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Especies

LifeDomainKingdomPhylumClassOrderFamilyGenusSpecies
La jerarquía de los ocho rangos taxonómicos principales de la clasificación biológica. Un género contiene una o más especies. Los rangos intermedios menores no se muestran.

Una especie ( pl.: especie) es una población de organismos en la que dos individuos cualesquiera de los sexos o tipos de apareamiento apropiados pueden producir descendencia fértil , típicamente por reproducción sexual . [1] Es la unidad básica de clasificación y un rango taxonómico de un organismo, así como una unidad de biodiversidad . Otras formas de definir especies incluyen su cariotipo , secuencia de ADN , morfología , comportamiento o nicho ecológico . Además, los paleontólogos utilizan el concepto de cronoespecie ya que la reproducción fósil no puede examinarse. La estimación rigurosa más reciente para el número total de especies de eucariotas es de entre 8 y 8,7 millones. [2] [3] [4] Alrededor del 14% de estos habían sido descritos en 2011. [4] A todas las especies (excepto los virus ) se les da un nombre de dos partes , un "binomio". La primera parte de un binomio es el género al que pertenece la especie. La segunda parte se denomina nombre específico o epíteto específico (en nomenclatura botánica , también a veces en nomenclatura zoológica ). Por ejemplo, Boa constrictor es una de las especies del género Boa , siendo constrictor el epíteto de la especie.

Aunque las definiciones dadas anteriormente pueden parecer adecuadas a primera vista, cuando se observan más de cerca representan conceptos de especie problemáticos. Por ejemplo, los límites entre especies estrechamente relacionadas se vuelven confusos con la hibridación , en un complejo de especies de cientos de microespecies similares y en una especie en anillo . Además, entre los organismos que se reproducen solo asexualmente , el concepto de especie reproductiva se rompe, y cada clon es potencialmente una microespecie. Aunque ninguna de estas son definiciones completamente satisfactorias, y aunque el concepto de especie puede no ser un modelo perfecto de vida, sigue siendo una herramienta útil para los científicos y conservacionistas para estudiar la vida en la Tierra, independientemente de las dificultades teóricas. Si las especies fueran fijas y claramente distintas entre sí, no habría problema, pero los procesos evolutivos hacen que las especies cambien. Esto obliga a los taxónomos a decidir, por ejemplo, cuándo se ha producido suficiente cambio para declarar que un linaje debe dividirse en múltiples cronoespecies , o cuándo las poblaciones han divergido para tener suficientes estados de caracteres distintos para ser descritas como especies cladísticas .

Las especies y los taxones superiores fueron vistos desde la época de Aristóteles hasta el siglo XVIII como categorías que podían ordenarse en una jerarquía, la gran cadena del ser . En el siglo XIX, los biólogos comprendieron que las especies podían evolucionar si se les daba el tiempo suficiente. El libro de Charles Darwin de 1859 El origen de las especies explicó cómo las especies podían surgir por selección natural . Esa comprensión se amplió enormemente en el siglo XX a través de la genética y la ecología de poblaciones . La variabilidad genética surge de las mutaciones y la recombinación , mientras que los propios organismos son móviles, lo que conduce al aislamiento geográfico y la deriva genética con presiones de selección variables . A veces, los genes pueden intercambiarse entre especies mediante transferencia horizontal de genes ; pueden surgir nuevas especies rápidamente mediante hibridación y poliploidía ; y las especies pueden extinguirse por diversas razones. Los virus son un caso especial, impulsados ​​por un equilibrio de mutación y selección , y pueden tratarse como cuasiespecies .

Definición

Los biólogos y taxónomos han intentado muchas veces definir las especies, empezando por la morfología y avanzando hacia la genética . Los primeros taxónomos, como Linneo, no tuvieron otra opción que describir lo que veían: esto se formalizó más tarde como el concepto tipológico o morfológico de especie. Ernst Mayr hizo hincapié en el aislamiento reproductivo, pero esto, como otros conceptos de especie, es difícil o incluso imposible de comprobar. [5] [6] Biólogos posteriores han intentado refinar la definición de Mayr con los conceptos de reconocimiento y cohesión, entre otros. [7] Muchos de los conceptos son bastante similares o se superponen, por lo que no son fáciles de contar: el biólogo RL Mayden registró alrededor de 24 conceptos, [8] y el filósofo de la ciencia John Wilkins contó 26. [5] Wilkins agrupó además los conceptos de especie en siete tipos básicos de conceptos: (1) agamoespecie para organismos asexuales (2) bioespecie para organismos sexuales reproductivamente aislados (3) ecoespecie basada en nichos ecológicos (4) especie evolutiva basada en linaje (5) especie genética basada en acervo genético (6) morfoespecie basada en forma o fenotipo y (7) especie taxonómica, una especie determinada por un taxónomo. [9]

Especie tipológica o morfológica

Todos los herrerillos azules euroasiáticos adultos comparten la misma coloración, lo que identifica inequívocamente la morfoespecie . [10]

Una especie tipológica es un grupo de organismos en el que los individuos se ajustan a ciertas propiedades fijas (un tipo), de modo que incluso las personas prealfabetizadas a menudo reconocen el mismo taxón que los taxónomos modernos. [11] [12] Los grupos de variaciones o fenotipos dentro de los especímenes (como colas más largas o más cortas) diferenciarían las especies. Este método se utilizó como un método "clásico" para determinar las especies, como con Linneo, al principio de la teoría evolutiva. Sin embargo, diferentes fenotipos no son necesariamente especies diferentes (por ejemplo, una Drosophila de cuatro alas nacida de una madre de dos alas no es una especie diferente). Las especies nombradas de esta manera se denominan morfoespecie . [13] [14]

En la década de 1970, Robert R. Sokal , Theodore J. Crovello y Peter Sneath propusieron una variación del concepto de especie morfológica, una especie fenética , definida como un conjunto de organismos con un fenotipo similar entre sí, pero un fenotipo diferente de otros conjuntos de organismos. [15] Se diferencia del concepto de especie morfológica en que incluye una medida numérica de distancia o similitud con entidades del grupo basada en comparaciones multivariadas de un número razonablemente grande de rasgos fenotípicos. [16]

Reconocimiento y cohesión de especies

Una especie de reconocimiento de pareja es un grupo de organismos que se reproducen sexualmente y que se reconocen entre sí como posibles parejas. [17] [18] Ampliando esto para permitir el aislamiento posterior al apareamiento, una especie de cohesión es la población más inclusiva de individuos que tienen el potencial de cohesión fenotípica a través de mecanismos de cohesión intrínsecos; sin importar si las poblaciones pueden hibridarse exitosamente, siguen siendo especies de cohesión distintas si la cantidad de hibridación es insuficiente para mezclar completamente sus respectivos acervos genéticos . [19] Un desarrollo adicional del concepto de reconocimiento lo proporciona el concepto biosemiótico de especie. [20]

Similitud genética y especies de código de barras

Una región del gen de la enzima citocromo c oxidasa se utiliza para distinguir especies en la base de datos de Barcode of Life Data Systems .

En microbiología , los genes pueden moverse libremente incluso entre bacterias distantes relacionadas, posiblemente extendiéndose a todo el dominio bacteriano. Como regla general, los microbiólogos han asumido que los miembros de Bacteria o Archaea con secuencias de genes de ARN ribosómico 16S más similares entre sí en un 97% necesitan ser examinados mediante hibridación ADN-ADN para decidir si pertenecen a la misma especie. [21] Este concepto se redujo en 2006 a una similitud del 98,7%. [22]

El método de identidad de nucleótidos promedio (ANI) cuantifica la distancia genética entre genomas completos , utilizando regiones de aproximadamente 10 000 pares de bases . Con suficientes datos de genomas de un género, se pueden utilizar algoritmos para categorizar especies, como en el caso de Pseudomonas avellanae en 2013, [23] y para todas las bacterias y arqueas secuenciadas desde 2020. [24] Los valores de ANI observados entre secuencias parecen tener una "brecha de ANI" del 85-95 %, lo que sugiere que existe un límite genético adecuado para definir un concepto de especie. [25]

Se ha propuesto el código de barras de ADN como una forma de distinguir especies que puede ser utilizada incluso por personas no especializadas. [26] Uno de los códigos de barras es una región del ADN mitocondrial dentro del gen de la citocromo c oxidasa . Una base de datos, Barcode of Life Data System , contiene secuencias de códigos de barras de ADN de más de 190.000 especies. [27] [28] Sin embargo, científicos como Rob DeSalle han expresado su preocupación por la necesidad de conciliar la taxonomía clásica y el código de barras de ADN, que consideran un nombre inapropiado, ya que delimitan las especies de manera diferente. [29] La introgresión genética mediada por endosimbiontes y otros vectores puede hacer que los códigos de barras sean ineficaces para la identificación de especies. [30]

Especies filogenéticas o cladísticas

El concepto cladístico o filogenético de especie sostiene que una especie es el linaje más pequeño que se distingue por un conjunto único de rasgos genéticos o morfológicos. No se hace ninguna afirmación sobre aislamiento reproductivo, lo que hace que el concepto sea útil también en paleontología, donde solo se dispone de evidencia fósil.

Una especie filogenética o cladística es "la agregación más pequeña de poblaciones (sexuales) o linajes (asexuales) diagnosticables por una combinación única de estados de caracteres en individuos comparables (semaforontos)". [31] La base empírica -estados de caracteres observados- proporciona la evidencia para apoyar hipótesis sobre linajes evolutivamente divergentes que han mantenido su integridad hereditaria a través del tiempo y el espacio. [32] [33] [34] [35] Los marcadores moleculares pueden usarse para determinar diferencias genéticas diagnósticas en el ADN nuclear o mitocondrial de varias especies. [36] [31] [37] Por ejemplo, en un estudio realizado sobre hongos , el estudio de los caracteres de nucleótidos utilizando especies cladísticas produjo los resultados más precisos en el reconocimiento de las numerosas especies de hongos de todos los conceptos estudiados. [37] [38] Las versiones del concepto filogenético de especie que enfatizan la monofilia o la diagnosticabilidad [39] pueden llevar a la división de especies existentes, por ejemplo en Bovidae , al reconocer subespecies antiguas como especies, a pesar del hecho de que no hay barreras reproductivas y las poblaciones pueden intergradarse morfológicamente. [40] Otros han llamado a este enfoque inflación taxonómica , diluyendo el concepto de especie y haciendo que la taxonomía sea inestable. [41] Sin embargo, otros defienden este enfoque, considerando que la "inflación taxonómica" es peyorativa y etiquetando la visión opuesta como "conservadurismo taxonómico"; afirmando que es políticamente conveniente dividir las especies y reconocer poblaciones más pequeñas a nivel de especie, porque esto significa que pueden incluirse más fácilmente como en peligro en la lista roja de la UICN y pueden atraer legislación y financiación para la conservación. [42]

A diferencia del concepto de especie biológica, una especie cladística no depende del aislamiento reproductivo: sus criterios son independientes de los procesos que son parte integral de otros conceptos. [31] Por lo tanto, se aplica a linajes asexuales. [36] [37] Sin embargo, no siempre proporciona límites claros e intuitivamente satisfactorios entre taxones, y puede requerir múltiples fuentes de evidencia, como más de un locus polimórfico, para dar resultados plausibles. [37]

Especies evolutivas

Una especie evolutiva, sugerida por George Gaylord Simpson en 1951, es "una entidad compuesta de organismos que mantiene su identidad de otras entidades similares a través del tiempo y el espacio, y que tiene su propio destino evolutivo independiente y tendencias históricas". [8] [43] Esto difiere del concepto de especie biológica en que incorpora la persistencia en el tiempo. Wiley y Mayden afirmaron que ven el concepto de especie evolutiva como "idéntico" al concepto de especies como linajes de Willi Hennig , y afirmaron que el concepto de especie biológica, "las diversas versiones" del concepto de especie filogenética y la idea de que las especies son del mismo tipo que los taxones superiores no son adecuados para estudios de biodiversidad (con la intención de estimar el número de especies con precisión). Sugirieron además que el concepto funciona tanto para especies asexuales como para especies de reproducción sexual. [44] Una versión del concepto es el "Concepto general de linaje de las especies" de Kevin de Queiroz . [45]

Especies ecológicas

Una especie ecológica es un conjunto de organismos adaptados a un conjunto particular de recursos, llamado nicho, en el medio ambiente. Según este concepto, las poblaciones forman los grupos fenéticos discretos que reconocemos como especies porque los procesos ecológicos y evolutivos que controlan cómo se reparten los recursos tienden a producir esos grupos. [46]

Especies genéticas

Según la definición de Robert Baker y Robert Bradley, una especie genética es un conjunto de poblaciones interreproductivas genéticamente aisladas. Esto es similar al concepto de especie biológica de Mayr, pero hace hincapié en el aislamiento genético en lugar del reproductivo. [47] En el siglo XXI, una especie genética se puede establecer comparando secuencias de ADN. Antes, existían otros métodos, como la comparación de cariotipos (conjuntos de cromosomas ) y alozimas ( variantes de enzimas ). [48]

Unidad evolutivamente significativa

Una unidad evolutivamente significativa (UEE) o "especie de vida silvestre" [49] es una población de organismos considerados distintos para fines de conservación. [50]

Cronoespecie

Una cronoespecie se define como un linaje único (línea continua) cuya morfología cambia con el tiempo. En algún momento, los paleontólogos juzgan que se han producido suficientes cambios como para que alguna vez existieran dos especies (A y B), separadas en el tiempo y la anatomía.

En paleontología , con solo la anatomía comparada (morfología) e histología [51] a partir de fósiles como evidencia, se puede aplicar el concepto de cronoespecie . Durante la anagénesis (evolución, que no necesariamente implica ramificación), algunos paleontólogos buscan identificar una secuencia de especies, cada una derivada de la extinta filéticamente anterior a través de un cambio continuo, lento y más o menos uniforme. En tal secuencia de tiempo, algunos paleontólogos evalúan cuánto cambio se requiere para que una forma morfológicamente distinta sea considerada una especie diferente de sus ancestros. [52] [53] [54] [55]

Cuasiespecie viral

Los virus tienen poblaciones enormes, es dudoso que estén vivos ya que consisten en poco más que una cadena de ADN o ARN en una capa de proteína, y mutan rápidamente. Todos estos factores hacen que los conceptos convencionales de especie sean en gran medida inaplicables. [56] Una cuasiespecie viral es un grupo de genotipos relacionados por mutaciones similares, que compiten dentro de un entorno altamente mutagénico y, por lo tanto, están gobernados por un equilibrio mutación-selección . Se predice que una cuasiespecie viral en una región baja pero evolutivamente neutral y altamente conectada (es decir, plana) en el paisaje de aptitud superará a una cuasiespecie ubicada en un pico de aptitud más alto pero más estrecho en el que los mutantes circundantes no son aptos, "el efecto cuasiespecie" o la "supervivencia del más plano". No hay ninguna sugerencia de que una cuasiespecie viral se parezca a una especie biológica tradicional. [57] [58] [59] El Comité Internacional de Taxonomía de Virus ha desarrollado desde 1962 un esquema taxonómico universal para los virus; esto ha estabilizado la taxonomía viral. [60] [61] [62]

El concepto biológico de especie de Mayr

Ernst Mayr propuso en 1942 el concepto de especie biológica, ampliamente utilizado, de aislamiento reproductivo.

La mayoría de los libros de texto modernos utilizan la definición de Ernst Mayr de 1942, [63] [64] conocida como el concepto biológico de especie, como base para un debate más profundo sobre la definición de especie. También se denomina concepto reproductivo o de aislamiento. Define una especie como [65]

grupos de poblaciones naturales que se reproducen real o potencialmente entre sí y que están reproductivamente aislados de otros grupos de ese tipo. [65]

Se ha argumentado que esta definición es una consecuencia natural del efecto de la reproducción sexual sobre la dinámica de la selección natural. [66] [67] [68] [69] El uso que hace Mayr del adjetivo "potencialmente" ha sido un punto de debate; algunas interpretaciones excluyen los apareamientos inusuales o artificiales que ocurren solo en cautiverio, o que involucran animales capaces de aparearse pero que normalmente no lo hacen en la naturaleza. [65]

El problema de las especies

Es difícil definir una especie de manera que se aplique a todos los organismos. [70] El debate sobre los conceptos de especie se denomina el problema de las especies. [65] [71] [72] [73] El problema fue reconocido incluso en 1859, cuando Darwin escribió en El origen de las especies :

Me impresionó mucho lo completamente vaga y arbitraria que es la distinción entre especies y variedades. [74]

Continuó escribiendo:

Ninguna definición ha satisfecho a todos los naturalistas, pero cada uno de ellos sabe vagamente lo que quiere decir cuando habla de una especie. Generalmente, el término incluye el elemento desconocido de un acto de creación específico. [75]

Cuando el concepto de Mayr fracasa

Los paleontólogos se limitan a la evidencia morfológica para decidir si formas de vida fósiles como estos bivalvos Inoceramus formaron una especie separada.

Muchos autores han argumentado que una definición simple de libro de texto, siguiendo el concepto de Mayr, funciona bien para la mayoría de los organismos multicelulares , pero falla en varias situaciones:

El mosquitero musical y el mosquitero común son casi idénticos en apariencia, pero no se cruzan.

La identificación de especies se dificulta por la discordancia entre las investigaciones moleculares y morfológicas; estas pueden clasificarse en dos tipos: (i) una morfología, múltiples linajes (por ejemplo, convergencia morfológica , especies crípticas ) y (ii) un linaje, múltiples morfologías (por ejemplo, plasticidad fenotípica , múltiples etapas del ciclo de vida ). [85] Además, la transferencia horizontal de genes (HGT) dificulta la definición de una especie. [86] Todas las definiciones de especies suponen que un organismo adquiere sus genes de uno o dos padres muy similares al organismo "hija", pero eso no es lo que sucede en la HGT. [87] Existe una fuerte evidencia de HGT entre grupos muy diferentes de procariotas , y al menos ocasionalmente entre grupos diferentes de eucariotas , [86] incluidos algunos crustáceos y equinodermos . [88]

El biólogo evolucionista James Mallet concluye que

No hay una manera fácil de determinar si las formas geográficas o temporales relacionadas pertenecen a la misma especie o a especies diferentes. Las lagunas entre especies sólo se pueden verificar localmente y en un momento determinado. Uno se ve obligado a admitir que la idea de Darwin es correcta: cualquier realidad local o integridad de las especies se reduce en gran medida en grandes rangos geográficos y períodos de tiempo. [19]

El botánico Brent Mishler [89] argumentó que el concepto de especie no es válido, en particular porque el flujo genético disminuye gradualmente en lugar de en pasos discretos, lo que dificulta la delimitación objetiva de las especies. [90] De hecho, se han observado patrones complejos e inestables de flujo genético en teleósteos cíclidos de los Grandes Lagos de África Oriental . [91] Wilkins argumentó que "si fuéramos fieles a la evolución y al consecuente enfoque filogenético de los taxones, deberíamos reemplazarlo con una idea de 'clado más pequeño'" (un concepto de especie filogenética). [92] Mishler y Wilkins [93] y otros [94] coinciden con este enfoque, aunque esto plantearía dificultades en la nomenclatura biológica. Wilkins citó la observación del ictiólogo Charles Tate Regan de principios del siglo XX de que "una especie es lo que un biólogo adecuadamente calificado elija llamar a una especie". [92] Wilkins señaló que el filósofo Philip Kitcher llamó a esto el "concepto cínico de especie", [95] y argumentó que lejos de ser cínico, conduce de manera útil a una taxonomía empírica para cualquier grupo dado, basada en la experiencia de los taxonomistas. [92] Otros biólogos han ido más allá y han argumentado que deberíamos abandonar las especies por completo y referirnos a las "Unidades Taxonómicas Menos Inclusivas" (LITUs), [96] una visión que sería coherente con la teoría evolutiva actual. [94]

Agregados de microespecies

El concepto de especie se debilita aún más por la existencia de microespecies , grupos de organismos, incluyendo muchas plantas, con muy poca variabilidad genética, que usualmente forman agregados de especies . [97] Por ejemplo, el diente de león Taraxacum officinale y la mora Rubus fruticosus son agregados con muchas microespecies—quizás 400 en el caso de la mora y más de 200 en el diente de león, [98] complicadas por la hibridación , apomixis y poliploidía , haciendo que el flujo genético entre poblaciones sea difícil de determinar, y su taxonomía discutible. [99] [100] [101] Los complejos de especies ocurren en insectos como las mariposas Heliconius , [102] vertebrados como las ranas arbóreas Hypsiboas , [103] y hongos como la amanita muscaria . [104]

Hibridación

La hibridación natural plantea un desafío al concepto de especie reproductivamente aislada, ya que los híbridos fértiles permiten el flujo genético entre dos poblaciones. Por ejemplo, la corneja negra (Corvus corone) y la corneja cenicienta (Corvus cornix) aparecen y se clasifican como especies separadas, pero pueden hibridarse donde sus áreas geográficas se superponen. [105]

Especies de anillo

Una especie en anillo es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales puede cruzarse sexualmente con poblaciones relacionadas adyacentes, pero para las cuales existen al menos dos poblaciones "finales" en la serie, que están demasiado distantemente relacionadas como para cruzarse, aunque existe un flujo genético potencial entre cada población "vinculada". [106] Estas poblaciones "finales" no reproductoras, aunque conectadas genéticamente, pueden coexistir en la misma región, cerrando así el anillo. Las especies en anillo presentan, por lo tanto, una dificultad para cualquier concepto de especie que se base en el aislamiento reproductivo. [107] Sin embargo, las especies en anillo son, en el mejor de los casos, raras. Los ejemplos propuestos incluyen el complejo de gaviota argéntea y gaviota sombría alrededor del polo norte, el grupo Ensatina eschscholtzii de 19 poblaciones de salamandras en América, [108] y la curruca verdosa en Asia, [109] pero muchas de las llamadas especies en anillo han resultado ser el resultado de una clasificación errónea, lo que lleva a preguntas sobre si realmente existen especies en anillo. [110] [111] [112] [113]

Taxonomía y denominación

Puma, puma, león de montaña, pantera, entre otros nombres comunes: su nombre científico es Puma concolor .

Nombres comunes y científicos

Los nombres comúnmente usados ​​para los tipos de organismos son a menudo ambiguos: "gato" podría significar el gato doméstico, Felis catus , o la familia de los felinos, Felidae . Otro problema con los nombres comunes es que a menudo varían de un lugar a otro, de modo que puma, puma, gato montés, pantera, pintor y puma significan Puma concolor en varias partes de América, mientras que "pantera" también puede significar el jaguar ( Panthera onca ) de América Latina o el leopardo ( Panthera pardus ) de África y Asia. Por el contrario, los nombres científicos de las especies se eligen para que sean únicos y universales (excepto algunos homónimos intercódigos ); se utilizan en dos partes juntas : el género como en Puma y el epíteto específico como en concolor . [114] [115]

Descripción de la especie

El espécimen tipo ( holotipo ) de Lacerta plica , descrito por Linneo en 1758

A una especie se le asigna un nombre taxonómico cuando se describe formalmente un espécimen tipo , en una publicación que le asigna un nombre científico único. La descripción generalmente proporciona medios para identificar la nueva especie, que pueden no basarse únicamente en la morfología [116] (ver especies crípticas ), diferenciándola de otras especies previamente descritas y relacionadas o confusas y proporciona un nombre publicado válidamente (en botánica) o un nombre disponible (en zoología) cuando el artículo es aceptado para su publicación. El material tipo generalmente se conserva en un repositorio permanente, a menudo la colección de investigación de un museo o universidad importante, que permite la verificación independiente y los medios para comparar especímenes. [117] [118] [119] A los descriptores de nuevas especies se les pide que elijan nombres que, en palabras del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , sean "apropiados, compactos, eufónicos, memorables y no ofendan". [120]

Abreviaturas

En ocasiones, los libros y artículos no identifican las especies por completo, utilizando la abreviatura "sp." en singular o "spp." (que significa " species pluralis ", en latín "múltiples especies") en plural en lugar del nombre específico o epíteto (p. ej., Canis sp.). Esto ocurre comúnmente cuando los autores están seguros de que algunos individuos pertenecen a un género en particular, pero no están seguros de a qué especie exacta pertenecen, como es común en paleontología . [121]

Los autores también pueden utilizar "spp." como una forma abreviada de decir que algo se aplica a muchas especies dentro de un género, pero no a todas. Si los científicos quieren decir que algo se aplica a todas las especies dentro de un género, utilizan el nombre del género sin el nombre específico o epíteto. Los nombres de géneros y especies suelen imprimirse en cursiva . Sin embargo, las abreviaturas como "sp." no deben escribirse en cursiva. [121]

Cuando la identidad de una especie no está clara, un especialista puede utilizar "cf." antes del epíteto para indicar que se requiere confirmación. Las abreviaturas "nr." (cerca) o "aff." (afín) pueden utilizarse cuando la identidad no está clara pero la especie parece ser similar a la especie mencionada después. [121]

Códigos de identificación

Con el auge de las bases de datos en línea, se han ideado códigos para proporcionar identificadores para especies que ya están definidas, entre ellas:

Agrupamiento y división

La denominación de una especie en particular, incluido el género (y los taxones superiores) en los que se ubica, es una hipótesis sobre las relaciones evolutivas y la distinguibilidad de ese grupo de organismos. A medida que se dispone de más información, la hipótesis puede corroborarse o refutarse. A veces, especialmente en el pasado, cuando la comunicación era más difícil, los taxónomos que trabajaban de forma aislada dieron dos nombres distintos a organismos individuales que luego se identificaron como la misma especie. Cuando se descubre que dos nombres de especies se aplican a la misma especie, se da prioridad al nombre de la especie más antigua y generalmente se conserva, y el nombre más nuevo se considera un sinónimo menor, un proceso llamado sinonimia . Dividir un taxón en múltiples taxones, a menudo nuevos, se llama división . Los colegas a menudo se refieren a los taxónomos como "agrupadores" o "divisores", según su enfoque personal para reconocer diferencias o puntos en común entre los organismos. [126] [127] [121] La circunscripción de taxones, considerada una decisión taxonómica a discreción de especialistas conocedores, no está regida por los Códigos de Nomenclatura Zoológica o Botánica, a diferencia del PhyloCode , y al contrario de lo que se hace en varios otros campos, en los que las definiciones de términos técnicos, como unidades geocronológicas y entidades geopolíticas, están explícitamente delimitadas. [128] [94]

Sentidos amplios y estrechos

Los códigos de nomenclatura que guían la denominación de las especies, incluyendo el ICZN para animales y el ICN para plantas, no establecen reglas para definir los límites de las especies. La investigación puede cambiar los límites, también conocidos como circunscripción, basándose en nueva evidencia. Las especies pueden entonces necesitar ser distinguidas por las definiciones de límites utilizadas, y en tales casos los nombres pueden ser calificados con sensu stricto ("en el sentido estricto") para denotar el uso en el significado exacto dado por un autor como la persona que nombró la especie, mientras que el antónimo sensu lato ("en el sentido amplio") denota un uso más amplio, por ejemplo incluyendo otras subespecies. Otras abreviaturas como "auct." ("autor"), y calificadores como "non" ("no") pueden ser utilizados para aclarar aún más el sentido en el que los autores especificados delinearon o describieron la especie. [121] [129] [130]

Cambiar

Las especies están sujetas a cambios, ya sea evolucionando en nuevas especies, [131] intercambiando genes con otras especies, [132] fusionándose con otras especies o extinguiéndose. [133]

Especiación

El proceso evolutivo por el cual las poblaciones biológicas de organismos que se reproducen sexualmente evolucionan para convertirse en especies distintas o aisladas reproductivamente se denomina especiación . [134] [135] Charles Darwin fue el primero en describir el papel de la selección natural en la especiación en su libro de 1859 El origen de las especies . [136] La especiación depende de una medida de aislamiento reproductivo , un flujo genético reducido. Esto ocurre más fácilmente en la especiación alopátrica , donde las poblaciones están separadas geográficamente y pueden divergir gradualmente a medida que se acumulan las mutaciones. El aislamiento reproductivo se ve amenazado por la hibridación, pero esta puede ser seleccionada en contra una vez que un par de poblaciones tienen alelos incompatibles del mismo gen, como se describe en el modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller . [131] Un mecanismo diferente, la especiación filética, implica que un linaje cambie gradualmente con el tiempo en una forma nueva y distinta (una cronoespecie ), sin aumentar el número de especies resultantes. [137]

Intercambio de genes entre especies

Las transferencias horizontales de genes entre especies muy separadas complican la filogenia de las bacterias .

La transferencia horizontal de genes entre organismos de diferentes especies, ya sea a través de hibridación , cambio antigénico o reordenamiento , es a veces una fuente importante de variación genética. Los virus pueden transferir genes entre especies. Las bacterias pueden intercambiar plásmidos con bacterias de otras especies, incluidas algunas aparentemente distantemente relacionadas en diferentes dominios filogenéticos , lo que dificulta el análisis de sus relaciones y debilita el concepto de especie bacteriana. [138] [86] [139] [132]

Louis-Marie Bobay y Howard Ochman sugieren, basándose en el análisis de los genomas de muchos tipos de bacterias, que a menudo se las puede agrupar "en comunidades que intercambian genes regularmente", de la misma manera que las plantas y los animales pueden agruparse en poblaciones reproductoras aisladas reproductivamente. Las bacterias pueden formar así especies, de manera análoga al concepto biológico de especie de Mayr, que consiste en poblaciones que se reproducen asexualmente e intercambian genes mediante recombinación homóloga. [140] [141]

Extinción

Una especie se extingue cuando muere el último individuo de esa especie, pero puede estar funcionalmente extinta mucho antes de ese momento. Se estima que más del 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, unos cinco mil millones de especies, están ahora extintas. Algunas de ellas se produjeron en extinciones masivas , como las de finales de los períodos Ordovícico , Devónico , Pérmico , Triásico y Cretácico . Las extinciones masivas tuvieron una variedad de causas, incluida la actividad volcánica , el cambio climático y los cambios en la química oceánica y atmosférica, y a su vez tuvieron efectos importantes en la ecología de la Tierra, la atmósfera, la superficie terrestre y las aguas. [142] [143] Otra forma de extinción es a través de la asimilación de una especie por otra a través de la hibridación. La especie única resultante se ha denominado " compiloespecie ". [144]

Implicaciones prácticas

Los biólogos y conservacionistas necesitan categorizar e identificar organismos en el curso de su trabajo. La dificultad para asignar organismos de manera confiable a una especie constituye una amenaza para la validez de los resultados de la investigación, por ejemplo, haciendo que las mediciones de cuán abundante es una especie en un ecosistema sean discutibles. Las encuestas que utilizan un concepto de especie filogenético informaron un 48% más de especies y, en consecuencia, poblaciones y áreas de distribución más pequeñas que las que utilizan conceptos no filogenéticos; esto se denominó "inflación taxonómica", [145] que podría causar una falsa apariencia de cambio en el número de especies en peligro y las consiguientes dificultades políticas y prácticas. [146] [147] Algunos observadores afirman que existe un conflicto inherente entre el deseo de comprender los procesos de especiación y la necesidad de identificar y categorizar. [147]

Las leyes de conservación de muchos países incluyen disposiciones especiales para evitar la extinción de especies. Las zonas de hibridación entre dos especies, una protegida y otra no, han provocado a veces conflictos entre legisladores, propietarios de tierras y conservacionistas. Uno de los casos clásicos en Norteamérica es el del búho moteado norteño, protegido, que se hibrida con el búho moteado de California, no protegido, y el búho barrado ; esto ha dado lugar a debates legales. [148] Se ha argumentado que el problema de las especies se crea por los diversos usos del concepto de especie, y que la solución es abandonarlo y todos los demás rangos taxonómicos, y utilizar en su lugar grupos monofiléticos sin rango, un enfoque facilitado por el PhyloCode . También se ha argumentado que, dado que las especies no son comparables, contarlas no es una medida válida de la biodiversidad ; se han propuesto medidas alternativas de la biodiversidad filogenética. [149] [90] [150]

Historia

Formas clásicas

En su obra Biología , Aristóteles utilizó el término γένος (génos) para referirse a una especie, como un pájaro o un pez , y εἶδος (eidos) para referirse a una forma específica dentro de una especie, como (dentro de las aves) la grulla , el águila , el cuervo o el gorrión . Estos términos se tradujeron al latín como «género» y «especie», aunque no corresponden a los términos linneanos así nombrados; hoy en día las aves son una clase , las grullas son una familia y los cuervos un género . Una especie se distinguía por sus atributos ; por ejemplo, un pájaro tiene plumas, un pico, alas, un huevo de cáscara dura y sangre caliente. Una forma se distinguía por ser compartida por todos sus miembros, y las crías heredaban cualquier variación que pudieran tener de sus padres. Aristóteles creía que todas las especies y formas eran distintas e inmutables. Más importante aún, en las obras de Aristóteles, los términos γένος (génos) y εἶδος (eidos) son relativos; un taxón que se considera un eidos en un contexto dado puede considerarse un génos en otro, y subdividirse en eide (plural de eidos). [151] [152] Su enfoque siguió siendo influyente hasta el Renacimiento , [153] y todavía, en menor medida, hoy. [154]

Especies fijas

John Ray creía que las especies se reproducen fielmente y no cambian, aunque existen variaciones.
Carl Linnaeus creó el sistema binomial para nombrar las especies.

Cuando los observadores de la Edad Moderna comenzaron a desarrollar sistemas de organización de los seres vivos, situaron cada tipo de animal o planta en un contexto. Muchos de estos primeros esquemas de demarcación se considerarían hoy caprichosos: incluían la consanguinidad basada en el color (todas las plantas con flores amarillas) o el comportamiento (serpientes, escorpiones y ciertas hormigas que pican). John Ray , un naturalista inglés, fue el primero en intentar una definición biológica de las especies en 1686, de la siguiente manera:

No se me ha ocurrido ningún criterio más seguro para determinar las especies que los rasgos distintivos que se perpetúan en la propagación por semilla. Así, no importa qué variaciones ocurran en los individuos o en las especies, si surgen de la semilla de una misma planta, son variaciones accidentales y no tales que distingan una especie... Asimismo, los animales que difieren específicamente conservan permanentemente su especie distinta; una especie nunca surge de la semilla de otra ni viceversa. [155]

En el siglo XVIII, el científico sueco Carl Linnaeus clasificó los organismos según características físicas compartidas, y no simplemente basándose en diferencias. [156] Al igual que muchos sistemáticos contemporáneos, [157] [158] [159] estableció la idea de una jerarquía taxonómica de clasificación basada en características observables y destinada a reflejar relaciones naturales. [160] [161] En ese momento, sin embargo, todavía se creía ampliamente que no había una conexión orgánica entre las especies (excepto, posiblemente, entre las de un género determinado), [94] sin importar cuán similares parecieran. Esta visión fue influenciada por la educación religiosa y académica europea, que sostenía que los taxones habían sido creados por Dios, formando una jerarquía aristotélica , la scala naturae o gran cadena del ser . Sin embargo, independientemente de si se suponía que era fija o no, la scala (una escalera) implicaba inherentemente la posibilidad de escalar. [162]

Mutabilidad

Al observar la evidencia de hibridación, Linneo reconoció que las especies no eran fijas y podían cambiar; no consideró que pudieran surgir nuevas especies y mantuvo una visión de especies fijadas divinamente que pueden alterarse a través de procesos de hibridación o aclimatación. [163] En el siglo XIX, los naturalistas entendieron que las especies podían cambiar de forma con el tiempo y que la historia del planeta proporcionaba tiempo suficiente para cambios importantes. Jean-Baptiste Lamarck , en su Filosofía zoológica de 1809 , describió la transmutación de las especies , proponiendo que una especie podía cambiar con el tiempo, en un alejamiento radical del pensamiento aristotélico. [164]

En 1859, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace ofrecieron una explicación convincente de la evolución y la formación de nuevas especies. Darwin sostuvo que eran las poblaciones las que evolucionaban, no los individuos, por selección natural a partir de la variación que se producía naturalmente entre los individuos. [165] Esto exigía una nueva definición de especie. Darwin concluyó que las especies son lo que parecen ser: ideas, provisionalmente útiles para nombrar grupos de individuos que interactúan, y escribió:

Considero que el término especie se aplica arbitrariamente y por conveniencia a un conjunto de individuos que se parecen mucho entre sí... No difiere esencialmente de la palabra variedad, que se aplica a formas menos distintas y más fluctuantes. El término variedad, a su vez, en comparación con las meras diferencias individuales, también se aplica arbitrariamente y por conveniencia. [166]

Véase también

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Fuentes

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