Taiga o tayga ( / ˈt aɪ ɡ ə / TY -gə ; ruso : тайга́ ), también conocida como bosque boreal o bosque de nieve , es un bioma caracterizado por bosques de coníferas que consisten principalmente en pinos , piceas y alerces . La taiga o bosque boreal es el bioma terrestre más grande del mundo . [1] En América del Norte, cubre la mayor parte del interior de Canadá , Alaska y partes del norte de los Estados Unidos contiguos. [2] En Eurasia , cubre la mayor parte de Suecia , Finlandia , gran parte de Rusia desde Karelia en el oeste hasta el océano Pacífico (incluida gran parte de Siberia ), gran parte de Noruega y Estonia , algunas de las Tierras Altas de Escocia , [ cita requerida ] algunas áreas bajas/costeras de Islandia y áreas del norte de Kazajistán , el norte de Mongolia y el norte de Japón (en la isla de Hokkaidō ). [3]
Las principales especies de árboles, dependiendo de la duración de la temporada de crecimiento y las temperaturas de verano, varían en todo el mundo. La taiga de América del Norte está formada principalmente por piceas; la taiga escandinava y finlandesa consiste en una mezcla de piceas , pinos y abedules ; la taiga rusa tiene piceas, pinos y alerces según la región; y la taiga siberiana oriental es un vasto bosque de alerces. [3]
La taiga en su forma actual es un fenómeno relativamente reciente, que solo ha existido durante los últimos 12.000 años desde el comienzo del Holoceno , cubriendo tierras que habían sido estepas gigantescas o estaban bajo la capa de hielo escandinava en Eurasia y bajo la capa de hielo Laurentide en América del Norte durante el Pleistoceno tardío .
Aunque en elevaciones altas la taiga se transforma en tundra alpina a través de Krummholz , no es un bioma exclusivamente alpino y, a diferencia del bosque subalpino , gran parte de la taiga son tierras bajas.
El término "taiga" no se utiliza de forma uniforme en todas las culturas. En inglés, "bosque boreal" se utiliza en Estados Unidos y Canadá para referirse a las regiones más meridionales, mientras que "taiga" se utiliza para describir las zonas más septentrionales y áridas que se aproximan a la línea de árboles y a la tundra . Hoffman (1958) analiza el origen de este uso diferencial en América del Norte y cómo esta diferenciación distorsiona el uso establecido en ruso. [4]
El cambio climático es una amenaza para la taiga, [5] y la forma en que el dióxido de carbono absorbido o emitido [6] debe ser tratado mediante la contabilidad del carbono es controvertida. [7]
La taiga cubre 17 millones de kilómetros cuadrados (6,6 millones de millas cuadradas) o el 11,5% de la superficie terrestre de la Tierra, [8] superada solamente por los desiertos y los matorrales xerófilos . [1] Las áreas más grandes se encuentran en Rusia y Canadá. En Suecia, la taiga está asociada con el terreno de Norrland . [9]
Después de los casquetes polares permanentes y la tundra , la taiga es el bioma terrestre con las temperaturas medias anuales más bajas, con una temperatura media anual que varía generalmente de −5 a 5 °C (23 a 41 °F). [10] Las temperaturas mínimas invernales extremas en la taiga del norte suelen ser más bajas que las de la tundra. Hay zonas de taiga en el este de Siberia y el interior de Alaska- Yukón donde la temperatura media anual llega a los −10 °C (14 °F), [11] [12] y las temperaturas más bajas registradas de forma fiable en el hemisferio norte se registraron en la taiga del noreste de Rusia.
La taiga tiene un clima subártico con una gran amplitud térmica entre estaciones. -20 °C (-4 °F) sería una temperatura típica en un día de invierno y 18 °C (64 °F) un día de verano promedio, pero el invierno largo y frío es la característica dominante. Este clima se clasifica como Dfc , Dwc , Dsc , Dfd y Dwd en el esquema de clasificación climática de Köppen , [13] lo que significa que los veranos cortos (promedio de 24 h de 10 °C (50 °F) o más), aunque generalmente cálidos y húmedos, solo duran entre 1 y 3 meses, mientras que los inviernos, con temperaturas promedio bajo cero, duran entre 5 y 7 meses.
En la taiga siberiana, la temperatura media del mes más frío oscila entre -6 °C (21 °F) y -50 °C (-58 °F). [14] También hay algunas zonas mucho más pequeñas que se acercan al clima oceánico Cfc con inviernos más suaves, mientras que el extremo sur y (en Eurasia) el oeste de la taiga alcanzan climas continentales húmedos ( Dfb , Dwb ) con veranos más largos.
Según algunas fuentes, el bosque boreal se transforma en un bosque templado mixto cuando la temperatura media anual alcanza unos 3 °C (37 °F). [15] El permafrost discontinuo se encuentra en áreas con una temperatura media anual por debajo del punto de congelación, mientras que en las zonas climáticas Dfd y Dwd se produce permafrost continuo y restringe el crecimiento a árboles de raíces muy superficiales como el alerce siberiano .
La temporada de crecimiento , cuando la vegetación de la taiga cobra vida, suele ser ligeramente más larga que la definición climática de verano, ya que las plantas del bioma boreal tienen un umbral de temperatura más bajo para estimular el crecimiento que otras plantas. Algunas fuentes afirman que la temporada de crecimiento típica de la taiga es de 130 días. [1]
En Canadá y Escandinavia, la temporada de crecimiento se estima a menudo utilizando el período del año en el que la temperatura promedio de 24 horas es de +5 °C (41 °F) o más. [16] En las llanuras de taiga de Canadá, la temporada de crecimiento varía de 80 a 150 días, y en el escudo de taiga de 100 a 140 días. [17]
Otras fuentes definen la temporada de crecimiento por días sin heladas. [18] Los datos para las localidades del suroeste de Yukón indican entre 80 y 120 días sin heladas. [19] El bosque boreal de dosel cerrado del Parque Nacional Kenozersky cerca de Plesetsk , provincia de Arkhangelsk , Rusia, tiene en promedio 108 días sin heladas. [20]
La temporada de crecimiento más larga se encuentra en las áreas más pequeñas con influencias oceánicas; en las áreas costeras de Escandinavia y Finlandia, la temporada de crecimiento del bosque boreal cerrado puede ser de 145 a 180 días. [21] La temporada de crecimiento más corta se encuentra en el ecotono de taiga-tundra del norte , donde el bosque de taiga del norte ya no puede crecer y la tundra domina el paisaje cuando la temporada de crecimiento se reduce a 50 a 70 días, [22] [23] y el promedio de 24 horas del mes más cálido del año generalmente es de 10 °C (50 °F) o menos. [24]
Las latitudes altas hacen que el sol no salga muy por encima del horizonte y que se reciba menos energía solar que más al sur. Pero la latitud alta también garantiza días de verano muy largos, ya que el sol permanece sobre el horizonte casi 20 horas al día, o hasta 24 horas, con solo alrededor de 6 horas de luz diurna, o ninguna, en los oscuros inviernos, según la latitud. Las áreas de taiga dentro del Círculo Polar Ártico tienen sol de medianoche en pleno verano y noche polar en pleno invierno.
La taiga experimenta precipitaciones relativamente bajas durante todo el año (generalmente 200–750 mm (7,9–29,5 pulgadas) anuales, 1000 mm (39 pulgadas) en algunas áreas), principalmente en forma de lluvia durante los meses de verano, pero también en forma de nieve o niebla . La nieve puede permanecer en el suelo durante nueve meses en las extensiones más septentrionales del bioma de la taiga. [25]
La niebla, que predomina especialmente en las zonas bajas durante y después del deshielo de los mares helados del Ártico, impide que la luz del sol llegue a las plantas incluso durante los largos días de verano. Como la evaporación es baja durante la mayor parte del año, las precipitaciones anuales superan la evaporación y son suficientes para sostener el crecimiento de la densa vegetación, incluidos los árboles de gran tamaño. Esto explica la sorprendente diferencia de biomasa por metro cuadrado entre los biomas de taiga y estepa (en climas más cálidos), donde la evapotranspiración supera a las precipitaciones, restringiendo la vegetación principalmente a pastos.
En general, la taiga crece al sur de la isoterma de julio de 10 °C (50 °F) , ocasionalmente tan al norte como la isoterma de julio de 9 °C (48 °F), [26] con el límite sur más variable. Dependiendo de las precipitaciones, la taiga puede ser reemplazada por estepa forestal al sur de la isoterma de julio de 15 °C (59 °F) donde las precipitaciones son muy bajas, pero más típicamente se extiende al sur hasta la isoterma de julio de 18 °C (64 °F), y localmente donde las precipitaciones son más altas, como en Siberia oriental y la adyacente Manchuria Exterior , al sur hasta la isoterma de julio de 20 °C (68 °F).
En estas áreas más cálidas, la taiga tiene una mayor diversidad de especies, con más especies amantes del calor, como el pino coreano , la picea de Jezo y el abeto de Manchuria , y se fusiona gradualmente con un bosque templado mixto o, más localmente (en las costas del Océano Pacífico de América del Norte y Asia), con bosques templados de coníferas donde aparecen el roble y el carpe y se unen a las coníferas, el abedul y el Populus tremula .
La zona actualmente clasificada como taiga en Europa y América del Norte (excepto Alaska) sufrió recientemente una glaciación . A medida que los glaciares retrocedían, dejaron depresiones en la topografía que luego se llenaron de agua, creando lagos y pantanos (especialmente suelo de muskeg ) que se encuentran por toda la taiga.
![En la taiga son comunes los lagos y otros cuerpos de agua. El Parque Nacional Helvetinjärvi, en Finlandia, está situado en la taiga de dosel cerrado (de la zona boreal media a la boreal meridional)[27] con una temperatura media anual de 4 °C (39 °F).[28]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/53/Helvetinj%C3%A4rvi.JPG/1280px-Helvetinj%C3%A4rvi.JPG)
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El suelo de la taiga tiende a ser joven y pobre en nutrientes, carente del perfil profundo y enriquecido orgánicamente presente en los bosques templados caducifolios. [29] El clima más frío dificulta el desarrollo del suelo y la facilidad con la que las plantas pueden utilizar sus nutrientes. [29] La relativa falta de árboles caducifolios, que dejan caer enormes volúmenes de hojas anualmente, y de animales de pastoreo, que contribuyen significativamente con el estiércol, también son factores. La diversidad de organismos del suelo en el bosque boreal es alta, comparable a la de la selva tropical . [30]
Las hojas caídas y el musgo pueden permanecer en el suelo del bosque durante mucho tiempo en el clima fresco y húmedo, lo que limita su contribución orgánica al suelo. Los ácidos de las agujas de hoja perenne lixivian aún más el suelo, creando espodosol , también conocido como podzol , [31] y el suelo ácido del bosque a menudo solo tiene líquenes y algunos musgos creciendo en él. En los claros del bosque y en áreas con más árboles caducifolios boreales, hay más hierbas y bayas creciendo y, en consecuencia, los suelos son más profundos.
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Dado que América del Norte y Eurasia estaban conectadas originalmente por el puente terrestre de Bering , varias especies animales y vegetales , más animales que vegetales, pudieron colonizar ambas masas terrestres y están distribuidas globalmente en todo el bioma de la taiga (véase Región Circumboreal ). Otras difieren regionalmente, por lo general cada género tiene varias especies distintas, cada una ocupando diferentes regiones de la taiga. Las taigas también tienen algunos árboles caducifolios de hojas pequeñas , como el abedul , el aliso , el sauce y el álamo . Estos crecen principalmente en áreas más al sur del clima invernal más extremo.
El alerce dahuriano tolera los inviernos más fríos del hemisferio norte, en Siberia oriental. Las partes más meridionales de la taiga pueden tener árboles como robles , arces , olmos y tilos dispersos entre las coníferas, y suele haber una transición gradual hacia un bosque templado mixto, como la transición bosque oriental-boreal del este de Canadá. En el interior de los continentes, con los climas más secos, los bosques boreales pueden convertirse gradualmente en pastizales templados .
Existen dos tipos principales de taiga. La parte sur es el bosque de dosel cerrado , que consiste en muchos árboles muy juntos y una cubierta vegetal cubierta de musgo. En los claros del bosque, son comunes los arbustos y las flores silvestres, como el epilobio y el lupino . El otro tipo es el bosque de líquenes o taiga rala , con árboles que están más espaciados y una cubierta vegetal de líquenes ; este último es común en la taiga más septentrional. [32] En la taiga más septentrional, la cubierta forestal no solo es más rala, sino que a menudo está atrofiada en su forma de crecimiento; además, a menudo se ven piceas negras asimétricas podadas por el hielo (en América del Norte), con follaje disminuido en el lado de barlovento. [33]
En Canadá, Escandinavia y Finlandia, el bosque boreal suele dividirse en tres subzonas: la zona boreal alta (zona boreal/taiga septentrional), la zona boreal media (bosque cerrado) y la zona boreal meridional , un bosque boreal de dosel cerrado con algunos árboles templados caducifolios dispersos entre las coníferas. [34] Se ven comúnmente especies como el arce, el olmo y el roble. Este bosque boreal meridional experimenta la temporada de crecimiento más larga y cálida del bioma. En algunas regiones, incluidas Escandinavia y Rusia occidental, esta subzona se utiliza habitualmente con fines agrícolas.
El bosque boreal es el hogar de muchos tipos de bayas . Algunas especies se limitan al bosque boreal cerrado del sur y medio (como la fresa silvestre y la baya de perdiz ); otras crecen en la mayoría de las áreas de la taiga (como el arándano rojo y la mora de los pantanos ). Algunas bayas pueden crecer tanto en la taiga como en la tundra del Ártico inferior (regiones del sur), como el arándano azul , el arándano rojo y el arándano rojo .
Los bosques de la taiga son en gran parte de coníferas , dominados por alerces , piceas , abetos y pinos . La mezcla de bosques varía según la geografía y el clima; por ejemplo, la ecorregión de los bosques del este de Canadá (de las elevaciones más altas de las montañas Laurentianas y el norte de los montes Apalaches ) en Canadá está dominada por el abeto balsámico Abies balsamea , mientras que más al norte, la taiga del Escudo Canadiense Oriental (del norte de Quebec y Labrador ) está compuesta principalmente por piceas negras Picea mariana y alerces de alerce Larix laricina .
Las especies de hoja perenne de la taiga (pícea, abeto y pino) tienen una serie de adaptaciones específicas para sobrevivir en los duros inviernos de la taiga, aunque el alerce, que es extremadamente tolerante al frío, [35] es caducifolio . Los árboles de la taiga tienden a tener raíces poco profundas para aprovechar los suelos delgados, mientras que muchos de ellos alteran estacionalmente su bioquímica para hacerlos más resistentes a la congelación, lo que se denomina "endurecimiento". [36] La forma cónica estrecha de las coníferas del norte y sus ramas caídas hacia abajo también las ayudan a desprenderse de la nieve. [36]
Debido a que el sol está bajo en el horizonte durante la mayor parte del año, es difícil para las plantas generar energía a partir de la fotosíntesis . El pino, el abeto y el abeto rojo no pierden sus hojas estacionalmente y pueden realizar la fotosíntesis con sus hojas más viejas a fines del invierno y la primavera, cuando la luz es buena pero las temperaturas aún son demasiado bajas para que comience el nuevo crecimiento. La adaptación de las agujas de hoja perenne limita la pérdida de agua debido a la transpiración y su color verde oscuro aumenta su absorción de la luz solar. Aunque la precipitación no es un factor limitante, el suelo se congela durante los meses de invierno y las raíces de las plantas no pueden absorber agua, por lo que la desecación puede ser un problema grave a fines del invierno para las plantas de hoja perenne.
Aunque la taiga está dominada por bosques de coníferas, también hay algunos árboles de hoja ancha , como abedules , álamos , sauces y serbales . Muchas plantas herbáceas más pequeñas , como helechos y ocasionalmente rampas , crecen más cerca del suelo. Los incendios forestales periódicos que reemplazan a los rodales (con tiempos de retorno de entre 20 y 200 años) despejan las copas de los árboles, lo que permite que la luz solar vigorice el nuevo crecimiento en el suelo del bosque. Para algunas especies, los incendios forestales son una parte necesaria del ciclo de vida en la taiga; algunas, por ejemplo, el pino albar tienen piñas que solo se abren para liberar sus semillas después de un incendio, dispersando sus semillas en el suelo recién despejado; también se sabe que ciertas especies de hongos (como las morillas ) hacen esto. Las hierbas crecen donde pueden encontrar un parche de sol; los musgos y los líquenes prosperan en el suelo húmedo y en los lados de los troncos de los árboles. Sin embargo, en comparación con otros biomas, la taiga tiene una baja diversidad botánica.
Los árboles coníferos son las plantas dominantes del bioma de la taiga. Se encuentran muy pocas especies, en cuatro géneros principales: la picea, el abeto y el pino perennes, y el alerce caducifolio. En América del Norte, una o dos especies de abeto, y una o dos especies de picea, son dominantes. En toda Escandinavia y Rusia occidental, el pino silvestre es un componente común de la taiga, mientras que la taiga del Lejano Oriente ruso y Mongolia está dominada por el alerce . Rica en piceas y pino silvestre (en la llanura siberiana occidental), la taiga está dominada por el alerce en Siberia oriental, antes de regresar a su riqueza florística original en las costas del Pacífico. Dos árboles caducifolios se mezclan en el sur de Siberia: el abedul y el Populus tremula . [14]
El bosque boreal/taiga sustenta una variedad relativamente pequeña de animales altamente especializados y adaptados, debido a la dureza del clima. El bosque boreal de Canadá incluye 85 especies de mamíferos , 130 especies de peces y aproximadamente 32.000 especies de insectos . [37] Los insectos desempeñan un papel fundamental como polinizadores , descomponedores y como parte de la red alimentaria. Muchas aves que anidan, roedores y pequeños mamíferos carnívoros dependen de ellos para alimentarse en los meses de verano.
Los inviernos fríos y los veranos cortos hacen de la taiga un bioma desafiante para los reptiles y anfibios , que dependen de las condiciones ambientales para regular su temperatura corporal. Solo hay unas pocas especies en el bosque boreal, incluidas la culebra de liga de lados rojos , la víbora europea común , la salamandra de manchas azules , la salamandra de dos líneas del norte , la salamandra siberiana , la rana de bosque , la rana leopardo del norte , la rana coro boreal , el sapo americano y el sapo canadiense . La mayoría hiberna bajo tierra en invierno.
Los peces de la taiga deben ser capaces de soportar las condiciones de agua fría y poder adaptarse a la vida bajo el agua cubierta de hielo. Las especies de la taiga incluyen el pez negro de Alaska , el lucio del norte , la lucioperca , el chupador de hocico largo , el chupador blanco , varias especies de cisco , el corégono de lago , el corégono redondo , el corégono pigmeo , la lamprea ártica , varias especies de tímalo , la trucha de arroyo (incluida la trucha de arroyo marina en el área de la bahía de Hudson), el salmón chum , el taimen siberiano , el lenok y el cacho de lago .
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La taiga es el hogar principalmente de una serie de grandes mamíferos herbívoros , como Alces alces ( alce ) y algunas subespecies de Rangifer tarandus ( reno en Eurasia; caribú en América del Norte). Algunas áreas del bosque boreal cerrado más meridional tienen poblaciones de otras especies de cérvidos , como el maral , el alce , el ciervo de cola negra de Sitka y el corzo . Aunque normalmente es una especie polar, algunas manadas meridionales de bueyes almizcleros residen en la taiga del Lejano Oriente de Rusia y América del Norte. La región de Amur -Kamchatka del extremo oriental de Rusia también sustenta al carnero de las nieves , el pariente ruso del borrego cimarrón americano , el jabalí y el goral de cola larga . [38] [39] El animal más grande de la taiga es el bisonte de bosque del norte de Canadá/Alaska; Además, se han introducido algunos números de bisontes de llanura americanos en el lejano oriente ruso, como parte del proyecto de regeneración de la taiga llamado Parque del Pleistoceno , además del caballo de Przewalski . [40]
Los pequeños mamíferos del bioma de la taiga incluyen especies de roedores como el castor , la ardilla , la ardilla listada , la marmota , el lemming , el puercoespín norteamericano y el topillo , así como un pequeño número de especies de lagomorfos , como la pika , la liebre de raquetas de nieve y la liebre de montaña . Estas especies se han adaptado para sobrevivir a los duros inviernos en sus áreas de distribución nativas. Algunos mamíferos más grandes, como los osos , comen abundantemente durante el verano para ganar peso y luego hibernan durante el invierno. Otros animales han adaptado capas de pelo o plumas para aislarlos del frío.
Los mamíferos depredadores de la taiga deben estar adaptados para viajar largas distancias en busca de presas dispersas, o ser capaces de complementar su dieta con vegetación u otras formas de alimento (como los mapaches ). Los depredadores mamíferos de la taiga incluyen al lince canadiense , lince euroasiático , armiño , comadreja siberiana , comadreja mínima , sable , marta americana , nutria de río norteamericana , nutria europea , visón americano , glotón , tejón asiático , pescador , lobo gris , lobo mongol , coyote , zorro rojo , zorro ártico , oso grizzly , oso negro americano , oso negro asiático , oso pardo de Ussuri , oso polar ( solo pequeñas áreas de la taiga del norte), tigre siberiano y leopardo de Amur .
Más de 300 especies de aves tienen sus zonas de anidación en la taiga. [41] El zorzal siberiano , el gorrión de garganta blanca y la reinita verde de garganta negra migran a este hábitat para aprovechar los largos días de verano y la abundancia de insectos que se encuentran alrededor de los numerosos pantanos y lagos. De las 300 especies de aves que veranean en la taiga, solo 30 se quedan durante el invierno. [42] Se trata de aves rapaces carroñeras o grandes que pueden capturar presas mamíferas vivas, como el águila real , el busardo patirrojo (también conocido como halcón patirrojo), el águila marina de Steller (en la costa noreste de Rusia-Japón), el búho gris , el búho nival , el búho barrado , el búho cornudo , el cuervo y el grajo . La única otra adaptación viable son las aves que se alimentan de semillas, que incluyen varias especies de urogallos , urogallos y piquituertos .
El fuego ha sido uno de los factores más importantes que han dado forma a la composición y desarrollo de las masas de bosque boreal; [43] es la perturbación dominante que renueva las masas en gran parte del bosque boreal canadiense. [44] La historia de incendios que caracteriza a un ecosistema es su régimen de incendios , que tiene 3 elementos: (1) tipo e intensidad del incendio (por ejemplo, incendios de copas, incendios superficiales severos e incendios superficiales ligeros), (2) tamaño de los incendios típicos de importancia y (3) frecuencia o intervalos de retorno para unidades de tierra específicas. [45] El tiempo promedio dentro de un régimen de incendios para quemar un área equivalente al área total de un ecosistema es su rotación de incendios (Heinselman 1973) [46] o ciclo de incendios (Van Wagner 1978). [47] Sin embargo, como señaló Heinselman (1981), [45] cada sitio fisiográfico tiende a tener su propio intervalo de retorno, de modo que algunas áreas se saltean durante largos períodos, mientras que otras pueden arder dos veces o más a menudo durante una rotación de incendios nominal.
El régimen de incendios dominante en el bosque boreal son los incendios de copas de alta intensidad o los incendios superficiales graves de tamaño muy grande, a menudo más de 10.000 ha (100 km 2 ), y a veces más de 400.000 ha (4000 km 2 ). [45] Estos incendios matan rodales enteros. Las rotaciones de incendios en las regiones más secas del oeste de Canadá y Alaska tienen una duración media de 50 a 100 años, más corta que en los climas más húmedos del este de Canadá, donde pueden tener una duración media de 200 años o más. Los ciclos de incendios también tienden a ser largos cerca de la línea de árboles en los bosques subárticos de piceas y líquenes. Los ciclos más largos, posiblemente de 300 años, probablemente se producen en la zona boreal occidental en las llanuras aluviales de piceas blancas. [45]
Amiro et al. (2001) calcularon que el ciclo medio de incendios para el período 1980 a 1999 en el bosque boreal canadiense (incluida la taiga) fue de 126 años. [44] Se ha pronosticado un aumento de la actividad de incendios en el oeste de Canadá, pero es posible que en el futuro haya menos incendios en algunas partes del este del país debido a una mayor precipitación en un clima más cálido. [48]
El patrón de bosque boreal maduro en el sur muestra al abeto balsámico dominante en sitios bien drenados en el este de Canadá, cambiando hacia el centro y el oeste a una prominencia de picea blanca , con picea negra y alerce formando los bosques en turberas, y con pino albar generalmente presente en sitios secos excepto en el extremo este, donde está ausente. [49] Los efectos de los incendios están inextricablemente entretejidos en los patrones de vegetación en el paisaje, que en el este favorecen a la picea negra, el abedul papelero y el pino albar sobre el abeto balsámico, y en el oeste dan la ventaja al álamo temblón, el pino albar, la picea negra y el abedul sobre la picea blanca. Muchos investigadores han informado de la ubicuidad del carbón vegetal debajo del suelo del bosque y en el perfil superior del suelo. [50] El carbón vegetal en los suelos proporcionó Bryson et al. (1965) con pistas sobre la historia forestal de un área a 280 km al norte de la línea de árboles actual en el lago Ennadai, distrito de Keewatin, Territorios del Noroeste. [51]
Dos líneas de evidencia apoyan la tesis de que el fuego siempre ha sido un factor integral en el bosque boreal: (1) relatos directos de testigos oculares y estadísticas de incendios forestales, y (2) evidencia indirecta y circunstancial basada en los efectos del fuego, así como en indicadores persistentes. [49] El mosaico de parches de masas forestales en el bosque boreal, típicamente con límites abruptos e irregulares que delimitan masas homogéneas, es un testimonio indirecto pero convincente del papel del fuego en la configuración del bosque. El hecho es que la mayoría de las masas de bosque boreal tienen menos de 100 años, y solo en las pocas áreas que han escapado a los incendios hay masas de abeto blanco de más de 250 años. [49]
La prevalencia de características morfológicas y reproductivas adaptativas al fuego de muchas especies de plantas boreales es una prueba más de una larga e íntima asociación con el fuego. Siete de los diez árboles más comunes en el bosque boreal ( pino albar , pino contorta , álamo temblón , álamo balsámico ( Populus balsamifera ), abedul papelero , alerce y abeto negro ) pueden clasificarse como pioneros en sus adaptaciones para la rápida invasión de áreas abiertas. El abeto blanco también muestra algunas habilidades pioneras, pero es menos capaz que el abeto negro y los pinos de dispersar semillas en todas las estaciones. Solo el abeto balsámico y el abeto alpino parecen estar mal adaptados para reproducirse después del fuego, ya que sus conos se desintegran en la madurez, sin dejar semillas en las copas.
Los bosques más antiguos de la región boreal del noroeste, algunos con más de 300 años, son de picea blanca que crece como rodales puros en llanuras húmedas de inundación . [52] Aquí, la frecuencia de incendios es mucho menor que en las tierras altas adyacentes dominadas por pinos, piceas negras y álamos. En contraste, en la región cordillerana, el fuego es más frecuente en los fondos de los valles, disminuyendo hacia arriba, como lo muestra un mosaico de rodales pioneros jóvenes de pinos y frondosas más abajo, y piceas y abetos más viejos en las laderas de arriba. [49] Sin el fuego, el bosque boreal se volvería cada vez más homogéneo, y la picea blanca, de larga vida, reemplazaría gradualmente al pino, álamo, álamo balsámico y abedul, y quizás incluso a la picea negra, excepto en las turberas . [53]
Durante el último cuarto del siglo XX, la zona de latitud ocupada por el bosque boreal experimentó algunos de los mayores aumentos de temperatura en la Tierra. Las temperaturas invernales han aumentado más que las estivales. En verano, la temperatura mínima diaria ha aumentado más que la temperatura máxima diaria. [54] El número de días con temperaturas extremadamente frías (por ejemplo, −20 a −40 °C; −4 a −40 °F) ha disminuido de manera irregular pero sistemática en casi toda la región boreal, lo que permite una mejor supervivencia de los insectos que dañan los árboles. [55] En Fairbanks, Alaska , la duración de la temporada libre de heladas ha aumentado de 60 a 90 días a principios del siglo XX a unos 120 días un siglo después.
Se ha planteado la hipótesis de que los entornos boreales tienen sólo unos pocos estados que son estables a largo plazo: una tundra/estepa sin árboles, un bosque con >75% de cobertura arbórea y un bosque abierto con ~20% y ~45% de cobertura arbórea. Por lo tanto, el cambio climático continuo podría obligar a que al menos algunos de los bosques de taiga existentes actualmente se conviertan en uno de los dos estados de bosque o incluso en una estepa sin árboles, pero también podría convertir las áreas de tundra en bosques o en estados de bosque a medida que se calientan y se vuelven más adecuadas para el crecimiento de los árboles. [56]
En consonancia con esta hipótesis, varios estudios publicados a principios de la década de 2010 encontraron que ya había una pérdida sustancial de árboles inducida por la sequía en los bosques boreales del oeste de Canadá desde la década de 1960: aunque esta tendencia era débil o incluso inexistente en los bosques orientales, [57] [58] fue particularmente pronunciada en los bosques de coníferas occidentales. [59] Sin embargo, en 2016, un estudio no encontró una tendencia general en los bosques boreales canadienses entre 1950 y 2012: si bien también encontró un crecimiento mejorado en algunos bosques boreales del sur y un crecimiento amortiguado en el norte (contrariamente a lo que sugeriría la hipótesis), esos patrones fueron estadísticamente débiles. [60]
Un nuevo análisis Landsat de 2018 confirmó que había una tendencia a la sequía y una pérdida de bosques en los bosques del oeste de Canadá y algo de reverdecimiento en el este más húmedo, pero también concluyó que la mayor parte de la pérdida de bosques atribuida al cambio climático en los estudios anteriores había constituido, en cambio, una respuesta tardía a la perturbación antropogénica. [61] Investigaciones posteriores encontraron que incluso en los bosques donde las tendencias de biomasa no cambiaron, hubo un cambio sustancial hacia los árboles de hoja ancha caducifolios con mayor tolerancia a la sequía en los últimos 65 años, [62] y otro análisis Landsat de 100.000 sitios no perturbados encontró que las áreas con baja cobertura de árboles se volvieron más verdes en respuesta al calentamiento, pero la mortalidad de los árboles (pardeamiento) se convirtió en la respuesta dominante a medida que aumentaba la proporción de la cobertura de árboles existente. [63]
Aunque la mayoría de los estudios sobre las transiciones de los bosques boreales se han realizado en Canadá, se han detectado tendencias similares en otros países. Se ha demostrado que el calentamiento estival aumenta el estrés hídrico y reduce el crecimiento de los árboles en las zonas secas del bosque boreal meridional de Alaska central y en partes del extremo oriental de Rusia. [64] En Siberia, la taiga está pasando de estar formada principalmente por alerces que pierden sus hojas a coníferas de hoja perenne en respuesta al calentamiento del clima. Es probable que esto acelere aún más el calentamiento, ya que los árboles de hoja perenne absorberán más rayos solares. Dado el gran tamaño de la zona, un cambio de este tipo tiene el potencial de afectar a zonas muy alejadas de la región. [65] En gran parte del bosque boreal de Alaska, el crecimiento de los abetos blancos se ve atrofiado por veranos inusualmente cálidos, mientras que los árboles de algunas de las franjas más frías del bosque están experimentando un crecimiento más rápido que antes. [66] La falta de humedad en los veranos más cálidos también está estresando a los abedules del centro de Alaska. [67]
Además de estas observaciones, también se ha trabajado en la proyección de tendencias forestales futuras. Un estudio de 2018 de las siete especies de árboles dominantes en los bosques del este de Canadá concluyó que, si bien un calentamiento de 2 °C por sí solo aumenta su crecimiento en alrededor de un 13 % en promedio, la disponibilidad de agua es mucho más importante que la temperatura y un calentamiento adicional de hasta 4 °C resultaría en disminuciones sustanciales a menos que se acompañara de aumentos en las precipitaciones. [68] Un estudio de 2019 sugirió que las parcelas forestales que se usan comúnmente para evaluar la respuesta del bosque boreal al cambio climático tienden a tener menos competencia evolutiva entre árboles que el bosque típico, y que con una fuerte competencia, hubo poco crecimiento neto en respuesta al calentamiento. [69]
El cambio climático solo estimuló el crecimiento de los árboles en condiciones de débil competencia en los bosques boreales centrales. Un artículo de 2021 había confirmado que los bosques boreales se ven mucho más afectados por el cambio climático que los otros tipos de bosques en Canadá y proyectó que la mayoría de los bosques boreales del este de Canadá alcanzarían un punto de inflexión alrededor de 2080 bajo el escenario RCP 8.5, que representa el mayor aumento potencial de las emisiones antropogénicas. [70] Otro estudio de 2021 proyectó que bajo el escenario "moderado" SSP2-4.5 , los bosques boreales experimentarían un aumento mundial del 15% en biomasa para fines de siglo, pero esto sería más que compensado por la disminución del 41% de la biomasa en los trópicos. [71]
En 2022, los resultados de un experimento de calentamiento de cinco años en América del Norte habían demostrado que los ejemplares jóvenes de las especies de árboles que actualmente dominan los márgenes meridionales de los bosques boreales son los que peor reaccionan ante un calentamiento de 1,5 °C o +3,1 °C y las reducciones asociadas en las precipitaciones. Si bien las especies templadas que se beneficiarían de tales condiciones también están presentes en los bosques boreales meridionales, son escasas y tienen tasas de crecimiento más lentas. [72]
Una evaluación de 2022 de los puntos de inflexión en el sistema climático designó dos puntos de inflexión interrelacionados asociados con el cambio climático: la muerte de la taiga en su borde sur y la consiguiente reversión de la zona a pastizales (similar a la muerte regresiva de la selva amazónica ) y el proceso opuesto en el norte, donde el rápido calentamiento de las áreas de tundra adyacentes las convierte en taiga. Si bien ambos procesos ya se pueden observar hoy, la evaluación cree que probablemente no se volverían imparables (y, por lo tanto, cumplirían la definición de un punto de inflexión) hasta que el calentamiento global fuera de alrededor de 4 °C. Sin embargo, el nivel de certeza aún es limitado y es posible que 1,5 °C sea suficiente para cualquiera de los dos puntos de inflexión; por otro lado, la muerte masiva en el sur puede no ser inevitable hasta 5 °C, mientras que la sustitución de la tundra por la taiga puede requerir 7,2 °C. [73] [74]
Una vez que se alcance el nivel "adecuado" de calentamiento, cualquiera de los dos procesos tardaría al menos entre 40 y 50 años en completarse, y es más probable que se desarrolle a lo largo de un siglo o más. Si bien la mortandad masiva en el sur implicaría la pérdida de alrededor de 52 mil millones de toneladas de carbono, el resultado neto es un enfriamiento de alrededor de 0,18 °C a nivel mundial y de entre 0,5 °C y 2 °C a nivel regional. Del mismo modo, la expansión de los bosques boreales en la tundra tiene un efecto neto de calentamiento global de alrededor de 0,14 °C a nivel mundial y de entre 0,5 °C y 1 °C a nivel regional, a pesar de que el nuevo crecimiento forestal captura alrededor de 6 mil millones de toneladas de carbono. En ambos casos, esto se debe a que el suelo cubierto de nieve tiene un albedo mucho mayor que los bosques. [73] [74] Según un estudio posterior, la desaparición de los bosques boreales también puede aumentar el calentamiento a pesar del efecto sobre el albedo, mientras que la conclusión sobre el enfriamiento debido a la deforestación en estas áreas hecha por estudios previos resulta del fracaso de los modelos para capturar adecuadamente los efectos de la evapotranspiración. [75]
Los bosques boreales primarios contienen 1.042 billones de toneladas de carbono, más de lo que se encuentra actualmente en la atmósfera, dos veces más que todas las emisiones de GEI causadas por el hombre desde el año 1870. En un clima más cálido, su capacidad para almacenar carbono se reducirá. [76]
Algunas de las ciudades más grandes situadas en este bioma son Murmansk , [77] Arkhangelsk , Yakutsk , Anchorage , [78] Yellowknife , Tromsø , Luleå y Oulu .
Desde el colapso de la Unión Soviética, se han talado grandes áreas de la taiga siberiana para obtener madera . Anteriormente, el bosque estaba protegido por las restricciones del Ministerio de Silvicultura soviético , pero con el colapso de la Unión, las restricciones relacionadas con el comercio con las naciones occidentales han desaparecido. Los árboles son fáciles de talar y se venden bien, por lo que los madereros han comenzado a talar árboles perennes de la taiga rusa para venderlos a naciones que antes estaban prohibidas por la ley soviética. [79]
En los últimos años [ ¿cuándo? ] se han observado brotes de plagas de insectos que destruyen los bosques: el escarabajo de corteza de abeto ( Dendroctonus rufipennis ) en Yukón y Alaska; [80] el escarabajo del pino de montaña en Columbia Británica ; el minador de las hojas del álamo ; la mosca sierra del alerce ; el gusano cogollero del abeto ( Choristoneura fumiferana ); [81] el gusano cono del abeto. [82]
Addison et al. (1984) [83] investigaron el efecto del dióxido de azufre en las especies leñosas del bosque boreal , quienes expusieron plantas que crecían en suelos nativos y relaves a 15,2 μmol/m3 ( 0,34 ppm) de SO2 sobre la tasa de asimilación de CO2 (NAR). El límite máximo aceptable canadiense para el SO2 atmosférico es de 0,34 ppm. La fumigación con SO2 redujo significativamente la NAR en todas las especies y produjo síntomas visibles de daño en 2 a 20 días. La disminución de la NAR de las especies de hoja caduca (álamo temblón [ Populus tremuloides ], sauce [ Salix ], aliso verde [ Alnus viridis ] y abedul blanco [ Betula papyrifera ]) fue significativamente más rápida que la de las coníferas (picea blanca, picea negra [ Picea mariana ] y pino albar [ Pinus banksiana ]) o una angiosperma perenne (árbol de té de Labrador) que crecía en un Brunisol fertilizado.
Estas respuestas metabólicas y de lesiones visibles parecían estar relacionadas con las diferencias en la absorción de S debido en parte a tasas de intercambio de gases más altas para las especies caducifolias que para las coníferas . Las coníferas que crecían en relaves de arenas petrolíferas respondieron al SO2 con una disminución significativamente más rápida en NAR en comparación con las que crecían en el Brunisol, tal vez debido a la predisposición de material tóxico en los relaves. Sin embargo, la absorción de azufre y el desarrollo de síntomas visibles no difirieron entre las coníferas que crecían en los 2 sustratos.
La acidificación de la precipitación por emisiones antropogénicas formadoras de ácido se ha asociado con daños a la vegetación y una menor productividad forestal, pero la picea blanca de 2 años que se sometió a lluvia ácida simulada (a pH 4,6, 3,6 y 2,6) aplicada semanalmente durante 7 semanas no sufrió una reducción estadísticamente significativa (P 0,05) en el crecimiento durante el experimento en comparación con el control de fondo (pH 5,6) (Abouguendia y Baschak 1987). [84] Sin embargo, se observaron síntomas de daño en todos los tratamientos, el número de plantas y el número de acículas afectadas aumentaron con el aumento de la acidez de la lluvia y con el tiempo. Scherbatskoy y Klein (1983) [85] no encontraron ningún efecto significativo de la concentración de clorofila en la picea blanca a pH 4,3 y 2,8, pero Abouguendia y Baschak (1987) [84] encontraron una reducción significativa en la picea blanca a pH 2,6, mientras que el contenido de azufre foliar fue significativamente mayor a pH 2,6 que cualquiera de los otros tratamientos.
La taiga almacena enormes cantidades de carbono , más que los bosques templados y tropicales del mundo juntos, gran parte de él en humedales y turberas . [86] De hecho, las estimaciones actuales indican que los bosques boreales almacenan el doble de carbono por unidad de superficie que los bosques tropicales. [87] Los incendios forestales podrían consumir una parte importante del presupuesto mundial de carbono, por lo que la gestión de los incendios a unos 12 dólares por tonelada de carbono no liberado [6] es muy barata en comparación con el coste social del carbono .
Algunas naciones están discutiendo la protección de áreas de la taiga prohibiendo la tala , la minería , la producción de petróleo y gas y otras formas de desarrollo. En respuesta a una carta firmada por 1.500 científicos que pedían a los líderes políticos que protegieran al menos la mitad del bosque boreal, [88] dos gobiernos provinciales canadienses, Ontario y Quebec, ofrecieron promesas electorales para discutir medidas en 2008 que eventualmente podrían clasificar al menos la mitad de su bosque boreal del norte como "protegido". [89] [90] Aunque ambas provincias admitieron que tomaría décadas planificar, trabajar con las comunidades aborígenes y locales y finalmente trazar límites precisos de las áreas fuera de los límites del desarrollo, se promocionó que las medidas crearían algunas de las redes de áreas protegidas más grandes del mundo una vez completadas. Desde entonces, sin embargo, se ha tomado muy poca acción.
Por ejemplo, en febrero de 2010 el gobierno canadiense estableció una protección limitada para 13.000 kilómetros cuadrados de bosque boreal mediante la creación de una nueva reserva de parque de 10.700 kilómetros cuadrados en la zona de las montañas Mealy, en el este de Canadá, y un parque provincial fluvial de 3.000 kilómetros cuadrados que sigue el río Eagle desde su nacimiento hasta el mar. [91]
Una de las áreas de investigación más importantes y un tema aún lleno de preguntas sin resolver es la perturbación recurrente del fuego y el papel que juega en la propagación del bosque de líquenes. [92] El fenómeno de los incendios forestales por impacto de rayos es el determinante principal de la vegetación del sotobosque y, debido a esto, se considera que es la fuerza predominante detrás de las propiedades de la comunidad y el ecosistema en el bosque de líquenes. [93] La importancia del fuego es claramente evidente cuando se considera que la vegetación del sotobosque influye en la germinación de las plántulas de los árboles a corto plazo y en la descomposición de la biomasa y la disponibilidad de nutrientes a largo plazo. [93]
El ciclo recurrente de un gran incendio que causa daños ocurre aproximadamente cada 70 a 100 años. [94] La comprensión de la dinámica de este ecosistema está entrelazada con el descubrimiento de las rutas de sucesión que exhibe la vegetación después de un incendio. Los árboles, arbustos y líquenes se recuperan de los daños inducidos por el fuego a través de la reproducción vegetativa, así como de la invasión de propágulos. [95] Las semillas que han caído y han quedado enterradas brindan poca ayuda para el restablecimiento de una especie. Se cree que la reaparición de los líquenes ocurre debido a las condiciones variables y la disponibilidad de luz y nutrientes en cada microestado diferente. [95] Se han realizado varios estudios diferentes que han llevado a la formación de la teoría de que el desarrollo posterior al incendio se puede propagar por cualquiera de cuatro vías: autorreemplazo, relevo de dominancia de especies, reemplazo de especies o autorreemplazo en fase de brecha. [92]
El autorreemplazo es simplemente el restablecimiento de la especie dominante anterior al incendio. La retransmisión de dominancia de especies es un intento secuencial de las especies arbóreas de establecer su dominio en el dosel. El reemplazo de especies se produce cuando los incendios se producen con la frecuencia suficiente para interrumpir la retransmisión de dominancia de especies. El autorreemplazo en fase de vacío es el menos común y hasta ahora solo se ha documentado en el oeste de Canadá. Es un autoreemplazo de las especies supervivientes en los huecos del dosel después de que un incendio mata a otra especie. La vía particular que se toma después de la perturbación del fuego depende de la capacidad del paisaje para soportar árboles, así como de la frecuencia de los incendios. [96] La frecuencia de los incendios tiene un papel importante en la configuración del inicio original de la línea forestal inferior de la taiga del bosque de líquenes.
Serge Payette ha planteado la hipótesis de que el ecosistema de bosque de abetos y musgo se transformó en el bioma de bosque de líquenes debido al inicio de dos perturbaciones fuertes combinadas: un gran incendio y la aparición y el ataque del gusano cogollero del abeto . [97] El gusano cogollero del abeto es un insecto mortal para las poblaciones de abetos en las regiones meridionales de la taiga. JP Jasinski confirmó esta teoría cinco años después al afirmar: "Su persistencia [de los bosques de líquenes], junto con sus historias previas de bosques de musgo y la presencia actual adyacente a bosques de musgo cerrados, indican que son un estado estable alternativo a los bosques de abetos y musgo". [98]
