de la columna de agua. [463] Un evento anóxico severo al final del Pérmico habría permitido que las bacterias reductoras de sulfato prosperaran, causando la producción de grandes cantidades de sulfuro de hidrógeno en el océano anóxico, volviéndolo euxínico. [455] En algunas regiones, la anoxia desapareció brevemente cuando ocurrieron olas de frío transitorias resultantes de emisiones de azufre volcánico. [464]
La persistencia de la anoxia a lo largo del Triásico Temprano puede explicar la lenta recuperación de la vida marina y los bajos niveles de biodiversidad después de la extinción, [465] [466] [467] particularmente la de los organismos bentónicos. [468] [230] La anoxia desapareció de las aguas poco profundas más rápidamente que del océano profundo. [469] Las reexpansiones de las zonas de mínimo oxígeno no cesaron hasta finales del Spathian, retrocediendo periódicamente y reiniciando el proceso de recuperación biótica. [470] La disminución de la meteorización continental hacia el final del Spathian finalmente comenzó a mejorar la vida marina de la anoxia recurrente. [471] En algunas regiones de Panthalassa, la anoxia de la zona pelágica continuó recurriendo hasta el Anisian, [472] probablemente debido al aumento de la productividad y al regreso del afloramiento eólico. [473] Sin embargo, algunas secciones muestran un retorno bastante rápido a las condiciones óxicas de la columna de agua, por lo que sigue debatiéndose cuánto tiempo persistió la anoxia. [474] La volatilidad del ciclo del azufre del Triásico Temprano sugiere que la vida marina continuó enfrentándose también al retorno de la euxinia. [475]
Algunos científicos han cuestionado la hipótesis de la anoxia con el argumento de que no se podrían haber mantenido condiciones anóxicas de larga duración si la circulación oceánica termohalina del Pérmico tardío se hubiera ajustado al "modo térmico" caracterizado por el enfriamiento en latitudes altas. La anoxia puede haber persistido bajo un "modo halino" en el que la circulación era impulsada por la evaporación subtropical, aunque el "modo halino" es altamente inestable y es poco probable que haya representado la circulación oceánica del Pérmico tardío. [476]
La pérdida de oxígeno a causa de las extensas floraciones microbianas también influyó en el colapso biológico no sólo de los ecosistemas marinos, sino también de los de agua dulce. La falta persistente de oxígeno después del propio evento de extinción contribuyó a retrasar la recuperación biótica durante gran parte del Triásico Temprano. [477]
Aridificación
La creciente aridez continental, una tendencia que ya estaba en marcha incluso antes del PTME como resultado de la coalescencia del supercontinente Pangea, se vio drásticamente exacerbada por el vulcanismo del Pérmico terminal y el calentamiento global. [478] La combinación de calentamiento global y sequía generó una mayor incidencia de incendios forestales. [479] Las floras de los pantanos costeros tropicales, como las del sur de China, pueden haber sido muy perjudicadas por el aumento de los incendios forestales, [166] aunque en última instancia no está claro si un aumento de los incendios forestales jugó un papel en llevar a los taxones a la extinción. [480]
Las tendencias de aridificación variaron ampliamente en su ritmo e impacto regional. El análisis de los depósitos fluviales fósiles de las llanuras aluviales de la cuenca del Karoo indica un cambio de patrones fluviales serpenteantes a patrones fluviales trenzados , lo que indica un secado muy abrupto del clima. [481] El cambio climático puede haber tomado tan solo 100.000 años, lo que provocó la extinción de la flora única Glossopteris y sus herbívoros asociados, seguidos por el gremio carnívoro. [482] Se ha deducido un patrón de extinciones inducidas por la aridez que ascendieron progresivamente en la cadena alimentaria a partir de la bioestratigrafía de la cuenca del Karoo. [171] Sin embargo, la evidencia de aridificación en el Karoo a lo largo del límite Pérmico-Triásico no es universal, ya que algunas evidencias paleosuelos indican una humectación del clima local durante la transición entre los dos períodos geológicos. [483] Por otra parte, la evidencia de la cuenca de Sydney en el este de Australia sugiere que la expansión de los cinturones climáticos áridos y semiáridos a través de Pangea no fue inmediata, sino que fue un proceso gradual y prolongado. Aparte de la desaparición de las turberas , hubo poca evidencia de cambios sedimentológicos significativos en el estilo deposicional a lo largo del límite Pérmico-Triásico. [484] En cambio, los modelos paleoclimatológicos basados en indicadores de meteorización de los depósitos del Pérmico tardío y el Triásico temprano de la región sugieren un cambio modesto hacia una estacionalidad amplificada y veranos más cálidos. [485] En la cuenca de Kuznetsk en el sudoeste de Siberia, un aumento de la aridez provocó la desaparición de los bosques de Cordaites adaptados a la humedad en la región unos cientos de miles de años antes del límite Pérmico-Triásico. El secado de esta cuenca se ha atribuido a un desplazamiento más amplio hacia los polos de climas más secos y áridos durante el Changhsingiano tardío antes de la fase principal más abrupta de la extinción en el límite Pérmico-Triásico que afectó desproporcionadamente a las especies tropicales y subtropicales. [160]
La persistencia de la hiperaridez también varió regionalmente. En la cuenca del norte de China, se registraron condiciones climáticas sumamente áridas durante el Pérmico tardío, cerca del límite Pérmico-Triásico, con un cambio hacia un aumento de las precipitaciones durante el Triásico temprano, lo que probablemente contribuyó a la recuperación biótica después de la extinción masiva. [306] [305] En otros lugares, como en la cuenca del Karoo, los episodios de clima seco se repitieron regularmente en el Triásico temprano, con profundos efectos sobre los tetrápodos terrestres. [478]
Los tipos y la diversidad de icnofósiles en una localidad se han utilizado como un indicador para medir la aridez. Nurra, un yacimiento de icnofósiles en la isla de Cerdeña , muestra evidencia de un importante estrés relacionado con la sequía entre los crustáceos. Mientras que la subred pérmica en Nurra muestra extensas trazas de relleno horizontal y una alta icnodiversidad, la subred del Triásico temprano se caracteriza por una ausencia de trazas de relleno, un signo icnológico de aridificación. [486]
Agotamiento de la capa de ozono
Se ha invocado un colapso del escudo de ozono atmosférico como explicación de la extinción masiva, [487] [488] particularmente la de las plantas terrestres. [38] La producción de ozono puede haberse reducido en un 60-70%, aumentando el flujo de radiación ultravioleta en un 400% en latitudes ecuatoriales y en un 5.000% en latitudes polares. [489] La hipótesis tiene la ventaja de explicar la extinción masiva de plantas, que habrían aumentado los niveles de metano y de lo contrario deberían haber prosperado en una atmósfera con un alto nivel de dióxido de carbono. Las esporas fósiles del final del Pérmico apoyan aún más la teoría; muchas esporas muestran deformidades que podrían haber sido causadas por la radiación ultravioleta , que habría sido más intensa después de que las emisiones de sulfuro de hidrógeno debilitaran la capa de ozono. [490] [39] Las esporas de plantas malformadas de la época del evento de extinción muestran un aumento en los compuestos absorbentes de ultravioleta B, lo que confirma que el aumento de la radiación ultravioleta jugó un papel en la catástrofe ambiental y excluye otras posibles causas de mutagénesis, como la toxicidad de metales pesados, en estas esporas mutadas. [37] Las anomalías extremadamente positivas de Δ 33 S proporcionan evidencia de fotólisis del SO 2 volcánico , lo que indica un mayor flujo de radiación ultravioleta. [491] Sin embargo, los datos de isótopos de azufre del norte de China son inconsistentes con un colapso total de la capa de ozono, lo que sugiere que puede no haber sido un mecanismo de muerte tan importante como otros. [492]
Múltiples mecanismos podrían haber reducido el escudo de ozono y haberlo vuelto ineficaz. Los modelos informáticos muestran que los altos niveles atmosféricos de metano están asociados con la disminución del escudo de ozono y pueden haber contribuido a su reducción durante el PTME. [493] Las emisiones volcánicas de aerosoles de sulfato a la estratosfera habrían provocado una destrucción significativa de la capa de ozono. [490] Como se mencionó anteriormente, las rocas de la región donde se emplazaron las Trampas Siberianas son extremadamente ricas en halógenos. [360] La intrusión del vulcanismo de las Trampas Siberianas en depósitos ricos en organohalógenos, como el bromuro de metilo y el cloruro de metilo , habría sido otra fuente de destrucción del ozono. [494] [39] Un repunte de los incendios forestales, una fuente natural de cloruro de metilo, habría tenido más efectos nocivos aún sobre el escudo de ozono atmosférico. [495] El afloramiento de agua euxínica puede haber liberado emisiones masivas de sulfuro de hidrógeno a la atmósfera y envenenaría las plantas y animales terrestres y debilitaría severamente la capa de ozono , exponiendo gran parte de la vida que quedaba a niveles letales de radiación UV , [496] aunque otros trabajos de modelado han encontrado que la liberación de este gas no habría dañado significativamente la capa de ozono. [497] De hecho, la evidencia de biomarcadores de la fotosíntesis anaeróbica por Chlorobiaceae (bacterias verdes del azufre) desde el Pérmico Tardío hasta el Triásico Temprano indica que el sulfuro de hidrógeno afloró en aguas poco profundas porque estas bacterias están restringidas a la zona fótica y usan el sulfuro como donante de electrones . [498]
Impacto de asteroide
Impresión artística de un gran impacto: una colisión entre la Tierra y un asteroide de unos pocos kilómetros de diámetro liberaría tanta energía como la detonación de varios millones de armas nucleares.
La evidencia de que un evento de impacto puede haber causado la extinción del Cretácico-Paleógeno ha llevado a la especulación de que impactos similares pueden haber sido la causa de otros eventos de extinción, incluida la extinción P-Tr, y por lo tanto a una búsqueda de evidencia de impactos en los momentos de otras extinciones, como grandes cráteres de impacto de la edad apropiada. [499] Sin embargo, las sugerencias de que un impacto de asteroide fue el desencadenante de la extinción del Pérmico-Triásico ahora son rechazadas en gran medida. [500]
La evidencia reportada de un evento de impacto del nivel límite P-Tr incluye granos raros de cuarzo impactado en Australia y la Antártida; [501] [502] fulerenos que atrapan gases nobles extraterrestres; [503] fragmentos de meteorito en la Antártida; [504] y granos ricos en hierro, níquel y silicio, que pueden haber sido creados por un impacto. [505] Sin embargo, la precisión de la mayoría de estas afirmaciones ha sido cuestionada. [506] [507] [508] [509] Por ejemplo, el cuarzo de Graphite Peak en la Antártida, una vez considerado "impactado", ha sido reexaminado por microscopía electrónica óptica y de transmisión. Se concluyó que las características observadas no se debían al choque, sino más bien a la deformación plástica , consistente con la formación en un entorno tectónico como el vulcanismo . [510] Los niveles de iridio en muchos sitios que se extienden a ambos lados de los límites del Pérmico y el Triásico no son anómalos, lo que proporciona evidencia contra un impacto extraterrestre como causa del PTME. [511]
Un cráter de impacto en el fondo marino sería evidencia de una posible causa de la extinción P–Tr, pero tal cráter ya habría desaparecido. Como el 70% de la superficie de la Tierra es actualmente mar, un asteroide o fragmento de cometa tiene ahora quizás más del doble de probabilidades de impactar en el océano que de impactar en la tierra. Sin embargo, la corteza del fondo oceánico más antigua de la Tierra tiene solo 200 millones de años, ya que se destruye y renueva continuamente por expansión y subducción . Además, los cráteres producidos por impactos muy grandes pueden estar enmascarados por una extensa inundación basáltica desde abajo después de que la corteza se perfora o debilita. [512] Sin embargo, la subducción no debe aceptarse por completo como una explicación de la falta de evidencia: al igual que con el evento KT, se esperaría un estrato de manta de eyección rico en elementos siderófilos (como el iridio ) en formaciones de la época.
Un gran impacto podría haber desencadenado otros mecanismos de extinción descritos anteriormente, [349] como las erupciones de las Trampas Siberianas en un sitio de impacto [513] o en la antípoda de un sitio de impacto. [349] [514] La brusquedad de un impacto también explica por qué más especies no evolucionaron rápidamente para sobrevivir, como se esperaría si el evento Pérmico-Triásico hubiera sido más lento y menos global que el impacto de un meteorito.
Las afirmaciones sobre el impacto de bólidos han sido criticadas con el argumento de que son innecesarias como explicación de las extinciones y no se ajustan a los datos conocidos compatibles con una extinción prolongada que abarque miles de años. [515] Además, muchos sitios que abarcan el límite Pérmico-Triásico muestran una completa falta de evidencia de un evento de impacto. [516]
Posibles lugares de impacto
Entre los posibles cráteres de impacto propuestos como el lugar de un impacto que causó la extinción P–Tr se incluyen la estructura Bedout de 250 km (160 mi) frente a la costa noroeste de Australia [502] y el supuesto cráter Wilkes Land de 480 km (300 mi) en la Antártida Oriental. [517] [518] No se ha demostrado un impacto en ninguno de los casos, y la idea ha sido ampliamente criticada. La característica geofísica Wilkes Land es de edad muy incierta, posiblemente posterior a la extinción del Pérmico-Triásico.
Otra hipótesis de impacto postula que el evento de impacto que formó el cráter Araguainha , cuya formación ha sido datada en 254,7 ± 2,5 millones , un posible rango temporal que se superpone con la extinción del final del Pérmico, [34] precipitó la extinción masiva. [519] El impacto ocurrió alrededor de extensos depósitos de esquisto bituminoso en la cuenca marina poco profunda de Paraná-Karoo, cuya perturbación por la sismicidad resultante del impacto probablemente descargó alrededor de 1,6 teratoneladas de metano en la atmósfera de la Tierra, lo que reforzó el calentamiento ya rápido causado por la liberación de hidrocarburos debido a las Trampas Siberianas. [35] Los grandes terremotos generados por el impacto habrían generado además tsunamis masivos en gran parte del mundo. [519] [36] A pesar de esto, la mayoría de los paleontólogos rechazan el impacto como un factor importante de la extinción, citando la energía relativamente baja (equivalente a 10 5 a 10 6 de TNT, alrededor de dos órdenes de magnitud menor que la energía de impacto que se cree que se requiere para inducir extinciones masivas) liberada por el impacto. [35]
Un artículo de 2017 señaló el descubrimiento de una anomalía gravitacional circular cerca de las Islas Malvinas que podría corresponder a un cráter de impacto con un diámetro de 250 km (160 mi), [520] como lo respaldan las evidencias sísmicas y magnéticas. Las estimaciones de la edad de la estructura varían hasta 250 millones de años. Esto sería sustancialmente más grande que el conocido cráter de impacto de Chicxulub de 180 km (110 mi) asociado con una extinción posterior. Sin embargo, Dave McCarthy y sus colegas del British Geological Survey ilustraron que la anomalía gravitacional no es circular y también que los datos sísmicos presentados por Rocca, Rampino y Baez Presser no cruzaron el cráter propuesto ni proporcionaron evidencia alguna de un cráter de impacto. [521]
Metanógenos
Una hipótesis publicada en 2014 postula que un género de arqueas metanogénicas anaeróbicas conocidas como Methanosarcina fueron responsables del evento. Tres líneas de evidencia sugieren que estos microbios adquirieron una nueva vía metabólica a través de la transferencia de genes aproximadamente en esa época, lo que les permitió metabolizar de manera eficiente el acetato en metano. Eso habría llevado a su reproducción exponencial, lo que les permitió consumir rápidamente vastos depósitos de carbono orgánico que se habían acumulado en sedimentos marinos. El resultado habría sido una acumulación aguda de metano y dióxido de carbono en los océanos y la atmósfera, de una manera que puede ser consistente con el registro isotópico de 13 C/ 12 C. El vulcanismo masivo facilitó este proceso al liberar grandes cantidades de níquel , un metal escaso que es un cofactor para las enzimas involucradas en la producción de metano. [31] El análisis quimioestratigráfico de los sedimentos del límite Pérmico-Triásico en Chaotian demuestra que una explosión metanogénica podría ser responsable de algún porcentaje de las fluctuaciones isotópicas de carbono. [32] Por otra parte, en las secciones canónicas de Meishan, la concentración de níquel aumenta algo después del δ 13 CLas concentraciones han comenzado a disminuir. [522]
Polvo interestelar
John Gribbin sostiene que el Sistema Solar pasó por última vez a través de un brazo espiral de la Vía Láctea hace unos 250 millones de años y que las nubes de gas polvoriento resultantes pueden haber causado un oscurecimiento del Sol, que combinado con el efecto de Pangea produjo una edad de hielo. [523]
Comparación con el calentamiento global actual
El PTME se ha comparado con la situación actual de calentamiento global antropogénico y la extinción del Holoceno debido a que comparten la característica común de tasas rápidas de liberación de dióxido de carbono. Aunque la tasa actual de emisiones de gases de efecto invernadero es más de un orden de magnitud mayor que la tasa medida durante el PTME, la descarga de gases de efecto invernadero durante el PTME está mal restringida geocronológicamente y es muy probable que haya sido pulsada y restringida a unos pocos intervalos clave cortos, en lugar de ocurrir continuamente a una tasa constante durante todo el intervalo de extinción; es probable que la tasa de liberación de carbono dentro de estos intervalos haya sido similar en tiempo a las emisiones antropogénicas modernas. [344] Al igual que lo hicieron durante el PTME, los océanos en la actualidad están experimentando caídas en el pH y en los niveles de oxígeno, lo que impulsa más comparaciones entre las condiciones ecológicas antropogénicas modernas y el PTME. [524] Se predice que ocurrirá otro evento de biocalcificación similar en sus efectos sobre los ecosistemas marinos modernos si los niveles de dióxido de carbono continúan aumentando. [421] Los cambios en las interacciones entre plantas e insectos resultantes del PTME también se han invocado como posibles indicadores de la ecología futura del mundo. [525] Las similitudes entre los dos eventos de extinción han llevado a los geólogos a advertir sobre la necesidad urgente de reducir las emisiones de dióxido de carbono si se quiere evitar que ocurra un evento similar al PTME. [344]
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