Lupinus , comúnmente conocido como lupino , altramuz , [nota 1] o regionalmente lupino azul , es un género de plantas de la familia de las leguminosas Fabaceae . El género incluye más de 199 especies , con centros de diversidad en América del Norte y. [1] Centros más pequeños se encuentran en el norte de África y el Mediterráneo . [1] [2] Se cultivan ampliamente, tanto como fuente de alimento como plantas ornamentales, pero son invasivas en algunas áreas.
Descripción
Las especies son en su mayoría plantas herbáceas perennes de 0,3 a 1,5 metros (1 a 5 pies) de altura, pero algunas son plantas anuales y unas pocas son arbustos de hasta 3 m (10 pies) de altura. Una excepción es el chamis de monte ( Lupinus jaimehintonianus ) de Oaxaca en México , que es un árbol de hasta 8 m (26 pies) de altura. [3]
Los lupinos tienen hojas de color verde suave a verde grisáceo que pueden estar cubiertas de pelos plateados, a menudo de forma densa. Las láminas de las hojas suelen estar divididas en cinco a 28 folíolos, o reducidas a un solo folíolo en unas pocas especies del sudeste de los Estados Unidos y el este de Sudamérica . [4]
Las flores se producen en verticilos densos o abiertos en una espiga erecta, cada flor mide entre 1 y 2 centímetros ( 3 ⁄ 8 – 3 ⁄ 4 pulgadas) de largo. Las flores similares a los guisantes tienen un estandarte superior, o estandarte, dos alas laterales y dos pétalos inferiores fusionados en una quilla. La forma de la flor ha inspirado nombres comunes como lupinos azules y lupinos quaker .
El fruto es una vaina que contiene varias semillas, las cuales contienen alcaloides que le dan un sabor amargo.
Taxonomía
El género Lupinus L. y, en particular, sus especies norteamericanas fueron divididas por Sereno Watson (1873) en tres secciones: Lupinus , Platycarpos y Lupinnelus . Las diferencias en el hábitat y en el número de óvulos fueron la base de esta clasificación. La mayoría de las especies perennes y anuales del continente americano descritas por Watson fueron referidas a Lupinus . Algunas especies anuales con dos óvulos en el ovario y dos semillas en la vaina ( L. densiflorus , L. microcarpus , etc.) fueron atribuidas a la sección Platycarpos . La sección Lupinnelus estaba compuesta por una especie ( L. uncialis ), con flores axilares y solitarias, estandarte apenas reflexo, y también con dos óvulos en el ovario.
Aunque el trabajo de Watson se basó predominantemente en el estudio de especies de América del Norte, la investigación posterior de Ascherson y Graebner (1907) extendió su principio de clasificación para cubrir todos los lupinos de los hemisferios oriental y occidental, utilizando también el número de óvulos (brotes de semillas) en el ovario (y por lo tanto de semillas en la vaina) como criterio para esta división. Describieron dos subgéneros, Eulupinus y Platycarpos . La mayoría de las especies descritas fueron referidas al subgénero A. Eulupinus . El subgénero B. Platycarpos incluyó varias especies anuales del hemisferio oriental con dos brotes de semillas y semillas en el frijol (la misma especie, que la especificada por S. Watson).
Un esquema actual conserva esta distinción, pero utiliza la nomenclatura de los subgéneros de Platycarpos y Lupinus . En este esquema, el subgénero Platycarpos (S.Wats.) Kurl. contiene especies perennes y anuales del hemisferio occidental, con un mínimo de dos o más óvulos o yemas de semillas. El subgénero Lupinus consta de 12 especies de África y el Mediterráneo, con un mínimo de cuatro óvulos o yemas de semillas. [5]
La taxonomía de Lupinus siempre ha sido confusa. No está claro cuántas especies distintas existen ni cómo podrían estar organizadas dentro del género. Las plantas son variables y los taxones no siempre se distinguen entre sí. Algunos taxones americanos se han descrito como complejos en lugar de especies separadas. [6] Las estimaciones del número de especies de lupino generalmente oscilan entre 200 y 500. [2] Una autoridad estima que hay aproximadamente 267 especies en todo el mundo. [1] Actualmente, se reconocen dos subgéneros .
SubgéneroPlatycarpos
El ovario contiene dos o más óvulos o yemas de semillas. Las semillas son predominantemente de tamaño pequeño, con un embrión subdesarrollado y pequeña cantidad de endospermo. Los cotiledones son de tamaño pequeño, con caulículas largas. El primer par de hojas verdaderas es alternativo. El tallo es predominantemente desnudo con recubrimiento ceroso . Domina el tipo de ramificación monopodial. Los folíolos son lisos, con recubrimiento ceroso o ligera pubescencia, predominantemente estrechos. Las vainas son planas u orbiculares, con dos o más semillas. Representadas por formas perennes fruticulosas, fruticosas y herbáceas, o con menor frecuencia anuales. Las plantas son de polinización cruzada. El cromosoma número 2 n es 36, 48 o 96. [7] Este subgénero se distribuye por América del Norte, Central y del Sur, predominantemente en los sistemas mineros de los Andes y la Cordillera. Algunas especies son cultivadas ( L. mutabilis , L. polyphyllus ). Este subgénero incluye varios cientos de especies, por lo que es necesario un análisis más profundo de su autenticidad.
Está compuesta por las siguientes especies: [8] [9] [10]
En su circunscripción actual , [7] el subgénero Lupinus incluye 12 especies de la región mediterránea y África con al menos cuatro óvulos o yemas de semillas en el ovario:
Aunque algunas fuentes creen que el origen del nombre está en duda, la definición del Diccionario Collins afirma que la palabra tiene su origen en el siglo XIV, del latín lupīnus "lobo" de lupus "lobo" [41] ya que se creía que la planta agotaba vorazmente el suelo. [42]
Pero una explicación más probable es que lupinus significara que las plantas eran tan peligrosas para el ganado como los lobos, porque los venenos alcaloides de los lupinos pueden enfermar o matar a los animales de pastoreo, especialmente a las ovejas. Los agricultores saben desde la antigua Roma [43] que los lupinos mejoran el suelo añadiendo nitrógeno y aflojando la tierra compactada con sus fuertes sistemas de raíces, por lo que la explicación de Collins es improbable.
Ciertas especies, como el lupino amarillo ( L. arboreus ), se consideran malezas invasoras cuando aparecen fuera de sus áreas de distribución nativas. En Nueva Zelanda , los lupinos se consideran invasores y una amenaza grave en algunos casos. [44] L. polyphyllus se ha escapado a la naturaleza y crece en grandes cantidades a lo largo de las carreteras principales y arroyos de la Isla Sur . Una propagación similar de la especie ha ocurrido en Suecia , Finlandia y Noruega después de que la especie no nativa se plantara deliberadamente por primera vez en el paisaje a lo largo de las carreteras principales. [ cita requerida ] Se han plantado lupinos en algunas partes de Australia con un clima considerablemente más frío, particularmente en las zonas rurales de Victoria y Nueva Gales del Sur .
Los altramuces son plantas importantes como alimento para las larvas de muchos lepidópteros (mariposas y polillas). Entre ellos se incluyen:
Al igual que otras leguminosas, los lupinos pueden fijar el nitrógeno de la atmósfera [53] en amoníaco a través de una simbiosis entre rizobios y nódulos de las raíces , fertilizando el suelo para otras plantas. Esta adaptación permite a los lupinos ser tolerantes a suelos infértiles y capaces de ser pioneros en el cambio en suelos estériles y de mala calidad. El género Lupinus está nodulado por las bacterias del suelo Bradyrhizobium . [5]
A principios del siglo XX, los científicos alemanes intentaron cultivar una variedad dulce de altramuz que careciera del sabor amargo, lo que la hacía más adecuada tanto para el consumo humano como animal. [54]
Muchas especies anuales de altramuces se utilizan en la agricultura y la mayoría de ellas son de origen mediterráneo. [55]
Aunque originalmente se cultivaban como abono verde o forraje , los altramuces se cultivan cada vez más por sus semillas, que pueden utilizarse como alternativa a la soja . Los altramuces dulces (bajos en alcaloides ) son muy valorados como alimento para el ganado , en particular para los rumiantes , pero también para los cerdos y las aves de corral y, más recientemente, como ingrediente en los alimentos para acuicultura. Tres especies mediterráneas de altramuces, el altramuz azul (de hojas estrechas) , el altramuz blanco y el altramuz amarillo , se cultivan ampliamente para la alimentación del ganado y las aves de corral.
Aproximadamente el 85% de las semillas de altramuz del mundo se cultivan en Australia Occidental . [56]
Toxicidad
Algunos altramuces contienen ciertos compuestos secundarios , incluidas isoflavonas y alcaloides tóxicos, [53] como la lupinina , la anagirina y la esparteína . Si se detectan a tiempo, se pueden eliminar mediante el procesamiento, aunque los altramuces que contienen estos elementos no suelen seleccionarse para productos de calidad alimentaria.
Existe un riesgo de alergia al lupino en pacientes alérgicos al maní . [57] La mayoría de las reacciones al lupino notificadas se han producido en personas alérgicas al maní . [58] Debido a la alergenicidad cruzada del maní y el lupino, la Comisión Europea , a partir de 2006, ha exigido que las etiquetas de los alimentos indiquen la presencia de "lupino y productos derivados" en los alimentos. [59]
Las plantas de lupino pueden ser colonizadas por el hongo Diaporthe toxica [60] que puede causar una micotoxicosis conocida como lupinosis cuando es ingerido por animales de pastoreo.
Usos
Las semillas de legumbres de altramuces, comúnmente llamadas frijoles de altramuz, eran populares entre los romanos, quienes cultivaron las plantas en todo el Imperio Romano , donde el altramuz todavía se conoce en las lenguas romances existentes con nombres como lupini .
Las semillas de varias especies de lupinos se han utilizado como alimento durante más de 3000 años en el Mediterráneo [61] y durante 6000 años en los Andes . [62] Los lupinos también fueron utilizados por muchos pueblos nativos americanos de América del Norte, como los Yavapai . El lupino andino o tarwi ( Lupinus mutabilis ) era un alimento muy extendido en el Imperio Inca ; pero nunca se le ha concedido el mismo estatus que la soja, los guisantes secos y otros cultivos de legumbres. El lupino perlado de las tierras altas andinas de América del Sur, L. mutabilis , conocido localmente como tarwi o chocho , se cultivó ampliamente, pero no parece haberse realizado ninguna mejora genética consciente más allá de seleccionar semillas más grandes y permeables al agua. Los usuarios remojaban las semillas en agua corriente para eliminar la mayoría de los alcaloides amargos y luego las cocinaban o tostaban para hacerlas comestibles, [63] [ cita completa requerida ] o bien las hervían y secaban para hacer kirku , [62] reportado como una práctica precolombina en Las Relaciones geográficas de Indias . [64] La dominación española condujo a un cambio en los hábitos alimenticios de los pueblos indígenas, y solo recientemente [65] (finales del siglo XX en adelante) se ha renovado el interés en el uso de altramuces como alimento. [66] [61] : 353
Los altramuces se pueden utilizar para hacer una variedad de alimentos tanto dulces como salados, incluidas las comidas diarias, los alimentos fermentados tradicionales, los alimentos horneados y las salsas. Los frijoles de altramuz blanco europeo ( L. albus ) se venden comúnmente en una solución salada en frascos (como las aceitunas y los encurtidos ) y se pueden comer con o sin piel. Los platos de lupini se encuentran más comúnmente en Europa, especialmente en Portugal , España , Grecia e Italia . También son comunes en Brasil y Egipto . En Egipto, el altramuz se conoce en árabe como ترمس termes , y es un bocadillo callejero popular después de ser tratado con varios remojos de agua y luego puesto en salmuera. En Portugal, España y el distrito Spanish Harlem de Nueva York , se consumen con cerveza y vino. En Líbano , Palestina , Israel , Jordania y Siria, las habas de lupino saladas y frías se llaman turmus (en árabe : تُرمُس , hebreo : תורמוס ) y se sirven como parte de un aperitivo o un tentempié. Otras especies, como L. albus (lupino blanco), L. angustifolius (lupino de hoja estrecha), [67] y L. hirsutus (lupino azul) [68] también tienen semillas comestibles. [69]
Consumidos en toda la región mediterránea y las montañas andinas , los altramuces fueron consumidos por los primeros pueblos egipcios y preincaicos y eran conocidos por los agricultores romanos por su capacidad para mejorar la fertilidad de los suelos. [70]
A finales del siglo XVIII, los altramuces se introdujeron en el norte de Europa como un medio para mejorar la calidad del suelo y, en la década de 1860, el altramuz amarillo de jardín se podía ver en los suelos arenosos de la llanura costera del Báltico.
El exitoso desarrollo de variedades de altramuces con el "gen dulce" necesario allanó el camino para una mayor adopción de los altramuces en toda Europa y más tarde en Australia. [ cita requerida ]
Trabajos posteriores realizados por el Departamento de Agricultura y Alimentación de Australia Occidental durante los años 1950 y 1960 dieron como resultado que ahora se produzcan más cultivos de altramuces dulces en Australia Occidental que en cualquier otro lugar del mundo. [ cita requerida ]
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