Los artrópodos ( / ˈ ɑːr θ r ə p ɒ d / ARTH -rə-pod ) [22] son invertebrados del filo Arthropoda . Poseen un exoesqueleto con una cutícula hecha de quitina , a menudo mineralizada con carbonato de calcio , un cuerpo con segmentos diferenciados ( metaméricos ) y apéndices articulados pareados . Para seguir creciendo, deben pasar por etapas de muda , un proceso por el cual se deshacen de su exoesqueleto para revelar uno nuevo. Forman un grupo extremadamente diverso de hasta diez millones de especies.
La hemolinfa es el análogo de la sangre para la mayoría de los artrópodos. Un artrópodo tiene un sistema circulatorio abierto , con una cavidad corporal llamada hemocele a través de la cual la hemolinfa circula hacia los órganos interiores . Al igual que sus exteriores, los órganos internos de los artrópodos generalmente están formados por segmentos repetidos. Tienen sistemas nerviosos en forma de escalera , con cordones nerviosos ventrales pareados que recorren todos los segmentos y forman ganglios pareados en cada segmento. Sus cabezas están formadas por la fusión de un número variable de segmentos, y sus cerebros están formados por la fusión de los ganglios de estos segmentos y rodean el esófago . Los sistemas respiratorio y excretor de los artrópodos varían, dependiendo tanto de su entorno como del subfilo al que pertenecen.
Los artrópodos utilizan combinaciones de ojos compuestos y ocelos pigmentados para la visión. En la mayoría de las especies, los ocelos solo pueden detectar la dirección de donde proviene la luz, y los ojos compuestos son la principal fuente de información, pero los ojos principales de las arañas son ocelos que pueden formar imágenes y, en algunos casos, pueden girar para rastrear presas. Los artrópodos también tienen una amplia gama de sensores químicos y mecánicos, principalmente basados en modificaciones de las muchas cerdas conocidas como setas que se proyectan a través de sus cutículas. De manera similar, su reproducción y desarrollo son variados; todas las especies terrestres utilizan la fertilización interna , pero a veces esto es por transferencia indirecta del esperma a través de un apéndice o el suelo, en lugar de por inyección directa. Las especies acuáticas utilizan fertilización interna o externa . Casi todos los artrópodos ponen huevos, y muchas especies dan a luz crías vivas después de que los huevos hayan eclosionado dentro de la madre; pero algunos son genuinamente vivíparos , como los pulgones . Las crías de artrópodos varían desde adultos en miniatura hasta larvas y orugas que carecen de extremidades articuladas y, finalmente, experimentan una metamorfosis total para producir la forma adulta. El nivel de cuidado maternal de las crías varía desde inexistente hasta el cuidado prolongado que brindan los insectos sociales .
La ascendencia evolutiva de los artrópodos se remonta al período Cámbrico . El grupo se considera generalmente monofilético y muchos análisis apoyan la ubicación de los artrópodos con los cicloneurales (o sus clados constituyentes) en un superfilo Ecdysozoa . Sin embargo, en general, las relaciones basales de los animales aún no están bien resueltas. Asimismo, las relaciones entre varios grupos de artrópodos aún se debaten activamente. Hoy en día, los artrópodos contribuyen al suministro de alimentos humanos tanto directamente como alimentos y, lo que es más importante, indirectamente como polinizadores de cultivos. Se sabe que algunas especies transmiten enfermedades graves a los humanos, el ganado y los cultivos .
La palabra artrópodo proviene del griego ἄρθρον árthron ' articulación ' , y πούς pous ( gen. ποδός podos ) ' pie ' o ' pierna ' , que juntos significan "pierna articulada", [23] con la palabra "artrópodos" inicialmente utilizada en descripciones anatómicas de Barthélemy Charles Joseph Dumortier publicadas en 1832. [1] La designación "Arthropoda" parece haber sido utilizada por primera vez en 1843 por el zoólogo alemán Johann Ludwig Christian Gravenhorst (1777-1857). [24] [1] El origen del nombre ha sido objeto de considerable confusión, y a menudo se le atribuye erróneamente el crédito a Pierre André Latreille o Karl Theodor Ernst von Siebold , entre varios otros. [1]
Los artrópodos terrestres suelen denominarse chinches. [Nota 1] El término también se extiende ocasionalmente a nombres coloquiales para crustáceos de agua dulce o marinos (por ejemplo, chinche de Balmain , chinche de la bahía de Moreton , chinche del lodo ) y lo utilizan los médicos y bacteriólogos para los gérmenes que causan enfermedades (por ejemplo, superbacterias ), [27] pero los entomólogos reservan este término para una categoría estrecha de " chinches verdaderas ", insectos del orden Hemiptera . [27]
Los artrópodos son invertebrados con cuerpos segmentados y extremidades articuladas. [28] El exoesqueleto o cutículas consisten en quitina , un polímero de N-acetilglucosamina . [29] La cutícula de muchos crustáceos, ácaros escarabajos , los clados Penetini y Archaeoglenini dentro de la subfamilia de escarabajos Phrenapatinae , [30] y milpiés (excepto los milpiés erizados ) también está biomineralizada con carbonato de calcio . La calcificación del endosternito, una estructura interna utilizada para las inserciones musculares, también ocurre en algunos opiliones , [31] y la cutícula pupal de la mosca Bactrocera dorsalis contiene fosfato de calcio. [32]
Los artrópodos son el filo animal más grande , con estimaciones del número de especies de artrópodos que varían de 1.170.000 a 5 a 10 millones y representan más del 80 por ciento de todas las especies animales vivas conocidas. [33] [34] Un subgrupo de artrópodos , los insectos , incluye más especies descritas que cualquier otra clase taxonómica . [35] El número total de especies sigue siendo difícil de determinar. Esto se debe a los supuestos de modelado del censo proyectados sobre otras regiones para ampliar los recuentos en ubicaciones específicas aplicados a todo el mundo. Un estudio de 1992 estimó que había 500.000 especies de animales y plantas solo en Costa Rica , de las cuales 365.000 eran artrópodos. [35]
Son miembros importantes de los ecosistemas marinos, de agua dulce, terrestres y aéreos y uno de los dos únicos grupos animales principales que se han adaptado a la vida en ambientes secos; el otro son los amniotas , cuyos miembros vivos son reptiles, aves y mamíferos. [36] Tanto los artrópodos más pequeños como los más grandes son crustáceos . Los más pequeños pertenecen a la clase Tantulocarida , algunos de los cuales miden menos de 100 micrómetros (0,0039 pulgadas) de largo. [37] Los más grandes son especies de la clase Malacostraca , con las patas del cangrejo araña japonés que potencialmente se extienden hasta 4 metros (13 pies) [38] y la langosta americana alcanzando pesos de más de 20 kg (44 libras).
Los embriones de todos los artrópodos están segmentados, formados por una serie de módulos repetidos. El último ancestro común de los artrópodos actuales probablemente consistía en una serie de segmentos indiferenciados, cada uno con un par de apéndices que funcionaban como extremidades. Sin embargo, todos los artrópodos actuales y fósiles conocidos han agrupado los segmentos en tagmas, en los que los segmentos y sus extremidades están especializados de diversas maneras. [36]
La apariencia tripartita de muchos cuerpos de insectos y la apariencia bipartita de las arañas es resultado de esta agrupación. [40] No hay signos externos de segmentación en los ácaros . [36] Los artrópodos también tienen dos elementos corporales que no son parte de este patrón repetido en serie de segmentos, un somita ocular en la parte delantera, donde se originaron la boca y los ojos, [36] [41] y un telson en la parte trasera, detrás del ano .
Originalmente parece que cada segmento portador de apéndices tenía dos pares separados de apéndices: un exíte superior no segmentado y un endópodo inferior segmentado. Estos luego se fusionarían en un solo par de apéndices birrames unidos por un segmento basal (protópodo o basípodo), con la rama superior actuando como branquia mientras que la rama inferior se usaba para la locomoción. [42] [43] [39] Los apéndices de la mayoría de los crustáceos y algunos taxones extintos como los trilobites tienen otra rama segmentada conocida como exópodos , pero si estas estructuras tienen un origen único sigue siendo controvertido. [44] [45] [39] En algunos segmentos de todos los artrópodos conocidos, los apéndices se han modificado, por ejemplo para formar branquias, piezas bucales, antenas para recolectar información, [40] o garras para agarrar; [46] los artrópodos son "como navajas suizas , cada una equipada con un conjunto único de herramientas especializadas". [36] En muchos artrópodos, los apéndices han desaparecido de algunas regiones del cuerpo; es particularmente común que los apéndices abdominales hayan desaparecido o estén muy modificados. [36]
La especialización más notoria de segmentos está en la cabeza. Los cuatro grupos principales de artrópodos – Chelicerata ( arañas marinas , cangrejos herradura y arácnidos ), Myriapoda ( sínfilos , paurópodos , milpiés y ciempiés ), Pancrustacea ( oligostracanos , copépodos , malacostracanos , branquiópodos , hexápodos , etc.), y los extintos Trilobita – tienen cabezas formadas por varias combinaciones de segmentos, con apéndices que faltan o están especializados de diferentes maneras. [36] A pesar de que los miriápodos y los hexápodos tienen combinaciones de cabezas similares, los hexápodos están profundamente anidados dentro de los crustáceos mientras que los miriápodos no, por lo que se cree que estos rasgos han evolucionado por separado. Además, algunos artrópodos extintos, como Marrella , no pertenecen a ninguno de estos grupos, ya que sus cabezas están formadas por sus propias combinaciones particulares de segmentos y apéndices especializados. [48]
Calcular las etapas evolutivas por las que pudieron haber aparecido todas estas diferentes combinaciones es tan difícil que desde hace tiempo se lo conoce como "el problema de la cabeza de los artrópodos ". [49] En 1960, RE Snodgrass incluso esperaba que no se resolviera, ya que le parecía divertido intentar encontrar soluciones. [Nota 2]
Los exoesqueletos de los artrópodos están hechos de cutícula , un material no celular secretado por la epidermis . [36] Sus cutículas varían en los detalles de su estructura, pero generalmente constan de tres capas principales: la epicutícula , una fina capa cerosa exterior que protege de la humedad a las otras capas y les da cierta protección; la exocutícula , que consiste en quitina y proteínas endurecidas químicamente ; y la endocutícula , que consiste en quitina y proteínas no endurecidas. La exocutícula y la endocutícula juntas se conocen como procutícula . [51] Cada segmento del cuerpo y sección de las extremidades está recubierto de cutícula endurecida. Las uniones entre los segmentos del cuerpo y entre las secciones de las extremidades están cubiertas por una cutícula flexible. [36]
Los exoesqueletos de la mayoría de los crustáceos acuáticos están biomineralizados con carbonato de calcio extraído del agua. Algunos crustáceos terrestres han desarrollado medios para almacenar el mineral, ya que en la tierra no pueden depender de un suministro constante de carbonato de calcio disuelto. [52] La biomineralización afecta generalmente a la exocutícula y a la parte exterior de la endocutícula. [51] Dos hipótesis recientes sobre la evolución de la biomineralización en los artrópodos y otros grupos de animales proponen que proporciona una armadura defensiva más resistente, [53] y que permite a los animales crecer más grandes y fuertes al proporcionar esqueletos más rígidos; [54] y en cualquier caso, un exoesqueleto compuesto de minerales y orgánicos es más barato de construir que uno completamente orgánico de resistencia comparable. [54] [55]
La cutícula puede tener cerdas que crecen a partir de células especiales en la epidermis. Las cerdas son tan variadas en forma y función como los apéndices. Por ejemplo, a menudo se utilizan como sensores para detectar corrientes de aire o agua, o el contacto con objetos; los artrópodos acuáticos utilizan cerdas similares a plumas para aumentar la superficie de los apéndices nadadores y para filtrar partículas de comida del agua; los insectos acuáticos, que respiran aire, utilizan capas gruesas de cerdas similares al fieltro para atrapar el aire, lo que extiende el tiempo que pueden pasar bajo el agua; las cerdas pesadas y rígidas sirven como espinas defensivas. [36]
Aunque todos los artrópodos utilizan músculos adheridos al interior del exoesqueleto para flexionar sus extremidades, algunos todavía utilizan presión hidráulica para extenderlas, un sistema heredado de sus ancestros preartrópodos; [56] por ejemplo, todas las arañas extienden sus patas hidráulicamente y pueden generar presiones hasta ocho veces su nivel de reposo. [57]
El exoesqueleto no se puede estirar y por lo tanto restringe el crecimiento. Los artrópodos, por lo tanto, reemplazan sus exoesqueletos mediante ecdisis (muda), o desprendiéndose del exoesqueleto viejo, las exuvias , después de desarrollar uno nuevo que aún no está endurecido. Los ciclos de muda se desarrollan casi continuamente hasta que un artrópodo alcanza su tamaño completo. Las etapas de desarrollo entre cada muda (ecdisis) hasta que se alcanza la madurez sexual se denominan estadio . Las diferencias entre estadios a menudo se pueden ver en proporciones corporales alteradas, colores, patrones, cambios en el número de segmentos corporales o ancho de la cabeza. Después de la muda, es decir, despojarse de su exoesqueleto, los artrópodos juveniles continúan en su ciclo de vida hasta que se transforman en pupas o mudan nuevamente. [58]
En la fase inicial de la muda, el animal deja de alimentarse y su epidermis libera el líquido de muda, una mezcla de enzimas que digiere la endocutícula y desprende así la cutícula vieja. Esta fase comienza cuando la epidermis ha secretado una nueva epicutícula para protegerse de las enzimas, y la epidermis secreta la nueva exocutícula mientras se desprende la cutícula vieja. Cuando esta etapa se completa, el animal hace que su cuerpo se hinche tomando una gran cantidad de agua o aire, y esto hace que la cutícula vieja se parta por debilidades predefinidas donde la exocutícula vieja era más delgada. Por lo general, el animal tarda varios minutos en desprenderse de la cutícula vieja. En este punto, la nueva está arrugada y tan blanda que el animal no puede sostenerse y le resulta muy difícil moverse, y la nueva endocutícula aún no se ha formado. El animal continúa bombeándose para estirar la nueva cutícula lo más posible, luego endurece la nueva exocutícula y elimina el exceso de aire o agua. Al final de esta fase, se ha formado la nueva endocutícula. Muchos artrópodos se comen la cutícula desechada para recuperar sus materiales. [58]
Debido a que los artrópodos están desprotegidos y casi inmovilizados hasta que la nueva cutícula se endurece, corren el peligro de quedar atrapados en la cutícula vieja y de ser atacados por depredadores . La muda puede ser responsable del 80 al 90% de todas las muertes de artrópodos. [58]
Los cuerpos de los artrópodos también están segmentados internamente, y los sistemas nervioso, muscular, circulatorio y excretor tienen componentes repetidos. [36] Los artrópodos provienen de un linaje de animales que tienen un celoma , una cavidad revestida de membrana entre el intestino y la pared corporal que acomoda los órganos internos. Las extremidades fuertes y segmentadas de los artrópodos eliminan la necesidad de una de las principales funciones ancestrales del celoma, como esqueleto hidrostático , que los músculos comprimen para cambiar la forma del animal y así permitirle moverse. Por lo tanto, el celoma del artrópodo se reduce a pequeñas áreas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. Su lugar lo ocupa en gran parte un hemocele , una cavidad que recorre la mayor parte de la longitud del cuerpo y a través de la cual fluye la sangre . [59]
Los artrópodos tienen sistemas circulatorios abiertos . La mayoría tiene unas pocas arterias cortas y abiertas . En los quelicerados y crustáceos, la sangre transporta oxígeno a los tejidos, mientras que los hexápodos utilizan un sistema separado de tráqueas . Muchos crustáceos y algunos quelicerados y traqueados utilizan pigmentos respiratorios para ayudar al transporte de oxígeno. El pigmento respiratorio más común en los artrópodos es la hemocianina a base de cobre ; esta es utilizada por muchos crustáceos y algunos ciempiés . Algunos crustáceos e insectos utilizan hemoglobina a base de hierro , el pigmento respiratorio utilizado por los vertebrados . Al igual que con otros invertebrados, los pigmentos respiratorios de los artrópodos que los tienen generalmente están disueltos en la sangre y rara vez están encerrados en corpúsculos como en los vertebrados. [59]
El corazón es un tubo muscular que se extiende justo debajo de la espalda y a lo largo de la mayor parte de la longitud del hemocele. Se contrae en ondulaciones que van de atrás hacia adelante, impulsando la sangre hacia adelante. Las secciones que no están siendo comprimidas por el músculo cardíaco se expanden ya sea por ligamentos elásticos o por pequeños músculos , en cualquier caso conectando el corazón a la pared corporal. A lo largo del corazón corren una serie de ostia pareados, válvulas antirretorno que permiten que la sangre ingrese al corazón pero evitan que salga antes de que llegue a la parte delantera. [59]
Los artrópodos tienen una amplia variedad de sistemas respiratorios. Las especies pequeñas a menudo no tienen ninguno, ya que su alta relación entre área superficial y volumen permite una difusión simple a través de la superficie corporal para suministrar suficiente oxígeno. Los crustáceos suelen tener branquias que son apéndices modificados. Muchos arácnidos tienen pulmones en forma de libro . [60] Las tráqueas, sistemas de túneles ramificados que parten de las aberturas en las paredes corporales, entregan oxígeno directamente a las células individuales en muchos insectos, miriápodos y arácnidos . [61]
Los artrópodos actuales tienen cordones nerviosos principales emparejados que recorren sus cuerpos por debajo del intestino, y en cada segmento los cordones forman un par de ganglios desde los cuales los nervios sensoriales y motores corren hacia otras partes del segmento. Aunque los pares de ganglios en cada segmento a menudo parecen fusionados físicamente, están conectados por comisuras (haces relativamente grandes de nervios), que dan a los sistemas nerviosos de los artrópodos una apariencia característica de escalera. El cerebro está en la cabeza, rodeando y principalmente por encima del esófago. Consiste en los ganglios fusionados del acron y uno o dos de los segmentos más delanteros que forman la cabeza: un total de tres pares de ganglios en la mayoría de los artrópodos, pero solo dos en los quelicerados, que no tienen antenas ni el ganglio conectado a ellos. Los ganglios de otros segmentos de la cabeza a menudo están cerca del cerebro y funcionan como parte de él. En los insectos, estos otros ganglios de la cabeza se combinan en un par de ganglios subesofágicos , debajo y detrás del esófago. Las arañas llevan este proceso un paso más allá, ya que todos los ganglios segmentarios se incorporan a los ganglios subesofágicos, que ocupan la mayor parte del espacio en el cefalotórax ("supersegmento" frontal). [62]
Existen dos tipos diferentes de sistemas excretores de los artrópodos. En los artrópodos acuáticos, el producto final de las reacciones bioquímicas que metabolizan el nitrógeno es el amoníaco , que es tan tóxico que necesita ser diluido tanto como sea posible con agua. El amoníaco luego se elimina a través de cualquier membrana permeable, principalmente a través de las branquias. [60] Todos los crustáceos utilizan este sistema, y su alto consumo de agua puede ser responsable de la relativa falta de éxito de los crustáceos como animales terrestres. [63] Varios grupos de artrópodos terrestres han desarrollado independientemente un sistema diferente: el producto final del metabolismo del nitrógeno es el ácido úrico , que puede excretarse como material seco; el sistema de túbulos de Malpighi filtra el ácido úrico y otros desechos nitrogenados de la sangre en el hemocele, y vierte estos materiales en el intestino posterior, desde donde se expulsan como heces . [63] La mayoría de los artrópodos acuáticos y algunos terrestres también tienen órganos llamados nefridios ("pequeños riñones "), que extraen otros desechos para su excreción en forma de orina . [63]
Las cutículas rígidas de los artrópodos bloquearían la información sobre el mundo exterior, excepto que son penetradas por muchos sensores o conexiones de sensores al sistema nervioso. De hecho, los artrópodos han modificado sus cutículas en elaboradas matrices de sensores. Varios sensores táctiles, principalmente setas , responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto fuerte hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes del gusto y el olfato , a menudo por medio de setas. Los sensores de presión a menudo toman la forma de membranas que funcionan como tímpanos , pero están conectados directamente a los nervios en lugar de a los huesecillos auditivos . Las antenas de la mayoría de los hexápodos incluyen paquetes de sensores que monitorean la humedad , la humedad y la temperatura. [64]
La mayoría de los artrópodos carecen de sensores de equilibrio y aceleración , y dependen de sus ojos para saber qué lado está arriba. El comportamiento de enderezamiento de las cucarachas se activa cuando los sensores de presión en la parte inferior de las patas no informan de ninguna presión. Sin embargo, muchos crustáceos malacostráceos tienen estatocistos , que proporcionan el mismo tipo de información que los sensores de equilibrio y movimiento del oído interno de los vertebrados . [64]
Los propioceptores de los artrópodos, sensores que informan sobre la fuerza ejercida por los músculos y el grado de flexión del cuerpo y las articulaciones, son bien conocidos. Sin embargo, se sabe poco sobre qué otros sensores internos pueden tener los artrópodos. [64]
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La mayoría de los artrópodos tienen sistemas visuales sofisticados que incluyen uno o más ojos compuestos y ocelos pigmentados ("ojos pequeños"). En la mayoría de los casos, los ocelos solo son capaces de detectar la dirección de donde proviene la luz, utilizando la sombra proyectada por las paredes de la copa. Sin embargo, los ojos principales de las arañas son ocelos pigmentados que son capaces de formar imágenes, [64] y los de las arañas saltadoras pueden rotar para rastrear a sus presas. [65]
Los ojos compuestos constan de entre quince y varios miles de omatidios independientes , columnas que suelen tener una sección transversal hexagonal . Cada omatidio es un sensor independiente, con sus propias células sensibles a la luz y, a menudo, con su propio cristalino y córnea . [64] Los ojos compuestos tienen un amplio campo de visión y pueden detectar movimientos rápidos y, en algunos casos, la polarización de la luz . [66] Por otro lado, el tamaño relativamente grande de los omatidios hace que las imágenes sean bastante burdas, y los ojos compuestos son más miopes que los de las aves y los mamíferos, aunque esto no es una desventaja grave, ya que los objetos y eventos dentro de los 20 cm (8 pulgadas) son más importantes para la mayoría de los artrópodos. [64] Varios artrópodos tienen visión en color, y la de algunos insectos se ha estudiado en detalle; por ejemplo, los omatidios de las abejas contienen receptores tanto para el verde como para el ultravioleta . [64]
Algunos artrópodos, como los percebes , son hermafroditas , es decir, cada uno puede tener los órganos de ambos sexos . Sin embargo, los individuos de la mayoría de las especies permanecen de un sexo durante toda su vida. [67] Algunas especies de insectos y crustáceos pueden reproducirse por partenogénesis , especialmente si las condiciones favorecen una "explosión poblacional". Sin embargo, la mayoría de los artrópodos dependen de la reproducción sexual , y las especies partenogenéticas a menudo vuelven a la reproducción sexual cuando las condiciones se vuelven menos favorables. [68] La capacidad de experimentar meiosis está muy extendida entre los artrópodos, incluidos tanto los que se reproducen sexualmente como los que se reproducen partenogenéticamente . [69] Aunque la meiosis es una característica importante de los artrópodos, la comprensión de su beneficio adaptativo fundamental se ha considerado durante mucho tiempo como un problema sin resolver, [70] que parece haber permanecido sin resolver.
Los artrópodos acuáticos pueden reproducirse por fertilización externa, como lo hacen por ejemplo los cangrejos herradura , [71] o por fertilización interna , donde los óvulos permanecen en el cuerpo de la hembra y el esperma debe insertarse de alguna manera. Todos los artrópodos terrestres conocidos utilizan la fertilización interna. Los opiliones (cosechadores), los milpiés y algunos crustáceos utilizan apéndices modificados como gonópodos o penes para transferir el esperma directamente a la hembra. Sin embargo, la mayoría de los artrópodos terrestres machos producen espermatóforos , paquetes impermeables de esperma , que las hembras llevan a sus cuerpos. Algunas de estas especies dependen de las hembras para encontrar espermatóforos que ya han sido depositados en el suelo, pero en la mayoría de los casos los machos solo depositan espermatóforos cuando parece probable que los complejos rituales de cortejo tengan éxito. [67]
La mayoría de los artrópodos ponen huevos, [67] pero los escorpiones son ovovivíparos : producen crías vivas después de que los huevos han eclosionado dentro de la madre, y se destacan por el cuidado maternal prolongado. [72] Los artrópodos recién nacidos tienen diversas formas, y los insectos por sí solos cubren el rango de extremos. Algunos eclosionan como adultos aparentemente en miniatura (desarrollo directo), y en algunos casos, como los pececillos de plata , las crías no se alimentan y pueden estar indefensas hasta después de su primera muda. Muchos insectos eclosionan como larvas u orugas , que no tienen extremidades segmentadas ni cutículas endurecidas, y se metamorfosean en formas adultas entrando en una fase inactiva en la que los tejidos larvarios se descomponen y se reutilizan para construir el cuerpo adulto. [73] Las larvas de libélula tienen las cutículas y las extremidades articuladas típicas de los artrópodos, pero son respiradores acuáticos no voladores con mandíbulas extensibles. [74] Los crustáceos comúnmente eclosionan como pequeñas larvas nauplio que tienen solo tres segmentos y pares de apéndices. [67]
Basándose en la distribución de características plesiomórficas compartidas en taxones actuales y fósiles, se infiere que el último ancestro común de todos los artrópodos fue un organismo modular con cada módulo cubierto por su propia esclerita (placa de armadura) y con un par de extremidades birrames . [75] Sin embargo, si la extremidad ancestral era unirame o birrame está lejos de ser un debate resuelto. Este Ur-artrópodo tenía una boca ventral , antenas preorales y ojos dorsales en la parte delantera del cuerpo. Se suponía que se alimentaba de sedimentos de forma no discriminatoria , procesando cualquier sedimento que llegara a su camino para alimentarse, [75] pero los hallazgos fósiles sugieren que el último ancestro común de los artrópodos y los priapulida compartían el mismo aparato bucal especializado; una boca circular con anillos de dientes utilizados para capturar presas animales. [76]
Se ha propuesto que los animales ediacáricos Parvancorina y Spriggina , de hace unos 555 millones de años , eran artrópodos, [77] [78] [79] pero estudios posteriores muestran que sus afinidades de ser el origen de los artrópodos no son confiables. [80] Se han encontrado pequeños artrópodos con conchas similares a bivalvos en yacimientos fósiles del Cámbrico Temprano que datan de hace 541 a 539 millones de años en China y Australia. [81] [82] [83] [84] Los primeros fósiles de trilobites del Cámbrico tienen unos 520 millones de años, pero la clase ya era bastante diversa y mundial, lo que sugiere que habían existido durante bastante tiempo. [85] En las lutitas de Maotianshan , que datan de hace 518 millones de años, se han encontrado artrópodos como Kylinxia y Erratus que parecen representar fósiles de transición entre artrópodos madre (por ejemplo, Radiodonta como Anomalocaris ) y verdaderos. [86] [6] [43] El reexamen en la década de 1970 de los fósiles de Burgess Shale de hace unos 505 millones de años identificó muchos artrópodos, algunos de los cuales no pudieron asignarse a ninguno de los grupos conocidos, y por lo tanto intensificó el debate sobre la explosión cámbrica . [87] [88] [89] Un fósil de Marrella de Burgess Shale ha proporcionado la evidencia clara más temprana de muda . [90]
Los primeros fósiles de larvas pancrustáceas probables datan de hace unos 514 millones de años en el Cámbrico , seguidos por taxones únicos como Yicaris y Wujicaris . [91] La supuesta afinidad pancrustáceo/ crustáceo de algunos artrópodos cámbricos (por ejemplo, Phosphatocopina , Bradoriida y taxones Hymenocarine como waptiids) [92] [93] [94] fueron cuestionados por estudios posteriores, ya que podrían ramificarse antes del grupo corona mandibulado . [91] Dentro del grupo corona pancrustáceo, solo Malacostraca , Branchiopoda y Pentastomida tienen registros fósiles cámbricos. [91] Los fósiles de crustáceos son comunes desde el período Ordovícico en adelante. [95] Han permanecido casi completamente acuáticos, posiblemente porque nunca desarrollaron sistemas excretores que conservan el agua. [63]
Los artrópodos proporcionan los primeros fósiles identificables de animales terrestres, de hace unos 419 millones de años en el Silúrico Tardío , [60] y las huellas terrestres de hace unos 450 millones de años parecen haber sido hechas por artrópodos. [96] Los artrópodos poseían atributos que eran fáciles de adoptar para la vida en la tierra; sus exoesqueletos articulados existentes proporcionaban protección contra la desecación, apoyo contra la gravedad y un medio de locomoción que no dependía del agua. [97] Casi al mismo tiempo, los euriptéridos acuáticos, parecidos a los escorpiones, se convirtieron en los artrópodos más grandes de la historia, algunos de hasta 2,5 m (8 pies 2 pulgadas). [98]
El arácnido más antiguo conocido es el trigonotarbido Palaeotarbus jerami , de hace unos 420 millones de años en el período Silúrico. [99] [Nota 3] Attercopus fimbriunguis , de hace 386 millones de años en el período Devónico , tiene las primeras espigas productoras de seda conocidas, pero su falta de hileras significa que no era una de las verdaderas arañas , [101] que aparecen por primera vez en el Carbonífero Tardío hace más de 299 millones de años . [102] Los períodos Jurásico y Cretácico proporcionan una gran cantidad de arañas fósiles, incluidos representantes de muchas familias modernas. [103] El escorpión más antiguo conocido es Dolichophonus , que data de hace 436 millones de años . [104] Anteriormente se pensaba que muchos escorpiones del Silúrico y Devónico respiraban por branquias , de ahí la idea de que los escorpiones eran primitivamente acuáticos y desarrollaron pulmones de aire más tarde. [105] Sin embargo, estudios posteriores revelan que la mayoría de ellos carecen de evidencia confiable de un estilo de vida acuático, [106] mientras que los taxones acuáticos excepcionales (por ejemplo, Waeringoscorpio ) probablemente derivaron de ancestros terrestres del escorpión. [107]
El registro fósil más antiguo de hexápodo es oscuro, ya que la mayoría de los candidatos están mal conservados y sus afinidades hexápodas han sido discutidas. Un ejemplo icónico es el Devónico Rhyniognatha hirsti , datado entre 396 y 407 millones de años atrás , se cree que sus mandíbulas son un tipo que se encuentra solo en insectos alados , lo que sugiere que los primeros insectos aparecieron en el período Silúrico. [108] Sin embargo, un estudio posterior muestra que Rhyniognatha probablemente represente un miriápodo, ni siquiera un hexápodo. [109] El hexápodo e insecto conocido más antiguo inequívoco es el colémbolo Rhyniella , de hace unos 410 millones de años en el período Devónico, y el paleodictióptero Delitzschala bitterfeldensis , de hace unos 325 millones de años en el período Carbonífero, respectivamente. [109] Los lagerstätten de Mazon Creek del Carbonífero Tardío, hace unos 300 millones de años , incluyen alrededor de 200 especies, algunas gigantescas para los estándares modernos, e indican que los insectos habían ocupado sus principales nichos ecológicos modernos como herbívoros , detritívoros e insectívoros . Las termitas sociales y las hormigas aparecen por primera vez en el Cretácico Temprano , y se han encontrado abejas sociales avanzadas en rocas del Cretácico Tardío, pero no se volvieron abundantes hasta el Cenozoico Medio . [110]
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De 1952 a 1977, el zoólogo Sidnie Manton y otros argumentaron que los artrópodos son polifiléticos , es decir, que no comparten un ancestro común que fuera en sí mismo un artrópodo. En cambio, propusieron que tres grupos separados de "artrópodos" evolucionaron por separado a partir de ancestros comunes parecidos a gusanos: los quelicerados , que incluyen arañas y escorpiones ; los crustáceos; y los uniramia , que consisten en onicóforos , miriápodos y hexápodos . Estos argumentos generalmente pasaban por alto a los trilobites , ya que las relaciones evolutivas de esta clase no estaban claras. Los defensores de la polifilia argumentaron lo siguiente: que las similitudes entre estos grupos son el resultado de la evolución convergente , como consecuencias naturales de tener exoesqueletos rígidos y segmentados ; que los tres grupos usan diferentes medios químicos para endurecer la cutícula; que había diferencias significativas en la construcción de sus ojos compuestos; que es difícil ver cómo configuraciones tan diferentes de segmentos y apéndices en la cabeza podrían haber evolucionado a partir del mismo ancestro; y que los crustáceos tienen extremidades birrames con ramas branquiales y de patas separadas, mientras que los otros dos grupos tienen extremidades unirames en las que la rama única sirve como pata. [112]
Análisis y descubrimientos posteriores en la década de 1990 revirtieron esta visión y llevaron a la aceptación de que los artrópodos son monofiléticos , en otras palabras, se infiere que comparten un ancestro común que era en sí mismo un artrópodo. [113] [114] Por ejemplo, los análisis de Graham Budd de Kerygmachela en 1993 y de Opabinia en 1996 lo convencieron de que estos animales eran similares a los onicóforos y a varios " lobópodos " del Cámbrico Temprano, y presentó un "árbol genealógico evolutivo" que mostraba a estos como "tías" y "primos" de todos los artrópodos. [111] [115] Estos cambios hicieron que el alcance del término "artrópodo" no fuera claro, y Claus Nielsen propuso que el grupo más amplio debería ser etiquetado como " Panarthropoda " ("todos los artrópodos") mientras que los animales con extremidades articuladas y cutículas endurecidas deberían ser llamados "Euarthropoda" ("verdaderos artrópodos"). [116]
En 2003, Jan Bergström y Hou Xian-guang presentaron una opinión contraria: afirmaron que, si los artrópodos eran un "grupo hermano" de cualquiera de los anomalocaridos, debían haber perdido y vuelto a desarrollar características que estaban bien desarrolladas en los anomalocaridos. Los primeros artrópodos conocidos comían barro para extraer partículas de alimento y poseían un número variable de segmentos con apéndices no especializados que funcionaban como branquias y patas. Los anomalocaridos eran, según los estándares de la época, depredadores enormes y sofisticados con bocas especializadas y apéndices prensivos, un número fijo de segmentos, algunos de los cuales estaban especializados, aletas caudales y branquias que eran muy diferentes de las de los artrópodos. En 2006, sugirieron que los artrópodos estaban más estrechamente relacionados con los lobópodos y los tardígrados que con los anomalocaridos. [117] En 2014, se descubrió que los tardígrados estaban más estrechamente relacionados con los artrópodos que los gusanos de terciopelo. [118]
Más arriba en el "árbol genealógico", los anélidos han sido considerados tradicionalmente los parientes más cercanos de los panartrópodos, ya que ambos grupos tienen cuerpos segmentados, y la combinación de estos grupos se denominó Articulata . Había habido propuestas en competencia de que los artrópodos estaban estrechamente relacionados con otros grupos como los nematodos , los priapúlidos y los tardígrados , pero estas opiniones seguían siendo minoritarias porque era difícil especificar en detalle las relaciones entre estos grupos.
En la década de 1990, los análisis filogenéticos moleculares de secuencias de ADN produjeron un esquema coherente que mostraba a los artrópodos como miembros de un superfilo denominado Ecdysozoa ("animales que mudan"), que incluía a los nematodos, priapúlidos y tardígrados, pero excluía a los anélidos. Esto fue respaldado por estudios de la anatomía y el desarrollo de estos animales, que mostraron que muchas de las características que apoyaban la hipótesis de Articulata mostraban diferencias significativas entre los anélidos y los primeros Panarthropods en sus detalles, y algunas apenas estaban presentes en los artrópodos. Esta hipótesis agrupa a los anélidos con los moluscos y los braquiópodos en otro superfilo, Lophotrochozoa .
Si la hipótesis de Ecdysozoa es correcta, entonces la segmentación de los artrópodos y anélidos ha evolucionado de manera convergente o ha sido heredada de un ancestro mucho más antiguo y posteriormente se ha perdido en varios otros linajes, como los miembros no artrópodos de Ecdysozoa. [121] [119]
Aparte de los cuatro grupos vivientes principales ( crustáceos , quelicerados , miriápodos y hexápodos ), una serie de formas fósiles, en su mayoría del período Cámbrico temprano, son difíciles de ubicar taxonómicamente, ya sea por falta de afinidad obvia con alguno de los grupos principales o por afinidad clara con varios de ellos. Marrella fue el primero en ser reconocido como significativamente diferente de los grupos bien conocidos. [48]
Las interpretaciones modernas del grupo troncal basal y extinto de los artrópodos reconocieron los siguientes grupos, desde el más basal hasta el más coronal: [123] [122]
Los deuterópodos son un clado de reciente creación que une a los artrópodos del grupo corona (vivos) con estos posibles taxones fósiles del "grupo troncal superior". [123] El clado se define por cambios importantes en la estructura de la región de la cabeza, como la aparición de un par de apéndices deutocerebrales diferenciados , que excluye a taxones más basales como los radiodontes y los "lobopodios branquiales". [123]
Sigue habiendo controversias sobre las posiciones de varios grupos de artrópodos extintos. Algunos estudios recuperan a Megacheira como estrechamente relacionado con los quelicerados, mientras que otros los recuperan como fuera del grupo que contiene a Chelicerate y Mandibulata como euartrópodos del grupo madre. [124] La colocación de los Artiopoda (que contiene los trilobites extintos y formas similares) también es un tema frecuente de disputa. [125] Las principales hipótesis los posicionan en el clado Arachnomorpha con los Chelicerates. Sin embargo, una de las hipótesis más nuevas es que los quelíceros se han originado del mismo par de apéndices que evolucionaron en antenas en los ancestros de Mandibulata , lo que colocaría a los trilobites, que tenían antenas, más cerca de Mandibulata que de Chelicerata, en el clado Antennulata . [124] [126] Los fuxianhuiidos , que generalmente se consideraban artrópodos del grupo madre, han sido sugeridos como mandibulados en algunos estudios recientes. [124] Los Hymenocarina , un grupo de artrópodos bivalvos, que anteriormente se pensaba que eran miembros del grupo madre del grupo, han demostrado ser mandibulados basándose en la presencia de mandíbulas. [122]
El filo Arthropoda se subdivide típicamente en cuatro subfilos , de los cuales uno está extinto : [127]
La filogenia de los principales grupos de artrópodos existentes ha sido un área de considerable interés y disputa. [128] Estudios recientes sugieren fuertemente que Crustacea, como se define tradicionalmente, es parafilético , con Hexapoda habiendo evolucionado desde dentro de él, [129] [130] de modo que Crustacea y Hexapoda forman un clado, Pancrustacea . La posición de Myriapoda , Chelicerata y Pancrustacea sigue sin estar clara a abril de 2012. [actualizar]En algunos estudios, Myriapoda se agrupa con Chelicerata (formando Myriochelata ); [131] [132] en otros estudios, Myriapoda se agrupa con Pancrustacea (formando Mandibulata ), [129] o Myriapoda puede ser hermana de Chelicerata más Pancrustacea. [130]
El siguiente cladograma muestra las relaciones internas entre todas las clases vivientes de artrópodos a finales de la década de 2010, [133] [134] así como el tiempo estimado para algunos de los clados: [135]
Los crustáceos como cangrejos , langostas , cangrejos de río , camarones y langostinos han sido parte de la cocina humana durante mucho tiempo y ahora se crían comercialmente. [136] Los insectos y sus larvas son al menos tan nutritivos como la carne y se comen crudos y cocidos en muchas culturas, aunque no en la mayoría de las culturas europeas, hindúes e islámicas. [137] [138] Las tarántulas cocidas se consideran un manjar en Camboya , [139] [140] [141] y por los indios Piaroa del sur de Venezuela , después de que se eliminan los pelos altamente irritantes, el principal sistema de defensa de la araña. [142] Los humanos también comen involuntariamente artrópodos en otros alimentos, [143] y las regulaciones de seguridad alimentaria establecen niveles aceptables de contaminación para diferentes tipos de material alimenticio. [Nota 4] [Nota 5] El cultivo intencional de artrópodos y otros animales pequeños para la alimentación humana, conocido como miniganado , está surgiendo ahora en la cría de animales como un concepto ecológicamente sólido. [147] La cría comercial de mariposas proporciona existencias de lepidópteros a conservatorios de mariposas , exhibiciones educativas, escuelas, instalaciones de investigación y eventos culturales.
Sin embargo, la mayor contribución de los artrópodos al suministro de alimentos humanos es la polinización : un estudio de 2008 examinó los 100 cultivos que la FAO enumera como cultivados para la alimentación, y estimó el valor económico de la polinización en 153 mil millones de euros, o el 9,5 por ciento del valor de la producción agrícola mundial utilizada para la alimentación humana en 2005. [148] Además de polinizar, las abejas producen miel , que es la base de una industria en rápido crecimiento y del comercio internacional. [149]
El tinte rojo cochinilla , producido a partir de una especie de insecto centroamericano, fue económicamente importante para los aztecas y los mayas . [150] Mientras la región estaba bajo control español , se convirtió en la segunda exportación más lucrativa de México , [151] y ahora está recuperando parte del terreno que perdió ante competidores sintéticos. [152] La goma laca , una resina secretada por una especie de insecto nativa del sur de Asia, se utilizó históricamente en grandes cantidades para muchas aplicaciones en las que en su mayoría ha sido reemplazada por resinas sintéticas, pero todavía se usa en carpintería y como aditivo alimentario . La sangre de los cangrejos herradura contiene un agente coagulante, el lisado de amebocitos de Limulus , que ahora se usa para probar que los antibióticos y las máquinas renales estén libres de bacterias peligrosas , y para detectar meningitis espinal y algunos cánceres . [153] La entomología forense utiliza evidencia proporcionada por los artrópodos para establecer el momento y, a veces, el lugar de la muerte de un humano y, en algunos casos, la causa. [154] Recientemente, los insectos también han ganado atención como fuentes potenciales de fármacos y otras sustancias medicinales. [155]
La relativa simplicidad del diseño corporal de los artrópodos, que les permite moverse en una variedad de superficies tanto terrestres como acuáticas, los ha convertido en modelos útiles para la robótica . La redundancia que proporcionan los segmentos permite que los artrópodos y los robots biomiméticos se muevan con normalidad incluso con apéndices dañados o perdidos. [156] [157]
Aunque los artrópodos son el filo más numeroso de la Tierra, y miles de especies de artrópodos son venenosas, infligen relativamente pocas mordeduras y picaduras graves a los humanos. Mucho más graves son los efectos en los humanos de enfermedades como la malaria transmitida por insectos hematófagos . Otros insectos hematófagos infectan al ganado con enfermedades que matan a muchos animales y reducen en gran medida la utilidad de otros. [158] Las garrapatas pueden causar parálisis por garrapatas y varias enfermedades transmitidas por parásitos en los humanos. [159] Algunos de los ácaros estrechamente relacionados también infestan a los humanos, causando picazón intensa, [160] y otros causan enfermedades alérgicas , incluida la fiebre del heno , el asma y el eczema . [161]
Muchas especies de artrópodos, principalmente insectos pero también ácaros, son plagas agrícolas y forestales. [162] [163] El ácaro Varroa destructor se ha convertido en el mayor problema al que se enfrentan los apicultores de todo el mundo. [164] Los esfuerzos para controlar las plagas de artrópodos mediante el uso a gran escala de pesticidas han causado efectos a largo plazo en la salud humana y en la biodiversidad . [165] La creciente resistencia de los artrópodos a los pesticidas ha llevado al desarrollo de un manejo integrado de plagas utilizando una amplia gama de medidas, incluido el control biológico . [162] Los ácaros depredadores pueden ser útiles para controlar algunas plagas de ácaros. [166] [167]
"Mit gegliederten Bewegungsorganen"
(con órganos de movimiento articulados)
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