Therocephalia es un clado extinto de terápsidos euteriodontes (mamíferos y sus parientes cercanos) de los períodos Pérmico y Triásico . Los terocéfalos ("cabezas de bestias") reciben su nombre de sus grandes cráneos, que, junto con la estructura de sus dientes, sugieren que eran carnívoros . Al igual que otros sinápsidos no mamíferos , los terocéfalos alguna vez fueron descritos como " reptiles parecidos a los mamíferos ". La terocefalia es el grupo más estrechamente relacionado con los cinodontos , que dieron origen a los mamíferos , y esta relación se evidencia en una variedad de características esqueléticas. De hecho, se había propuesto que los cinodontes pueden haber evolucionado a partir de los terocéfalos y que los terocéfalos tal como se reconocen son parafiléticos en relación con los cinodontes.
Los fósiles de terocéfalos son numerosos en el Karoo de Sudáfrica , pero también se han encontrado en Rusia , China , Tanzania , Zambia y la Antártida . Los primeros fósiles de therocéfalos descubiertos en depósitos del Pérmico Medio en Sudáfrica apoyan un origen gondwano del grupo, que parece haberse extendido rápidamente por la Tierra. Aunque casi todos los linajes therocephalian terminaron durante la gran extinción del Pérmico-Triásico , algunos representantes del subgrupo llamado Eutherocephalia sobrevivieron hasta el Triásico Temprano . Se cree que algunos géneros pertenecientes a este grupo poseían veneno , lo que los convertiría en los tetrápodos más antiguos que se sabe que tienen tales características. Sin embargo, los últimos therocephalians se extinguieron a principios del Triásico Medio , posiblemente debido al cambio climático , junto con la competencia con los cinodontes y varios grupos de reptiles , en su mayoría arcosaurios y sus parientes cercanos, incluidos los arcosauromorfos y los arcosauriformes .
Al igual que los Gorgonopsia y muchos cinodontos, la mayoría de los terocéfalos eran presumiblemente carnívoros . Los primeros terocéfalos eran, en muchos aspectos, tan primitivos como los gorgonopsianos, pero mostraban ciertos rasgos avanzados. Hay un agrandamiento de la abertura temporal para una inserción más amplia del músculo aductor de la mandíbula y una reducción de las falanges (huesos de las manos y los pies) a la fórmula falange de los mamíferos. La presencia de un paladar secundario incipiente en terocéfalos avanzados es otra característica compartida con los mamíferos. El descubrimiento de crestas maxiloturbinales en formas como el primitivo terocéfalo Glanosuchus , sugiere que al menos algunos terocéfalos pueden haber sido de sangre caliente. [1]
Los terocéfalos posteriores incluyeron a los avanzados Baurioidea , que llevaban algunas características de teriodonte a un alto grado de especialización. Por ejemplo, los pequeños baurioides y los herbívoros Bauria no tenían una barra postorbital osificada que separara la órbita de la abertura temporal, una condición típica de los mamíferos primitivos. Estas y otras características avanzadas llevaron a la opinión mantenida durante mucho tiempo, ahora rechazada, de que los ictidosaurios e incluso algunos de los primeros mamíferos surgieron de un tallo baurioide terocéfalo. Características de los mamíferos como ésta parecen haber evolucionado en paralelo entre varios grupos de terápsidos diferentes, incluso dentro de Therocephalia. [1]
Se han sugerido varios estilos de vida más especializados para algunos terocéfalos. Muchas formas pequeñas, como los ictidosúquidos, han sido interpretadas como animales acuáticos. La evidencia de estilos de vida acuáticos incluye anillos escleróticos que pueden haber estabilizado el ojo bajo la presión del agua y articulaciones craneales fuertemente desarrolladas, que pueden haber sostenido el cráneo cuando consumían peces grandes e invertebrados acuáticos. Un terocéfalo, Nothogomphodon , tenía grandes dientes caninos parecidos a sables y pudo haberse alimentado de animales grandes, incluidos otros terocéfalos. Otros terocéfalos, como los bauriidos y los nanictidopidos, tienen dientes anchos con muchas crestas similares a los de los mamíferos y pueden haber sido herbívoros . [2]
Muchos terocéfalos pequeños tienen pequeños hoyos en el hocico que probablemente sostenían vibrisas (bigotes). En 1994, el paleontólogo ruso Leonid Tatarinov propuso que estos hoyos formaban parte de un sistema de electrorecepción en los terocéfalos acuáticos. [3] Sin embargo, es más probable que estos hoyos sean versiones agrandadas de los que se cree que sostienen bigotes o agujeros para vasos sanguíneos en un labio carnoso. [2] Los géneros Euchambersia e Ichibengops , que datan del Lopingiense , atraen especialmente la atención de los paleontólogos, porque los cráneos fósiles que se les atribuyen presentan algunas estructuras que sugieren que estos dos animales tenían órganos para distribuir el veneno. [4] [5]
Los terocéfalos evolucionaron como una de varias líneas de terápsidos no mamíferos y tienen una estrecha relación con los cinodontos, que incluyen a los mamíferos y sus ancestros. La mayoría de los investigadores modernos los consideran en general como el grupo hermano de los cinodontos, unidos como el clado Eutheriodontia . Sin embargo, algunos investigadores han propuesto que los terocéfalos son en sí mismos ancestros de los cinodontes, lo que haría que los terocéfalos sean cladísticamente parafiléticos en relación con los cinodontes. Históricamente, a menudo se propone que los cinodontes desciendan de (o sean los más cercanos a) la familia therocephalian Whaitsiidae bajo esta hipótesis; sin embargo, un estudio de 2024 encontró apoyo para una relación hermana entre los cinodontes y Eutherocephalia. [6] Los terocéfalos más antiguos conocidos aparecen por primera vez en el registro fósil al mismo tiempo que otros grupos de terápsidos importantes, incluidos los Gorgonopsia , a los que se parecen en muchos rasgos primitivos. Por ejemplo, muchos de los primeros terocéfalos poseen dientes caninos largos similares a los de los gorgonopsianos. Los terocéfalos, sin embargo, sobrevivieron a los gorgonopsianos y persistieron hasta el período Triásico Medio temprano como pequeños carnívoros parecidos a comadrejas y herbívoros parecidos a cinodontes. [7]
Si bien la ascendencia común con los cinodontos (y, por tanto, con los mamíferos) explica muchas similitudes entre estos grupos, algunos científicos creen que otras similitudes pueden atribuirse mejor a la evolución convergente , como la pérdida de la barra postorbital en algunas formas, una fórmula falange de los mamíferos. , y alguna forma de paladar secundario en la mayoría de los taxones. Tanto los terocéfalos como los cinodontos sobrevivieron a la extinción masiva del Pérmico-Triásico ; pero, mientras que los terocéfalos pronto se extinguieron, los cinodontos experimentaron una rápida diversificación. Los terocéfalos experimentaron una tasa reducida de cladogénesis , lo que significa que aparecieron pocos grupos nuevos después de la extinción. La mayoría de los linajes therocephalian del Triásico se originaron a finales del Pérmico y duraron sólo un corto período de tiempo en el Triásico, [8] extinguiéndose durante el Anisiano tardío . [9]
Therocephalia fue nombrada y concebida por primera vez por Robert Broom en 1903 como una orden para incluir lo que él consideraba teriodontes primitivos, basados principalmente en Scylacosaurus e Ictidosaurus . Sin embargo, su concepto original de Therocephalia difería fuertemente de la clasificación moderna al incluir también varios géneros de gorgonopsianos (incluido Gorgonops ) y dinocéfalos . De 1903 a 1907, Broom añadió más géneros terocéfalos, así como algunos no terocéfalos, a este grupo, incluido el anomodonte Galechirus . La inclusión de este último destacó la visión de Broom de los terocéfalos como "primitivos" y ancestrales de otros terápsidos, creyendo que los anomodontes descienden de un ancestro similar a los terocéfalos como Galechirus . Sin embargo, en 1908 consideró dudosa su inclusión y la de algunos otros no terocéfalos en el grupo. En 1913, Broom restableció Gorgonopsia como distinta de Therocephalia, pero durante muchas décadas después, él y otros investigadores todavía estaban confundidos sobre qué géneros pertenecían a qué grupo. El rango del grupo también varió de orden, suborden e infraorden según la sistemática terápsida preferida de los autores. [10]
Al mismo tiempo, los pequeños terocéfalos "avanzados" ahora clasificados bajo Baurioidea a menudo eran considerados como pertenecientes a su propio subgrupo de terápsidos distintos de los terocéfalos, los Bauriamorpha . [11] Los bauriamorfos se clasificaron por separado de los terocéfalos durante muchas décadas, aunque a menudo se infirió que habían evolucionado a partir de terocéfalos en paralelo con los cinodontos, cada uno típicamente de una estirpe terocéfala diferente. [10] La inclusión de los baurioides en la terocefalia sólo se estableció firmemente en la década de 1980, concretamente por Kemp (1982) y Hopson y Barghusen (1986). [12] [13]
Se han propuesto varios subgrupos y clados de terocéfalos desde que se nombró al grupo, aunque su contenido y nomenclatura a menudo han sido muy inestables y algunos clados de terocéfalos previamente reconocidos han resultado ser artificiales o estar basados en taxones dudosos . Esto ha llevado a que algunos nombres predominantes en la literatura terocéfala, a veces en uso durante décadas, sean reemplazados por nombres menos conocidos que tienen prioridad. Por ejemplo, Scaloposauridae se basó en fósiles con características en su mayoría juveniles y probablemente esté representado por especímenes inmaduros de otras familias de terocéfalos dispares.
En otro ejemplo, el nombre 'Pristerognathidae' se usó ampliamente para un grupo de terocéfalos basales durante gran parte del siglo XX, pero desde entonces se ha reconocido que el nombre Scylacosauridae tiene un precedente para este grupo. Además, el alcance de 'Pristerognathidae' era inestable y variable se limitaba a un subgrupo individual de los primeros terocéfalos (junto con otros como Lycosuchidae, Alopecodontidae e Ictidosauridae) para abarcar la totalidad de los primeros terocéfalos. [10] De manera similar, se han utilizado varios nombres para los therocephalians correspondientes a la familia Adkidnognathidae en la literatura del siglo XX, incluidos Annatherapsididae, Euchambersiidae (el nombre más antiguo disponible) y Moschorhinidae, y los miembros a menudo han tenido una relación confusa con los whaitsiids. El consenso sobre el nombre y el contenido de Akidnognathidae no se logró hasta el siglo XXI, afirmando que se establece un grupo a nivel familiar en el género referenciable más antiguo y, por lo tanto, Akidnognathidae tiene precedencia para este grupo de euterocéfalos no whiitsioides. [11]
Por otro lado, algunos grupos que antes se consideraban artificiales han resultado ser válidos. Se propuso que la aberrante familia terocéfala Lycosuchidae, una vez identificada por la presencia de múltiples dientes caniniformes funcionales , representara un grupo antinatural basándose en un estudio sobre el reemplazo canino en los primeros terocéfalos realizado por van den Heever en 1980. [14] Sin embargo, análisis posteriores han expuesto sinapomorfias adicionales que apoyan la monofilia de este grupo (incluido el reemplazo caniniforme retrasado), y Lycosuchidae se considera actualmente un clado basal válido dentro de Therocephalia. [15] Sin embargo, la mayoría de los géneros incluidos en el grupo han sido declarados dudosos desde entonces, y ahora solo incluye Lycosuchus y Simorhinella . [dieciséis]
En cambio, la taxonomía terocéfala moderna se basa en análisis filogenéticos de especies terocéfalas, que reconocen consistentemente dos grupos de terocéfalos tempranos (Lycosuchidae y Scylacosauridae), mientras que terocéfalos más derivados forman el clado Eutherocephalia. Algunos análisis han encontrado que los escilacosáuridos están más cerca de los euterocéfalos que de los licosúquidos, por lo que se han unido como el clado Scylacosauria , mientras que otros han sugerido que son taxones hermanos entre sí. Dentro de Eutherocephalia, se reconocen clados principales correspondientes a las familias Akidnognathidae , Chthonosauridae , Hofmeyriidae , Whaitsiidae , junto con varios subclados agrupados bajo Baurioidea. Sin embargo, si bien los grupos individuales de terocéfalos son ampliamente reconocidos como válidos, las interrelaciones entre ellos a menudo no están bien respaldadas. [17] [18] [19] Como tal, hay pocos clados con nombre de nivel superior que unen los múltiples subclados, con las excepciones de Whaitsiioidea (que une a Hofmeyriidae y Whaitsiidae) y Baurioidea.
Los primeros análisis filogenéticos de terocéfalos, como el de Hopson y Barghusen (1986) y van den Heever (1994), recuperaron y validaron muchos de los subtaxas de terocéfalos mencionados anteriormente en un contexto filogenético. Sin embargo, las relaciones de nivel superior fueron difíciles de resolver, particularmente entre los subclados de Eutherocephalia (es decir, Hofmeyriidae, Akidnognathidae, Whaitsiidae y Baurioidea). Por ejemplo, Hopson y Barghusen (1986) sólo pudieron recuperar la euterocefalia como una politomía no resuelta . [13] A pesar de estas deficiencias, las discusiones posteriores sobre las relaciones terocéfalas se basaron casi exclusivamente en estos análisis. [11] Los análisis posteriores se centraron en las relaciones de los primeros cinodontes, a saber, Abdala (2007) y Botha et al. (2007), incluyeron algunos taxones de terocéfalos y apoyaron la existencia de Eutherocephalia, pero también encontraron que los cinodontes son el taxón hermano del whaitsiid therocephalian Theriognathus y, por lo tanto, hacen que Therocephalia sea parafilética. [20] [21]
Los análisis filogenéticos posteriores de los terocéfalos, iniciados por Huttenlocker (2009), enfatizan el uso de una selección más amplia de taxones y caracteres de terocéfalos. Dichos análisis han reforzado a Therocephalia como un clado hermano de los cinodontos, y la monofilia de Therocephalia ha sido respaldada por investigadores posteriores. [11] [7]
A continuación se muestra un cladograma modificado a partir de un análisis publicado por Christian A. Sidor, Zoe. T Kulik y Adam K. Huttenlocker en 2022, simplificado para ilustrar las relaciones de los principales subclados terocéfalos reconocidos. [22] Se basa en la matriz de datos publicada por primera vez por Huttenlocker et al. (2011), [8] y representa las topologías amplias encontradas por otras iteraciones de este conjunto de datos, como Sigurdsen et al. (2012), Huttenlocker et al. (2014), y Liu y Abdala (2022). [23] [24] [17] Liu y Abdala (2023) demuestran un ejemplo de la labilidad de estas relaciones, quienes recuperaron una topología alternativa con Chthonosauridae anidados profundamente dentro de Akidnognathidae. [25]
A continuación se muestra un cladograma modificado de Pusch et al. (2024) analizando las relaciones entre terocéfalos y los primeros cinodontes. Su análisis se centró en incluir características endocraneales para ayudar a resolver las relaciones de terocéfalos y cinodontos para complementar análisis anteriores que se basaban casi por completo en características craneales y dentales superficiales que están sujetas a evolución convergente y, como tales, solo incluyen taxones con datos aplicables disponibles. De ellos, sólo se pudieron incluir cuatro terocéfalos. Sin embargo, cada uno de ellos representa cuatro grupos principales dentro de la filogenia terocéfala: los dos 'terocéfalos basales' Lycosuchus (Lycosuchidae) y Alopecognathus (Scylacosauridae) y dos miembros derivados de Eutherocephalia, Olivierosuchus (Akidnognathidae) y Theriognathus (Whaitsiidae). [6]
En particular, sus análisis encontraron consistentemente que los cinodontes y los euterocéfalos eran taxones hermanos, con los terocéfalos basales Lycosuchus y los escilacosáuridos en una posición más basal, lo que hace que los terocéfalos, como se los concibe tradicionalmente, sean parafiléticos. Esto difiere de propuestas anteriores de una terocefalia parafilética que normalmente consideraba a los cinodontes como los más cercanos a los terocéfalos whaitsiidos derivados. [6]
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