El águila esteparia ( Aquila nipalensis ) es una gran ave rapaz . Como todas las águilas , pertenece a la familia Accipitridae . [4] Las patas bien emplumadas del águila esteparia ilustran que es un miembro de la subfamilia Aquilinae , también conocidas como "águilas calzadas". [5] Esta especie alguna vez fue considerada como estrechamente relacionada con el águila leonada sedentaria ( Aquila rapax ) y las dos formas han sido tratadas anteriormente como conespecíficas . Se dividieron en función de las pronunciadas diferencias en morfología y anatomía; [6] [7] dos estudios moleculares, cada uno basado en un número muy pequeño de genes, indican que las especies son distintas pero no están de acuerdo sobre cuán estrechamente relacionadas están. [7] [8] [9]
El águila esteparia es, en muchos sentidos, una especie peculiar de águila. Es un depredador especializado de ardillas terrestres en la zona de cría, que también captura otros mamíferos bastante pequeños y otras presas, y lo hace con más frecuencia cuando las ardillas terrestres se encuentran con menos regularidad. [10] En áreas bastante sin árboles de los hábitats esteparios , estas águilas tienden a anidar en una pequeña elevación, a menudo sobre o cerca de un afloramiento , pero incluso pueden encontrarse en terreno llano y abierto, en un nido bastante plano. Son la única águila que anida principalmente en el suelo. [11] Por lo general, ponen de uno a tres huevos y, en los nidos exitosos, de una a dos águilas jóvenes empluman. [12] El águila esteparia emprende una migración masiva desde esencialmente toda su área de reproducción, moviéndose en masa más allá de las principales rutas migratorias, especialmente las de Oriente Medio , el mar Rojo y el Himalaya . [4] En invierno, aunque menos estudiada que durante la cría, el águila esteparia es notable por su ecología alimentaria lenta y casi pasiva, centrándose en enjambres de insectos , vertederos , carroña y las crías semialtriciales de varios animales, carentes del comportamiento audaz y depredador de sus especies primas. [13] [14] Aunque todavía se ven miles en los sitios de migración en mayor número que otras águilas migratorias de estas áreas, la población completa del águila esteparia ha disminuido precipitadamente. [15] Las amenazas a esta especie consisten en el aumento de los incendios esteparios y las plagas alrededor de los nidos (ambos probablemente aumentados por el calentamiento del clima ) que pueden causar un gran volumen de fracasos de nidos. Rivalizando con estos factores, las disminuciones se están viendo exacerbadas por las perturbaciones y la persecución por parte de los humanos, así como el pisoteo de los nidos por el ganado . Las águilas esteparias que vuelan libremente también están siendo asesinadas en cantidades alarmantemente grandes, especialmente en la nación baluarte de reproducción de Kazajstán , por electrocuciones en cables y torres eléctricas peligrosas . [1] [16] Debido a estas y otras razones, se cree que el declive de la especie es considerablemente superior al 50%. Por lo tanto, la especie está considerada en peligro de extinción por la UICN . [1] El águila esteparia aparece en la bandera de Kazajstán y es el ave nacional tanto de Kazajstán como de Kazajstán.Egipto .
El naturalista británico Brian Houghton Hodgson describió el águila esteparia en 1833. Aquila es la palabra latina para "águila", mientras que nipalensis significa "de Nepal ", basándose en el lugar donde se recolectó el espécimen tipo, presumiblemente mientras migraba. [14] Sin embargo, Samuel G. Gmelin describió una especie de águila de Tanais , donde se encontraron sentadas en antiguos montículos o tumbas de nómadas. La llamó Aquila mogilnik , el nombre de la especie "mogilnik" significa entierro en ruso. Este fue incluido en la 13a edición de Systema Naturae por su primo JF Gmelin en 1788. Sin embargo, la identidad de esta ave fue confundida con A. heliaca, pero la investigación en 2019 sugiere que A. mogilnik puede ser identificado de manera confiable y que habría sido un nombre mayor válido para A. nipalensis si no hubiera sido declarado como un nomen dubium, un nombre dudoso por Ernst Hartert en 1914. La falta de uso del nombre en la literatura ahora hace que el nombre nomen oblitum , un nombre mayor válido perdido por desuso. [3] El águila esteparia es un miembro de la subfamilia del águila calzada dentro de la familia Accipitridae . [4] El clan del águila calzada es monofilético y el estudio de los cariotipos ha indicado que probablemente tienen pocas o ninguna relación externa cercana dentro de la familia general de los accipitridos existente. [5] [17] [18] La subfamilia del águila calzada tiene plumas que cubren sus patas y se puede encontrar en cierta medida en todos los continentes que contienen accipítridos. [11] Se ha pensado tradicionalmente que el género Aquila está compuesto por águilas grandes y bastante oscuras que generalmente se habitúan a varios hábitats abiertos. Sin embargo, se determinó que existe una división significativa entre águilas superficialmente similares, como el águila real ( Aquila chrysaetos ) y sus tres primos cercanos existentes y de aspecto similar, así como tres águilas muy diferentes más pequeñas y de vientre claro (el águila perdicera , el águila azor africana y el águila azor de Cassin ) y el complejo de especies que contiene al águila esteparia. [5] [19] [20] Existe una disparidad genética similar con el águila real para el águila esteparia como con las águilas moteadas.que se han considerado lo suficientemente distintos como para formar un género separado, Clanga . [21] El águila esteparia se agrupa genéticamente cerca del águila leonada , así como, aunque más distantemente, con las águilas imperiales oriental ( Aquila heliaca ) e española ( Aquila adalberti ). [19] [22] Sin embargo, se ha encontrado que los loci evidenciados en los géneros Aquila son relativamente homogéneos, y los estudios generales de isoenzimas muestran que sus genes están aproximadamente diez veces menos distanciados que ciertos géneros de búhos . [23]
El águila esteparia ha sido considerada históricamente conespecífica con el águila leonada, incluso hasta tan recientemente como 1991. [24] [25] [26] Esta última especie reside todo el año en las áreas africanas y asiáticas que a menudo son utilizadas estacionalmente como lugares de invernada por el águila esteparia. [4] Las especies finalmente fueron separadas sobre la base de las diferencias en morfología, coloración dispar, historias de vida y comportamientos distintos. [6] [7] [9] [27] Las pruebas de material genético han reforzado la distinción de especies de las águilas esteparias y leonadas. Genéticamente, se cree que el águila esteparia es basal a especies relacionadas como las águilas leonadas e imperiales. [7] [28] Una especie fósil, Aquila nipaloides , se ha encontrado en Italia , Córcega , Cerdeña y Francia y se planteó la hipótesis de que estaba más estrechamente relacionada con el águila esteparia basándose en la osteología de la rama (aunque evidenciaba algunas diferencias en la morfología de las patas). [29] A pesar de que se distingue aún más claramente del águila esteparia que del águila leonada, se ha visto al águila imperial oriental hibridarse con las águilas esteparias en estado salvaje, una vez en Turquía y al menos tres veces en Kazajstán. Se sabe que cada híbrido con águilas imperiales involucra parejas de águilas subadultas o juveniles y todos los emparejamientos híbridos conocidos fueron entre águilas esteparias macho (o aparentes híbridos esteparios-imperiales) apareados con águilas imperiales hembra. Algunas de estas parejas híbridas también produjeron crías aparentemente sanas con características aproximadamente intermedias. [30] [31]
En general, se ha considerado que el águila esteparia contiene dos subespecies. Una era la subespecie nominal, A. n. nipalensis , que se reproduce en las partes orientales de su área de distribución (quizás desde la región oriental de Kazajstán hasta todos los puntos del este), mientras que la población reproductora occidental, que se encuentra en la mayor parte de Kazajstán y la Rusia europea , se consideraba la subespecie A. n. orientalis . La separación de dos subespecies se basó en gran medida en el tamaño, siendo la población oriental más grande y mucho más pesada que las águilas occidentales. Las aves más orientales tienden a ser un poco más oscuras y tienen un parche en la nuca más extenso, además de tener una línea de apertura más notoriamente profunda. [4] [11] Sin embargo, desde entonces, tanto los investigadores occidentales como los rusos han hecho una defensa convincente de que el águila esteparia es en realidad una especie monotípica . Se encontró que ambas subespecies reclamadas anteriormente parecen superponerse ampliamente en el área de reproducción y se vuelven indistinguibles en el punto de encuentro kazajo-ruso. Las diferencias primarias, es decir, en tamaño y ligeramente en color, pueden explicarse como variaciones clinales debidas al medio ambiente. Las poblaciones reproductoras de las águilas orientales y occidentales son insuficientemente alopátricas y participan demasiado en la introgresión como para ser consideradas correctamente como subespecies completas. [6] [8] [32] Erróneamente, una lista de verificación incluyó una vez la subespecie anterior de A. n. orientalis como parte de la subespecie de águila leonada de Asia, A. r. vindhiana , un error que se corrigió más tarde. [33]
El águila esteparia es un águila grande, corpulenta y de aspecto robusto. Es principalmente de color marrón oscuro con un cuello alargado pero muy grueso y una cabeza relativamente pequeña que, no obstante, presenta un pico fuerte y una larga línea de apertura. Parece tener alas largas y tiene una cola alargada y bastante redondeada y patas notablemente emplumadas (casi con plumas de aspecto desaliñado). Las águilas esteparias tienden a posarse algo erguidas y generalmente lo hacen al aire libre, a menudo utilizando árboles aislados , postes , rocas u otros miradores bajos adecuados como montículos o montones de paja . La especie a menudo se ve en el suelo, donde puede permanecer de pie durante largos períodos del día y caminar con una postura horizontal y con las puntas de las alas apenas sobrepasando la punta de la cola. Las águilas esteparias, como las águilas leonadas, pueden ser relativamente mansas y accesibles, al menos en comparación con muchas de las otras águilas Aquila . [4] El adulto es de un marrón algo variable con centros más oscuros en las coberteras mayores . Más pronunciadamente en la parte oriental del área de distribución, los adultos normalmente tienen manchas prominentes de color rojizo pálido a amarillo anaranjado opaco a marrón amarillento en la nuca y la coronilla trasera. [4] [14] [34] Cualquier otra área más pálida (como las puntas de las plumas de la espalda y las coberteras supracaudales) están oscurecidas en los adultos posados. La enorme línea de la boca se extiende hasta el nivel de la parte posterior del ojo (acentuada aún más por el borde oscuro contra el mentón más pálido) y es más larga que en cualquier otra águila Aquila , incluidas las águilas leonadas. Combinado con sus ojos hundidos, le da a las águilas esteparias una expresión facial en general bastante feroz. [4] [14] Los juveniles de águila esteparia son casi invariablemente más pálidos que los adultos, y algunos varían en general de marrón oscuro a beige leonado , pero luego algunos son más oscuros y de un marrón más profundo. [14] [35] Los juveniles tienden a ser de color marrón a marrón grisáceo en las partes superiores, pero la mancha de la nuca generalmente es de color ante rojizo (más en la población oriental). [4]Los juveniles tienen un plumaje negro con punta blanca en las coberteras mayores, alas y cola, y una banda crema estrecha pero llamativa en las coberteras medianas marrones. Las coberteras superiores de la cola blancas del juvenil generalmente están ocultas cuando está posado; las partes inferiores son generalmente iguales a las superiores, pero pueden ser de un tono leonado-beige algo más pálido. Al cumplir el segundo año, el plumaje todavía es muy parecido al del primer año, pero muestra las puntas pálidas de las coberteras secundarias, medianas y cola, a menudo muy desgastadas y más estrechas; al comienzo del segundo invierno, las puntas de las plumas de vuelo y coberteras juveniles retenidas están muy desgastadas y muy delgadas. Al final del segundo invierno, a menudo los inmaduros se ven muy desgastados y casi han perdido las puntas pálidas por completo y a partir del tercer año en adelante manifiestan una mezcla variable de plumas viejas y nuevas. En general, los ejemplares jóvenes tienen un aspecto bastante desaliñado hasta que alcanzan un plumaje parecido al de los adultos a los cinco años, cuando las plumas suelen parecer más compactas. Los adultos tienen ojos de color marrón a avellana, mientras que los jóvenes tienen ojos de un marrón oscuro distintivo; la cera y las patas son amarillas en todas las edades. [4] [14]
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En vuelo, el águila esteparia parece una rapaz grande, impresionante y visiblemente pesada con una cabeza y un pico grandes y bien proyectados, un cuello bastante ancho y alas largas y anchas. Evidencian brazos proporcionalmente largos, especialmente en las aves orientales más grandes. Las alas tienden a mantenerse casi paralelas y cuadradas con 7 emarginaciones muy alargadas. A menudo, los juveniles pueden tender a parecer algo más estrechos alados. El cuerpo ancho de la especie a menudo parece suspendido por debajo y la cola parece redondeada o incluso en forma de cuña, midiendo aproximadamente 3/4 de la longitud de la base del ala. La envergadura es aproximadamente 2,6 veces mayor que la longitud total del cuerpo. [4] En las alas superiores, las águilas esteparias muestran una mancha primaria grisácea pálida que a menudo es bastante grande y obvia (especialmente en los no adultos), a menudo pálida en la base de las coberteras primarias mayores, pero en los adultos (especialmente en las aves oscuras) mucho menos marcada. En la parte inferior del ala, puede estar presente una media luna carpiana muy pequeña, pero puede variar de invisible a ligeramente más marcada. Las plumas de vuelo son grisáceas y todas tienen 7-8 barras negruzcas bien espaciadas (aunque menos visiblemente que en las águilas moteadas), mientras que los dedos son negruzcos. Los adultos son básicamente todos de color marrón oscuro bastante uniforme (las alas pueden ser insignificantemente más grises o raramente de color marrón amarillento). Los adultos pueden evidenciar en vuelo algunas manchas blanquecinas en las coberteras de la espalda y la cola que varían de insignificantes a bastante prominentes. Las águilas adultas que muestran una mancha primaria grisácea con barras oscuras generalmente la tienen confinada a una forma de cuña en las primarias internas, aunque a veces puede ser bastante más prominente. Debajo, los adultos muestran plumas de vuelo y cola de color gris con barras oscuras, con los bordes anchos negruzcos de las colas y los extremos de las alas que son bastante distintivos; los revestimientos de las alas a menudo son ligeramente más pálidos a más oscuros que las rémiges y, a menudo, con un remanente oscuro de una banda central más pálida rota. [4] [11] [35] Los juveniles son bastante distintivos en vuelo si se los ve a una vista razonable. Arriba, los juveniles son de color marrón grisáceo pálido a marrón amarillento en el cuerpo y las coberteras de las alas anteriores, tienen una U blanquecina ancha sobre la cola. Poseen puntas blancas anchas en las coberteras mayores, las plumas de vuelo y la cola negruzcas, creando barras blanquecinas obvias en las alas y los bordes posteriores, así como una mancha blanquecina grande y prominente que cubre gran parte de las primarias internas (haciendo que las barras se destaquen más y contrarresten el extremo del ala negro liso). En su parte inferior, el juvenil es de color marrón medio a amarillo parduzco con una garganta más pálida y crissum cremoso. Abajo, la banda central cremosa del ala es incluso más ancha que arriba, mientras que las coberteras mayores son todas blancas con algunos centros oscuros en las primarias (los raros individuos extremadamente pálidos parecen tener un color más pálido casi uniforme en todo el revestimiento del ala y las cuñas primarias menores y medianas de color blanco anteado a arena pálido, a menudo blanquecinas pálidas). [4] [11] [35]A pesar de los informes de que algunos juveniles de primer año tienen bandas centrales en las alas sutiles o inexistentes, se cree que estos son casos en los que estas plumas existen pero están oscurecidas por largas coberteras medianas. [35] [36] Al final del primer año, el águila esteparia joven tiende a tener puntas pálidas en las alas, la cola y las coberteras superiores del ala se desgastan bastante; a partir de entonces, el desarrollo de los jóvenes evidencia mucha variación debido a las diferencias individuales. Por lo general, al final del segundo invierno, el ala se ve aún más desgastada y desigual en patrón, con cualquier púas recién adquiridas con puntas blancas estrechas claramente más largas que las viejas y desgastadas de los juveniles que han perdido sus puntas pálidas. A partir del tercer invierno, las partes pálidas se reducen claramente, las plumas de vuelo y la cola a menudo parecen bastante irregulares y para el cuarto año comienzan a parecerse más a los adultos. Desde finales del tercer año hasta que obtienen el plumaje adulto, las águilas tienden a tener bordes posteriores anchos y negruzcos similares a los de los adultos y una cola a menudo acompañada de una base gris con barras oscuras hasta dedos negros y rastros de la banda pálida a lo largo de las coberteras inferiores del ala mayor. [4] [35] La madurez se obtiene entre el cuarto y el quinto año, no a los 6-7 años como se informó anteriormente, a pesar de que algunas águilas presuntamente de cinco años todavía tienen motas pálidas en las coberteras del ala y la garganta y manchas más sutiles en la nuca de las que finalmente manifestarán. [35] [37]
El águila esteparia es una rapaz grande e impresionante y un águila bastante grande . Sin embargo, como miembro del género Aquila , es de tamaño bastante mediano. [4] [38] Las hembras pueden variar hasta un 15% más grandes con un mayor dimorfismo por peso, que es más pronunciadamente dimórfico que por dimensiones lineales. [4] La longitud total puede variar de 60 a 89 cm (24 a 35 pulgadas) en águilas esteparias completamente desarrolladas. [14] [39] [40] La envergadura de las águilas completamente desarrolladas de esta especie es muy variable, y las águilas esteparias más pequeñas miden tan solo 165 a 174 cm (5 pies 5 pulgadas a 5 pies 9 pulgadas), mientras que las más grandes pueden medir hasta 250 a 262 cm (8 pies 2 pulgadas a 8 pies 7 pulgadas). Aunque algunas fuentes enumeran la envergadura máxima como solo 214 o 216 cm (7 pies 0 pulgadas o 7 pies 1 pulgada), las dimensiones máximas de las alas aparentemente fueron confirmadas para las águilas esteparias más grandes (es decir, de Altai ). [4] [40 ] [41] [42] [43] La masa corporal, como la envergadura, como se informa, también es bastante variable. Se encontró que las águilas esteparias pesadas para un manual de Rusia tenían un peso de entre 2,5 y 3,5 kg (5,5 a 7,7 libras) en los machos, mientras que en las hembras se informó que los pesos oscilaban entre 2,3 y 4,9 kg (5,1 a 10,8 libras). [34] En otros lugares, los pesos mínimos de las águilas occidentales más pequeñas (anteriormente subespecies A. n. orientalis ) en edad adulta eran de 2 kg (4,4 lb) para los machos más pequeños, mientras que se encontró que las hembras más pesadas habían alcanzado un peso de alrededor de 3,9 kg (8,6 lb), mientras que los pesos en la parte oriental del área de reproducción son alrededor de un 20% más pesados. [4] En una muestra de águilas esteparias de orígenes posiblemente variados, los machos pesaron una media de 2,48 kg (5,5 lb) y las hembras una media de 3,56 kg (7,8 lb). [44] Las águilas invernantes de la especie en el sur de África pesaron una media de 3,02 kg (6,7 lb) en una muestra de cuatro. [45] En Arabia Saudita , 21 águilas esteparias en un sitio de estudio pesaron una media de 3,28 kg (7,2 lb) mientras que 27 águilas en otro sitio de estudio pesaron una media de 3,45 kg (7,6 lb). [46] Los pesos no publicados de Israel fueron mucho más bajos, con una media informada de 2,11 kg (4,7 lb), como en otras aves rapaces durante la migración de paso en Israel, la pérdida de peso puede ser significativa en relación con las otras estaciones. [47] Las águilas esteparias diagnosticadas como de la parte occidental, de cuerpo más pequeño, del área de reproducción pesaron una media de 2,46 kg (5,4 lb) en 13 machos y una media de poco menos de 3 kg (6,6 lb) en una muestra de 18 hembras, mientras que el peso medio de las aves reproductoras más grandes del este se registró como 3,01 kg (6,6 lb) en 2 machos y 3,57 kg (7,9 lb) en 2 hembras. [29]El peso máximo citado para los machos de águila esteparia en estado salvaje es de 4,6 kg (10 lb), mientras que el de las hembras es de 5,5 kg (12 lb). [43] Entre las medidas estándar, la cuerda del ala puede medir de 510 a 610 mm (20 a 24 pulgadas) en los machos y de 536 a 640 mm (21,1 a 25,2 pulgadas) en las hembras. La cola puede medir de 238 a 295 mm (9,4 a 11,6 pulgadas) en ambos sexos y el tarso puede medir de 85 a 96 mm (3,3 a 3,8 pulgadas) en los machos y de 92 a 98 mm (3,6 a 3,9 pulgadas) en las hembras, ambos bastante cortos para el tamaño del águila (aunque su especie fósil prima, A. nipaloides , aparentemente tenía patas aún más cortas). [4] La longitud de la cuerda del ala promedió 536 mm (21,1 pulgadas) y 566 mm (22,3 pulgadas) en machos y hembras en un estudio, respectivamente. [44] La enorme boca de un águila esteparia es de 49 a 60,8 mm (1,93 a 2,39 pulgadas) de ancho, con un promedio de 53,1 y 55,3 mm (2,09 y 2,18 pulgadas) en machos y hembras, respectivamente, mientras que la longitud de la boca es de 40 a 49,7 mm (1,57 a 1,96 pulgadas), con un promedio de 44,3 y 45,8 mm (1,74 y 1,80 pulgadas) en los dos sexos. [6] La garra del hallux , la garra asesina agrandada en la pata trasera de esencialmente todos los accipítridos mide de 28,3 a 36,8 mm (1,11 a 1,45 pulgadas), con un promedio de 33,8 mm (1,33 pulgadas), en los machos de 31,8 a 40,5 mm (1,25 a 1,59 pulgadas), con un promedio de 36 mm (1,4 pulgadas), en las hembras. Al igual que en el águila leonada y las águilas imperiales, el tamaño de la garra es modesto, mientras que la mayoría de las especies del clado del águila real tienen garras notablemente más grandes en relación con su tamaño. [6]
En muchas circunstancias, el águila esteparia puede ser muy difícil de distinguir de otras águilas similares, a menudo especialmente durante el paso y el invierno. [4] Los adultos a menudo se confunden con las águilas moteadas , pero se distinguen mejor por su constitución mucho más ancha, áreas de alas mucho mayores con puntas de alas más largas, más rectangulares o cuadradas y dedos más largos y visibles, cabeza más grande (en lugar de pequeña y con cabeza de toro) y mayor tamaño general. [4] [48] En comparación con las águilas moteadas, el vuelo del águila esteparia es más aguileño, es decir, más poderoso, trabajoso y profundo, mientras que las águilas moteadas tienden a volar más como busardos . [48] El águila moteada menor ( Clanga pomarina ), la águila moteada con marcas más similares, tiene un aspecto particularmente menos poderoso con un cuello más corto, áreas de alas mucho más pequeñas, dedos y cola más cortos y plumas de las patas menos extensas y sueltas. El águila moteada mayor ( Clanga clanga ) también es más pequeña y delgada, pero en menor medida. Cuando el plumaje es claro, las águilas esteparias tienen púas barradas más claras y extensas y carecen de los arcos carpianos claros de las dos águilas moteadas más extendidas, pero estas diferencias se oscurecen a mayores distancias. Algunas águilas esteparias subadultas, con sus coberteras alares de color marrón más claro por encima y por debajo y solo rastros de bandas blancas debajo del ala y una mancha primaria claramente pálida por encima, en particular, se parecen bastante al plumaje de las águilas moteadas menores más viejas. Las barras blancas de las alas de las águilas esteparias suelen ser más visibles que las del águila moteada menor. [4] [13] [48] [49] [50] A corta distancia, el águila esteparia tiene una boca más profunda que las águilas moteadas menores y mayores y tiene fosas nasales redondeadas en lugar de ovaladas. [14] [49] Cuando se las ve posadas, ya sea en una percha o en el suelo, las águilas moteadas de las tres especies tienden a pararse bastante altas y erguidas, enfatizando sus patas más delgadas y ligeramente emplumadas, mientras que el águila esteparia se sienta más horizontalmente y siempre es mucho más voluminosa que incluso las águilas moteadas mayores más grandes. [48] [49] Algunas águilas esteparias adultas y subadultas particularmente oscuras con plumas de las alas más pálidas oscurecidas pueden parecerse mucho a las águilas moteadas mayores adultas (la última especie puede parecer casi negruzca en ciertas luces) y necesitarían ser identificadas por las diferencias de tamaño y forma. [14] [49] El águila moteada india ( Clanga hastata) tiene una boca profunda que recuerda al águila esteparia, pero es mucho más pequeña en tamaño, siendo similar en tamaño o incluso más pequeña que un águila moteada menor, y tiene marcas blanquecinas en las alas incluso menos visibles que la moteada menor. [14] Como resultado de sus similitudes aproximadas, muchas águilas esteparias jóvenes son identificadas erróneamente, particularmente desde la distancia, con águilas moteadas, aunque generalmente, la identificación es posible a través de una combinación de estructura y características del plumaje. [4] [13] [48] Las águilas esteparias juveniles normalmente se identifican fácilmente por las características distintivas del plumaje, pero pueden recordar a las águilas imperiales orientales juveniles , estas últimas tienen una cola más larga y menos redondeada, un pico más prominente (en lugar de profundamente establecido), tiene un color general mucho más pálido y beige mientras que el pecho está cubierto de rayas marrones y las púas no están barradas. Las águilas imperiales y esteparias suelen ser similares en tamaño, siendo las aves reproductoras más occidentales por lo general algo más pequeñas cuando se las ve al lado de un águila imperial y las águilas esteparias orientales tienen un tamaño promedio similar (pero incluso un tamaño máximo mayor) en comparación con las águilas imperiales adultas. [4] [14] [41] Las águilas esteparias se distinguen de las águilas leonadas por ser especies más pequeñas y menos voluminosas con alas más cortas, una boca más pequeña, un cuello más delgado y una cola relativamente más larga. Tanto el águila leonada como el águila esteparia tienden a tener una curvatura distintiva en forma de S en el borde posterior de las alas. Cuando está posada en el suelo, el águila leonada tiende a permanecer más erguida, mientras que el águila esteparia a menudo parece asumir una postura más alargada y horizontal. Las variaciones del plumaje de las águilas leonadas pueden hacer que tengan un color sorprendentemente parecido al del águila esteparia, que suele ser más oscuro, opaco y marrón (especialmente en el sur de Asia ), pero nunca obtienen la distintiva banda blanquecina del ala del águila esteparia joven ni la mancha de la nuca de la mayoría de las estepas adultas. [4] [6] [13] [14] [48] A pesar de las ligeras variaciones individuales y clinales, el águila esteparia, a diferencia del águila leonada, no es polimórfica. [27] Estas águilas mencionadas anteriormente presentan las principales posibilidades de confusión, los errores menos probables pueden variar potencialmente desde las águilas de Wahlberg ( Hieraeetus wahlbergi ) relativamente delicadas y mucho más pequeñas (generalmente bastante diferentes en características pero de tono algo similar) en África hasta las águilas reales algo más grandes pero de estructura diferente (cola mucho más larga, pico relativamente más pequeño y boca abierta mucho más pequeña, forma de ala diferente, constitución más aguileña y pies y garras más grandes) en gran parte del área de distribución. [13] [14]
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Aunque su área de reproducción es bastante extensa, el águila esteparia se limita esencialmente a anidar en solo cuatro grandes naciones: Rusia , Kazajstán , Mongolia y China . Sin embargo, el águila esteparia alguna vez se reprodujo en Europa. Aquí, se reprodujo hasta el siglo XX al menos en el sureste de Ucrania y quizás en otras partes de Europa del Este . Estas águilas todavía rara vez se reproducen en el suroeste de Rusia, desde Stavropol hasta Astracán . [4] El águila esteparia todavía se reproduce en Majachkalá y Maykop hasta el oeste de Leningradskaya , al norte hasta el bajo Volga y hasta el mar Caspio casi hasta Majachkalá y al sur de Fort-Shevchenko . [1] El área de reproducción se extiende a través del hábitat apropiado en gran parte de Kazajstán , desde el norte de Nur-Sultán al sur hasta (aunque de forma irregular) Kyzylorda , así como alrededor del antiguo mar de Aral . Desde sus principales áreas de cría al norte, las águilas esteparias se reproducen también marginalmente en el noreste de Kirguistán y quizás en el norte de Uzbekistán . La distribución reproductiva es esencialmente continua y se extiende hacia el este en Rusia hasta Transbaikal y Altai . El águila esteparia también se reproduce en grandes extensiones del oeste y norte de China, como Tian Shan , Xinjiang , el área de Gobi , Gansu , Ningxia , el norte del Tíbet (con mucho su área de cría más al sur), Mongolia Interior y alcanza sus límites de reproducción orientales en Manchuria y en otras partes del noreste de China . El área de reproducción de la especie también es bastante amplia en Mongolia, excluyendo la parte norte. [1]
El águila esteparia es completamente migratoria, inverna en el este y, en menor medida, en el sur de África . Su área de distribución africana puede extenderse desde el oeste hasta el sur de Sudán , casi por todo el este de África , hasta la parte más oriental de la República Democrática del Congo . [4] [51] [52] [53] [54] [55] El área de invernada del sur de África se extiende al centro de Angola , el norte y el este de Namibia al sur de Botsuana , Zambia , Zimbabue , Eswatini y el norte de Sudáfrica , incluido el antiguo Transvaal y el norte de Natal , así como raramente al sur del río Orange [13] [56] [57] [58] En Sudáfrica, se informa que las águilas esteparias a menudo son frecuentes solo en el lowveld del área del Parque Nacional Kruger . [59] [60] El área de invernada del águila esteparia también se extiende al Medio Oriente . Están ampliamente distribuidas durante la temporada en varias partes centrales y meridionales de la península Arábiga , así como regularmente en el este de Irak y el oeste de Irán, con algunas al norte de Turquía y Georgia . [1] [4] [61] [62] [63] [64] Aunque a veces se registra que se encuentran "algo" en Arabia, estudios más exhaustivos han revelado que muchas, si no más, águilas esteparias terminan invernando en la península en lugar de en África, y que el mayor número invernal de la historia se registró en Arabia Saudita , donde se registraron alrededor de 7200 individuos (o quizás hasta el 9% de la población mundial actual) cerca de Riad . [65] También se han registrado hasta 3000 de manera similar en la nación de Omán . [65] [66] Otras naciones que albergan águilas esteparias invernantes incluyen Yemen , Azerbaiyán y Siria , así como, aunque rara vez lo hacen, en los Emiratos Árabes Unidos , Líbano y Kuwait . [67] [68] [69] [70] [71]
De manera inusual, se han registrado algunas águilas esteparias invernantes en Kazajstán , aparentemente cerca de Shymkent , en la reserva natural de Aksu-Zhabagly , el valle del Syr Darya , la presa de Shardara y ciudades de la región oriental de Kazajstán . [72] [73] En el sur de Asia , la especie puede aparecer en invierno en Afganistán (rara vez invernando en la provincia de Nuristán ) y en gran parte del subcontinente indio . [14] Se sabe que los valles Poonch y Jhelum de Azad Cachemira en Pakistán albergan una media de 154 águilas esteparias por área de estudio. [74] En la India, pueden aparecer principalmente al sur de Madhya Pradesh , la llanura indogangética , la península del Decán y la zona del Himalaya, Mizoram , Assam y el sur de Orissa . [14] [75] [76] Se han registrado ejemplares vagabundos en la India en el Parque Nacional Periyar , Mahendragiri , el Santuario de Vida Silvestre Kanyakumari y el Parque Nacional Mudumalai . [14] [77] [78] El área de invernada se extiende al este hasta el Tíbet (aunque se dice que la especie ha desaparecido de Lhasa en los últimos años), Nepal , Birmania y ampliamente en el este de China desde el sureste de Guizhou hasta Hainan y el suroeste de Guangdong . [1] [4] [79] [80] [81] [82] Los registros de invernada recientes reflejan que la especie permanece estacionalmente en diferentes puntos de la temporada no reproductiva, aunque muy raramente, en el centro y sur de Myanmar , el oeste de Tailandia , la península de Malasia y el norte de Vietnam . [83] [84] [85] La especie puede haber sido ayudada a expandir su área de invernada hacia el este por la práctica de deforestación . [86]
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El águila esteparia aparece ampliamente en muchas naciones entre sus áreas de reproducción en Eurasia central y sus áreas de invernada generalmente tropicales en Indo y África. De hecho, las mayores concentraciones de la especie tienden a ocurrir en épocas de paso. [4] El águila esteparia también puede vagar con bastante frecuencia lejos de los sitios de migración tradicionales, y ha aparecido en muchas áreas desde Europa occidental hasta el este de Japón . [1] Se han registrado águilas esteparias errantes en al menos las siguientes naciones o regiones: al menos 6 naciones en África occidental [87] Marruecos , [88] Túnez , [89] los Países Bajos , [90] Finlandia (al menos 50 veces) así como España y Francia , [91] la República Checa , [92] Bulgaria y Rumania (en ambos países se reprodujeron pero fueron extirpados), [93] [94] Grecia [95] Mordovia , [96] Yakutia , [97] la península de Corea [98] y probablemente hasta Borneo en Asia. [85] Los sitios de migración incluyen tanto crestas montañosas como mares más grandes a lo largo de sus rutas. Las águilas esteparias utilizan predominantemente dos rutas migratorias principales: una se extiende a través de Oriente Medio y Arabia, donde muchas aves se detienen para invernar, pero muchas también migran alrededor del Mar Rojo para invernar en África, mientras que la otra ruta migratoria principal con frecuencia involucra a águilas reproductoras más al este que se mueven a lo largo de muchas crestas y rutas migratorias prominentes antes de irradiarse a través de un amplio camino a través del Himalaya , para alcanzar los sitios de invernada del sur de Asia y otros lugares asiáticos. Las rutas migratorias menos conocidas o menos frecuentes antes de estas rutas de paso bien conocidas pueden llevar a las águilas esteparias alrededor del Mar Negro en el oeste y, con mucha más frecuencia, alrededor del Mar Caspio más al este. Las naciones que se sabe que son visitadas por águilas esteparias casi exclusivamente en el paso migratorio incluyen Egipto , la mayor parte pero no toda Siria , Turkmenistán y Afganistán y gran parte del este de China desde el condado de Tuquan hasta aproximadamente Xiamen . [1] Los puntos de cuello de botella de la migración, donde se registran con frecuencia grandes cantidades de águilas esteparias, se conocen en áreas que incluyenIsrael , especialmente alrededor de Eilat , Suez (en Egipto), Bab-el-Mandeb (en Yemen), algunas partes de la nación de Georgia y, en la región del Himalaya, especialmente dentro de Nepal, pero también a veces en masa en Pakistán y el norte de la India . [99] Los sitios de migración de menor importancia son menos conocidos, pero incluyen Alborz . [100]
El águila esteparia tiende a reproducirse en terrenos abiertos y secos, dentro del hábitat característico que le da nombre: la estepa , tanto en las zonas altas como en las bajas. [4] En Kazajstán, se sabe que generalmente se encuentra en partes más secas de la estepa que algunas otras rapaces como los aguiluchos . Esta especie generalmente evita utilizar tierras agrícolas como las tierras cultivables y la mayoría de las otras áreas fragmentadas por los humanos , sin embargo, pueden ser algo tolerantes a la anidación cerca de las carreteras. [101] [102] Los hábitats asociados son frecuentados durante la cría, como llanuras planas , pastizales áridos , semidesiertos e incluso el borde del desierto . [4] La mayoría de los miembros de la especie se reproducen en niveles más bajos, pero principalmente en la parte oriental del área de distribución también anidan en laderas rocosas secas con poca vegetación, como macizos de granito y valles de tierras altas , aunque generalmente evitan las áreas verdaderamente montañosas . [4] [102]
Las águilas esteparias invernantes suelen aparecer con mucha más frecuencia en áreas modificadas por el hombre para acceder a alimentos fáciles. Estos incluyen vertederos y vertederos de cadáveres de ganado , que se utilizan con frecuencia en todas partes, desde Arabia hasta la India. [14] Los hábitats más naturales utilizados con mayor frecuencia por las águilas esteparias invernantes tienden a ser varios humedales u otras vías fluviales donde están disponibles. [14] En invierno, la sabana y los pastizales son principalmente el hábitat predominante utilizado en África, también a veces bosques secos . [4] [13] Un estudio en Botsuana indicó que las águilas esteparias invernantes allí parecían ser indiferentes a los cambios de uso de la tierra por parte de los humanos. [103] En Zambia y Malawi , se encontró que el águila esteparia solo era frecuente en áreas de meseta de gran altitud de 370 a 2400 m (1210 a 7870 pies) metros sobre el nivel del mar . [56] El uso de mesetas también fue frecuente en Zimbabwe, a menudo donde hay bosques abiertos de sabana de acacia , así como el uso de áreas cultivadas como campos de rastrojos de trigo por las águilas. [58] Las águilas esteparias iraquíes que invernan a menudo usaban vertederos , así como desiertos y áreas semiáridas, con más estepas, otros pastizales y laderas montañosas utilizadas en el norte de Irak en invierno. [61] En Armenia, las águilas esteparias son aparentemente frecuentes en campos y huertos antiguos . [104] En el sur de Asia, generalmente usan campo abierto y a menudo frecuentan grandes lagos y otros humedales cerca de áreas áridas, pero pueden aceptar, o incluso preferir, áreas más boscosas (sin embargo, los primeros registros de Malasia peninsular parecen ser de áreas abiertas creadas por la deforestación). [4] [14] [105] Aunque normalmente se reproduce en tierras bajas, se sabe que vive a elevaciones de hasta 2300 m (7500 pies) y localmente hasta 3000 m (9800 pies) en las montañas, en su paso puede llegar a más de 4500 m (14 800 pies) a veces incluso a 7925 m (26 001 pies), como se registró en el Monte Everest . [4] [106] En comparación con otras águilas migratorias paleárticas , el águila esteparia parece ser quizás un poco más tolerante a una gama más amplia de condiciones climáticas. , incluidas las condiciones bastante húmedas en la India, siempre que se disponga de medios de subsistencia, así como hasta 50 cm (20 pulgadas) de cubierta de nieve en Kazajstán (viviendo de plagas urbanas ). [73] [107]
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El águila esteparia a veces se considera solitaria, pero con frecuencia se la ve en compañía de congéneres durante todo el año. [4] [14] Además de la pareja reproductora obvia, a menudo se reúnen en bandadas durante la migración y se agregan en cantidades ocasionalmente abundantes durante las épocas no reproductivas, generalmente en sitios de alimentación fructíferos, a veces cooperando brevemente entre sí, especialmente para klepoparasitar a otras aves rapaces. [4] [14] Las águilas esteparias vuelan con aleteos lentos, profundos y de aspecto rígido, manteniendo las alas completamente extendidas en los trazos ascendentes, lo que produce un patrón de vuelo más pesado que las águilas moteadas . El vuelo del águila esteparia está bien analizado, como experimentos con un macho cautivo y observaciones de migrantes en Israel . [108] [109] [110] [111] Parece que las coberteras infraalares funcionan como un dispositivo de alta sustentación y probablemente proporcionan estabilidad a través de maniobras inestables, de lo contrario se puede mantener la carga positiva en las alas. Mientras planean, generalmente mantienen las alas planas o ligeramente flexionadas, pero a veces con las manos bajadas. [4] [108] [109] Aproximadamente el 90% del vuelo de estas águilas en Israel fue planeando o planeando. [112] A menudo vuelan con la cabeza agachada y las manos arqueadas en un planeo o, a menudo, con los brazos estirados y las manos caídas. [4] [109] El método de vuelo de alas caídas, peculiar del águila esteparia así como del águila moteada mayor , a veces también se llama "encogido", y se cree que es una respuesta a las ráfagas precipitada por una caída transitoria en la carga aerodinámica. [113] Las estepas adaptan su vuelo a las condiciones térmicas y del viento, como se estudió en Israel, aumentando su velocidad de planeo bajo fuertes convecciones térmicas o vientos opuestos. Este estudio determinó que una combinación de círculos en térmicas y planeo intertérmico se intercalaba con planeo en línea recta. Las aves migratorias israelíes volaron hasta 1.600 m (5.200 pies) sobre el suelo, pero el 90% voló a menos de 1.000 m (3.300 pies) y la mitad a menos de 400 m (1.300 pies). Las águilas esteparias israelíes pudieron mantener una velocidad media de ascenso de 1,9 m (6,2 pies) por segundo, una velocidad media de vuelo a campo traviesa de 12,4 m (41 pies) por segundo y una media de 15,6 m (51 pies) por segundo en planeos; el vuelo fue similar al de otras aves rapaces comunes aquí, pero el águila esteparia alcanzó las velocidades medias de vuelo a campo traviesa más altas. [114] Las águilas esteparias tienden a no ser muy vocales, especialmente cuando no están reproduciéndose. [115]Su llamado principal es un ladrido áspero similar al del águila leonada, aunque un poco más profundo. En exhibiciones aéreas, se ha registrado un silbido fuerte, muy diferente a cualquier vocalización de un águila leonada. Otros llamados registrados han incluido principalmente notas bajas y croantes, además de un chillido agudo cuando se asustan. [4]
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Las águilas esteparias parecen haber desarrollado la estrategia de migrar desde sus zonas de cría, debido en gran parte a la disponibilidad estacional temporal de su presa principal, las ardillas terrestres . [11] [29] Probablemente migran en mayor número que cualquier otra águila del mundo y pueden parecer lo suficientemente frecuentes en los sitios de migración como para enmascarar a las águilas migratorias menos numerosas que se pasan por alto por error en sus filas. [116] El comportamiento migratorio de esta especie es posiblemente uno de los aspectos mejor estudiados de toda su biología. [14] [99] La migración de otoño a menudo comienza alrededor de octubre en frentes bastante amplios y puede alcanzar su punto máximo a fines de octubre. [4] Por lo general, termina a fines de noviembre o diciembre, pero las águilas esteparias con frecuencia viajan de manera algo nómada mientras no se reproducen, por lo que los individuos pueden no llegar a su punto terminal de invierno hasta aproximadamente enero. [13] [14] La migración de primavera suele comenzar en febrero, con un pico temprano desde finales de febrero hasta marzo, y es probable que todas hayan abandonado África a finales de este último mes, para luego continuar en un goteo decreciente hasta abril y mayo. [4] [117] En su paso por Suez, el águila esteparia es una de las aves rapaces que migran antes, en promedio, junto con el busardo moro ( Buteo rufinus ), y su paso es en promedio un mes antes que el busardo ratonero ( Buteo buteo ) (el migrante más común allí) y ligeramente antes que el águila moteada, así como mucho antes que algunas otras aves rapaces de la zona. [118] En promedio, el período de invernada en África es relativamente breve, con una media de unos 4 meses (hasta unos 2), mientras que las águilas esteparias adultas pasan hasta 7 meses (un máximo de unos 5 meses para un águila joven) en sus zonas de cría. [117] [119] En los registros de otoño de África, las águilas más jóvenes migran primero y los adultos más tarde. [117] [120] Los estudios de radiomarcado confirmaron, al igual que en el águila moteada , que en primavera los juveniles migraron más tarde, vagando más y regresando a las zonas de veraneo mucho más tarde. [121] Una águila esteparia joven que fue anillada en paso en los Emiratos Árabes Unidos invernó inicialmente en Yemen antes de regresar para el verano a Kazajstán, para luego migrar a África oriental el invierno siguiente, lo que demuestra que pueden cambiar sus hábitos migratorios con el tiempo. [120] Muchos estudios corroboran que las águilas esteparias generalmente migran distancias menores a medida que envejecen.[14] [122]
Los movimientos máximos alrededor del Mar Rojo muestran que hasta 76.000 águilas esteparias se desplazaron sobre Bab-el-Mandeb en el otoño de 1987, con hasta 65.000 (en 1981) en Suez y hasta 75.000 en Eilat , Israel en el año 1985. [4] [123] Una vez que las águilas esteparias migratorias entran en África en otoño, no se han registrado migraciones masivas en ninguna parte de la especie en el continente. [117] Aunque no son grandes, se detectaron algunos movimientos primaverales semi-significativos en Egipto , a pesar de que no se registró ninguno en otoño. [124] [125] En otoño, las águilas esteparias suelen pasar sobre Bab-el-Mandeb en el norte del Mar Rojo, mientras que en primavera cruzan predominantemente al sur del Mar Rojo alrededor de Suez. [121] Se estima que el número medio de águilas esteparias que pasan anualmente sobre Eilat en primavera es de 28.032, con un día pico medio el 10 de marzo, lo que las convierte aproximadamente en la cuarta rapaz migratoria más común en primavera allí (y a menudo pasan en bandadas entremezcladas con otras rapaces planeadoras, pero no con aquellas con vuelo propulsado). [126] [127] [128] En Eilat, las águilas esteparias constituyen el 6,4% de todas las rapaces vistas, casi todas las águilas Aquila vistas y, entre las que se pudo determinar la edad, se estima que entre el 60 y el 70% de las esteparias vistas eran adultas. [129] Más inusualmente, el águila esteparia puede ser la única rapaz que también utiliza Israel como ruta de vuelo migratorio común tanto en otoño como en primavera, siendo incluso rapaces migratorias más comunes, como los busardos ratoneros y los busardos abejeros europeos ( Pernis apivorus ), raras allí en otoño. [130] En Nepal, durante 2,5 semanas a partir del 20 de octubre, se contabilizaron casi 7.852 águilas esteparias, lo que representa más del 80% de las aves rapaces migratorias registradas, con horas pico de movimiento entre las 10:00 a. m. y las 4:00 p. m., especialmente entre el mediodía y las 2:00 p. m. [131] Durante más de 3 años de estudio en Nepal, se registraron 21.447 águilas esteparias (hasta 1.102 en un día y una media de aproximadamente 15,2 por hora) en los sitios de recuento. [132] [133] Se ha obtenido una fuerte evidencia de movimientos migratorios de este a oeste, en lugar de hacia el sur o el norte, en el valle de Katmandú . [134] Se indicó, con base en los estudios direccionales, que especialmente los juveniles de la parte oriental de la cría pueden migrar con mayor frecuencia hacia el oeste para alcanzar áreas de invernada como Medio Oriente y África. [132] Por el contrario, los juveniles y subadultos durante la temporada de invernada parecen superar considerablemente en número a los adultos en el subcontinente indio, por lo que muchos se dirigen hacia el sur. [14]De 3381 águilas esteparias en edad de paso en Nepal, el 56% eran juveniles o inmaduros, el 44% eran adultos; de 7852 águilas, el 58% migraron en grupos de 1 a 5, el 30% en grupos de 5 a 20 y el 12% en bandadas más grandes. [14] [131] En Himachal Pradesh de la India, se registraron alrededor de 11.000 águilas esteparias en la migración de otoño en 2001 y aproximadamente un 40% menos se contaron en la primavera siguiente. Este estudio indicó que se utilizan diferentes rutas migratorias en las estaciones, presumiblemente siguiendo la dirección predominante de los vientos alrededor del terreno, con la migración de otoño hacia el oeste principalmente en el Himalaya occidental y la migración de primavera hacia el este más en el este de Nepal. [135] Las áreas de parada no están bien delineadas en la India, pero parecen concentrarse alrededor de los sitios de alimentación, como los vertederos. [14] [136] Se registró que una sola hembra que fue etiquetada con radio en Mongolia viajó al suroeste y se detuvo en el sureste del Tíbet, que también es la parte más meridional del área de reproducción de la especie. Los datos de esta hembra indicaron que no todas las águilas esteparias se desplazan a climas más cálidos y, basándose en que permaneció estacionaria hasta su regreso a Mongolia, que no era nómada como lo son muchas águilas de la especie. [137] Durante la migración de regreso de primavera, se informa que las águilas esteparias en paso en Nepal se agrupan en grupos de aproximadamente 5 a 20 águilas a solo unos 20 a 70 m (66 a 230 pies) sobre el terreno antes de elevarse para cruzar entre los picos cubiertos de nieve. [14]
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Se registró que 16 águilas radiomarcadas que regresaron en su primera migración de primavera a sus zonas de veraneo kazajas pasaron el invierno como juveniles de primer año, en una medida aproximadamente igual, en la península Arábiga o en el sur de África, y cubrieron distancias en línea recta, que oscilaron entre 3489 y 9738 km (2168 y 6051 mi), aunque individualmente podían serpentear hasta 20 644 km (12 828 mi) para un águila migratoria que migró desde sus zonas de invernada en Botsuana. De las 16 águilas kazajas que regresaron, la migración de primavera duró una media de 40 días, que oscilaron individualmente entre 38 y 54 días y cubrieron una media de 355 km (221 mi) cada día. La ruta migratoria generalmente llevó a las águilas por casi todas las direcciones del mar Rojo, muchas también pasaron por Israel y algunas rodearon el mar Caspio. [121] [138] Un estudio de radiomarcado diferente de 19 juveniles (de los cuales sobrevivió aproximadamente el 57%) de sitios rusos o kazajos encontró que los movimientos de otoño en el primer año de migración promediaron 4222 km (2623 mi) y confirmaron no solo que cambiaron libremente los sitios de invernada en cualquier lugar desde la India hasta el sur de África, sino que nunca regresaron, sobreviviendo o no, a su sitio natal en el primer año, en lugar de eso regresaron a vagar ampliamente por la estepa del norte. La primera migración promedió 52 días y fue mucho más breve para las hembras que para los machos, con discrepancias más pronunciadas para las águilas originarias de las montañas de Altai . Se encontró que 15 aves rastreadas en este estudio habían migrado con mayor frecuencia para invernar en el sur de Pakistán (justo a lo largo de las tierras fronterizas con la India) o en el este de Turkmenistán . La migración de primavera comenzó en una fecha media del 25 de marzo para las 15 águilas jóvenes y duró alrededor de 26 días en promedio, cubriendo una media de 3.925 km (2.439 mi), con las hembras iniciando la migración en promedio 18 días más tarde que los machos y migrando más brevemente, más rápido y más a menudo con menos paradas que los machos. 9 águilas que fueron rastreadas con éxito en su primer paso de primavera en este estudio vagaban ampliamente, principalmente en la estepa natural, cazando ardillas y 8 de estas rastreadas hasta su segunda migración de otoño tardaron aproximadamente 1,5 veces menos en su segundo paso de otoño y migraron aproximadamente un 17% menos lejos en promedio. [119]
El águila esteparia es un depredador oportunista como otras águilas Aquila pero tiene una serie de peculiaridades dietéticas y de búsqueda de alimento. Se alimentan principalmente de mamíferos de tamaño pequeño, con algunas aves (como queleas ) [139] y reptiles y (sobre todo en invierno) con frecuencia insectos (como termitas y langostas ) [139] y carroña . [4] A pesar de su naturaleza oportunista, el águila esteparia es un depredador algo especializado en mamíferos particulares como las ardillas terrestres durante la reproducción y, durante las épocas no reproductivas, se alimenta de varios alimentos pero a menudo es peculiarmente limitada en la selección dietética, prefiriendo fuentes de alimento en masa que requieren poco esfuerzo para obtener. [4] [13] [14] Varios otros mamíferos pequeños o medianos pueden convertirse en la presa más importante localmente en las zonas de cría, como topillos , pikas y zokors y, generalmente de forma más secundaria, marmotas , liebres , jerbos , erizos y otros. [4] [140] Durante la temporada de cría, un recurso afirmó que la presa pesa principalmente de 50 a 250 g (1,8 a 8,8 oz). [4] Otro relato estimó que aproximadamente el 95% de las presas pesaban menos de 250 g (8,8 oz), aunque predominantemente más de 63 g (2,2 oz). [20] Sin embargo, otro recurso afirmó que las presas básicas de las águilas esteparias podían pesar desde 50 g (1,8 oz) hasta 1500 g (3,3 lb). [141] Incluso la última estimación puede ser conservadora en cuanto al rango de tamaño, con especies de presas que varían ampliamente en tamaño desde insectos muy pequeños de colonias a mamíferos inesperadamente grandes (y rara vez aves) aparentemente muertos cerca de nidos. [13] [142] Por otro lado, de hecho se ha detectado una preferencia por mamíferos excavadores más pequeños (es decir, probablemente de menos de 250 g (8,8 oz) aproximadamente). Los estudios han determinado que donde solo predominan especies más grandes de mamíferos excavadores (incluso las especies más grandes de ardilla terrestre), las águilas esteparias parecen alcanzar densidades de nidos comparativamente escasas, y solo se dan en altas densidades donde los excavadores más pequeños son profusos. [43] La partición ecológica para limitar la competencia interespecífica puede ser un factor que dicte la preferencia del águila esteparia por presas relativamente pequeñas. [12] [34]El águila esteparia en etapa de cría caza principalmente en un vuelo bajo o planeado, a un máximo de 200 m (660 pies), lanzándose en picado o haciendo incursiones cortas y aceleradas sobre su presa. [4] Por lo general, tienden a capturar a sus presas en el suelo. [141] Se ha registrado que las águilas esteparias tanto en Kazajstán como en Mongolia evitan con tacto proyectar una sombra antes de descender sobre la presa y pueden dejar caer piedras para proporcionar una distracción, una forma probable de uso de herramientas . En la observación kazaja, las águilas esteparias se acostumbraron rápidamente a la actividad agrícola adyacente a los accesos de presa mientras cazaban. [143] [144] También pueden cazar en cualquier época del año en el suelo, moviéndose con un paso tambaleante según sea necesario, y pueden perseguir a pie tanto a presas vertebradas como a insectos. Las águilas esteparias a menudo pueden tender una emboscada a sus presas permaneciendo al acecho junto a las madrigueras , y abalanzándose de repente sobre la presa cuando emerge. [4] En China, se ha observado a las águilas esteparias volando entre enjambres de langostas y capturando presas aviares a más de 200 m (660 pies) sobre el suelo en una picada. [141] Se ha registrado la caza en tándem en parejas durante la temporada de cría, mientras que en invierno y durante la migración, estas pueden ser las águilas más sociales de todas, y a menudo comparten hasta docenas de abundantes fuentes de alimento. Las bandadas de águilas esteparias que no se reproducen pueden incluso parecer que se ayudan entre sí para conseguir presas de las que es poco probable que ellas mismas puedan beneficiarse directamente y pueden ayudarse repetidamente entre sí hasta que todos los miembros de la bandada estén saciados. Si se confirma, esta estrategia de alimentación mutuamente beneficiosa entre águilas presumiblemente no relacionadas es verdaderamente única. [14] [144] Al igual que el águila leonada , el águila esteparia robará fácilmente a otras aves rapaces sus capturas, acercándose desde cualquier ángulo y persiguiéndolas de cerca hasta que la víctima se vea obligada a aterrizar o dejar caer su comida. [4]
La especie de presa única más fuertemente asociada con el águila esteparia es la ardilla terrestre pequeña ( Spermophilus pygmaeus ). [4] En algunas áreas, se informa que hasta el 98% de la dieta puede ser ardillas terrestres pequeñas. [4] Esta es una ardilla terrestre pequeña, aunque en realidad no es mucho más pequeña que muchas otras ardillas terrestres euroasiáticas, con un peso adulto medio de aproximadamente 235,2 g (8,30 oz). [145] La ardilla terrestre pequeña alguna vez alcanzó densidades de alrededor de 30-40 por hectárea y proporcionó una fuente de alimento confiable para estas águilas. Sin embargo, esta especie ha caído en picado en densidad de población, en Kalmykia, por ejemplo, pasando de abundante en diversos hábitats a quizás extinta localmente antes de volver a aumentar gradualmente en números (que continúan siendo una mera sombra de lo que alguna vez fueron). [146] [147] Las águilas esteparias locales de Kalmykia siguen mostrando una fuerte preferencia por las ardillas terrestres pequeñas. [142] También se encontró recientemente una dependencia primaria continua de las ardillas terrestres pequeñas por parte de las águilas esteparias en estudios de Saratov y el lago Baskunchak . [148] [149] Fuera de Rusia, en la región de Karaganda de Kazajstán, las ardillas terrestres pequeñas volvieron a ser una fuente de alimento importante identificada, con un 19,25% de 400 presas. [150] En el área general entre el mar de Aral y el mar Caspio , 112 presas fueron lideradas por ardillas terrestres pequeñas, con poco más del 33%. Sin embargo, en estos datos, las ardillas terrestres pequeñas fueron seguidas de cerca en número (29,7%) por la ardilla terrestre amarilla ( Spermophilus fulvus ), que, con pesos estacionales que varían de 500 a 2000 g (1,1 a 4,4 lb), es la ardilla terrestre más grande de Eurasia. [12] [145] [151] La ardilla terrestre pequeña solo se encuentra en una parte sustancial de la parte occidental del área de distribución, por lo que en otros lugares las águilas esteparias tienden a cazar diferentes especies de presas durante la reproducción, aunque generalmente continúan capturando pequeños mamíferos excavadores, por supuesto. [12]
Alrededor del lago Balkhash en Kazajstán, la presa principal fue, según se informa, la ardilla terrestre de mejillas rojas ( Spermophilus erythrogenys ), una ardilla terrestre ligeramente más grande que la especie pequeña con un peso adulto medio de 355 g (12,5 oz). Otras presas observadas aquí incluyeron la pika de Pallas ( Ochotona pallasi ), el jird libio ( Meriones libycus ) y la liebre tolai ( Lepus tolai ). [145] [152] En Xinjiang , según se informa, la principal especie de presa es la ardilla terrestre de cola larga de 415 g (14,6 oz) ( Urocitellus undulatus ). [141] [145] En la región de Altai , la presa principal puede ser el zokor siberiano ( Myospalax myospalax ), que es del tamaño de una ardilla terrestre grande con un peso adulto de aproximadamente 453 g (0,999 lb). [10] [153] [154] Sin embargo, algunos informes en la región de Altai indican que la presa principal es la ardilla terrestre de cola larga y los tiempos de llegada de la migración parecen corresponderse estrechamente con el período de emergencia de hibernación de esta especie. [155] Otro recurso de presa principal reportado para las águilas esteparias en Altai es la marmota gris mucho más grande ( Marmota baibacina ). Todas las presas primarias en la población de Altai, poco reportada previamente, son, como adultos, muy por encima de lo que se considera el rango de tamaño de presa típico para esta águila, como las ardillas terrestres de cola larga, los zokors y las marmotas, así como la perdiz nival , y a su vez, esto puede favorecer el gran tamaño de las águilas esteparias de esta región. [10] [155] [156] Por el contrario, otras presas predominantes en los nidos de águilas esteparias pueden ser incluso más pequeñas que las ardillas terrestres. En Mongolia, la presa principal con un amplio margen fue, según se informa, el topillo de Brandt ( Lasiopodomys brandtii ), que pesa alrededor de 40 g (1,4 oz). [157] [158] En la región Transbaikal , la presa principal puede ser la pika dauriana ( Ochotona dauurica ), que pesa alrededor de 155 g (5,5 oz). Esta pika puede representar alrededor del 39%, como fue el caso de 62 presas (y quizás hasta el 62% a nivel local) de la dieta en la región. [159] [160] [161] Otro estudio informó una fuente primaria de alimento muy diferente para Transbaikal, que eran las crías de la marmota Tarbagan mucho más grande ( Marmota sibirica), que se estimaron en el estudio entre el 55 y el 77% de la dieta anual. [162] Datos aún más contradictorios encontraron que algunas águilas esteparias de Transbaikal obtenían hasta el 70% de sus alimentos de ardillas terrestres de cola larga y de Daurian ( Spermophilus dauricus ). [159] Es posible que tanto en Altai como en Transbaikal los cambios en las diferentes especies de presas primarias reportadas sean respuestas de las águilas a los cambios en la disponibilidad de presas, ya que muchos mamíferos excavadores están sujetos a ciclos poblacionales, así como a disminuciones de origen humano . [10] [159] Si bien los roedores y algunos lagomorfos suelen ser los favoritos en la dieta, en algunas áreas las águilas esteparias pueden vivir al menos en parte de presas bastante diferentes, como los erizos orejudos ( Hemiechinus auritus ). [163] Otras presas notables capturadas regularmente por las águilas esteparias durante la reproducción incluyen la pika esteparia ( Ochotona pusilla ) (especialmente en la región del Volga), la pika alpina ( Ochotona alpina ), el lemming estepario amarillo ( Eolagurus luteus ) (especialmente en el este de Kazajstán), o los tipos ligeramente más grandes de jerbos como los jerbos grandes ( Rhombomys opimus ) y los jerbos mongoles ( Meriones unguiculatus ). [43] El estudio de la región de Karaganda en Kazajstán con 400 presas encontradas ilustró que el águila esteparia es capaz de obtener un sustento de una amplia gama de presas, con los alimentos encabezados por el estornino rosado ( Pastor roseus ) (en su mayoría polluelos), con un 24%, topillos Microtus no identificados , con un 19,75%, seguidos de ardillas terrestres pequeñas, pikas no especificadas (8,25%), liebres europeas ( Lepus europaeus ) (5%) y perdices grises ( Perdix perdix ) (4,5%). [150] Se detectó una aptitud para las presas aviares en Transbaikal en particular, incluyendo la perdiz dauriana ( Perdix dauurica ) y la codorniz japonesa ( Coturnix japonica ) (esta última hasta en un 15,6% de la dieta). [159] En Altai, varios córvidos (que representan hasta el 24,2% de la dieta), probablemente en su mayoría grajos ( Corvus frugilegus ) y urracas euroasiáticas ( Pica pica ), eran importantes para la dieta, al igual queperdiz nival ( Lagopus lagopus ). [10] [155] Dentro del área de Saratov, se reportaron frecuentemente aves de tamaño mediano en la dieta, como perdices grises, sisones ( Tetrax tetrax ), avefrías del norte ( Vanellus vanellus ) y grajos. [148] Se ha encontrado una diversidad de pequeños paseriformes en la dieta, especialmente alondras en edad de polluelos de varias especies, más frecuentemente quizás en Kazajstán y Mongolia. [157] [150] Algunos reptiles encontrados en la dieta alrededor del nido han incluido al menos lagartija de arena ( Lacerta agilis ), culebra látigo del Caspio ( Dolichophis caspius ) y víbora esteparia ( Vipera ursinii ). [73] [142] [150]
En ocasiones, durante el verano, un águila esteparia puede capturar presas excepcionalmente grandes. Las presas grandes que aparecen con más regularidad en sus dietas suelen ser la liebre tolai, de unos 2 kg (4,4 lb), y varias marmotas . El tamaño máximo de las marmotas que el águila esteparia puede atacar no está bien establecido, aunque esta águila tiende más a centrarse en pequeños juveniles emergentes de alrededor de 1,5 kg (3,3 lb). [152] [157] [162] [164] Además de marmotas y liebres, el águila esteparia captura una diversidad de carnívoros mamíferos bastante grandes . El zorro corsac ( Vulpes corsac ) y mustélidos como los turones esteparios ( Mustela eversmanii ) se capturan fácilmente en algunas ocasiones, los gatos de Pallas ( Otocolobus manul ) y los zorros de Rüppell ( Vulpes rueppellii ) también se pueden capturar. [150] [165] [166] [167] Además, en el nido se encontraron restos del zorro rojo ( Vulpes vulpes ). [142]
También se ha encontrado una amplia gama de ungulados jóvenes en pequeñas cantidades y es probable que algunos sean capturados tanto como carroña como para matar animales, incluyendo la gacela bociada ( Gazella subgutturosa ), la gacela de Mongolia ( Procapra gutturosa ), el antílope saiga ( Saiga tatarica ) y la cabra doméstica ( Capra aegagrus hircus ). En los recién nacidos de estas especies, los pesos pueden variar desde alrededor de 2 kg (4,4 lb) (en las cabras) hasta aproximadamente 3,5 kg (7,7 lb) (en el antílope saiga). [34] [142] [157] [168] La captura de aves grandes está menos documentada que la depredación de grandes mamíferos y en algunos casos, tanto en verano como en épocas no reproductivas, ciertamente se refieren a depredaciones de polluelos, como cigüeñas y grullas , o al robo de aves grandes fáciles de cazar , como pollos ( Gallus gallus domesticus ) o pavos domésticos ( Meleagris gallopavo ). [10] [169] [170] [171]
El águila esteparia, a pesar de ser una de las águilas más numerosas y ampliamente distribuidas de todas, está excepcionalmente poco estudiada en sus hábitos alimentarios no reproductivos. Esto se debe en gran parte al comportamiento nómada mostrado por la mayoría (pero no todas) de las águilas esteparias durante estos tiempos. Las águilas esteparias son bastante diferentes de las especies relacionadas, siendo más bien gregarias y no depredadoras cuando están lejos de sus zonas de cría. [4] [14] Excepcionalmente, se sabe que algunas águilas esteparias pasan el invierno en la ciudad de Altai , Kazajstán, viviendo según se informa de ratas pardas ( Rattus norvegicus ) y palomas bravías ( Columba livia ). [73] A menudo se las ve congregarse en sitios de alimentación con alimentos de fácil obtención que están disponibles en grandes cantidades. En el sur de África , estas águilas a menudo se asocian con frentes de lluvia y la humedad que los acompaña. [13] [117] Lo hacen en gran medida para explotar una determinada fuente de alimento, las termitas aladas . Se sabe que las termitas emergen más extensamente en estas condiciones y, por lo tanto, el águila esteparia, al igual que otras aves rapaces migratorias de larga distancia, puede volverse localmente bastante insectívora con la excepción de prácticamente cualquier otro alimento. [13] [117] [58] [56] [172] La mayoría de las veces, estas águilas volarán hacia abajo cuando se note que las termitas están emergiendo o esperarán a pie y luego las agarrarán. [13] [172] Según un relato, estas grandes águilas se alimentan de termitas "persiguiendo torpemente a su minúscula presa de una manera ridícula". [13] También se las ha visto a veces tomar termitas en el aire y alimentarse de ellas en vuelo, una tarea nada fácil para un águila tan grande. [13] Los refugios cerca de las colonias de termitas pueden contener varias águilas esteparias que pueden permanecer durante días, pero generalmente se van bien alimentadas o no si las lluvias se dispersan. En Namibia , los refugios utilizados eran las copas de árboles bastante pequeños de solo 2 a 3 m (6,6 a 9,8 pies) de altura. [13] [172] Aunque diminutas, con un peso promedio estimado de solo 0,15 g (0,0053 oz), las termitas cosechadoras ( Hodotermes mossambicus ) (la principal presa de las termitas) se han considerado altamente nutritivas con un valor calórico relativamente alto. [173] Se ha estimado que un águila esteparia tendría que comer aproximadamente entre 1600 y 2200 termitas al día, lo que se puede lograr en aproximadamente 3 horas de alimentación. [13]Los estómagos de dos águilas esteparias disecadas contenían 630 y 930 cabezas de termitas, respectivamente. [13] [117] En Zimbabwe, también se han visto águilas esteparias en masas alimentándose en campos de rastrojo seleccionando insectos. [58] Sin embargo, sería reductivo considerar al águila esteparia en gran medida insectívora en invierno, ya que desproporcionadamente las águilas vistas alimentándose de termitas en el sur de África eran juveniles e inmaduros y muchas de las especies invernan fuera del sur de África; a menudo, las águilas esteparias que invernan de otras áreas no parecen vivir predominantemente de insectos. [13] [14] En el este de África , la dieta de las águilas esteparias está poco documentada, pero se informa que consiste principalmente en ratas topo plateadas ( Heliophobius argenteocinereus ) y blesmoles del género Cryptomys . [174] [175] Se ha registrado una depredación rutinaria, probablemente sobre individuos jóvenes o débiles, por parte de águilas esteparias entre colonias de flamencos en África oriental. [176] En varias partes de África, las águilas esteparias pueden visitar rutinariamente y alimentarse de las colonias de la superabundante ave, la quelea de pico rojo ( Quelea quelea ), con un enfoque notable en cazar los aparentemente innumerables polluelos y volantones de este pequeño paseriforme. Según se informa, las águilas esteparias lo hacen trepando torpemente entre las ramas de las colonias de anidación. [13] [174]
En el subcontinente indio, el águila esteparia parece cumplir el papel de un oportunista débilmente depredador. [14] Se informa que las águilas esteparias indias invernales individuales se alimentan en momentos de vulnerabilidad de las presas, incluidas aves heridas, huevos y aves acuáticas jóvenes de garzas, mientras que los grupos de águilas a menudo se encuentran alrededor de carroña , masas de peces varados , granjas avícolas , vertederos de basura y vertederos de cadáveres de ganado . [14] [177] En los humedales de Chari-Dhand , se han visto hasta 1000 águilas esteparias reunidas, presumiblemente viviendo en gran parte de aves acuáticas vulnerables. [14] En los vertederos de la ciudad de Pune se ha sabido que hasta 200 águilas esteparias se reúnen y se alimentan. [14] [136] Se registró que un vertedero de cadáveres en Jorbeer cerca de Bikaner albergaba un promedio de 43 águilas esteparias por día durante el invierno, con un número máximo que generalmente se produce en enero y febrero (fechas comunes de noviembre a marzo y más raramente de septiembre a mayo), con hasta 136 águilas esteparias más al menos otras 9 grandes rapaces (en su mayoría buitres), muchas de las cuales se consideran especies amenazadas. Se encontró que los vertederos de cadáveres de Jorbeer atraían a las águilas esteparias a aventurarse lejos de las áreas de humedales normales o adyacentes a humedales utilizadas por las águilas esteparias en el área hacia la región desértica, pero los perros salvajes podían, en algunos años, parecer ahuyentar y hacer que las águilas evitaran este vertedero. [14] [178] Se vio una concentración de alrededor de 50 águilas esteparias alimentándose de enjambres de langostas en Nepal. [179] Tal vez para evitar la competencia (es decir, de buitres , chacales , etc.) y monopolizar un alimento, las águilas esteparias en la India parecen acudir en gran medida a cadáveres más pequeños, como los de gatos de la jungla ( Felis chaus ) y pitones . [14] En la reserva de pastizales de Banni , se informa que las águilas esteparias cazan principalmente para alimentarse, a diferencia de muchos otros informes indios, principalmente ratas bandicoot menores ( Bandicota bengalensis ), aunque a veces también roban presas de otras aves rapaces. [14] [177] De manera similar, se informó de una depredación activa inusual en Saurashtra y de presas más grandes, incluidas la mangosta y la liebre india ( Lepus nigricollis ), así como un ataque fallido a ungacela de montaña ( Gazella gazella ) cervatillo. [180]
En la región de Bharatpur, Rajastán , principalmente alrededor del Parque Nacional Keoladeo , se han observado ampliamente las actividades de alimentación de las águilas esteparias. Las águilas esteparias rara vez cazan activamente, en lugar de eso alternan entre capturar polluelos de las garzas , especialmente crías casi en edad de volantón de cigüeñas pintadas tardías ( Mycteria leucocephala ), y participar en el cleptoparasitismo hacia otras aves rapaces, a menudo haciéndolo en grupos de aproximadamente tres a nueve águilas. Con menos frecuencia, se han visto águilas esteparias en Bharatpur cazando aves en bandadas , peces (generalmente varados), lagartos y serpientes . Se ha observado a las esteparias alimentándose de aves acuáticas jóvenes recién muertas en Bharatpur al amanecer y durante las primeras horas de la mañana, por lo que pueden cazar mientras aprovechan la brillante luz de la luna. La piratería contra otras aves rapaces a menudo resultó en desperdicio de alimentos, ya que las águilas esteparias a menudo obligaban a las otras rapaces a dejar caer sus capturas, pero las esteparias no podían interceptarlas y las presas se perdían con frecuencia en el agua. En Bharatpur, las águilas esteparias tendían a posarse relativamente bajo en comparación con otras águilas, a unos 9 a 10 m (30 a 33 pies) en los árboles, y a posarse a menudo durante períodos más largos que otras rapaces, aparentemente mientras observaban de cerca la actividad de las otras aves rapaces. De un total de 49 horas observadas de actividad de las águilas esteparias en Bharatpur, el 45% de ellas se dedicaron a buscar alimento, con un tiempo máximo de búsqueda de alimento del 69% durante enero, luego se redujo en marzo a solo el 17%. La ingesta diaria de alimento de las águilas esteparias individuales fue extremadamente baja en relación con su tamaño, de solo 141 g (5,0 oz). En lugar de piratería, las águilas esteparias a menudo se enfrentaban entre sí en lo que puede considerarse una exhibición de juego, casi exclusivamente entre águilas esteparias juveniles. En ella, dos aves volaban en círculos de 100 m (330 pies) o más, el ave más alta volaba más cerca y descendía hacia el ave más baja con las patas extendidas, obligándolo a darse la vuelta y presentar las garras, o bien se desenganchaban inmediatamente con o sin garras entrelazadas o descendían unos metros antes de separarse; a menudo las águilas esteparias vuelan deliberadamente hacia un congénere que está volando en círculos y vuelan a una posición más alta para poder caer sobre el otro; en otro incidente, una águila esteparia agarró una bolsa de plástico y la dejó ir agitada por el viento, luego la atrapó repetidamente y la soltó de nuevo, y finalmente se unieron a otras 5 o 6 águilas esteparias en el "juego". [14] [181] [182] [183]
Se han realizado menos estudios sobre los hábitos alimentarios de las águilas esteparias invernantes y migratorias en Asia Menor , Oriente Medio y la península Arábiga . Lo que se sabe sugiere que, incluso con más fuerza que las águilas esteparias invernantes en el subcontinente indio, hoy en día frecuentan varias fuentes de alimentos de desecho que los humanos les proporcionan inadvertidamente. En Mascate , Omán , se registró que los migrantes, en su mayoría procedentes de Kazajstán, vivían de una mezcla de desechos del principal vertedero de la región y vertederos de cadáveres a gran escala. Al igual que en las zonas de vertederos de cadáveres del subcontinente indio, estos vertederos de cadáveres a menudo albergan una amplia variedad de grandes aves rapaces, tanto especies migratorias como no migratorias. En consonancia con su tamaño, las águilas esteparias dominaron a las águilas y buitres ligeramente más pequeños y, a su vez, estuvieron dominadas por águilas ligeramente más grandes y buitres mucho más grandes . [184] Se registró un alto uso de mataderos y vertederos de ganado en invierno en Irán. Curiosamente, los mataderos y vertederos iraníes no albergaban juveniles de primer año y pocos adultos, pero sí muchas águilas esteparias de entre 2 y 3 años de edad (62,5%) o de entre 4 y 5 años de edad (33,3%). [185] También se ha registrado la búsqueda de alimento tanto en vertederos como en humedales disponibles en Irak. [61] Las observaciones de alimentación incidental en Armenia sugieren que las águilas esteparias en paso y en invierno allí pueden capturar grandes cantidades de topillos o piratearlos o presas pequeñas similares de especies más pequeñas de aves rapaces. [104]
El águila esteparia comparte su distribución con varias otras aves rapaces que pueden competir por los recursos. Las más similares en nicho de alimentación son en gran parte otras águilas , muchas de las cuales también son migratorias de manera similar. Un águila de distribución central similar es la águila imperial oriental . [4] El águila imperial tiene una morfología similar y puede superponerse ampliamente en la selección de alimentos. [11] También captura muchas ardillas terrestres, pero generalmente está menos especializada en ellas durante la reproducción, y a menudo captura cantidades similares o mayores de presas, como liebres , erizos , hámsteres y aves variadas tanto grandes como medianas. En general, la biología dietética se entiende mejor, las presas se capturan de tamaños más diversos y el espectro de presas es mucho más diverso (quizás casi tres veces más especies de presas registradas) en las especies imperiales. [20] [186] [187] El peso promedio capturado de presas como marmotas jóvenes es similar en ambas águilas, con un promedio de 1,5 kg (3,3 lb) en la imperial oriental, mientras que la esteparia también captura marmotas de alrededor de este tamaño. [188] Aunque no es común, el águila imperial a veces puede capturar presas que pesan más de 2 kg (4,4 lb), probablemente con más frecuencia que el águila esteparia. [4] [20] [188] Es posible que el águila esteparia haya ganado la preferencia por mamíferos relativamente más numerosos y sociales, pero bastante pequeños, como presa para evitar una competencia más fuerte sobre mamíferos terrestres ligeramente más grandes pero a menudo más dispersos (es decir, liebres, erizos, etc.), especialmente aquellos capturados por águilas imperiales. [12] [34] [43] Además, el águila imperial es bastante más depredadora en la obtención de alimentos durante el invierno, y no es raro que evite las aves acuáticas en cría más vulnerables en el subcontinente indio para capturar muchas aves adultas, como aves acuáticas y fochas . [14] El águila imperial oriental se diferencia más significativamente de las águilas esteparias en los hábitos de anidación, prefiriendo árboles altos, a veces en áreas bastante boscosas, lo que, al contrario de las preferencias de anidación en el suelo de las águilas esteparias. [189] El curso migratorio utilizado por las águilas imperiales es en gran medida el mismo que el del águila esteparia, pero la imperial es la migrante mucho menos numerosa (también pasa el invierno con más frecuencia cerca de su zona de cría) y se irradia menos lejos en invierno (especialmente en África). [4] [190]A pesar de que el águila esteparia es apenas más pequeña en promedio, los datos de las áreas de cría e invernada indican que el águila imperial tiende a ser dominante en términos de comportamiento sobre las águilas esteparias. Esto se ha manifestado en el desplazamiento total o parcial de las águilas esteparias a nivel local utilizando pilones como sitios de anidación por las águilas imperiales. [191] [192] Además, en los sitios de alimentación compartidos, el águila esteparia tiende a retroceder hacia el águila imperial, a menudo permitiéndole alimentarse primero a pesar del desplazamiento ocasional de las imperiales con buches llenos. [14] [184] [185] En ocasiones, en la India, las águilas esteparias logran piratear presas de las águilas imperiales, normalmente en grupos cooperativos de águilas esteparias. [14] [181] En al menos un caso en la India, el águila esteparia fue la agresora en una interacción con un águila imperial oriental, lo que provocó que las dos águilas trabaran sus garras y dieran volteretas con resultados inciertos. [14] Si bien se espera que las águilas correspondan a sus tamaños en jerarquía cuando los nidos están ubicados en la misma área general, y se considera que la estepa está generalmente subordinada a la imperial, que a su vez está subordinada al águila real, las interacciones en la región de Altai sugieren una relación interespecífica más compleja. Allí, un estudio informó varias interacciones agresivas con águilas imperiales y reales y, sorprendentemente, las estepas fueron las agresoras en cada una. En un caso, un águila real fue atacada ferozmente por un águila esteparia que pareció dominar la interacción, agarrando a la dorada de brazos más formidables en el aire y empujándola con fuerza al suelo (aunque el águila real no murió). [10] [193]
Mucho se ha escrito sobre lo que separa a la estepa del águila leonada, pero se han observado pocas o ninguna interacción entre las especies en la naturaleza. [6] [13] [14] Además de ser fuertemente alopátricas , las águilas esteparias invernales suelen utilizar hábitats ligeramente diferentes, favoreciendo los humedales disponibles bastante lejos de la sabana árida y boscosa y las áreas semidesérticas preferidas por las águilas leonadas. [4] [14] El águila leonada, a pesar de ser más pequeña y proporcionalmente similar en tamaño de garra (con una boca considerablemente menos masiva), es un depredador bastante más poderoso y audaz que el águila esteparia, alternando entre capturar presas relativamente grandes, piratear presas de otras aves rapaces y carroña. [6] Los tamaños de presa capturados por las águilas leonadas son quizás los más distribuidos uniformemente entre todas las clases de peso, además de las águilas imperiales orientales y las águilas reales, entre las especies Aquila y Clanga , con un enfoque en presas que pesan de 0,5 a 4 kg (1,1 a 8,8 lb), es decir, muy por encima de los tamaños de presa típicos de las águilas esteparias en cualquier área. [12] [20] [194] Las águilas leonadas ocasionalmente asisten a las mismas fuentes de alimento que las estepas invernantes, como vertederos de cadáveres, otra carroña y alados de termitas, y parecen ignorarse en gran medida entre sí; por otro lado, una estepa asertiva a veces puede desplazar a un águila leonada. [13] [14] Aparte de las águilas imperiales, se decía que las águilas esteparias eran dominantes sobre otras águilas Aquila y águilas moteadas en el gremio de rapaces en Bharatpur. [14] [181] El águila esteparia es bastante similar a las águilas moteadas menor y mayor en comportamiento migratorio, pero tiende a especializarse en presas completamente diferentes durante la cría. Las águilas moteadas tienden a anidar en áreas bien boscosas cerca del agua y capturan presas diversas, aunque generalmente se centran en presas bastante pequeñas como lo hace el águila esteparia. [11] El tamaño medio de las presas capturadas por las águilas moteadas mayores, con una dieta a menudo centrada en varios roedores amigables con el agua y aves de tamaño mediano, es probablemente bastante similar a la de las águilas esteparias, mientras que el de las águilas moteadas menores, centradas en topillos , ranas y pequeñas serpientes , es esperablemente más pequeño. [20] [195] [196] Especialmente en África, las águilas moteadas menores se convierten en comedores de termitas especializados localmente muy parecidos al águila esteparia. [117] Las águilas moteadas parecen estar dominadas casi invariablemente por el águila esteparia, como se ha registrado en vertederos de cadáveres durante el invierno. [184]En Bharatpur, las especies de águilas moteadas (indias y mayores) son a menudo el objetivo de la piratería por parte de las águilas esteparias. [14] [181] Los buitres egipcios ( Neophron percnopterus ) parecen estar subordinados a las águilas esteparias en la carroña, pero la mayoría de los otros buitres son más grandes (a veces considerablemente) y las águilas esteparias pueden evitarlos, aunque a menudo se alimentan en vertederos de cadáveres junto con varios buitres. [178] [184] Muchas otras rapaces diurnas pueden compartir la ardilla terrestre y otras presas de las que a menudo subsiste el águila esteparia, pero generalmente son menos especializadas y tienden a utilizar diferentes hábitos de anidación, generalmente anidando en árboles. Entre ellos se encuentran los halcones sacres ( Falco cherrug ), los busardos moros y otros busardos, mientras que las águilas reales más grandes y los busardos de montaña más pequeños ( Buteo hemilasius ) a menudo anidan en rocas a altitudes considerablemente más elevadas (aunque el busardo dorado también puede anidar en árboles y otros hábitats). [14] [20] [193] [197] [198] [199]
Las rapaces más pequeñas, como los aguiluchos, son a menudo las únicas otras aves rapaces diurnas que anidan regularmente en el suelo y pueden coexistir en gran parte del área de distribución de las águilas esteparias, aunque normalmente utilizan partes más húmedas de la estepa como hábitats de anidación que las águilas. [101] Los aguiluchos también suelen utilizar rutas de migración similares a las de las águilas esteparias. [200] En África, las águilas esteparias suelen encontrarse alimentándose pacíficamente en medio de los numerosos milanos de pico amarillo ( Milvus aegyptius ) de termitas. [172] [201] Sin embargo, cuando las interacciones son de naturaleza más competitiva, el águila esteparia tiende a dominar cualquier especie de milano . [202] Otras rapaces, tanto grandes como pequeñas, no son infrecuentes víctimas del cleptoparasitismo por parte de las águilas esteparias. En la India, los milanos brahmánicos ( Haliastur indus ), los milanos negros ( Milvus migrans ), los halcones lagartos ( Falco juggar ), los aguiluchos cenizos ( Circus pygargus ) y los aguiluchos laguneros occidentales ( Circus aeruginosus ), entre otros, fueron robados de sus capturas, así como las águilas moteadas e incluso las leonadas . Sin embargo, las cornejas comunes ( Corvus splendens ) a menudo robaron a las águilas esteparias. [14] [180] [177] En Armenia, se vio a los busardos ratoneros y aguiluchos cenizos robados de sus capturas por las águilas esteparias. [104] Incluso el águila real ha visto a sus presas robadas por las águilas esteparias en las montañas Bale . [203]
Las interacciones depredadoras con otros animales carnívoros donde las águilas esteparias son víctimas se limitan en gran medida a las crías vulnerables, y los sitios de anidación suelen ser muy vulnerables debido a sus posiciones a menudo accesibles en terrenos ligeramente elevados. Los cánidos hambrientos suelen ser depredadores particularmente perjudiciales, en particular los lobos grises ( Canis lupus ) y los perros (a menudo pastores y asilvestrados ) y, con menor frecuencia, los zorros rojos y otros carnívoros como los gatos y sus parientes . [101] [204] [205] [206] Se encontró que una fuente inesperada de mortalidad de polluelos de águilas esteparias fue el inusualmente agresivo aguilucho pálido ( Circus macrourus ) que atacó y mató a dos águilas jóvenes consecutivas aunque nunca se alimentó de ellas (posiblemente debido al desplazamiento retrasado por las águilas progenitoras). [207] Aparte de las crías vulnerables en el lugar de anidación, las águilas esteparias rara vez parecen ser asesinadas por depredadores naturales. [208] Sin embargo, se informó de una víctima de un caracal ( Caracal caracal ) en Arabia Saudita (probablemente en una emboscada nocturna). [209] Más a menudo, el águila esteparia es el depredador en lugar de la víctima en concursos mortales contra otros depredadores. Además de los muchos relatos antes mencionados de presas que incluyen carnívoros como mustélidos y zorros, las águilas esteparias también pueden matar en ocasiones a otras aves rapaces y parece considerar incluso especies bastante formidables como presas viables. [208] Solo en la región de Karaganda , se registró que las águilas esteparias locales se alimentaban de cernícalos primillas ( Falco naumanni ), busardos moros , búhos reales ( Bubo bubo ) y siete búhos campestres ( Asio flammeus ). [150] En la región de Altai, además de los búhos reales, también se ha registrado al milano negro como presa del águila esteparia. [10] De hecho, el águila esteparia aparentemente es la única ave que ha atacado a búhos reales euroasiáticos además del águila real en múltiples ocasiones. [150] [10] [210] Aunque rara vez se la ha observado detener sus movimientos o comer mientras migra en Israel, se vio a un águila esteparia atacar repentinamente y consumir a un busardo ratonero adulto mientras ambas especies estaban en tránsito allí. [47] Un milano brahmán que fue visto intentandoEn Tamil Nadu se observó cómo un águila esteparia moría a manos del águila, mientras que al menos otro brahmán también resultó herido por un águila esteparia agresiva. [211]
El águila esteparia, como la mayoría de las aves rapaces, se reproduce en parejas. De lo contrario, muestra una preferencia por la soledad mientras pasa el verano en la estepa. [4] Al igual que otras águilas Aquila , esta especie puede realizar una exhibición aérea territorial. La exhibición del águila esteparia no es muy conocida, pero se puede suponer que se parece a la de las águilas simpátricas y se sabe que incluye círculos altos (pero quizás realiza menos acrobacias aéreas que otras Aquila ). [4] En Kalmykia, el número medio de parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas) fue de 1,7. [212] El águila esteparia es rara en el área de Saratov , con áreas pico como el distrito de Alexandrovo-Gaysky , el distrito de Novouzensky , San Petersburgo y el distrito de Ozinsky tienen una media de aproximadamente 3 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas), mientras que en otras partes de Saratov, el número medio de parejas por esa área es de aproximadamente 0,8. [148] La distancia media del vecino más cercano en Transbaikal fue de 6,61 km (4,11 mi). [159] Se encontró que 85 nidos en las estribaciones de Altai estaban distanciados a una media de 2040 m (6690 pies), aunque no todos los nidos estaban ocupados. [10] En la meseta de Ukok (dentro de Altais), se encontró que la distancia media del vecino más cercano era de 3,15 km (1,96 mi), con un rango de 1,09 a 8,06 km (0,68 a 5,01 mi). [213] Otro estudio del Altai encontró que había alrededor de 0,51 a 3,11 parejas por cada 100 km2 ( 39 millas cuadradas) con un número de parejas exitosas de 0,35-1,35 por esta área, y además encontró que Khakassia y Krasnoyarsk Krai contenían densidades de anidación más altas pero que la República de Tvya contenía densidades más bajas. Este estudio encontró que en Altai la distancia media del vecino más cercano era en promedio de 4,91 km (3,05 millas), variando de 1,91 a 17,4 km (1,19 a 10,81 millas). [214] En las zonas fronterizas entre Kazajstán y Rusia, es decir, Aktobe y Orenburg , había un estimado de 7,1 parejas por cada 100 km2 ( 39 millas cuadradas). [206] En la parte sur de la región de Aktobe, como entre el distrito de Bayganin y Miyaly , la densidad de las estepas de anidación puede alcanzar ocasionalmente hasta 2-2,5 parejas por 1 km2 ( 0,39 millas cuadradas). [215] En la región de Atyrau de Kazajstán, los nidos en torres de servicios públicos estaban espaciados a una media de alrededor de 5,3 km (3,3 millas) en comparación con alrededor de 10 a 15 km (6,2 a 9,3 millas) de distancia en otros sustratos de anidación.[216] En las áreas de Aral y Caspio de Kazajstán, la distancia media del vecino más cercano fue de 6,31 km (3,92 mi) pero la densidad de parejas reproductoras varió más de 50 veces según el hábitat, siendo el hábitat local de acantilados el menos productivo y el semidesierto arcilloso el más productivo. [12] Dentro de la región de Karaganda , el número medio de parejas por cada 100 km 2 (39 mi2) fue de 7,67 mientras que el número de parejas exitosas por dicha área fue de 3,24. [150] En Xinjiang , se encontró que las áreas de distribución variaban en tamaño de 4,5 a 54 km 2 (1,7 a 20,8 mi2). [141] La temporada de reproducción va desde finales de marzo o principios de abril (en ocasiones no comienza en serio hasta finales de abril) hasta aproximadamente finales de agosto, aunque varias águilas esteparias pueden permanecer en sus zonas de reproducción hasta al menos octubre. [4] [11] [155] [148]
El nido es una gran plataforma de palos, que varía más en tamaño según los materiales disponibles, pero que en promedio es más plano que los de otras águilas Aquila , a excepción del águila leonada. La mayoría de los nidos tienen alrededor de 70 a 100 cm (28 a 39 pulgadas) de diámetro y alrededor de 20 a 50 cm (7,9 a 19,7 pulgadas) de profundidad. [4] Los nidos en Transbaikal tenían un promedio de 118 cm (46 pulgadas) de ancho y los nidos ubicados en acantilados o rocas se volvían más grandes hasta alcanzar entre 50 y 85 cm (20 a 33 pulgadas) de profundidad. [162] En el área de Sarastov, 14 nidos midieron en promedio 92 cm (36 pulgadas) de diámetro por 27 cm (11 pulgadas) de profundidad, con rangos de 80 a 125 cm (31 a 49 pulgadas) y 15 a 35 cm (5,9 a 13,8 pulgadas), respectivamente. [148] Los nidos en Xinjiang pueden tener diámetros de hasta 180 cm (71 pulgadas). [141] El nido más grande en la región meridional de Aktobe alcanzó un diámetro de 2,4 m (7,9 pies); mientras que la altura del nido puede variar allí de 10 a 90 cm (3,9 a 35,4 pulgadas), los de los árboles pueden alcanzar hasta 80 a 106 cm (31 a 42 pulgadas). [215] El nido generalmente está revestido de ramitas y mucho desorden. Esto se debe a que el material de anidación es más escaso en su hábitat, por lo que las estructuras del nido con frecuencia incluyen elementos peculiares: papel , bolsas de polietileno , trozos de lana y estiércol , huesos , plumas , trapos viejos y otros desechos humanos . [4] [12] El nido se coloca tradicionalmente en un sitio expuesto entre piedras , a menudo en un montículo . [4] Otros sitios de anidación pueden incluir arbustos muy bajos y un lugar en el suelo que generalmente se eleva ligeramente por encima del diseño medio del entorno. Se sabe que otros sitios de anidación incluyen almiares o ruinas para una ligera prominencia, también a veces en un acantilado no empinado o raramente en un árbol . [4] Aunque algunos estudios más antiguos afirmaron que las águilas esteparias evitaban anidar cerca de la actividad humana, esto ha sido en gran parte refutado. En Kalmykia, todos los nidos estaban a solo 50 a 100 m (160 a 330 pies) de las carreteras pavimentadas. [142] Se encontró un nido en la región de Kazajstán occidental bastante cerca de un pueblo. [217] Sin embargo, en Transbaikal, la conversión de áreas en tierras de cultivo fue una causa principal de una gran contracción de la población de las águilas allí. [162] De 14 nidos en Kalmykia, 10 estaban ubicados en el suelo y 4 en árboles o arbustos, sin mencionar algunos ubicados en torres de transmisión a una altura media de nido de 11,7 m (38 pies).[142] En Transbaikal, el 53,7% de los 47 nidos estaban en colinas. [159] Los ubicados en afloramientos rocosos en Transbaikal, tenían un promedio de 1,95 m (6,4 pies) sobre el nivel medio del suelo. [159] En la región del lago Baskunchak , la mayoría de los 16 nidos encontrados para la especie estaban en escombros y cantos rodados, cráteres kársticos y acantilados , con dos ubicados en árboles. [149] En la región de Altai, el 62,4% de los territorios contenían solo un nido, pero el 27,4% contenía 1 nido alternativo, el 4,7% contenía 2 nidos alternativos y el 5,9% contenía 3 nidos alternativos. [10] Un estudio en Altai determinó que los nidos a menudo se encontraban en estepas vírgenes o en barbecho cerca de bosques de alerces , y a menudo se reutilizaban en años posteriores. La ubicación de los nidos de Altai se encontraba en afloramientos rocosos de suave pendiente , o escarpes de cuesta , principalmente, que eran alrededor del 82% de los sitios de anidación conocidos (con solo el 4% en terreno llano) [10] [155] [193] [214] En las zonas fronterizas de Kazajstán y Rusia, de 418 nidos en total, el 75,6% de los nidos estaban en cornisas de rocas y cantos rodados o crestas de cuarzo y solo el 15,8% estaban en terreno llano. [206] Dentro de la región de Atyrau en Kazajstán, el 26% de los nidos de rapaces ubicados en torres de transmisión eléctrica (o pilones) eran de águilas esteparias. [216] El 38% de los nidos en la región de Aral-Caspio estaban en pilones o en la base de ellos. [12] En la región de Karaganda, el 75,6% de los nidos estaban en afloramientos y un 10,84% más en desintegraciones rocosas, y todos los sitios de nidos tenían un sustrato rocoso (incluyendo una cantidad muy pequeña en arbustos bajos también). Los nidos de Karaganda estaban a una elevación media de 528,7 m (1.735 pies). [150] En la región general de Kazajstán occidental , de 286 nidos, el 30,42% estaban en el suelo o rocas, el 28,32% en árboles o arbustos y el 27,27% en postes de servicios públicos. [218] Los nidos en el área de Kazajstán occidental que estaban en rocas y acantilados tenían un promedio de 10,55 m (34,6 pies) sobre el suelo, los de los postes tenían un promedio de 13 m (43 pies) sobre el suelo, en árboles y los de los arbustos tenían un promedio de 2,09 m (6,9 pies) sobre el suelo. [218] Se observó que un nido cerca del río Ili era un árbol pequeño, Haloxylon , mientras que otro era una duna arenosa quizás peligrosamente caliente . [219] Un nido exitoso cerca del río Irtysh estaba en el arbusto Reina de los prados ibérica ( Spiraea hypericfolia ) (mientras que otro sin éxito estaba en un espeso crecimiento de Lonicera tatarica ). [220] [221] Otro nido kazajo inusual estaba en el suelo con pastizales bastante arcillosos que probablemente no eran seguros debido a la excesiva exposición al sol (solo bloqueado durante el 20% del día) y una considerable presencia local de zorros rojos. [222] De los 49 nidos encontrados en Mongolia, el 47,8% estaban en el suelo, el 32,6% estaban en columnas de roca o grandes rocas, el 8,7% en acantilados, el 8,7% en sustratos artificiales, incluido un neumático de automóvil , una cabina de automóvil abandonada y una plataforma de nido artificial y el 2,2% estaba en un árbol. Todos los nidos de Mongolia en este estudio se encontraban a elevaciones entre 1100 y 2500 m (3600 y 8200 pies), con una media de 1415 m (4642 pies). En Mongolia, la altura de los nidos sobre la tierra plana circundante era de 2,28 m (7,5 pies). [157]
El tamaño de la puesta es normalmente de 2, es decir, de 1 a 3, con algunas puestas que muy raramente incluyen hasta 4-5 huevos. [4] La puesta media fue de 2,38 en nidos en el área de Aral-Caspio. [12] En Kalmykia, el tamaño medio de la puesta fue de 2,31. [142] En el área del lago Baskunchak, el 66,7% de los nidos contenían 2 huevos, el 25% contenía 3 y el 8,3% contenía 1. [149] De 30 nidos habitados en Transbaikal, el 77% tenía 2 huevos, el 20% tenía 1 huevo y el 3% tenía 3 huevos. [162] En el área del Volga, el tamaño medio de la puesta fue de 2,2. [148] Un estudio en Altai encontró que el tamaño de puesta de una muestra pequeña promedió 1,67, mientras que otro colocó el tamaño medio de puesta de 19 puestas en 2. [10] [155] Otro estudio de Altai encontró que el tamaño de puesta en 32 nidos activos fue de 2,33. [214] En Aktobe y Orenburg, el tamaño medio de puesta fue de 1,94. [206] En Kazajstán occidental, el tamaño medio de puesta fue de 2,38, con hasta 4 registrados; aquí el 54,05% de las puestas contenían 2 huevos. [218] El tamaño medio de puesta en el estudio en Mongolia fue de 1,9, entre 43 parejas ponedoras, el 58,1% puso 2 huevos, el 23,3% puso 1 y el 18,6% puso 3. [157] Los huevos son en gran parte de color blanquecino pero pueden tener manchas marrones o grises tenues. [193] El tamaño medio de los huevos en Kalmykia fue de 66,52 mm × 53 mm (2,619 pulgadas × 2,087 pulgadas) con un rango de 61,4 a 73,5 mm (2,42 a 2,89 pulgadas) de altura y un rango de 51,0 a 57,2 mm (2,01 a 2,25 pulgadas) de ancho. [142] El promedio fue similar en el área del Volga, con 67,5 mm × 54,6 mm (2,66 pulgadas × 2,15 pulgadas), con rangos de 63,1 a 72,5 mm (2,48 a 2,85 pulgadas) por 52,1 por 55 mm (2,05 por 2,17 pulgadas). [148] Los huevos eran más grandes en Transbaikal, donde medían en promedio 72,5 mm × 57,7 mm (2,85 in × 2,27 in) y pesaban una media de 120,8 g (4,26 oz). [162] Dos huevos en Altai pesaban 106 y 111 g (3,7 y 3,9 oz), respectivamente. [193] La etapa de incubación dura alrededor de 45 días, aunque puede ser hasta una semana más breve en algunos casos. [4] La eclosión suele tener lugar en algún momento de mayo, pero puede continuar hasta principios de junio. [12] [149]
El tamaño medio de cría en Kalmykia fue de 1,64. [142] En cuanto a Transbaikal, el número medio de polluelos por nido ocupado fue de 0,65 mientras que, en los nidos exitosos, el promedio fue de 1,38. [159] En Altai, el tamaño medio de cría se informó como 2 en una muestra de 9 un año y 1,4 en una muestra de 10 el año siguiente. [193] Un estudio diferente de Altai encontró que había un tamaño medio de cría de 1,86 por nido exitoso (0,86 por todos los nidos ocupados). [214] En la frontera entre Rusia y Kazajstán, el tamaño medio de cría por nido ocupado fue de 1,03. [206] El tamaño medio de cría en Aral-Caspio fue de 2,36. [12] En las tierras altas de la región oriental de Kazajstán , se encontró una media de 1,9 aguiluchos en 15 nidos ocupados. [223] En la región occidental de Kazajstán, el tamaño promedio de la cría fue de 2,22. [218] Un estudio encontró que el sexo se puede identificar a través de mediciones morfométricas en el 90% de los casos y que las poblaciones orientales más grandes de águila esteparia son notoriamente más grandes en todas las etapas de desarrollo que las más occidentales. [224] El crecimiento y desarrollo de un solo polluelo en el distrito de Zhanybek de Kazajstán fue bien estudiado, en un área donde las ardillas terrestres pequeñas estaban ampliamente disponibles (es decir, alrededor de 40 adultos por ha). Este aguilucho pesó 119 g (4,2 oz) y estaba cubierto de plumón blanco el día 1, mientras que, para el día 6, pesaba 331 g (11,7 oz) y tenía plumón blanco como antes, pero más largo. Para el día 10, pesaba 602 g (1,327 lb) y para el día 15 pesaba 1.060 g (2,34 lb). A los 20 días de vida, este aguilucho pesaba 1,65 kg (3,6 lb) y mostraba plumas marrones emergentes mucho más llamativas. A los 25 días de vida, pesaba 2,01 kg (4,4 lb) y tenía plumas juveniles en un tercio de su cuerpo y para el día 30 pesaba 2,3 kg (5,1 lb). Para el día 35, pesaba 2,7 kg (6,0 lb) y era casi todo marrón, pero todavía tenía plumón alrededor de la cabeza. El tamaño corporal completo y el plumaje juvenil (excepto las plumas de las alas y la cola completamente desarrolladas) se alcanzó a los 40-43 días para el polluelo, que pesaba 2,9 kg (6,4 lb); aunque estaba completamente desarrollado, todavía se agachaba ante las amenazas y no podía volar. [225] Se observó un crecimiento similar en Xinjiang, donde se observó que alrededor de los 20 días de edad, las crías podían ponerse de pie, aletear con frecuencia a los 45 días y moverse un poco por las inmediaciones del nido y a los 60 días podían comer sin ayuda. [141] En un caso cerca del río Irtysh, cuando los humanos se acercaron a un nido, se vio al aguilucho mayor exhibirse agresivamente y tratar de desplazarlos mientras parecía proteger a sus dos hermanos jóvenes, que se refugiaron detrás de él. [226]El emplumamiento de las águilas jóvenes ocurre relativamente rápido en algún lugar entre 55 y 65 días, probablemente debido a la vulnerabilidad de los sitios de anidación, abandonar rápidamente el nido es probablemente una ventaja para evitar peligros peculiares de los nidos de estas águilas como depredadores, incendios forestales , pisoteo de ganado, humanos, etc. [4] [193] Por lo general, el segundo polluelo inicialmente vuela algo más tarde y más torpemente que el primero. [149] Se registró que la diferencia en los tiempos de emplumamiento del primero al segundo polluelo fue de 8 a 10 días en Transbaikal. [162] La madre águila esteparia en Kalmykia no es una niñera tan apretada como tienden a ser otras águilas Aquila y se levanta cuando se le acerca a 50 a 100 m (160 a 330 pies) y también puede tardar un tiempo relativamente largo en regresar. Sin embargo, aquí las hembras fueron muy tolerantes a los automóviles. [142] A lo largo del río Irtysh en Kazajstán, aunque las águilas esteparias se levantaron cuando se las acercó a menos de 100 m (330 pies), no se alejaron por mucho tiempo y regresaron rápidamente para esta especie en comparación con otros informes. [220] Aquellas que anidan en torres de servicios públicos en Atyrau permitieron el acercamiento a menos de 20 m (66 pies) en automóvil. [216] En la región sur de Aktobe, las águilas esteparias parecen casi insensibles a los humanos, probablemente debido a la exposición extensa a diferencia de las áreas más remotas, y se les permitió el acercamiento en motocicleta a una distancia de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies), pero se levantaron si una persona estaba a pie a menos de 5 m (16 pies). [215] Los niveles de hemoparásitos parecen ser bajos en los polluelos de águilas esteparias, pero los tamaños de muestra del único estudio conocido hasta ahora son pequeños. [227]
De 10 nidos en dos lugares de Kalmykia, alarmantemente, 7 contenían embriones muertos que nunca eclosionaron. Por lo tanto, la tasa de éxito reproductivo aquí fue bastante baja, del 30 al 40%. [142] Un estudio de la región de Altai determinó que los nidos ocupados produjeron un promedio de 1,52 polluelos. [10] Dentro de la parte de la meseta de Ukok de Altais, se encontró que el 31,6% de los 19 nidos controlados tuvieron éxito. [213] El número medio de polluelos por nido en Mongolia fue de 0,9 con una tasa de éxito de los polluelos del 42,2%, sin fuertes variaciones anuales. [157] Los nidos ubicados en acantilados tuvieron más éxito en Mongolia, las razones inferidas fueron una mayor protección de los elementos y de los depredadores, mientras que para los que anidaban en sustratos artificiales, la tasa de éxito fue menor (37,5%). [157] De 30 fracasos registrados en Mongolia, el 37,5% se debieron a la deserción de los padres, el 16,7% a huevos infértiles , el 6,7% a la depredación (posiblemente de lobos y cuervos comunes ( Corvus corax )), el 10% a la inanición, el 3,3% al canibalismo y el 26,7% restante a causas desconocidas. [157] En el área del lago Baskunchak, varios nidos fueron abandonados debido a intrusiones humanas aparentemente accidentales. [149] Un estudio en Xinjiang indicó que alrededor de dos tercios de los intentos de anidación de las águilas esteparias allí parecen fracasar. [141] En Tuva , los factores determinantes del éxito de la anidación se consideraron la calidad del hábitat, el suministro de alimentos, los niveles de perturbación y la capacidad de cambiar rápidamente las áreas de distribución a medida que los hábitats se alteraban de forma antinatural mediante la tala de árboles altos. [228] El hambre y la deshidratación parecen ser las principales causas de mortalidad de polluelos en el lago Baskunchak. [149] En la región de Oremburgo, el 41,1% de la mortalidad de los polluelos se debió al hambre (después de una disminución de la pequeña ardilla terrestre), el 38,3% debido a los incendios de la estepa , la perturbación humana en poco menos del 10% y más causas menores fueron la inexperiencia de los padres y la depredación. [206] Entre los nidos activos en la región de Karaganda, a partir de 2017, el 42,26% tuvieron éxito y una alta tasa del 54,46% fracasaron por completo, produciendo 0,61 polluelos por nido ocupado y 1,45 por nido exitoso. Se observó que muchos nidos de Karaganda incluían huevos infértiles, mientras que muchos nidos fueron destruidos en incendios de la estepa. [150] Un estudio de seguimiento 2 años después encontró tasas de fracaso de nidos aún más graves, con solo el 28,42% de los nidos teniendo éxito. La reducción del número de nidos ocupados aquí fue del 18,9% y por número de nidos exitosos, la reducción fue del 63,9%. [229]En general, se piensa que la cría de una gran cantidad de águilas visiblemente más jóvenes en una población reproductora indica estrés en la población de una especie de rapaz. [230] [231] El águila esteparia, en sincronía con su declive general, ha mostrado un aumento alarmante de especímenes subadultos reproductores. En Kalmykia, el número de subadultos reproductores aumentó del 1,75 % antes al 5,26 % durante el período 2011-2015. [212] Esta es una cantidad relativamente pequeña de águilas reproductoras menores de edad en comparación con algunas otras poblaciones. En las áreas de Aral y Caspio , el 39,62 % de las 58 parejas reproductoras contenían 1 ave reproductora subadulta de alrededor de 3 a 5 años de edad. [12] De manera similar, dentro de la meseta de Ukok, solo el 23,8 % de las 67 águilas esteparias avistadas eran adultos maduros, lo que indica que la reducción de individuos maduros es igualmente severa allí. [213] También se observaron águilas esteparias reproductoras subadultas en Mongolia. [232]
Las densidades de águilas esteparias varían mucho tanto regionalmente como anualmente. [4] Esta especie tiene requisitos alimentarios especializados, lo que la hace más dependiente de la disponibilidad de alimentos que muchas otras aves rapaces. [4] Se estimó que la Rusia europea en la década de 1990 albergaba hasta 20.000 parejas, mientras que las águilas esteparias se consideraban muy raras en algunas partes del área de reproducción (es decir, Siberia central y sur). [4] Incluso en las últimas décadas, el águila esteparia ha sido considerada fácilmente una de las águilas migratorias más numerosas del mundo. [4] [233] La especie ha sido considerada en gran medida como "extendida y común" en invierno en el subcontinente indio. [4] [14] [177] Las estimaciones de la población mundial se proyectaron basándose en el área de reproducción total que abarca más de 8.000.000 km2 ( 3.100.000 millas cuadradas) y una densidad media de aproximadamente 50 km2 ( 19 millas cuadradas), lo que pondría la población en seis cifras, pero se percibió que la densidad era ligeramente inferior (es decir, 1 pareja/100 km2 ( 39 millas cuadradas)), lo que da un total de 80.000 parejas reproductoras. [4] Una estimación refinada y más reciente de la población mundial postuló que quedaban entre 53.000 y 86.000 parejas reproductoras a nivel mundial de águilas esteparias, con 43.000 a 59.000 parejas estimadas en Kazajstán, 2.000 a 3.000 en Rusia, 6.000 a 13.000 en Mongolia y 2.000 a 6.000 en China. Este estudio proyecta que el número global estará entre 185.000 y 344.000 individuos en las épocas pico, que es el final de la temporada de reproducción, con solo 17.700–43.000 adultos restantes. [98] Se estima que el área de Aral-Caspio alberga alrededor de 5742–7548 parejas reproductoras (se cree que el 51% de ellas se reproducen en Uzbekistán , el resto en Kazajstán). Después de la reproducción, se cree que el Aral-Caspio alberga alrededor de 10.000–14.000 individuos. [12] Se cree que la región de Kazajstán occidental y la región de Kalmykia son el epicentro de la población mundial, con la máxima diversidad genética (a través del haplotipo ) en el mundo, y que la diversidad genética se estrecha más al este en el área de reproducción. [234] [235] Se cree que la región de Altai y Sayan alberga entre el 43 y el 51% de la población reproductora actual de águilas esteparias en Rusia, y se estima que la República de Altai alberga entre 270 y 280 parejas reproductoras. [153] [193] Se ha observado una ligera recuperación en la cuenca de Tuva , que llega a contar con 200 a 300 parejas entre 2008 y 2014. [228]
El área de reproducción del águila esteparia ya se había contraído notablemente a principios del siglo XX, especialmente en el oeste, en gran parte como resultado de la pérdida de hábitat (en particular la apropiación de estepas para la agricultura), pero también la persecución y la depredación, factores que pueden haber llevado a algunas parejas a sitios de anidación elevados. [4] Las águilas esteparias alguna vez se reprodujeron en Rumania , Moldavia y, más recientemente, Ucrania . [4] El uso descuidado de pesticidas en Europa agotó las poblaciones de presas y colapsó casi todo el ecosistema local, lo que junto con las conversiones de hábitat y la persecución llevó a la población reproductora europea del águila esteparia a la extinción . [236] La contracción del área de distribución es muy considerable hoy en día en el área de Rusia europea , donde también está casi extinta localmente. [1] [237] Las disminuciones en general han sido rápidas y alarmantes. [12] Se estima que en los 20 años anteriores a 2015, la población mundial ha disminuido como mínimo en un 58,6%. [238] Como resultado, el águila esteparia fue incluida en la lista de especies en peligro de extinción de la UICN en 2015. [ 1 ] [ 238 ] [239] En las zonas fronterizas de Rusia y Kazajstán, se detectó una disminución estimada del 11,9% de la población en solo 6 años de estudio. [206] Las principales amenazas globales parecen ser la pérdida de hábitat , la persecución , los incendios forestales , la depredación (y el pisoteo por el ganado ) de polluelos y las electrocuciones y colisiones con cables , especialmente estas últimas causas. [4] [141] Además, la diversidad genética de las águilas esteparias también puede estar disminuyendo rápidamente. [240] Las causas diagnosticadas de la disminución en Xinjiang, Tibet y Qinghai se encontraron principalmente como la caza furtiva , el envenenamiento por programas de control de roedores (con esfuerzos sistemáticos que datan de al menos 60 años), el envenenamiento también dirigido a depredadores, el comercio ilegal , la escasez de alimentos y las colisiones con cables, pero quizás sobre todo la destrucción del hábitat , a menudo con sus antiguas casas destruidas para dar paso a obras viales, el turismo y la exploración minera, con más destrucción por la sobreexplotación de árboles y plantas y el pastoreo excesivo del ganado, y los accidentes son frecuentes. [141] Se cree que el envenenamiento es bastante frecuente en Altais, así como las electrocuciones en las líneas eléctricas. [193]Se estima que en Kazajstán mueren una media de 13,3 águilas esteparias por cada 10 km (6,2 mi) de línea eléctrica. [229] [241] El águila esteparia puede incluso ser la rapaz electrocutada con mayor frecuencia en los datos kazajos, con hasta un 35% de 129 rapaces muertas o un 49% de 223 rapaces muertas en un par de tramos relativamente pequeños. [242] [243] [244] [245] Muchas aves de varias familias mueren por estas líneas eléctricas, como se registró en Kazajstán central, además de las diversas aves rapaces que (debido a sus bajas tasas de reproducción y grandes territorios) a menudo no pueden soportar pérdidas continuas de líneas eléctricas. [246] [247] Se estima que en Kazajstán occidental no menos de 1635 nidos (o el 7,9% de toda la población reproductora kazaja) fallan debido a que los padres son electrocutados en las líneas eléctricas. [218] Al otro lado de la frontera en Oremburgo , Rusia, también se sabe que ocurre una alta tasa de electrocuciones. [248] Además, el pastoreo excesivo y las alteraciones del hábitat por parte de los humanos han destruido gran parte de lo que queda alrededor de los rodales de Haloxylon en el oeste de Kazajstán (destruyendo a su vez alrededor del 50% de los intentos de anidación locales), mientras que algunas águilas esteparias no pueden anidar localmente debido a la presunta exclusión competitiva de las águilas imperiales. [218] A nivel local, la depredación y las pérdidas de nidos pueden cobrarse hasta el 80% de los polluelos, pero la productividad depende en gran medida de los alimentos. [4] En la región de Karaganda , se registró que el 20,9% de los nidos fueron arruinados por incendios esteparios. [229] Las pérdidas menos comprendidas en el oeste de Kazajstán pueden deberse a la caza furtiva continua, los envenenamientos y las moscas negras que matan a los polluelos y parecen haber aumentado con el calentamiento de las temperaturas . El número de incendios esteparios parece ser mayor que nunca, lo que también puede deberse al aumento del calor y la aridez. [238] [249] [16] Se prevé la probable e irrevocable extinción de esta especie si no se revierten numerosos factores perjudiciales, a saber, la mitigación de las líneas eléctricas y torres en las zonas de cría, la eliminación del pastoreo y los incendios provocados por el hombre en las zonas de cría, así como la destrucción del hábitat y varias otras amenazas. [1] [249]Existen ambigüedades sobre si Kazajstán puede instituir leyes de protección lo suficientemente fuertes como para evitar la pérdida de la especie, ya que ni siquiera se han producido alteraciones de las líneas eléctricas a nivel nacional. Sin embargo, se ha detectado una estabilidad relativa continua de la especie en la parte oriental más pequeña de la distribución (basándose en números prácticamente inalterados de migrantes de aquí en Nepal y otras partes del Himalaya), como Altai. [238] [250] [251] Una posible solución provisional para mitigar algunas de las electrocuciones puede ser la instalación de perchas en forma de T alrededor de las torres de transmisión, lo que ha sido eficaz para reducir la disminución más pequeña de las líneas eléctricas en la parte mongola de la distribución. [252] [253] Cabe destacar que la tasa de disminución en la parte occidental de la distribución es tan pronunciada que, por el contrario, otras rapaces similares, como las águilas imperiales orientales y los busardos moros, han comenzado a recuperarse en áreas similares (el patrón opuesto casi se manifiesta en el águila imperial, que está disminuyendo mucho más severamente en el este, como Baikal). [16]
La naturaleza nómada de las águilas esteparias en invierno puede dificultar los recuentos precisos de la especie en esa estación. [14] Sin embargo, la especie todavía se considera relativamente frecuente durante el invierno en Pakistán. [254] Las disminuciones de las áreas de migración e invernada parecen estar generalmente mal documentadas. [119] Existe la preocupación de que los vertederos funcionen como trampas ecológicas para estas especies, debido a que el envenenamiento es frecuente y las líneas eléctricas suelen ser una amenaza presente. [119] De los años 1882 a 2013, se registraron aproximadamente 76.879 águilas esteparias en 9 países del subcontinente indio, incluidos Afganistán, Pakistán, Nepal, Tíbet, Bután, Sikkim, Myanmar y Bangladesh, a menudo reuniéndose alrededor de vertederos de basura y carroña. [177] Incluso pueden estar aumentando localmente algo en número en lugares de la India como Kerala , posiblemente concentrados más debido a la menor competencia de los buitres. [76] Sin embargo, se encontraron niveles tóxicos de diclofenaco en dos águilas esteparias muertas en el vertedero de cadáveres de ganado en Rajastán . Un artículo basado en una investigación conjunta realizada por la Sociedad de Historia Natural de Bombay , la Sociedad Real para la Protección de las Aves y el Instituto de Investigación Veterinaria de la India , publicado en mayo de 2014 en la revista de Cambridge University Press , destacó que las águilas esteparias se ven afectadas negativamente por el diclofenaco y pueden ser víctimas de su uso veterinario. La investigación encontró los mismos signos de insuficiencia renal que los observados en el buitre Gyps muerto debido al diclofenaco. Encontraron gota visceral extensa, lesiones y depósitos de ácido úrico en el hígado, el riñón y el bazo, así como depósitos de residuos de diclofenaco en los tejidos. Las águilas esteparias son carroñeras oportunistas, lo que puede exponerlas al riesgo de intoxicación por diclofenaco. [255] [256] Las disminuciones han sido pronunciadas en el paso por Eilat, Israel, donde el número de águilas esteparias desde jóvenes hasta adultos ha caído un 30% desde principios de los años 1980 y un 1,4% para el año 2000; todos los números anuales récord en migración allí han sido posteriores a los años 1990. [257] [258] Sin embargo, los números más bajos en Eilat pueden deberse en parte a que porciones cada vez mayores de la población de águilas esteparias ahora invernan en Arabia en lugar de África. [15] La persecución de aves rapaces en Eilat parece ser todavía bastante frecuente, y las águilas esteparias representan el 9,1% de las 77 aves rapaces que fueron encontradas muertas por cazadores furtivos (a menudo parecían estar envueltas en cuerdas y a veces mutiladas), haciéndolo aparentemente en gran parte por superstición .[259] Algunas de las poblaciones de migrantes en Israel también pueden haberse reducido por el desastre de Chernóbil . [257] [258] Los biólogos israelíes han abogado firmemente por que se emprenda una protección más estricta y se instituya un cinturón verde conservado para acomodar al águila esteparia y otras aves rapaces en paso. [260] Los números similares observados en el paso que sale de África en primavera como los que entran en otoño indican que la mortalidad de la especie no es alta en ese continente. [15] La persecución mediante disparos probablemente sigue siendo un factor disuasorio para las águilas esteparias que migran o pasan el invierno en los países de Georgia, Armenia, Irak y Jordania, ya que las águilas son relativamente vulnerables debido a su comportamiento lento e incauto y, en Irak, junto con muchas aves rapaces, terminan siendo ofrecidas en los mercados locales. [104] [61] [261] [262] [263] En Arabia Saudita , el cambio hacia una actividad agrícola más intensiva ha reducido el hábitat disponible utilizable para las águilas esteparias. [264] En Arabia Saudita, así como en Irak y Armenia, otras preocupaciones de conservación son similares a las de otros lugares, incluidas las líneas eléctricas peligrosas y los posibles envenenamientos. [65]
