El reno o caribú [a] ( Rangifer tarandus ) [5] es una especie de ciervo de distribución circumpolar , originaria de las regiones árticas , subárticas , tundra, boreal y montañosa del norte de Europa , Siberia y América del Norte. [2] Es el único representante del género Rangifer . Estudios más recientes sugieren la división de los renos y los caribúes en seis especies distintas en su área de distribución.
Los renos se encuentran en poblaciones tanto migratorias como sedentarias, y el tamaño de sus manadas varía mucho en diferentes regiones. Las subespecies de tundra están adaptadas al frío extremo y algunas están adaptadas a migraciones de larga distancia.
Los renos varían mucho en tamaño y color, desde el más pequeño, el reno de Svalbard ( R. ( t. ) platyrhynchus ), hasta el más grande, el caribú de Osborn ( R. t. osborni ). Aunque los renos son bastante numerosos, algunas especies y subespecies están en declive y se consideran vulnerables . Son únicos entre los ciervos (Cervidae) en que las hembras pueden tener astas , aunque la prevalencia de hembras con astas varía según la especie y subespecie.
Los renos son los únicos ciervos semidomesticados con éxito a gran escala en el mundo. Tanto los renos salvajes como los domésticos han sido una importante fuente de alimento, ropa y refugio para los habitantes del Ártico desde tiempos prehistóricos. Todavía hoy se los pastorea y caza. [6] En algunas leyendas navideñas tradicionales , los renos de Papá Noel tiran de un trineo por el cielo nocturno para ayudar a Papá Noel a entregar regalos a los niños buenos en Nochebuena.
Los nombres siguen la convención internacional [7] [8] antes de la reciente revisión [9] (ver Taxonomía a continuación). Los renos/caribúes ( Rangifer ) varían en tamaño desde el más pequeño, el reno de Svalbard ( R. ( t. ) platyrhynchus ), hasta el más grande, el caribú de Osborn ( R. t. osborni ). También varían en el color del pelaje y la arquitectura de las astas.
La distribución norteamericana del caribú se extiende desde Alaska a través del Yukón , los Territorios del Noroeste y Nunavut a través de la tundra , la taiga y el bosque boreal y hacia el sur a través de las Montañas Rocosas canadienses . [10] De las ocho subespecies clasificadas por Harding (2022) en el caribú ártico ( R. arcticus ), el caribú migratorio de tierras áridas continentales del Ártico de Alaska y Canadá ( R. t. arcticus ), el verano en la tundra y el invierno en la taiga. , una zona forestal de transición entre el bosque boreal y la tundra; el caribú nómada de Peary ( R. t. pearyi ) vive en el desierto polar del archipiélago del Alto Ártico y el caribú de Grant ( R. t. granti ) vive en el extremo occidental de la península de Alaska y las islas adyacentes; las otras cuatro subespecies, el caribú de Osborn ( R. t. osborni ), el caribú de Stone ( R. t. stonei ), el caribú de las Montañas Rocosas ( R. t. fortidens ) y el caribú de las montañas Selkirk ( R. t. montanus ) son todas montano. El extinto caribú insular de las Islas Reina Carlota ( R. t. dawsoni ), vivía en la isla Graham en Haida Gwaii (anteriormente conocida como Islas Reina Carlota).
El caribú de bosque boreal ( R. t. caribou ), vive en el bosque boreal del noreste de Canadá: el caribú de Labrador o Ungava del norte de Quebec y del norte de Labrador ( R. t. caboti ), y el caribú de Terranova de Terranova ( R. t. caribou). . terranovae ) se ha descubierto que pertenecen genéticamente al linaje del caribú del bosque. [11] [12]
En Eurasia, tanto los renos domésticos como los salvajes se distribuyen por la tundra y la taiga. Los renos de montaña euroasiáticos ( R. t. tarandus ) son cercanos genética y visualmente al caribú norteamericano, pero con diferencias suficientes para justificar la división en dos especies. El singular e insular reno de Svalbard habita en el archipiélago de Svalbard. El reno del bosque finlandés ( R. t. fennicus ) se distribuye de forma irregular en las zonas de bosques de coníferas desde Finlandia hasta el este del lago Baikal: el reno del bosque siberiano ( R. t. valentinae , antes llamado reno de las montañas Busk ( R. t. buskensis ) por taxónomos estadounidenses) ocupa los montes Altai y Ural.
A los renos machos ("toro") y hembras ("vaca") les pueden crecer astas anualmente, aunque la proporción de hembras a las que les crecen astas varía mucho entre poblaciones. [7] Las astas suelen ser más grandes en los machos. La arquitectura de las astas varía según la especie y la subespecie y, junto con las diferencias de pelaje, a menudo puede usarse para distinguir entre especies y subespecies (ver ilustraciones en Geist, 1991 [13] y Geist, 1998). [14]
Unos 25.000 renos de montaña ( R. t. tarandus ) todavía viven en las montañas de Noruega, especialmente en Hardangervidda. [15] En Suecia hay aproximadamente 250.000 renos en rebaños gestionados por aldeas sami. [16] Rusia gestiona 19 rebaños de renos de la tundra siberiana ( R. t. sibiricus ) que suman alrededor de 940.000. [17] La manada de renos de la tundra siberiana de Taimyr es la manada de renos salvajes más grande del mundo, [18] [19] que varía entre 400.000 y 1.000.000; es una metapoblación que consta de varias subpoblaciones, algunas de las cuales son fenotípicamente diferentes [20] , con diferentes rutas migratorias y áreas de parto. [21] [22] El reno de Kamchatka ( R. t. phylarchus ), una subespecie forestal, anteriormente incluía a los renos al oeste del Mar de Okhotsk que, sin embargo, son genéticamente indistinguibles de las poblaciones de Jano-Indigirka, la taiga de Siberia Oriental y Chukotka. R.t. sibirico . [23] Las manadas de renos de la tundra siberiana han disminuido, pero se mantienen estables o están aumentando desde 2000. [17]
Los renos insulares (islas), clasificados como renos de Novaya Zemlya ( R. t. pearsoni ), ocupan varios grupos de islas: el archipiélago de Novaya Zemlya (alrededor de 5.000 animales según el último recuento, pero la mayoría de ellos son renos domésticos o híbridos domésticos-salvajes) , el archipiélago de Nueva Siberia (entre 10.000 y 15.000) y la isla Wrangel (entre 200 y 300 renos domésticos salvajes). [24]
La que alguna vez fue la segunda manada más grande es la manada migratoria de caribú labrador ( R. t. caboti ) [9] manada de George River en Canadá, con variaciones anteriores entre 28.000 y 385.000. En enero de 2018, se estima que quedan menos de 9.000 animales en la manada de George River, según informó la Canadian Broadcasting Corporation. [25] El New York Times informó en abril de 2018 sobre la desaparición de la única manada de caribúes de los bosques montañosos del sur en los Estados Unidos contiguos , y un experto la calificó de "funcionalmente extinta" después de que el tamaño de la manada se redujera a apenas tres animales. [26] Después de que el último individuo, una hembra, fuera trasladado a un centro de rehabilitación de vida silvestre en Canadá, el caribú fue considerado extirpado de los Estados Unidos contiguos . [27] El Comité sobre el estado de la vida silvestre en peligro de extinción en Canadá (COSEWIC) clasificó tanto la población de las montañas del sur DU9 ( R. t. montanus ) como la población de las montañas centrales DU8 ( R. t. fortidens ) como En Peligro y la población de las Montañas del Norte DU7 ( R. t. osborni ) como amenazada. [28]
Algunas especies y subespecies son raras y tres subespecies ya se han extinguido: el caribú de las islas Reina Carlota ( R. t. dawsoni ) del oeste de Canadá, el reno de Sajalín ( R. t. setoni ) de Sajalín y el caribú del este de Groenlandia , [29] [30] [31] aunque algunas autoridades creen que este último, R. t. eogroenlandicus Degerbøl, 1957, es un sinónimo menor del caribú de Peary. [32] [33] [9] Históricamente, el área de distribución del caribú sedentario de los bosques boreales cubría más de la mitad de Canadá [34] y los estados del norte de los Estados Unidos contiguos desde Maine hasta Washington . El caribú de los bosques boreales ha desaparecido de la mayor parte de su área de distribución original en el sur y fue designado como amenazado en 2002 por el Comité sobre el estado de la vida silvestre en peligro de extinción en Canadá (COSEWIC). [35] Environment Canada informó en 2011 que había aproximadamente 34.000 caribúes de bosques boreales en 51 áreas de distribución que quedaban en Canadá (Environment Canada, 2011b), [36] aunque esas cifras incluían poblaciones montanas clasificadas por Harding (2022) en subespecies del caribú ártico. . [9] Las manadas de renos de la tundra siberiana también están en declive, y la UICN considera que Rangifer en su conjunto es vulnerable .
A Charles Hamilton Smith se le atribuye el nombre Rangifer para el género de renos, [37] que Albertus Magnus utilizó en su De animalibus , fol. Liber 22, Cap. 268: "Dicitur Rangyfer cuasi ramifer". Esta palabra puede remontarse a la palabra sámi raingo . [38] Carl Linneo eligió la palabra tarandus como epíteto específico, haciendo referencia a Quadrupedum omnium bisulcorum historia fol de Ulisse Aldrovandi . 859–863, cap. 30: De Tarando (1621). Sin embargo, Aldrovandi y Conrad Gessner [39] pensaron que rangifer y tarandus eran dos animales separados. [40] En cualquier caso, el nombre tarandos se remonta a Aristóteles y Teofrasto .
El uso de los términos reno y caribú para esencialmente el mismo animal puede causar confusión, pero la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza define claramente la cuestión: "Reno es el nombre europeo de la especie de Rangifer, mientras que en América del Norte, las especies de Rangifer son conocido como caribú." [2] [41] La palabra reno es una versión inglesa de las palabras en nórdico antiguo hreinn (“reno”) y dýr (“animal”) y no tiene nada que ver con las riendas. [42] La palabra caribú proviene del francés, del mi'kmaq qalipu , que significa "pala de nieve", y se refiere a su costumbre de hurgar en la nieve en busca de comida. [43]
Debido a su importancia para muchas culturas, Rangifer y algunas de sus especies y subespecies tienen nombres en muchos idiomas. Los inuvaluit del Ártico canadiense occidental y los inuit del Ártico canadiense oriental, que hablan diferentes dialectos del inuktitut , llaman al caribú de tierra árida tuktu . [44] [45] [46] El pueblo Wekʼèezhìi, un grupo dene (atapascano), llama al caribú ártico Ɂekwǫ̀ y al caribú del bosque boreal tǫdzı . [47] Los gwichʼin (también un grupo dene) tienen más de 24 palabras distintas relacionadas con el caribú. [48]
Los renos también son llamados tuttu por los inuit groenlandeses [49] y hreindýr , a veces rein , por los islandeses .
Los "ciclos glacial-interglaciares del Pleistoceno superior tuvieron una gran influencia en la evolución" de las especies de Rangifer y otras especies árticas y subárticas. El aislamiento de las especies Rangifer adaptadas a la tundra en los refugios del último máximo glacial durante el último glaciamiento (la glaciación de Wisconsin en América del Norte y la glaciación Weichseliana en Eurasia) dio forma a la " variabilidad genética intraespecífica ", particularmente entre las partes del Ártico de América del Norte y Eurasia . [5]
Los renos/caribúes ( Rangifer ) pertenecen a la subfamilia Odocoileinae, junto con el corzo ( Capreolus ), el alce/alce euroasiático ( Alces ) y el ciervo acuático ( Hydropotes ). Estos cérvidos astados se separaron de los rumiantes cornudos Bos (bovinos y yaks), Ovis (ovejas) y Capra (cabras) hace unos 36 millones de años. [50] El clado euroasiático de Odocoileinae (Capreolini, Hydropotini y Alcini) se separó de las tribus del Nuevo Mundo de Capreolinae (Odocoileini y Rangiferini) en el Mioceno tardío, hace 8,7 a 9,6 millones de años. [51] Rangifer “evolucionó como un ciervo de montaña,... explotando las praderas subalpinas y alpinas...”. [14] Rangifer se originó a finales del Plioceno y se diversificó en el Pleistoceno temprano, un período de más de 2 millones de años de múltiples avances y retrocesos de los glaciares. Varios fósiles de Rangifer con nombre en Eurasia y América del Norte son anteriores a la evolución de los renos de tundra modernos.
Los arqueólogos distinguen los renos de tundra "modernos" y los caribúes de tierras áridas de las formas primitivas (vivas y extintas) que no se adaptaron al frío extremo ni a las migraciones de larga distancia. Incluyen un hocico ancho y alto para aumentar el volumen de la cavidad nasal para calentar y humedecer el aire antes de que entre en la garganta y los pulmones, púas colocadas cerca de las púas de las cejas, patrones de pelaje distintivos, patas cortas y otras adaptaciones para correr largas distancias. distancias y múltiples comportamientos adecuados a la tundra, pero no al bosque (como el parto sincronizado y la agregación durante el celo y después del parto). [52] Además, en el caribú de tundra se encuentran muchos genes, incluidos los relacionados con el metabolismo de la vitamina D, el metabolismo de las grasas, el desarrollo de la retina, el ritmo circadiano y la tolerancia a las temperaturas frías, que faltan o son rudimentarios en los tipos de bosque. [53] [54] Por esta razón, los renos y caribúes adaptados a los bosques no podían sobrevivir en la tundra o los desiertos polares. El fósil de Rangifer indudable más antiguo es de Omsk, Rusia, y data de 2,1-1,8 Ma. [55] El fósil de Rangifer norteamericano más antiguo proviene del Yukón, 1,6 millones de años antes del presente (BP). [56] Un fragmento de cráneo fósil de Süßenborn, Alemania, R. arcticus stadelmanni , [57] (que probablemente tenga un nombre incorrecto) con astas “bastante delgadas y en forma de cilindro”, data del período Pleistoceno medio (Günz), 680.000-620.000 BP. [58] Los fósiles de Rangifer se vuelven cada vez más frecuentes en los depósitos circumpolares a partir de las glaciaciones de Riss, la segunda más joven del Pleistoceno , aproximadamente entre 300.000 y 130.000 antes de Cristo. En el período 4-Würm (110.000–70.000 a 12.000–10.000 AP), su área de distribución europea era extensa y suministraba una importante fuente de alimento para los europeos prehistóricos. [59] Los fósiles norteamericanos fuera de Beringia que son anteriores al Último Máximo Glacial (LGM) son de edad rancholabreana (240.000 a 11.000 años AP) y se encuentran a lo largo de los márgenes de las capas de hielo de las Montañas Rocosas y Laurentide hasta el sur hasta el norte de Alabama; y en depósitos sangamonianos (~100.000 años antes de Cristo) del oeste de Canadá. [60]
Arte . El caribú del tamaño de una pearyi ocupó Groenlandia antes y después del LGM y persistió en un enclave relicto en el noreste de Groenlandia hasta que se extinguió alrededor de 1900 (ver la discusión sobre R. t. eogroenlandicus más adelante). Las excavaciones arqueológicas mostraron que hace unos 4.000 años aparecieron caribúes más grandes, del tamaño de un suelo árido, en el oeste de Groenlandia. [61]
El difunto Valerius Geist (1998) [14] fecha la radiación de los renos euroasiáticos en la gran glaciación de Riss (hace 347.000 a 128.000 años), basándose en la división entre Noruega y Svalbard hace 225.000 años. [62] El reno del bosque finlandés ( R. t. fennicus ) probablemente evolucionó a partir de Cervus [Rangifer] geuttardi Desmarest, 1822, un reno que se adaptó a los hábitats forestales de Europa del Este a medida que los bosques se expandían durante un período interglacial anterior al LGM (el Würmiano o Weichsel). glaciación);. [58] La especie fósil geuttardi fue reemplazada más tarde por R. Constantini , que se adaptó a los pastizales, [63] en una segunda inmigración hace 19.000 a 20.000 años, cuando el LGM convirtió sus hábitats forestales en tundra, mientras que Fennicus sobrevivió aislado en el suroeste. Europa. [58] R. Constantini fue luego reemplazado por el moderno caribú de tundra/tierras áridas adaptado al frío extremo, probablemente en Beringia, antes de dispersarse hacia el oeste ( R. t. tarandus en las montañas escandinavas y R. t. sibiricus en Siberia) y el este. ( R. t. arcticus en las Tierras Baldías de América del Norte) cuando el aumento del nivel del mar los aisló. Del mismo modo, en América del Norte, el análisis de ADN muestra que el caribú de bosque ( R. caribou ) divergió de los ancestros primitivos del caribú de tundra/tierra árida no durante el LGM, hace 26.000-19.000 años, como se suponía anteriormente, sino en el Pleistoceno medio, alrededor de 357.000 años. atrás. [64] [65] En ese momento, el caribú de tundra moderno ni siquiera había evolucionado. Es probable que el caribú de los bosques esté más relacionado con el caribú de los bosques extintos de América del Norte que con el caribú de los terrenos baldíos. Por ejemplo, el caribú extinto Torontoceros [Rangifer] hipogaeus , tenía características (pedículos cortos y robustos, superficie de asta lisa y posición elevada de la segunda púa) que lo relacionan con el caribú de bosque. [66]
Los humanos comenzaron a cazar renos tanto en el Mesolítico como en el Neolítico , y hoy en día son el principal depredador en muchas áreas. Noruega y Groenlandia tienen tradiciones ininterrumpidas de cazar renos salvajes desde el último período glacial hasta nuestros días. En las montañas no boscosas del centro de Noruega , como Jotunheimen , todavía es posible encontrar restos de trampas de piedra , vallas guía y apoyos para arcos, construidos especialmente para la caza de renos. Estos pueden fecharse, con cierta certeza, en el Período de Migración , aunque no es improbable que hayan estado en uso desde la Edad de Piedra .
Las pinturas rupestres de los antiguos europeos incluyen tipos de renos tanto de tundra como de bosque. [14]
Un estudio realizado en 2022 sobre ADN ambiental antiguo del Pleistoceno temprano (hace 2 millones de años) de la formación Kap Kobenhavn del norte de Groenlandia identificó fragmentos de ADN conservados de Rangifer , identificados como basales pero potencialmente ancestrales de los renos modernos. Esto sugiere que los renos han habitado Groenlandia desde al menos el Pleistoceno temprano. Por esta época, el norte de Groenlandia era entre 11 y 19 °C más cálido que en el Holoceno , con un bosque boreal que albergaba un conjunto de especies sin análogo moderno. Estos se encuentran entre los fragmentos de ADN más antiguos jamás secuenciados. [67] [68]
Carl Linnaeus en 1758 nombró a la especie de tundra euroasiática Cervus tarandus , atribuyéndose el género Rangifer a Smith, 1827. [37]
Rangifer ha tenido una historia complicada debido a la similitud en la arquitectura de la cornamenta (púas de las cejas asimétricas y a menudo palmadas, púas bez, una púa trasera a veces ramificada y ramificada en el extremo distal, a menudo palmada). Debido a la variabilidad individual, los primeros taxónomos no pudieron discernir patrones consistentes entre las poblaciones, ni tampoco pudieron, al examinar las colecciones en Europa, apreciar la diferencia en los hábitats y las diferentes funciones que imponían a la arquitectura de las astas. Por ejemplo, los machos de caribú de los bosques, en celo en los bosques boreales donde sólo se pueden encontrar unas pocas hembras, reúnen harenes y los defienden de otros machos, para lo cual tienen astas cortas, rectas, fuertes y muy ramificadas, y vigas aplanadas en sección transversal. , diseñado para el combate, y no demasiado grande, para no obstaculizar su paso en zonas boscosas de invierno. Por el contrario, los caribúes de tundra modernos (ver Evolución arriba) tienen partos sincronizados como estrategia para evitar a los depredadores, lo que requiere grandes agregaciones en celo. Los machos no pueden defender un harén porque, mientras él estuviera ocupado luchando, desaparecerían en la masa de la manada. Por tanto, los machos cuidan de las hembras individuales; sus peleas son poco frecuentes y breves. [60] Sus astas son delgadas, con vigas redondas en sección transversal, barridas hacia atrás y hacia adelante con un grupo de ramas en la parte superior; Estos están diseñados más para la estimulación visual de las hembras. Sus púas biseladas están colocadas bajas, justo encima de las púas de la frente, que están aplanadas verticalmente para proteger los ojos mientras el macho "trilla" la maleza baja, en una exhibición de cortejo. [69] Las púas bajas ayudan a las púas anchas y planas a excavar cráteres en la nieve compacta de la tundra en busca de forraje, por lo que las púas a menudo se llaman "palas" en América del Norte y "púas de hielo" en Europa. Las diferencias en la arquitectura de las astas reflejan diferencias fundamentales en ecología y comportamiento y, a su vez, profundas divisiones en la ascendencia que no eran evidentes para los primeros taxónomos.
De manera similar, al trabajar en colecciones de museos donde las pieles a menudo estaban descoloridas y en mal estado de conservación, los primeros taxónomos no podían percibir fácilmente diferencias en los patrones de pelaje que son consistentes dentro de una subespecie, pero variables entre ellas. Geist llama a estas características "nupciales": caracteres sexualmente seleccionados que están altamente conservados y son diagnósticos entre subespecies. [14] [60]
Hacia finales del siglo XIX, los museos nacionales comenzaron a enviar expediciones de exploración biológica y acumularon colecciones. Los taxónomos, que normalmente trabajaban para los museos, comenzaron a nombrar las subespecies de manera más rigurosa, basándose en diferencias estadísticas en medidas craneales, dentales y esqueléticas detalladas que en las astas y el pelaje, complementadas con un mejor conocimiento de las diferencias en ecología y comportamiento. De 1898 a 1937, los mamólogos nombraron 12 nuevas especies (además de las tierras baldías y los bosques, que ya habían sido nombradas anteriormente) de caribú en Canadá y Alaska, y tres nuevas especies y nueve nuevas subespecies en Eurasia, cada una de ellas descrita adecuadamente según la evolución. reglas de nomenclatura zoológica, con localidades tipo designadas y especímenes tipo depositados en museos (ver tabla en Especies y subespecies a continuación). [9] [70]
A mediados del siglo XX, a medida que evolucionaron las definiciones de "especie", los mamólogos de Europa [71] y América del Norte [72] hicieron que todas las especies de Rangifer fueran conespecíficas de R. tarandus y sinonimizaron la mayoría de las subespecies. El libro de Banfield, frecuentemente citado, A Revision of the Reindeer and Caribou, Genus Rangifer (1961), [73] eliminó a R. t. caboti (el caribú labrador ), R. t. osborni (caribú de Osborn, de la Columbia Británica ) y R. t. terranovae (el caribú de Terranova ) como inválido e incluía únicamente al caribú de terrenos baldíos, rebautizado como R. t. groenlandicus (anteriormente R. arcticus ) y caribú de bosque como R. t. caribú . Sin embargo, Banfield cometió múltiples errores, lo que provocó una crítica mordaz por parte de Ian McTaggart-Cowan en 1962. [74] La mayoría de las autoridades continuaron considerando válidas todas o la mayoría de las subespecies; algunos eran bastante distintos. En su capítulo de la autorizada obra de referencia Mammal Species of the World de 2005 , [7] al que hace referencia la Sociedad Estadounidense de Mammalogistas, el zoólogo inglés Peter Grubb estuvo de acuerdo con Valerius Geist , un especialista en grandes mamíferos, [14] [60] en que estas subespecies eran válidos (es decir, antes de la revisión reciente): En América del Norte, R. t. Caboti , R. t. caribú , R. t. dawsoni , R.t. groenlandicus , R. t. osborni , R.t. pearyi y R. t. terranovas ; y en Eurasia, R. t. tarandus , R.t. buskensis (llamado R. t. valentinae en Europa; ver más abajo), R. t. Filarco , R. t. pearsoni , R.t. sibiricus y R. t. platirrinco . Estas subespecies se mantuvieron en el trabajo de reemplazo de 2011 Handbook of Mammals of the World Vol. 2: Mamíferos ungulados . [8] La mayoría de los autores rusos también reconocieron a R. t. angustirostris , un reno del bosque procedente del este del lago Baikal. [75] [17] [23]
Sin embargo, desde 1991, muchos estudios genéticos han revelado una profunda divergencia entre los renos de la tundra modernos y el caribú de los bosques. [76] [5] [77] [78] [11] Geist (2007) y otros continuaron argumentando que el caribú del bosque estaba clasificado incorrectamente, señalando que "el verdadero caribú del bosque, el tipo uniformemente oscuro, de melena pequeña y con el hocico enfatizado frontalmente". , astas de vigas planas", está "disperso a lo largo del borde sur de la distribución del caribú de América del Norte". Afirma que "el verdadero caribú de los bosques es muy raro, se encuentra en grandes dificultades y requiere la atención más urgente". [79]
En 2011, señalando que las clasificaciones anteriores de Rangifer tarandus , ya sea con la taxonomía predominante sobre subespecies, designaciones basadas en ecotipos o agrupaciones de poblaciones naturales, no lograron capturar "la variabilidad del caribú en su área de distribución en Canadá" necesaria para una conservación y gestión eficaz de las subespecies. , COSEWIC desarrolló la atribución de Unidad Designable (DU), [35] una adaptación de "unidades evolutivas significativas". [80] Las 12 unidades designables para el caribú en Canadá (es decir, excluyendo Alaska y Groenlandia) basadas en la ecología, el comportamiento y, lo que es más importante, la genética (pero excluyendo la morfología y la arqueología) esencialmente siguieron las distribuciones de subespecies previamente nombradas, sin nombrarlas como tales, además de algunos ecotipos. Los ecotipos no tienen una base filogenética y no pueden sustituir a la taxonomía. [81]
Mientras tanto, los datos genéticos continuaron acumulándose, revelando divisiones lo suficientemente profundas como para separar fácilmente a Rangifer en seis especies previamente nombradas y resucitar varias subespecies previamente nombradas. Los datos moleculares mostraron que el caribú de Groenlandia ( R. t. groenlandicus ) y el reno de Svalbard ( R. t. platyrhynchus ), aunque no estaban estrechamente relacionados entre sí, eran los más divergentes genéticamente entre los clados de Rangifer ; [12] que los renos de la tundra euroasiática modernos (ver Evolución arriba) ( R. t. tarandus y R. t. sibiricus ) y el caribú norteamericano ( R. t. arcticus ), aunque compartían ascendencia, eran separables en la subespecie nivel; que los renos de los bosques finlandeses ( R. t. fennicus ) estaban muy separados de los renos de la tundra salvajes y domésticos [23] y que el caribú de los bosques boreales ( R. t. caribou ) era separable de todos los demás. [82] [83] Mientras tanto, se acumulaba evidencia arqueológica de que los renos del bosque euroasiático descendían de un reno extinto adaptado al bosque y no de renos de la tundra (ver Evolución arriba); dado que no comparten un ancestro común directo, no pueden ser conespecíficos. De manera similar, el caribú de bosque divergió de los ancestros del caribú ártico antes de que evolucionara el caribú de tierras áridas moderno, y era más probable que estuviera relacionado con los renos de bosque extintos de América del Norte (ver Evolución arriba). Al carecer de un ancestro compartido directo, el caribú de tierras baldías y de bosques no puede ser conespecífico.
Los datos moleculares también revelaron que los cuatro ecotipos montanos del oeste de Canadá no son caribúes de bosque: comparten un ancestro común con los modernos caribúes/renos de tundra de tierras áridas, pero de manera distante, ya que divergieron hace más de 60.000 años [ 84] [64] [12] — antes de que los ecotipos modernos hubieran desarrollado sus fisiologías adaptadas al frío y la oscuridad y sus comportamientos de migración y agregación masiva (ver Evolución arriba). Antes de Banfield (1961), los taxónomos que utilizaban mediciones craneales, dentales y esqueléticas habían aliado inequívocamente estos ecotipos montanos occidentales con el caribú de tierras áridas, nombrándolos (como en Osgood 1909 [85] Murie, 1935 [86] y Anderson 1946, [87] entre otros) R. t. Stonei , R.t. montanus , R.t. fortidens y R. t. osborni , respectivamente, [86] [87] y esta filogenia fue confirmada mediante análisis genético.
El ADN también reveló tres clados sin nombre que, basándose en la distancia genética, la divergencia genética y los haplotipos y alelos compartidos versus privados, junto con las diferencias ecológicas y de comportamiento, pueden justificar la separación a nivel de subespecies: el caribú del Atlántico-Gaspésie (COSEWIC DU11), [ 77] [65] un ecotipo montano oriental del caribú de los bosques boreales y el caribú de la isla de Baffin . [88] Ninguno de estos clados ha sido descrito o nombrado formalmente todavía.
Jenkins y cols. (2012) dijeron que "los caribúes [de la isla de Baffin] son únicos en comparación con otras manadas de Barrenground, ya que no pasan el invierno en hábitats boscosos, ni todos los caribúes emprenden largas migraciones estacionales a las zonas de parto". También comparte un haplotipo de ADNmt con el caribú labrador, del linaje norteamericano (es decir, el caribú del bosque). [82] Roed et al. (1991) [76] había señalado:
Entre el caribú de la isla de Baffin, el alelo TFL2 fue el alelo más común (p=0,521), mientras que este alelo estuvo ausente, o presente en frecuencias muy bajas, en otras poblaciones de caribú (Tabla 1), incluido el caribú canadiense de tierras baldías de Beverly rebaño. Una gran diferencia genética entre el caribú de la isla de Baffin y la manada de Beverly también fue indicada por ocho alelos encontrados en la manada de Beverly que estaban ausentes en las muestras de la isla de Baffin .
Jenkins y cols. (2018) [88] también informaron sobre la distinción genética del caribú de la isla de Baffin de todos los demás caribúes de tierras baldías; su firma genética no se encontró en el continente ni en otras islas; Tampoco estaban presentes los alelos de la manada de Beverly (el caribú más cercano, principalmente de terrenos baldíos) en el caribú de la isla de Baffin , evidencia de aislamiento reproductivo.
Estos avances en la genética de Rangifer se combinaron con descripciones previas de base morfológica, ecología, comportamiento y arqueología para proponer una nueva revisión del género. [9]
Abreviaturas: AMNH , Museo Americano de Historia Natural; BCPM el Museo Provincial de la Columbia Británica (= RBCM el Museo Real de la Columbia Británica), NHMUK el Museo Británico (Historia Natural) (originalmente el BMNH), DMNH el Museo de Historia Natural de Denver, MCZ el Museo de Zoología Comparada, MSI el Museo de la Smithsonian Institution, NMC el Museo Nacional de Canadá (originalmente el CGS Canadian Geological Survey Museum, ahora CMN Canadian Museum of Nature), NR el Naturhistoriska Riksmuseet, RSMNH el Real Museo Sueco de Historia Natural, USNM , el Museo Nacional de EE. UU., ZMASL el Museo Zoológico del Instituto Zoológico de la Academia de Ciencias de Rusia (anteriormente Museo Zoológico de la Academia de Ciencias), Leningrado
La tabla anterior incluye, según la revisión reciente, R. t. caboti (el caribú labrador (la población migratoria oriental DU4)), y R. t. terranovae (el caribú de Terranova (la población de Terranova DU5)), cuyos análisis moleculares han demostrado que son de linaje norteamericano (es decir, caribú de bosque); [82] y cuatro ecotipos de montaña que ahora se sabe que pertenecen al lejano linaje Beringia-Eurasia (ver Taxonomía arriba). [82] [5] [64]
El nombre científico Tarandus rangifer buskensis Millais, 1915 (el reno de las montañas Busk) fue seleccionado como sinónimo principal de R. t. valentinae Flerov, 1933, en Mammal Species of the World [7] pero los autores rusos [17] no reconocen a Millais y los artículos de Millais en un diario de viaje de caza, The Gun at Home and Abroad , [97] parecen carecer de una autoridad taxonómica. [9]
El nombre científico groenlandicus está plagado de problemas. Edwards (1743) [98] ilustró y afirmó haber visto un espécimen macho (“cabeza de cuernos perfectos...”) de Groenlandia y dijo que un tal Capitán Craycott había traído una pareja viva de Groenlandia a Inglaterra en 1738. La nombró Capra groenlandicus , reno de Groenlandia. Linneo, [99] en la 12ª edición de Systema naturae , dio grœnlandicus como sinónimo de Cervus tarandus . Borowski [100] no estuvo de acuerdo (y volvió a cambiar la ortografía), diciendo que Cervus grönlandicus era morfológicamente distinto de los renos de la tundra euroasiática. Baird [101] lo colocó bajo el género Rangifer como R. grœnlandicus . Iba y venía como una especie o subespecie completa del caribú de tierras baldías ( R. arcticus ) o una subespecie del reno de la tundra ( R. tarandus ), pero siempre como reno/caribú de Groenlandia. Los taxónomos documentaron consistentemente diferencias morfológicas entre Groenlandia y otros caribúes/renos en medidas craneales, dentición, arquitectura de astas, etc. [102] [103] Luego Banfield (1961) [72] en su famosa revisión defectuosa, dio el nombre groenlandicus a todos los caribú de tierras áridas en América del Norte, incluida Groenlandia, porque groenlandicus es anterior al R. arctus de Richardson [104] ,. Sin embargo, debido a que los datos genéticos muestran que el caribú de Groenlandia es el caribú más distante de todos los demás (distancia genética, FST = 44%, [12] mientras que la mayoría de las especies de cérvidos (familia de los ciervos) tienen una distancia genética del 2% al 5% [89] ), además de diferencias morfológicas y de comportamiento, una revisión reciente la devolvió al estado de especie como R. groenlandicus . [9] Aunque se ha asumido que el caribú más grande que apareció en Groenlandia hace 4.000 años se originó en la isla de Baffin (en sí misma única; ver taxonomía arriba), una reconstrucción del retroceso del glaciar LGM y el avance del caribú (Yannic et al. 2013) [12 ] muestra que la colonización por caribú del linaje NAL es más probable. Su PCA y sus diagramas de árbol muestran que el caribú de Groenlandia se agrupa fuera del linaje beringiano-eurasiático.
El nombre científico R. t. granti tiene una historia muy interesante. Allen (1902) [90] la nombró como una especie distinta, R. granti , del "extremo occidental de la península de Alaska, frente a la isla Popoff" y señaló que:
Rangifer granti es un representante del grupo de caribúes de tierras baldías, que incluye R. arcticus de la costa ártica y R. granlandicus de Groenlandia. No está estrechamente relacionado con R. stonei de la península de Kenai, del que se diferencia no sólo por su tamaño mucho más pequeño, sino también por importantes caracteres craneales y coloración. ...Las diferencias externas y craneales entre R. granti y las diversas formas del Woodland Caribou son tan grandes en casi todos los aspectos que no es necesaria una comparación detallada. ...Según el Sr. Stone, Rangifer granti habita en las "tierras áridas de la península de Alaska, extendiéndose hasta las montañas en verano, pero descendiendo a los niveles más bajos en invierno, alimentándose generalmente en las tierras bajas y planas cerca de la costa y en las estribaciones... En lo que respecta a los caracteres craneales, no es necesaria ninguna comparación con R. montanus ni con ninguna de las formas del bosque".
Osgood [85] y Murie (1935), [86], de acuerdo con la estrecha relación de granti con el caribú de tierras áridas, lo incluyeron bajo R. arcticus como una subespecie, R. t. granti . Anderson (1946) [87] y Banfield (1961), [72] basándose en análisis estadísticos de caracteres craneales, dentales y otros, estuvieron de acuerdo. Pero Banfield (1961) también sinonimizó el gran R. stonei de Alaska con otros caribúes de montaña de la Columbia Británica y el Yukón como subespecies inválidas de caribú de bosque, luego R. t. caribú . Esto dejó a los pequeños caribúes migratorios de tierras baldías de Alaska y el Yukón, incluida la manada de caribúes puercoespín , sin nombre, lo que Banfield rectificó en su obra Mamíferos de Canadá de 1974 [105] extendiéndoles el nombre " granti ". El difunto Valerius Geist (1998), en el único error de toda su ilustre carrera, volvió a analizar los datos de Banfield con especímenes adicionales encontrados en un informe inédito que cita como "Skal, 1982", pero "no fue capaz de encontrar características diagnósticas que podría segregar esta forma del tipo de terreno árido occidental." Pero Skal 1982 había incluido especímenes del extremo oriental de la península de Alaska y la península de Kenai, el área de distribución del caribú de Stone, de mayor tamaño. Más tarde, los genetistas que compararon los caribúes de tierras baldías de Alaska con los del Canadá continental encontraron poca diferencia y todos se convirtieron en los antiguos R. t. groenlandicus (ahora R. t. arcticus ). R.t. granti se perdió en el olvido de una taxonomía inválida hasta que investigadores de Alaska tomaron muestras de algunos caribúes pequeños y pálidos del extremo occidental de la península de Alaska, cuyo área de distribución abarcaba la localidad tipo designada por Allen (1902) y descubrieron que eran genéticamente distintos de todos los demás caribúes. en alaska. [106] [107] Por lo tanto, granti fue redescubierto, su rango restringido a lo descrito originalmente.
El caribú de Stone ( R. t. stonei ), [108] un tipo montano grande, fue descrito en la península de Kenai (donde, aparentemente, nunca fue común excepto en años de gran abundancia), [86] el extremo oriental de Alaska. Península y montañas en todo el sur y este de Alaska. [108] Se colocó bajo R. arcticus como subespecie, [86] R. t. stonei , y posteriormente sinonimizado como se indicó anteriormente. Los mismos análisis genéticos mencionados anteriormente para R. t. granti [107] resultó en la resurrección de R. t. Stonei también. [9]
El reno de Sajalín ( R. t. setoni ), endémico de Sajalín , fue descrito como Rangifer tarandus setoni Flerov, 1933, pero Banfield (1961) lo incluyó bajo R. t. fennicus como sinónimo menor. Los renos salvajes de la isla aparentemente están extintos y han sido reemplazados por renos domésticos.
Algunas de las especies y subespecies de Rangifer pueden dividirse aún más por ecotipo dependiendo de varios factores de comportamiento: uso predominante del hábitat (norte, tundra, montaña, bosque, bosque boreal, bosque, bosque, bosque (boreal), bosque (migratorio) o bosques (montaña), espaciamiento (dispersos o agregados) y patrones de migración (sedentarios o migratorios). [109] [110] [111] Ejemplos de esto en América del Norte son la población de la montaña Torngat DU10, un ecotipo de R. t. caboti ; un clado recientemente descubierto y sin nombre entre el río Mackenzie y el lago Great Bear del linaje Beringio-Eurasiático, un ecotipo de R. t. osborni ; [112] la población Atlántico-Gaspésie DU11, un ecotipo montano oriental del caribú del bosque boreal ( R . t. caribou ); [113] [65] [114] el caribú de la isla de Baffin , un ecotipo del caribú de tierras áridas ( R. t. arcticus ); [88] y la “manada” de Dolphin-Union , otro ecotipo de R. t. arcticus [ 115] Los últimos tres probablemente califican como subespecies, [9] pero aún no han sido descritos ni nombrados formalmente.
Los nombres en esta y las siguientes secciones siguen la taxonomía del trabajo de referencia autorizado de 2011, Handbook of Mammals of the World, vol. 2: Mamíferos ungulados . [8]
En la mayoría de las especies de cérvidos , sólo a los machos les crecen astas ; el reno es la única especie de cérvidos en la que las hembras también los crían con normalidad. [116] Los andrógenos desempeñan un papel esencial en la formación de astas de los cérvidos. Los genes anterogénicos de los renos tienen más sensibilidad a los andrógenos en comparación con otros cérvidos. [117] [118]
Existe una variación considerable entre especies y subespecies en el tamaño de las astas (por ejemplo, son bastante pequeñas y delgadas en las especies y subespecies más septentrionales), [119] pero en promedio las astas del toro son las segundas más grandes de todos los ciervos existentes, después los del alce macho . En la subespecie más grande, las astas de los toros grandes pueden medir hasta 100 cm (39 pulgadas) de ancho y 135 cm (53 pulgadas) de largo. Tienen las astas más grandes en relación con el tamaño corporal entre las especies de ciervos actuales. [116] El tamaño de la asta medido en número de puntos refleja el estado nutricional del reno y la variación climática de su entorno. [120] [121] El número de puntos en los renos macho aumenta desde el nacimiento hasta los 5 años de edad y permanece relativamente constante a partir de entonces. [121] : 24 "En el caribú macho, la masa de la asta (pero no el número de púas) varía de acuerdo con la masa corporal". [122] [123] Si bien las astas del caribú macho de bosque suelen ser más pequeñas que las del caribú macho de terreno árido, pueden medir más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de ancho. Son aplanados en sección transversal, compactos y relativamente densos. [36] Geist los describe como astas de vigas planas enfatizadas frontalmente. [79] Las astas del caribú del bosque son más gruesas y anchas que las del caribú de terreno árido y sus patas y cabezas son más largas. [36] Las astas del caribú macho de Quebec-Labrador pueden ser significativamente más grandes y anchas que las de otros caribúes del bosque. Las astas centrales de caribú macho de terreno baldío son quizás las más diversas en configuración y pueden llegar a ser muy altas y anchas. Las astas de caribú de Osborn suelen ser las más masivas y con las medidas de circunferencia más grandes. [124]
Los rayos principales de las astas comienzan en la frente "se extienden hacia atrás sobre los hombros y se arquean de modo que las puntas apunten hacia adelante. Los prominentes dientes palmados de las cejas se extienden hacia adelante, sobre la cara". [125] Las astas suelen tener dos grupos separados de puntas, inferior y superior.
Las astas comienzan a crecer en los renos machos en marzo o abril y en las hembras en mayo o junio. Este proceso se llama antlerogénesis. Las astas de los toros crecen muy rápidamente cada año. A medida que las astas crecen, se cubren de un espeso terciopelo , lleno de vasos sanguíneos y de textura esponjosa. El terciopelo de las astas del caribú de tierras baldías y del caribú de los bosques boreales es de color marrón chocolate oscuro. [126] El terciopelo que cubre las astas en crecimiento es una piel altamente vascularizada. Este terciopelo es de color marrón oscuro en el caribú de bosques o terrenos áridos y gris pizarra en el caribú de Peary y en la manada de caribúes Dolphin-Union . [125] [127] [128] Los grumos de terciopelo en marzo pueden convertirse en una rejilla que mide más de un metro de largo (3 pies) en agosto. [129] : 88
Cuando el crecimiento de la asta crece y se endurece por completo, el terciopelo se desprende o se frota. Para los inuit , para quienes el caribú es una " especie clave de importancia cultural ", los meses llevan el nombre de hitos en el ciclo de vida del caribú. Por ejemplo, amiraijaut en la región de Igloolik es "cuando el terciopelo se cae de las astas del caribú". [130]
Los renos machos usan sus astas para competir con otros machos durante la temporada de apareamiento. Butler (1986) demostró que los requerimientos sociales de las hembras de caribú durante el celo determinan las estrategias de apareamiento de los machos y, en consecuencia, la forma de las astas de los machos. [131] Al describir el caribú del bosque, que tiene un sistema de apareamiento de defensa de harén, SARA escribió: "Durante el celo, los machos participan en frecuentes y furiosas batallas con sus astas. Los machos grandes con astas grandes realizan la mayor parte del apareamiento". [132] Los renos continúan migrando hasta que los toros han agotado la grasa de su espalda. [130] [133] [134] Por el contrario, los machos de caribú de terrenos áridos cuidan a las hembras individuales y sus peleas son breves y mucho menos intensas; en consecuencia, sus astas son largas y delgadas, de sección transversal redonda y menos ramificadas y están diseñadas más para el espectáculo (o la atracción sexual) que para la pelea.
A finales de otoño o principios de invierno, después del celo, los renos machos pierden sus astas y al verano siguiente les crece un nuevo par con una parrilla más grande que el año anterior. Las hembras de reno conservan sus astas hasta que dan a luz. En las poblaciones escandinavas y del Círculo Polar Ártico, las astas de los toros viejos se caen a finales de diciembre, las astas de los toros jóvenes se caen a principios de la primavera y las astas de las vacas se caen en el verano. [ cita necesaria ]
Cuando los renos machos mudan sus astas entre principios y mediados del invierno, las vacas astadas adquieren los rangos más altos en la jerarquía alimentaria, obteniendo acceso a las mejores áreas de forraje. Estas vacas son más sanas que las que no tienen astas. [135] Los terneros cuyas madres no tienen astas son más propensos a enfermedades y tienen una mortalidad significativamente mayor. [135] Las vacas en buenas condiciones nutricionales, por ejemplo, durante un invierno suave con buena calidad de pasto invernal, pueden desarrollar nuevas astas antes, ya que el crecimiento de las astas requiere un alto consumo. [135]
_Rangifer_arcticus_groenlandicus_skull.png/1280px-Mammals_of_northern_Alaska_on_the_Arctic_slope_(1956)_Rangifer_arcticus_groenlandicus_skull.png)
Según un respetado anciano iglú , Noah Piugaattuk, que fue uno de los últimos líderes del campamento de avanzada, [136] astas de caribú ( tuktu ) [130]
...se desprenden cada año... Los machos jóvenes pierden el terciopelo de las astas mucho más rápidamente que las hembras de caribú, aunque no estén completamente maduros. Empiezan a trabajar con sus astas tan pronto como el terciopelo empieza a caerse. Los machos jóvenes se pelean con sus astas hacia el otoño... poco después de que el terciopelo se caiga, se pondrán rojos, a medida que comiencen a decolorarse, su color cambiará... Cuando el terciopelo comienza a caerse, las astas son rojas porque la cornamenta está hecha de sangre. La asta es la sangre que se ha endurecido; de hecho, el núcleo de la asta todavía está ensangrentado cuando el terciopelo comienza a caerse, al menos cerca de la base.
— Élder Noah Piugaattuk de Igloolik citado en "Tuktu - Caribou" (2002) "Canada's Polar Life"
Según el Proyecto de Historia Oral Igloolik (IOHP), "las astas de caribú proporcionaron a los inuit una gran variedad de implementos, desde cuchillos y palas para la nieve hasta tendederos y herramientas para la caza de focas. Un conjunto complejo de términos describe cada parte de la asta y la relaciona a sus diversos usos". [130] Actualmente, los inuit utilizan los estantes más grandes de astas como materiales para tallar. La talla de 1989 de Jackoposie Oopakak, residente en Iqaluit, titulada Nunali , que significa "lugar donde vive la gente", y que forma parte de la colección permanente de la Galería Nacional de Canadá , incluye un enorme conjunto de astas de caribú en las que ha tallado intrincadamente el modelo miniaturizado. mundo de los inuit donde "las aves árticas, el caribú, los osos polares, las focas y las ballenas se intercalan con actividades humanas de pesca, caza, limpieza de pieles, estiramiento de botas y viajes en trineos tirados por perros y kayak... desde la base de las astas". hasta la punta de cada rama". [137]
El color del pelaje varía considerablemente, tanto entre individuos como según la estación y la especie. Las poblaciones del norte, que suelen ser relativamente pequeñas, son más blancas, mientras que las poblaciones del sur, que suelen ser relativamente grandes, son más oscuras. Esto se puede ver bien en América del Norte, donde la subespecie más septentrional, el caribú de Peary , es la subespecie más blanca y más pequeña del continente, mientras que el caribú de las Montañas Selkirk (población de las Montañas del Sur DU9) [124] es el más oscuro y casi el más grande. [119] sólo superado en tamaño por el caribú de Osborn (población de las Montañas del Norte DU7). [124]
El pelaje tiene dos capas de pelo: una capa interna densa de lana y un abrigo de pelo más largo que consta de pelos huecos llenos de aire. [138] [f] La piel es el principal factor de aislamiento que permite a los renos regular su temperatura corporal central en relación con su entorno, el termogradiente , incluso si la temperatura aumenta a 38 °C (100 °F). [140] En 1913, Dugmore notó cómo el caribú del bosque nada tan alto fuera del agua, a diferencia de cualquier otro mamífero, porque su "pelo hueco, lleno de aire y parecido a una pluma" actúa como un "chaleco salvavidas" de apoyo. [141]
Un color de vientre más oscuro puede deberse a dos mutaciones de MC1R . Parecen ser más comunes en manadas de renos domésticos. [142]
La sangre que llega a las piernas se enfría cuando la sangre regresa al cuerpo en un intercambio de calor a contracorriente (CCHE), un medio muy eficaz para minimizar la pérdida de calor a través de la superficie de la piel. En el mecanismo CCHE, en climas fríos, los vasos sanguíneos están estrechamente anudados y entrelazados con arterias de la piel y apéndices que transportan sangre caliente con venas que regresan al cuerpo que transportan sangre fría, lo que hace que la sangre arterial caliente intercambie calor con la sangre venosa fría. . De esta manera, sus piernas, por ejemplo, se mantienen frescas, manteniendo la temperatura central del cuerpo casi 30 °C (54 °F) más alta con menos pérdida de calor al medio ambiente. De este modo, el calor se recicla en lugar de disiparse. El "corazón no tiene que bombear sangre tan rápidamente para mantener una temperatura central del cuerpo constante y, por lo tanto, la tasa metabólica". CCHE está presente en animales como renos, zorros y alces que viven en condiciones extremas de frío o calor como mecanismo para retener el calor dentro (o fuera) del cuerpo. Se trata de sistemas de intercambio a contracorriente con el mismo fluido, normalmente sangre, en un circuito, utilizados para ambos sentidos del flujo. [143]
Los renos tienen un intercambio de calor vascular a contracorriente especializado en sus fosas nasales . El gradiente de temperatura a lo largo de la mucosa nasal está bajo control fisiológico. El aire frío entrante se calienta con el calor corporal antes de ingresar a los pulmones y el agua se condensa del aire espirado y se captura antes de que se exhale el aliento del reno, luego se usa para humedecer el aire seco entrante y posiblemente se absorba en la sangre a través de las membranas mucosas . [144] Al igual que los alces , los caribúes tienen narices especializadas con huesos de cornetes nasales que aumentan dramáticamente el área de superficie dentro de las fosas nasales .
El reno tiene patas grandes con pezuñas hendidas en forma de media luna para caminar sobre la nieve o pantanos. Según el Registro Público de Especies en Riesgo ( SARA ), bosque [132]
"Los caribúes tienen patas grandes con cuatro dedos. Además de dos pequeños, llamados "garras de rocío", tienen dos dedos grandes en forma de media luna que soportan la mayor parte de su peso y sirven como palas cuando excavan en busca de comida bajo la nieve. Estos grandes Los cascos cóncavos ofrecen un soporte estable en suelos mojados y empapados y en nieve crujiente. Las almohadillas de los cascos cambian de una forma gruesa y carnosa en el verano a volverse duras y delgadas en los meses de invierno, lo que reduce la exposición del animal al suelo frío. La protección invernal proviene del pelo largo entre los "dedos"; cubre las almohadillas para que el caribú camine sólo sobre el borde córneo de las pezuñas".
— SARA 2014
Las pezuñas de los renos se adaptan a la estación: en verano, cuando la tundra es suave y húmeda, las almohadillas se vuelven como esponjas y proporcionan tracción adicional. En invierno, las almohadillas se encogen y se tensan, dejando al descubierto el borde del casco, que corta el hielo y la nieve incrustada para evitar que se resbale. Esto también les permite excavar (una actividad conocida como "hacer cráteres") a través de la nieve hasta encontrar su comida favorita, un liquen conocido como liquen de reno ( Cladonia rangiferina ). [145] [146]
Las hembras (o "vacas", como se las llama a menudo) suelen medir entre 162 y 205 cm (64 a 81 pulgadas) de largo y pesan entre 80 y 120 kg (180 a 260 libras). [147] Los machos (o "toros", como a menudo se les llama) suelen ser más grandes (en un grado que varía entre las diferentes especies y subespecies), miden 180 a 214 cm (71 a 84 pulgadas) de largo y generalmente pesan 159 –182 kg (351–401 libras). [147] Toros excepcionalmente grandes han pesado hasta 318 kg (701 lb). [147] El peso varía drásticamente entre las estaciones, y los toros pierden hasta el 40% de su peso previo al celo. [148]
La altura de los hombros suele ser de 85 a 150 cm (33 a 59 pulgadas) y la cola mide de 14 a 20 cm (5,5 a 7,9 pulgadas) de largo.
Los renos de Svalbard son los más pequeños de todos. También tienen patas relativamente cortas y pueden tener una altura de hombros de tan sólo 80 cm (31 pulgadas), [149] siguiendo así la regla de Allen .
Las rodillas de muchas especies y subespecies de renos están adaptadas para producir un chasquido mientras caminan. [150] Los sonidos se originan en los tendones de las rodillas y pueden ser audibles desde varios cientos de metros de distancia. La frecuencia de los chasquidos de las rodillas es una de una serie de señales que establecen posiciones relativas en una escala de dominancia entre los renos. "Específicamente, se ha descubierto que hacer un fuerte chasquido con las rodillas es una señal honesta del tamaño del cuerpo, lo que proporciona un ejemplo excepcional del potencial de la comunicación acústica no vocal en los mamíferos". [150] El chasquido que hacen los renos mientras caminan es causado por pequeños tendones que se deslizan sobre protuberancias óseas (huesos sesamoideos) en sus pies. [151] [152] El sonido se produce cuando un reno camina o corre, y ocurre cuando todo el peso del pie está en el suelo o justo después de que se le libera del peso. [141]
Un estudio realizado por investigadores del University College de Londres en 2011 reveló que los renos pueden ver luz con longitudes de onda tan cortas como 320 nm (es decir, en el rango ultravioleta), considerablemente por debajo del umbral humano de 400 nm. Se cree que esta capacidad les ayuda a sobrevivir en el Ártico, porque muchos objetos que se mezclan con el paisaje en la luz visible para los humanos, como la orina y el pelaje, producen fuertes contrastes en el ultravioleta. [153] Se ha propuesto que los destellos ultravioleta en las líneas eléctricas son responsables de que los renos eviten las líneas eléctricas porque "... en la oscuridad, estos animales ven las líneas eléctricas no como estructuras pasivas y tenues, sino, más bien, como líneas de luz parpadeante que se extienden a través del terreno." [154]
En 2023, investigadores que estudiaban los renos que vivían en el Parque Nacional Cairngorms , Escocia, sugirieron que la sensibilidad visual a los rayos UV en los renos les ayuda a detectar líquenes que absorben los rayos UV sobre un fondo de nieve que refleja los rayos UV. [155]
El tapetum lucidum de los ojos de los renos árticos cambia de color del dorado en verano al azul en invierno para mejorar su visión en tiempos de oscuridad continua y tal vez permitirles detectar mejor a los depredadores. [156]
Los renos han desarrollado adaptaciones para una eficiencia metabólica óptima durante los meses cálidos y fríos. [157] La composición corporal de los renos varía mucho según las estaciones. De particular interés es la composición corporal y la dieta de las hembras reproductoras y no reproductoras entre estaciones. Las hembras reproductoras tienen más masa corporal que las hembras no reproductoras entre los meses de marzo y septiembre con una diferencia de alrededor de 10 kg (22 lb) más que las hembras no reproductoras. De noviembre a diciembre, las hembras no reproductoras tienen más masa corporal que las hembras reproductoras, ya que las hembras no reproductoras pueden centrar sus energías en el almacenamiento durante los meses más fríos en lugar de en la lactancia y la reproducción. Las masas corporales tanto de las hembras reproductoras como de las no reproductoras alcanzan su punto máximo en septiembre. Durante los meses de marzo a abril, las hembras reproductoras tienen más masa grasa que las hembras no reproductoras con una diferencia de casi 3 kg (6,6 libras). Después de esto, sin embargo, las hembras no reproductoras tienen en promedio una masa grasa corporal mayor que las hembras reproductoras. [158]
Las variaciones ambientales juegan un papel importante en la nutrición de los renos, ya que la nutrición invernal es crucial para las tasas de supervivencia de adultos y neonatos. [159] Los líquenes son un alimento básico durante los meses de invierno, ya que son una fuente de alimento fácilmente disponible, lo que reduce la dependencia de las reservas corporales almacenadas. [158] Los líquenes son una parte crucial de la dieta de los renos; sin embargo, son menos frecuentes en la dieta de las renas preñadas en comparación con las de las no preñadas. La cantidad de líquenes en la dieta se encuentra más en las dietas de adultos no embarazadas que en las de personas embarazadas debido a la falta de valor nutricional. Aunque los líquenes son ricos en carbohidratos, carecen de las proteínas esenciales que proporcionan las plantas vasculares. La cantidad de líquenes en una dieta disminuye con la latitud, lo que da como resultado que el estrés nutricional sea mayor en áreas con poca abundancia de líquenes. [160] : 6
En un estudio de los ciclos estacionales de luz y oscuridad en los patrones de sueño de las hembras de reno, los investigadores realizaron una electroencefalografía (EEG) no invasiva en renos mantenidos en un establo en la UiT, la Universidad Ártica de Noruega . Las grabaciones de EEG mostraron que: (1) cuanto más tiempo pasan los renos rumiando, menos tiempo pasan en sueño con movimientos oculares no rápidos (sueño NREM); y (2) las ondas cerebrales de los renos durante la rumia se parecen a las ondas cerebrales presentes durante el sueño NREM. Estos resultados sugieren que, al reducir el tiempo requerido para el sueño NREM, los renos pueden pasar más tiempo alimentándose durante los meses de verano, cuando la comida es abundante. [161] [162]
Los renos se aparean desde finales de septiembre hasta principios de noviembre, y el período de gestación es de aproximadamente 228 a 234 días. [163] Durante la temporada de apareamiento, los toros luchan por el acceso a las vacas. Dos toros unirán las astas del otro e intentarán alejarse. Los toros más dominantes pueden reunir entre 15 y 20 vacas para aparearse. Un toro dejará de comer durante este tiempo y perderá gran parte de sus reservas de grasa corporal. [164]
Para parir, "las hembras viajan a áreas aisladas y relativamente libres de depredadores, como islas en lagos, turberas, orillas de lagos o tundra". [132] Cuando las hembras seleccionan el hábitat para el nacimiento de sus crías, son más cautelosas que los machos. [163] Dugmore señaló que, en sus migraciones estacionales, la manada sigue a una hembra por ese motivo. [141] Los recién nacidos pesan en promedio 6 kg (13 lb). [148] En mayo o junio nacen las crías. [163] Después de 45 días, los terneros pueden pastar y buscar comida, pero continúan amamantando hasta el otoño siguiente, cuando se independizan de sus madres. [164]
Los toros viven cuatro años menos que las vacas, cuya longevidad máxima es de unos 17 años. Las vacas con un tamaño corporal normal y que han recibido suficiente nutrición en verano pueden comenzar a reproducirse en cualquier momento entre las edades de 1 y 3 años. [163] Cuando una vaca ha sufrido estrés nutricional, es posible que no se reproduzca durante el año. [165] Los toros dominantes, aquellos con mayor tamaño corporal y astas, inseminan más de una vaca por temporada.
Algunas poblaciones de caribú norteamericano; por ejemplo, muchas manadas de la subespecie de caribú de terrenos áridos y algunos caribúes de bosque en Ungava y el norte de Labrador son los mamíferos terrestres que migran más lejos , viajando hasta 5.000 km (3.000 millas) al año y cubriendo 1.000.000 km 2 (400.000 millas cuadradas) . mi). [2] [167] Otras poblaciones de América del Norte, el caribú de los bosques boreales, por ejemplo, son en gran medida sedentarias. [168] Se sabe que las poblaciones europeas tienen migraciones más cortas. Las poblaciones insulares, como los renos de Novaya Zemlya y Svalbard y el caribú de Peary, realizan movimientos locales tanto dentro de las islas como entre ellas. Los renos migratorios pueden verse afectados negativamente por las cargas de parásitos . Los individuos gravemente infectados son débiles y probablemente tengan una esperanza de vida más corta, pero los niveles de parásitos varían entre poblaciones. Las infecciones crean un efecto conocido como sacrificio : los animales migratorios infectados tienen menos probabilidades de completar la migración. [169]
Normalmente, viajando entre 19 y 55 km (12 a 34 millas) por día mientras migran, el caribú puede correr a velocidades de 60 a 80 km/h (37 a 50 mph). [2] Los terneros jóvenes ya pueden correr más rápido que un velocista olímpico cuando solo tienen 1 día de edad. [170] Durante la migración de primavera, los rebaños más pequeños se agruparán para formar rebaños más grandes de 50.000 a 500.000 animales, pero durante las migraciones de otoño, los grupos se vuelven más pequeños y los renos comienzan a aparearse. Durante el invierno, los renos viajan a zonas boscosas para buscar alimento bajo la nieve. En primavera, los grupos abandonan sus zonas de invierno para ir a las zonas de parto. Un reno puede nadar fácil y rápidamente, normalmente a unos 6,5 km/h (4,0 mph) pero, si es necesario, a 10 km/h (6,2 mph) y los rebaños migratorios no dudarán en cruzar nadando un gran lago o un río ancho. [2]
El caribú de tierras áridas forma grandes manadas y emprende largas migraciones estacionales desde las zonas de alimentación invernal en la taiga hasta las zonas de partos en primavera y los pastizales estival en la tundra. Las migraciones de la manada de puercoespines de caribúes de tierras baldías se encuentran entre las más largas de cualquier mamífero. [10] El caribú de Groenlandia, que se encuentra en el suroeste de Groenlandia , es un "migrante mixto" y muchos individuos no migran; aquellos que migran menos de 60 km. [171] A diferencia del sistema de apareamiento de cuidado individual, el celo agregado, el parto sincronizado y el posparto agregado del caribú de terreno árido, el caribú de Groenlandia tiene un sistema de apareamiento de defensa de harén y parto disperso y no se agregan. [94]
Aunque la mayoría de los renos salvajes de la tundra migran entre su área de distribución invernal en la taiga y su área de distribución estival en la tundra, algunos ecotipos o manadas son más o menos sedentarios. Los renos de Novaya Zemlya ( R. t. pearsoni ) anteriormente pasaban el invierno en el continente y migraban a través del hielo hasta las islas para pasar el verano, pero ahora solo unos pocos migran. [24] Los renos del bosque finlandés ( R. t. fennicus ) se distribuían antiguamente en la mayoría de las zonas de bosques de coníferas al sur de la línea de árboles, incluidas algunas montañas, pero ahora se distribuyen de manera irregular dentro de esta zona.
Como adaptación a su entorno ártico, han perdido su ritmo circadiano . [172]
Originariamente, el reno se encontraba en Escandinavia , Europa del Este , Groenlandia , Rusia, Mongolia y el norte de China al norte de la latitud 50 . En América del Norte, se encontró en Canadá, Alaska y el norte de los Estados Unidos contiguos desde Maine hasta Washington . En el siglo XIX todavía estaba presente en el sur de Idaho . [2] Incluso en tiempos históricos, probablemente se produjo de forma natural en Irlanda , y se cree que vivió en Escocia hasta el siglo XII, cuando se cazaron los últimos renos en las Orcadas . [173] Durante el Pleistoceno tardío , los renos se encontraban más al sur de América del Norte, como en Nevada , Tennessee y Alabama , [174] y tan al sur como España en Europa. [166] [175] Hoy en día, los renos salvajes han desaparecido de estas áreas, especialmente de las partes del sur, donde desaparecieron en casi todas partes. Todavía se encuentran grandes poblaciones de renos salvajes en Noruega , Finlandia , Siberia , Groenlandia, Alaska y Canadá.
Según Grubb (2005), Rangifer es "circumbórea en la tundra y la taiga" desde "Svalbard, Noruega, Finlandia, Rusia, Alaska (EE.UU.) y Canadá, incluida la mayoría de las islas árticas, y Groenlandia, desde el sur hasta el norte de Mongolia , China (Mongolia Interior). ), [176] Isla Sakhalin y Estados Unidos (norte de Idaho y región de los Grandes Lagos)". Los renos fueron introducidos y son salvajes en "Islandia, Islas Kerguelen , Isla Georgia del Sur , Islas Pribilof , Isla San Mateo "; [7] También hay un rebaño semidomesticado en libertad en Escocia. [177]
Existe una fuerte variación regional en el tamaño del rebaño de Rangifer . Existen grandes diferencias de población entre los rebaños individuales y el tamaño de los rebaños individuales ha variado mucho desde 1970. El más grande de todos los rebaños (en Taimyr, Rusia) ha variado entre 400.000 y 1.000.000; el segundo rebaño más grande (en el río George en Canadá) ha variado entre 28.000 y 385.000.
Si bien Rangifer es un género muy extendido y numeroso en el norte del Holártico , y está presente tanto en la tundra como en la taiga (bosque boreal), [166] en 2013, muchos rebaños tenían "números inusualmente bajos" y sus áreas de distribución invernal en particular eran más pequeñas de lo que solían ser. ser. [18] El número de caribúes y renos ha fluctuado históricamente, pero muchos rebaños están disminuyendo en toda su área de distribución. [178] Esta disminución global está relacionada con el cambio climático para los rebaños migratorios del norte y la perturbación industrial del hábitat de los rebaños no migratorios. [179] Los caribúes de tierras baldías son susceptibles a los efectos del cambio climático debido a un desajuste en el proceso fenológico entre la disponibilidad de alimentos durante el período de parto. [160] [180] [181]
En noviembre de 2016 se informó que más de 81.000 renos habían muerto en Rusia como consecuencia del cambio climático. Los otoños más largos, que provocaron mayores cantidades de lluvia helada, crearon unos pocos centímetros de hielo sobre los líquenes , lo que provocó que muchos renos murieran de hambre. [182]
Los renos son rumiantes y tienen un estómago de cuatro cámaras. Se alimentan principalmente de líquenes en invierno, especialmente líquenes de reno ( Cladonia rangiferina ); son el único mamífero grande capaz de metabolizar los líquenes debido a bacterias y protozoos especializados en su intestino. [183] También son los únicos animales (a excepción de algunos gasterópodos ) en los que se ha encontrado la enzima liquenasa, que descompone la liquenina en glucosa . [184] Sin embargo, también comen hojas de sauces y abedules , así como juncos y hierbas .
Los renos son osteófagos ; se sabe que roen y consumen parcialmente las astas mudadas como suplemento dietético y, en algunos casos extremos, canibalizan las astas de otros antes de mudarse. [185] También hay alguna evidencia que sugiere que en ocasiones, especialmente en la primavera, cuando están estresados nutricionalmente, [186] se alimentan de pequeños roedores (como los lemmings ), [187] peces (como la trucha ártica ( Salvelinus alpinus )), y huevos de aves . [188] Se sabe que los renos pastoreados por los chukchis devoran hongos con entusiasmo a finales del verano. [189]
Durante el verano ártico, cuando hay luz diurna continua , los renos cambian su patrón de sueño de uno sincronizado con el sol a un patrón ultradiano , en el que duermen cuando necesitan digerir los alimentos. [190]
Una variedad de depredadores se aprovechan en gran medida de los renos, incluida la caza excesiva por parte de la gente en algunas áreas, lo que contribuye a la disminución de las poblaciones. [132]
Las águilas reales se alimentan de crías y son los cazadores más prolíficos en las zonas de cría. [191] Los glotones se llevarán terneros recién nacidos o vacas paridas, así como (con menos frecuencia) adultos enfermos.
Los osos pardos y los osos polares se alimentan de renos de todas las edades pero, al igual que los glotones, son más propensos a atacar a animales más débiles, como terneros y renos enfermos, ya que los renos adultos sanos generalmente pueden dejar atrás a un oso. El lobo gris es el depredador natural más eficaz de los renos adultos y, en ocasiones, captura grandes cantidades, especialmente durante el invierno. Algunas manadas de lobos grises, así como osos pardos individuales en Canadá, pueden seguir y vivir de una manada de renos en particular durante todo el año. [109] [192]
En 2020, los científicos de Svalbard presenciaron, y pudieron filmar por primera vez, el ataque de un oso polar a un reno, empujando a uno al océano, donde el oso polar lo alcanzó y lo mató. [193] El mismo oso repitió con éxito esta técnica de caza al día siguiente. En Svalbard, los restos de renos representan el 27,3% de las heces de los osos polares, lo que sugiere que "pueden ser una parte importante de la dieta del oso polar en esa zona". [194]
Además, como carroña, los renos pueden ser carroñeados de manera oportunista por zorros rojos y árticos , varias especies de águilas , halcones y halcones , y cuervos comunes .
Los insectos chupadores de sangre, como los mosquitos , las moscas negras y especialmente la mosca del reno o la mosca del reno ( Hypoderma tarandi ) y la mosca del reno ( Cephenemyia trompe ), [179] [195] son una plaga para los renos durante el verano y pueden causar suficiente estrés para inhibir las conductas de alimentación y parto. [196] Un reno adulto perderá quizás alrededor de 1 L (0,22 imp gal; 0,26 gal EE.UU.) de sangre debido a las picaduras de insectos por cada semana que pase en la tundra. [170] La población de algunos de estos depredadores está influenciada por la migración de los renos. [ cita necesaria ] Los insectos atormentadores mantienen al caribú en movimiento, buscando áreas ventosas como cimas y crestas de montañas, arrecifes rocosos, orillas de lagos y aberturas de bosques, o parches de nieve que ofrezcan un respiro de la horda zumbadora. Reunirse en grandes manadas es otra estrategia que utilizan los caribúes para bloquear los insectos. [197]
Los renos son buenos nadadores y, en un caso, se encontró el cuerpo entero de un reno en el estómago de un tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus ), una especie que se encuentra en el extremo norte del Atlántico . [198]
El venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ) comúnmente es portador del gusano meníngeo o gusano cerebral ( Parelaphostrongylus tenuis ), un parásito nematodo que hace que los renos, los alces ( Alces alces ), los alces ( Cervus canadensis ) y los venados bura ( Odocoileus hemionus ) desarrollen síntomas neurológicos fatales. [199] [200] [201] que incluyen una pérdida de miedo a los humanos. Los venados de cola blanca que portan este gusano son parcialmente inmunes a él. [148]
Los cambios en el clima y el hábitat que comenzaron en el siglo XX han ampliado la superposición del área de distribución entre el venado de cola blanca y el caribú, aumentando la frecuencia de infección dentro de la población de renos. Este aumento de la infección es una preocupación para los administradores de vida silvestre. Las actividades humanas, como "prácticas de tala forestal, incendios forestales y desmontes para la agricultura, carreteras, ferrocarriles y líneas eléctricas", favorecen la conversión de hábitats en el hábitat preferido del venado cola blanca: "bosques abiertos intercalados con prados, claros, pastizales y llanuras ribereñas." [148] Hacia el final de la Unión Soviética, el gobierno soviético admitió cada vez más abiertamente que el número de renos se estaba viendo afectado negativamente por la actividad humana, y que esto debía remediarse, especialmente apoyando la cría de renos por parte de pastores nativos. [202]
Si bien en general están muy extendidas y son numerosas, algunas especies y subespecies de renos son raras y tres subespecies ya se han extinguido . [29] [30] A partir de 2015, la UICN ha clasificado a los renos como vulnerables debido a una disminución de la población observada del 40% en los últimos +25 años. [2] Según la UICN, Rangifer tarandus como especie no está en peligro debido a su gran población general y su amplia distribución. [2]
En América del Norte, el caribú de las Islas Reina Carlota [203] [30] [29] y el caribú de Groenlandia Oriental se extinguieron a principios del siglo XX, el caribú de Peary está designado como En Peligro, el caribú de los bosques boreales está designado como Amenazado y algunos poblaciones individuales también están en peligro. Si bien el caribú de tierras baldías no está designado como Amenazado, muchas manadas individuales, incluidas algunas de las más grandes, están disminuyendo y hay mucha preocupación a nivel local. [204] El caribú de Grant, una subespecie pequeña y pálida endémica del extremo occidental de la península de Alaska y las islas adyacentes, [90] no ha sido evaluado en cuanto a su estado de conservación.
El estado de la "manada" de Dolphin-Union se actualizó a En peligro de extinción en 2017. [205] En los Territorios del Noroeste, los caribúes de Dolphin-Union figuraban como de preocupación especial en virtud de la Ley de Especies en Riesgo (NWT) (2013).
Tanto el caribú de las Montañas Selkirk (población de las Montañas del Sur DU9) como el caribú de las Montañas Rocosas (población de las Montañas Centrales DU8) están clasificados como En Peligro en Canadá en regiones como el sureste de Columbia Británica en la frontera entre Canadá y Estados Unidos , a lo largo de los ríos Columbia y Kootenay y alrededor del lago Kootenay . Los caribúes de las Montañas Rocosas han sido extirpados del Parque Nacional Banff, [206] pero queda una pequeña población en el Parque Nacional Jasper y en las cadenas montañosas al noroeste hasta la Columbia Británica. El caribú de montaña ahora se considera extirpado en los Estados Unidos contiguos , incluidos Washington e Idaho . El caribú de Osborn (población de las Montañas del Norte DU7) está clasificado como Amenazado en Canadá.
En Eurasia, el reno de Sakhalin está extinto (y ha sido reemplazado por renos domésticos) y los renos en la mayoría de las islas de Novaya Zemlya también han sido reemplazados por renos domésticos, aunque todavía persisten algunos renos salvajes en las islas del norte. [24] Muchas manadas de renos de la tundra siberiana han disminuido, algunas peligrosamente, pero la manada Taymir sigue siendo fuerte y en 2010 se estimó que en total había alrededor de 940.000 renos salvajes de la tundra siberiana. [17]
Existe una fuerte variación regional en el tamaño del rebaño de Rangifer . En 2013, muchas manadas de caribúes en América del Norte tenían "números inusualmente bajos" y sus áreas de distribución invernal en particular eran más pequeñas de lo que solían ser. [204] El número de caribúes ha fluctuado históricamente, pero muchas manadas están disminuyendo en toda su área de distribución. [178] Hay muchos factores que contribuyen a la disminución de las cifras. [179]
El continuo desarrollo humano de su hábitat ha provocado que las poblaciones de caribú de los bosques boreales desaparezcan de su área de distribución original en el sur. En particular, el caribú de los bosques boreales fue extirpado en muchas zonas del este de América del Norte a principios del siglo XX. El profesor Marco Musiani de la Universidad de Calgary dijo en un comunicado que "el caribú de bosque ya es una subespecie en peligro de extinción en el sur de Canadá y Estados Unidos... [El] calentamiento del planeta significa la desaparición de su hábitat crítico en estas regiones. El caribú necesita entornos tranquilos ricos en líquenes y este tipo de hábitats están desapareciendo". [207]
El caribú de los bosques boreales fue designado como amenazado en 2002 por el Comité sobre el estado de la vida silvestre en peligro de extinción en Canadá (COSEWIC). [35] Environment Canada informó en 2011 que en Canadá quedaban aproximadamente 34 000 caribúes de bosques boreales en 51 áreas de distribución ( Environment Canada , 2011b). [36] "Según Geist, el" caribú del bosque está en grave peligro de extinción durante su distribución hasta Ontario ". [7]
En 2002, la población DU11 de caribú de los bosques boreales del Atlántico-Gaspésie fue designada como En Peligro por el COSEWIC. La pequeña población aislada de 200 animales estaba en riesgo de depredación y pérdida de hábitat.
En 1991, COSEWIC asignó "estado de peligro" a las poblaciones de caribú de Peary de la isla Banks y del Alto Ártico . La población de caribú de Peary del Bajo Ártico fue designada como Amenazada. En 2004, los tres fueron designados como "en peligro de extinción". [203] En 2015, COSEWIC devolvió el estatus a Amenazado.
Los pueblos del Ártico han dependido del caribú para alimentarse, vestirse y refugiarse. Las pinturas rupestres prehistóricas europeas representan formas tanto de tundra como de bosque, siendo este último el reno del bosque finlandés o el reno de nariz estrecha, una forma del bosque del este de Siberia. [14] Los ejemplos canadienses incluyen a los inuit caribú , los inuit que viven en el interior de la región de Kivalliq en el norte de Canadá , el clan caribú en el Yukón, los iñupiat , los inuvialuit , los hän , los tutchone del norte y los gwichʼin (que siguieron el manada de caribúes puercoespines durante milenios). La caza de renos salvajes y el pastoreo de renos semidomesticados son importantes para varios pueblos árticos y subárticos, como los Duhalar, para obtener carne, pieles , astas, leche y transporte. [6]
Los renos han sido domesticados al menos dos y probablemente tres veces, en cada caso a partir de renos salvajes de la tundra euroasiática después del Último Máximo Glacial (LGM) . [208] [50] Las razas de renos domésticos reconociblemente diferentes incluyen las de los pueblos Evenk, Even y Chukotka-Khargin de Yakutia y la raza Nenets del distrito autónomo de Nenets y la región de Murmansk; [209] los tuvanos, todzhans, tofa (tofalars en la región de Irkutsk), los soyots (la República de Buriatia) y los dukha (también conocidos como tsaatan, los khubsugul) en la provincia de Mongolia. [210] Los sámi ( Sápmi ) también han dependido del pastoreo de renos y de la pesca durante siglos. [211] : IV [212] : 16 En Sápmi , los renos se utilizan para tirar de un pulk , un trineo nórdico. [92]
En la leyenda navideña tradicional británica y estadounidense , los renos de Papá Noel tiran de un trineo por el cielo nocturno para ayudar a Papá Noel a entregar regalos a los niños buenos en Nochebuena.
El reno tiene un papel económico importante para todos los pueblos circumpolares , incluidos los sami, los suecos, los noruegos, los finlandeses y los rusos del noroeste en Europa, los nenets , los khanty , los evenks , los yukaghirs , los chukchi y los koryaks en Asia. y los inuit en América del Norte. Se cree que la domesticación se inició entre la Edad del Bronce y la Edad del Hierro . Los propietarios de renos siberianos también los utilizan para montar (los renos siberianos son más grandes que sus parientes escandinavos). Para los criadores, un solo propietario puede poseer cientos o incluso miles de animales. El número de pastores de renos rusos y escandinavos se ha reducido drásticamente desde 1990. La venta de pieles y carne es una importante fuente de ingresos. Los renos se introdujeron en Alaska a finales del siglo XIX; allí se cruzaron con la subespecie nativa de caribú. Los pastores de renos en la península de Seward han experimentado pérdidas significativas en sus rebaños a causa de animales (como los lobos) que siguen al caribú salvaje durante sus migraciones. [ cita necesaria ]
La carne de reno es popular en los países escandinavos. Las albóndigas de reno se venden enlatadas. El reno salteado es el plato más conocido de Sápmi. En Alaska y Finlandia, la salchicha de reno se vende en supermercados y tiendas de alimentación . La carne de reno es muy tierna y magra. Se puede preparar fresco, pero también seco, salado y ahumado en frío y en caliente . Además de la carne, se pueden comer casi todos los órganos internos del reno, algunos de los cuales son platos tradicionales. [213] Además, el Lapin Poron liha , carne fresca de reno producida y envasada íntegramente en Sápmi finlandés , está protegida en Europa con la clasificación DOP . [214] [215]
Las astas de reno se pulverizan y se venden como afrodisíaco o como suplemento nutricional o medicinal en los mercados asiáticos.
Supuestamente, los cazadores y madereros del Quebec colonial mezclaban la sangre del caribú con alcohol como bebida para contrarrestar el frío. Esta bebida ahora se disfruta sin sangre como una bebida de vino y whisky conocida como Caribou . [216] [217]
El caribú todavía se caza en Groenlandia y América del Norte. En los estilos de vida tradicionales de algunos de los pueblos inuit de Canadá y de las Primeras Naciones del norte , los nativos de Alaska y los Kalaallit de Groenlandia, el caribú es una fuente importante de alimento, ropa, refugio y herramientas.
.jpg/1280px-Early_20th_Century_Inuit_parka_(UBC).jpg)
Los Caribou Inuit son inuit que viven en el interior de la actual región de Kivalliq de Nunavut (anteriormente región de Keewatin, Territorios del Noroeste ), Canadá. Subsistían de caribú durante todo el año y comían carne seca de caribú en el invierno. Los Ahiarmiut son caribúes inuit que siguieron a la manada de caribúes de tierras áridas de Qamanirjuaq. [218]
Hay un dicho inuit en la región de Kivalliq : [183]
El caribú alimenta al lobo, pero es el lobo quien mantiene fuerte al caribú.
— Región de Kivalliq
El anciano jefe de Koyukuk y presidente del Grupo de Trabajo sobre la Manada de Caribúes del Ártico Occidental, Benedict Jones, o Kʼughtoʼoodenoolʼoʼ, representa el río Yukón Medio , Alaska. Su abuela era miembro del Clan Caribú, que viajaba con el caribú como medio para sobrevivir. En 1939, vivían su estilo de vida tradicional en uno de sus campamentos de caza en Koyukuk, cerca de lo que ahora es el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Koyukuk . Su abuela hizo un par de mukluks nuevos en un día. Kʼughtoʼoodenoolʼoʼ contó una historia contada por un anciano que "trabajó en los barcos de vapor durante los días de la fiebre del oro en el Yukón". A finales de agosto, el caribú emigró desde la Cordillera de Alaska hacia el norte hasta Huslia , Koyukuk y el área de Tanana . Un año, cuando el barco de vapor no pudo continuar, se toparon con una manada de caribúes estimada en 1 millón de animales, que migraban a través del Yukón. "Atracaron durante siete días esperando que cruzara el caribú. Se quedaron sin madera para los barcos de vapor y tuvieron que bajar 40 millas hasta la pila de madera para recoger más madera. Al décimo día regresaron. y dijeron que todavía había caribúes cruzando el río noche y día". [219]
Los gwichʼin , un pueblo indígena del noroeste de Canadá y el noreste de Alaska, han dependido de la manada migratoria internacional de caribúes puercoespines durante milenios. [220] : 142 Para ellos, el caribú ( vadzaih ) es el símbolo cultural y una especie clave de subsistencia de los gwich'in, tal como lo es el búfalo americano para los nativos americanos de las llanuras. [221] Se están llevando a cabo proyectos innovadores de revitalización del idioma para documentarlo y mejorar las habilidades de escritura y traducción de los hablantes más jóvenes de gwich'in. En un proyecto, el investigador principal asociado y hablante fluido del gwich'in, Kenneth Frank, trabaja con lingüistas que incluyen a jóvenes hablantes de gwich'in afiliados al Centro de Idiomas Nativos de Alaska de la Universidad de Alaska en Fairbanks para documentar el conocimiento tradicional de la anatomía del caribú. El objetivo principal de la investigación fue "obtener no sólo lo que los Gwich'in saben sobre la anatomía del caribú, sino también cómo ven al caribú y lo que dicen y creen sobre el caribú que los define a ellos mismos, sus necesidades dietéticas y nutricionales y su forma de subsistencia". vida." [221] Los ancianos han identificado al menos 150 nombres descriptivos Gwich'in para todos los huesos, órganos y tejidos. Asociadas con la anatomía del caribú no sólo hay nombres descriptivos Gwich'in para todas las partes del cuerpo, incluidos huesos, órganos y tejidos, sino también "una enciclopedia de historias, canciones, juegos, juguetes, ceremonias, herramientas tradicionales, ropa de piel, nombres y apellidos personales, y una cocina étnica muy desarrollada." [221] En la década de 1980, se establecieron Prácticas de Gestión Tradicionales Gwich'in para proteger al caribú puercoespín, del cual dependen los Gwich'in. "Codificaron los principios tradicionales de la gestión del caribú en la ley tribal", que incluyen "límites a la cosecha de caribú y procedimientos a seguir en el procesamiento y transporte de la carne de caribú" y límites al número de caribúes que se deben capturar por viaje de caza. [222]
El pastoreo de renos ha sido vital para la subsistencia de varios pueblos indígenas nómadas euroasiáticos que viven en la zona circumpolar del Ártico, como los sámi , los nenets y los komi . [223] Los renos se utilizan para proporcionar fuentes renovables y transporte confiable. En Mongolia, los Dukha son conocidos como el pueblo de los renos. Se les atribuye ser uno de los primeros domesticadores del mundo. La dieta Dukha se compone principalmente de productos lácteos de reno. [224]
La cría de renos es común en el norte de Fennoscandia (norte de Noruega , Suecia y Finlandia ) y el norte de Rusia . En algunos grupos humanos como los Eveny, los renos salvajes y los renos domésticos son tratados como tipos diferentes de seres. [225]
El reno es el único ciervo semidomesticado con éxito a gran escala en el mundo. Los renos del norte de Fennoscandia (norte de Noruega , Suecia y Finlandia ), así como de la península de Kola y Yakutia en Rusia, son en su mayoría renos semidomesticados, marcados por sus dueños. Algunos renos de la zona están verdaderamente domesticados y se utilizan principalmente como animales de tiro (hoy en día, comúnmente para entretenimiento turístico y carreras, tradicionalmente importantes para los nómadas sámi). Los renos domésticos también se han utilizado para producir leche, por ejemplo en Noruega.
Sólo existen dos poblaciones genéticamente puras de renos salvajes en el norte de Europa: el reno salvaje de montaña ( R. t. tarandus ) que vive en el centro de Noruega, con una población en 2007 de entre 6.000 y 8.400 animales; [226] y renos salvajes del bosque finlandés ( R. t. fennicus ) que viven en el centro y este de Finlandia y en la Carelia rusa , con una población de alrededor de 4.350, más 1.500 en el Óblast de Arkhangelsk y 2.500 en Komi . [227] Al este de Arkhangelsk, tanto los renos salvajes de la tundra siberiana ( R. t. sibiricus ) (algunas manadas son muy grandes) como los renos domésticos ( R. t. domesticus ) se encuentran casi sin cruzamiento por parte de renos salvajes en clados domésticos y ninguno de los de otra manera (Kharzinova et al. 2018; [228] Rozhkov et al. 2020 [23] ).
El análisis de ADN indica que los renos fueron domesticados de forma independiente al menos dos veces: en Fennoscandia y en Rusia occidental (y posiblemente también en Rusia oriental). [229] Los renos han sido pastoreados durante siglos por varios pueblos árticos y subárticos, incluidos los sami , los nenets y los yakuts . Se crían por su carne, pieles y astas y, en menor medida, para leche y transporte. Los renos no se consideran completamente domesticados, ya que generalmente deambulan libremente en los pastos. En el pastoreo nómada tradicional, los pastores de renos migran con sus rebaños entre las zonas costeras y las del interior siguiendo una ruta migratoria anual y los rebaños son cuidadosamente cuidados. Sin embargo, los renos no se criaban en cautiverio, aunque sí se domesticaban para ordeñarlos y utilizarlos como animales de tiro o bestias de carga . Millais (1915), [97] por ejemplo, muestra una fotografía (lámina LXXX) de un "reno de Okhotsk" ensillado para montar (el jinete está detrás de él) junto a un oficial montado en un pony estepario que es sólo un poco más grande. Los renos domésticos tienen patas más cortas y son más pesados que sus homólogos salvajes. [ cita necesaria ] En Escandinavia, la gestión de los rebaños de renos se lleva a cabo principalmente a través de siida , una forma tradicional sámi de asociación cooperativa. [230]
El uso de renos para el transporte es común entre los pueblos nómadas del norte de Rusia (pero ya no en Escandinavia). Aunque un trineo tirado por 20 renos no cubrirá más de 20 a 25 km (12 a 16 millas) por día (en comparación con 7 a 10 km (4,3 a 6,2 millas) a pie, 70 a 80 km (43 a 50 millas) por un trineo tirado por perros cargado con carga y 150 a 180 km (93 a 112 millas) por un trineo tirado por perros sin carga), tiene la ventaja de que los renos descubrirán su propia comida, mientras que una jauría de 5 a 7 perros de trineo requiere 10 –14 kg (22–31 lb) de pescado fresco al día. [231]
El uso de renos como ganado semidomesticado en Alaska fue introducido a finales del siglo XIX por el Servicio de Reducción de Ingresos de los Estados Unidos , con la ayuda de Sheldon Jackson , como medio para proporcionar un medio de vida a los nativos de Alaska . [232] Los renos fueron importados primero de Siberia y más tarde también de Noruega. Un correo regular en Gales, Alaska , utilizaba un trineo tirado por renos. [233] En Alaska, los pastores de renos utilizan la telemetría satelital para rastrear sus rebaños, utilizando mapas en línea y bases de datos para trazar el progreso de la manada. [ cita necesaria ]
Los renos domésticos se encuentran principalmente en el norte de Fennoscandia y el norte de Rusia , con una manada de aproximadamente 150 a 170 renos que viven alrededor de la región de Cairngorms en Escocia . Los últimos renos salvajes de la tundra que quedan en Europa se encuentran en partes del sur de Noruega. [234] El Centro Internacional para la Cría de Renos (ICR), una organización circumpolar, fue establecido en 2005 por el gobierno noruego. ICR representa a más de 20 pueblos indígenas de renos y a unos 100.000 pastores de renos en nueve estados nacionales diferentes. [235] En Finlandia, hay alrededor de 6.000 pastores de renos, la mayoría de los cuales mantienen pequeños rebaños de menos de 50 renos para obtener ingresos adicionales. Con 185.000 renos (en 2001 [actualizar]), la industria produce 2.000 toneladas métricas (2.200 toneladas cortas) de carne de reno y genera 35 millones de euros al año. El 70% de la carne se vende a mataderos. Los pastores de renos tienen derecho a subvenciones agrícolas nacionales y de la UE , que constituyen el 15% de sus ingresos. El pastoreo de renos es de importancia central para las economías locales de las pequeñas comunidades en la zona rural escasamente poblada de Sápmi. [236]
Actualmente, muchos pastores de renos dependen en gran medida del combustible diésel para alimentar generadores eléctricos y transportar motos de nieve , aunque se pueden utilizar sistemas solares fotovoltaicos para reducir la dependencia del diésel. [237]
La caza de renos por parte de humanos tiene una historia muy larga.
Los renos salvajes "bien pueden ser la especie de mayor importancia en toda la literatura antropológica sobre la caza". [6]
Tanto Aristóteles como Teofrasto tienen relatos breves, probablemente basados en la misma fuente, sobre una especie de ciervo del tamaño de un buey, llamada tarandos , que vivía en la tierra de los Bodines en Escitia , y que podía cambiar el color de su pelaje para camuflarse. Esto último probablemente se deba a una mala interpretación del cambio estacional en el color del pelaje de los renos. Las descripciones se han interpretado como de renos que vivían en el sur de los Montes Urales en c. 350 a.C. [38]
Un animal parecido a un ciervo descrito por Julio César en sus Commentarii de Bello Gallico (capítulo 6.26) del bosque de Hercinia en el año 53 a. C. debe interpretarse con toda seguridad como un reno: [38] [238]
Hay un buey con forma de ciervo . En medio de su frente crece un único cuerno entre sus orejas, más alto y más recto que los cuernos de los animales que conocemos. En la parte superior, este cuerno se extiende como la palma de una mano o las ramas de un árbol. Las hembras tienen la misma forma que los machos y sus cuernos tienen la misma forma y tamaño.
Según la Historia de Gentibus Septentrionalibus de Olaus Magnus –impresa en Roma en el año 1555– Gustavo I de Suecia envió 10 renos a Alberto, duque de Prusia , en el año 1533. Pueden ser estos animales los que Conrad Gessner había visto u oído. de.
Durante la Segunda Guerra Mundial , el ejército soviético utilizó renos como animales de carga para transportar alimentos, municiones y correo desde Murmansk al frente de Carelia y llevar a los soldados, pilotos y equipos heridos de regreso a la base. En la operación participaron unos 6.000 renos y más de 1.000 pastores de renos. La mayoría de los pastores eran nenets , que fueron movilizados desde el Okrug autónomo de Nenets , pero también participaron pastores de renos de las regiones de Murmansk, Arkhangelsk y Komi . [239] [240]
En todo el mundo, el interés del público por los renos alcanza su punto máximo durante la temporada navideña. [241] Según la leyenda , el trineo de Papá Noel es tirado por renos voladores. Estos renos fueron nombrados por primera vez en el poema de 1823 " Una visita de San Nicolás ".
Entre los inuit, existe una historia sobre el origen del caribú: [242]
Érase una vez no había caribúes en la tierra. Pero había un hombre que deseaba caribú, e hizo un hoyo profundo en la tierra, y de este hoyo salieron caribúes, muchos caribúes. Los caribúes salieron a raudales, hasta que la tierra estuvo casi cubierta de ellos. Y cuando el hombre pensó que había suficientes caribúes para la humanidad, volvió a cerrar el agujero. Así surgió el caribú en la tierra.
— [242]
Los artistas inuit de Barrenlands incorporan representaciones de caribú (y artículos hechos con astas y piel de caribú) en tallas, dibujos, grabados y esculturas.
El artista canadiense contemporáneo Brian Jungen , de ascendencia de las Primeras Naciones Dane-zaa , encargó una instalación titulada "Los fantasmas encima de mi cabeza" (2010-2011) en Banff, Alberta , que representa las astas de caribú, alce y alce. [243]
Recuerdo una historia que me contó mi tío Jack: una historia de la creación de Dunne-Za sobre cómo los animales alguna vez gobernaron la tierra y eran diez veces más grandes y eso me hizo pensar en la escala y usar la idea de la asta, que es algo que todos le tiene miedo y convertirlo en algo más accesible y abstracto.
— Brian Jungen, 2011 [243]
Tomson Highway , CM [244] es un dramaturgo , novelista y autor infantil canadiense y cree , que nació en una zona remota al norte de Brochet , Manitoba . [244] Su padre, Joe Highway, era un cazador de caribúes. Su libro infantil de 2001 titulado Caribou Song / atíhko níkamon fue seleccionado como uno de los "10 mejores libros infantiles" por el periódico canadiense The Globe and Mail . Los jóvenes protagonistas de Caribou Song , como el propio Tomson, seguían a la manada de caribúes con sus familias.
Varios municipios noruegos tienen uno o más renos representados en sus escudos de armas: Eidfjord , Porsanger , Rendalen , Tromsø , Vadsø y Vågå . La histórica provincia de Västerbotten en Suecia tiene un reno en su escudo de armas. El actual condado de Västerbotten tiene fronteras muy diferentes y utiliza el reno combinado con otros símbolos en su escudo de armas. La ciudad de Piteå también tiene renos. El logo de la Universidad de Umeå presenta tres renos. [245]
La moneda o " cuarto " canadiense de 25 céntimos presenta la representación de un caribú en una de sus caras. El caribú es el animal provincial oficial de Terranova y Labrador , Canadá, y aparece en el escudo de armas de Nunavut . Se erigió una estatua de caribú en el centro del Memorial Beaumont-Hamel Terranova , marcando el lugar en Francia donde cientos de soldados de Terranova murieron y resultaron heridos en la Primera Guerra Mundial . Hay una réplica en Bowring Park en St. John's, la capital de Terranova. [246]
Dos municipios de Finlandia tienen motivos de renos en sus escudos de armas: Kuusamo tiene un reno corriendo; [247] e Inari tiene un pez con astas de reno. [248]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )"Desde 1986, los ancianos de la comunidad han trabajado... en el Centro de Investigación Igloolik... para registrar sus conocimientos para la posteridad en papel y cintas de audio... Noah Piugaattuk contribuyó con entre 70 y 80 horas de cintas de audio". Uso de astas (IOHP 037);
{{citation}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )Los ancianos de Igloolik fueron reconocidos con un premio nacional de ciencia la semana pasada por sus esfuerzos para preservar el conocimiento tradicional inuit.
{{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda ) ; Falta o está vacía |title=( ayuda ) [ se necesita cita completa ]{{citation}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )En el invierno, las almohadillas carnosas de estos dedos se alargan y forman un borde duro con forma de cuerno.
Los caribúes utilizan estos cascos grandes y afilados para cavar en la nieve y descubrir los líquenes que los sustentan en los meses de invierno.
Los biólogos llaman a esta actividad "creación de cráteres" debido a la cavidad en forma de cráter que las pezuñas del caribú dejan en la nieve.
{{cite web}}: Mantenimiento CS1: URL no apta ( enlace ){{cite magazine}}: Mantenimiento CS1: URL no apta ( enlace )Una pregunta fundamental para la investigación es obtener no sólo lo que los Gwich'in saben sobre la anatomía del caribú, sino también cómo ven el caribú y lo que dicen y creen sobre el caribú que los define a ellos mismos, sus necesidades dietéticas y nutricionales y su forma de vida de subsistencia.
Est bos cervi figura, cuius a media fronte inter aures unum cornu* exsistit excelsius magisque directum his, quae nobis nota sunt, cornibus: ab eius summo sicut palmae ramique* late diffunduntur.
Eadem est feminae marisque natura, eadem forma magnitudoque cornuum.
{{citation}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )
Textos en Wikisource: