Las arañas marinas son artrópodos marinos del orden Pantopoda [1] ( literalmente 'todos los pies' [2] ), pertenecientes a la clase Pycnogonida , [3] de ahí que también se les llame picnogónidos ( / p ɪ k ˈ n ɒ ɡ ə n ə d z / ; [4] lleva el nombre de Pycnogonum , el género tipo ; [5] con el sufijo -id ). Son cosmopolitas y se encuentran en océanos de todo el mundo. Las más de 1300 especies conocidas tienen envergaduras de patas que van desde 1 mm (0,04 pulgadas) hasta más de 70 cm (2,3 pies). [6] La mayoría se encuentran hacia el extremo más pequeño de este rango en profundidades relativamente poco profundas; sin embargo, pueden llegar a ser bastante grandes en la Antártida y en aguas profundas .
Aunque las "arañas de mar" no son verdaderas arañas , ni siquiera arácnidos , su clasificación tradicional como quelicerados las situaría más cerca de las verdaderas arañas que de otros grupos de artrópodos conocidos , como insectos o crustáceos , si es correcta. Sin embargo, esto es discutible, ya que la evidencia genética sugiere que pueden ser un grupo hermano de todos los demás artrópodos vivos. [7] [8]
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Las arañas marinas tienen patas largas en contraste con un cuerpo pequeño. El número de patas para caminar suele ser ocho (cuatro pares), pero la familia Pycnogonidae incluye especies con cinco pares, y las familias Colossendeidae y Nymphonidae incluyen especies con cinco y seis pares. [9] Hay nueve especies poliméricas (es decir, con patas extra): siete especies distribuidas en cuatro géneros ( Decolopoda , Pentacolossendeis , Pentapycnon y Pentanymphon ) con cinco pares de patas y dos especies en dos géneros ( Dodecolopoda y Sexanymphon ) con seis patas. pares. [10] Los picnogónidos no requieren un sistema respiratorio tradicional . En cambio, los gases son absorbidos por las piernas y transferidos a través del cuerpo por difusión . Una probóscide les permite succionar nutrientes de invertebrados de cuerpo blando y su tracto digestivo tiene divertículos que se extienden hasta las piernas.
Ciertos picnogónidos son tan pequeños que cada uno de sus minúsculos músculos está formado por una única célula, rodeada de tejido conectivo . La región anterior (céfalo) consta de la probóscide, que tiene un movimiento dorsoventral y lateral bastante limitado, el tubérculo ocular con ojos y hasta cuatro pares de apéndices . Los primeros de ellos son los quelifores , seguidos de los palpos , los ovigers, que sirven para limpiarse y cuidar los huevos y las crías así como para el cortejo , y el primer par de patas para caminar. Nymphonidae es la única familia donde tanto los quelifores como los palpos son funcionales. En los demás, los quelifores o los palpos, o ambos, están reducidos o ausentes. En algunas familias, los ovígers también pueden estar reducidos o faltar en las hembras, pero siempre están presentes en los machos. [11] En aquellas especies que carecen de quelifores y palpos, la probóscide está bien desarrollada y es flexible, a menudo equipada con numerosas cerdas sensoriales y fuertes crestas raspadoras alrededor de la boca. El último segmento incluye el ano y el tubérculo, que se proyecta dorsalmente.
En total, los picnogónidos tienen de cuatro a seis pares de patas para caminar. Un cefalotórax y un abdomen no segmentado mucho más pequeño conforman el cuerpo extremadamente reducido del picnogónido, que tiene hasta dos pares de ojos simples ubicados dorsalmente en su exoesqueleto no calcáreo , aunque a veces pueden faltar los ojos, especialmente entre las especies que viven en el océanos profundos. El abdomen no tiene apéndices y en la mayoría de las especies es reducido y casi vestigial. Los órganos de este quelicerado se extienden a lo largo de muchos apéndices porque su cuerpo es demasiado pequeño para acomodarlos a todos por sí solos.
La morfología de la araña marina crea una relación superficie-volumen eficiente para que la respiración se produzca mediante difusión directa. El oxígeno es absorbido por las piernas y transportado a través de la hemolinfa al resto del cuerpo. [12] Las investigaciones más recientes parecen indicar que los desechos abandonan el cuerpo a través del tracto digestivo o se pierden durante una muda . [ cita necesaria ] El corazón picnogónido, pequeño, largo y delgado, late vigorosamente a entre 90 y 180 latidos por minuto, lo que crea una presión arterial sustancial. El latido del corazón de la araña de mar impulsa la circulación en el tronco y en la parte de las patas más cercana al tronco, pero no es importante para la circulación en el resto de las piernas. [12] [13] La circulación de la hemolinfa en las piernas es impulsada principalmente por el movimiento peristáltico en la parte del intestino que se extiende a cada pierna, un proceso llamado peristaltismo intestinal. [12] [13] Estas criaturas poseen un sistema circulatorio abierto , así como un sistema nervioso que consiste en un cerebro que está conectado a dos cordones nerviosos ventrales, que a su vez se conectan a nervios específicos.
Todas las especies de picnogónidos tienen sexos separados, excepto una especie que es hermafrodita . [ cita necesaria ] Las hembras poseen un par de ovarios , mientras que los machos poseen un par de testículos ubicados dorsalmente en relación con el tracto digestivo. La reproducción implica una fertilización externa después de "un breve noviazgo". [ cita necesaria ] Solo los machos cuidan los huevos puestos y las crías. [ cita necesaria ]
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La larva tiene intestino ciego y el cuerpo consta únicamente de una cabeza y sus tres pares de apéndices cefálicos: los quelifores, palpos y ovigers. Posteriormente se desarrollan el abdomen y el tórax con sus apéndices torácicos. Una teoría es que esto refleja cómo evolucionó un ancestro común de todos los artrópodos; comenzando su vida como un animal pequeño con un par de apéndices utilizados para la alimentación y dos pares utilizados para la locomoción, mientras que paulatinamente se fueron añadiendo nuevos segmentos y apéndices segmentarios a medida que iba creciendo.
Se han descrito al menos cuatro tipos de larvas: la larva protoninfónica típica, la larva enquistada, la larva protoninfónica atípica y la larva adherida. La larva protoninfona típica es la más común, vive libremente y gradualmente se convierte en adulta. La larva enquistada es un parásito que nace del huevo y encuentra un huésped en forma de colonia de pólipos donde se entierra y se convierte en un quiste, y no abandonará el huésped antes de convertirse en un juvenil. [14]
Se sabe poco sobre el desarrollo de la larva protoninfónica atípica. Los adultos viven libremente, mientras que las larvas y los juveniles viven sobre o dentro de huéspedes temporales como poliquetos y almejas . Cuando la larva eclosiona, todavía parece un embrión e inmediatamente se adhiere a las patas ovígeras del padre, donde permanecerá hasta que se haya convertido en un juvenil pequeño y joven con dos o tres pares de patas para caminar, listo para vivir libremente. -existencia viva.
Estos animales viven en muchas partes diferentes del mundo, desde Australia , Nueva Zelanda y la costa del Pacífico de Estados Unidos , hasta el mar Mediterráneo y el mar Caribe , pasando por los polos norte y sur. Son más comunes en aguas poco profundas, pero se pueden encontrar a una profundidad de hasta 7.000 metros (23.000 pies) y viven tanto en hábitats marinos como estuarinos. Los picnogónidos están bien camuflados debajo de las rocas y entre las algas que se encuentran a lo largo de las costas.
Las arañas marinas caminan por el fondo con sus patas en forma de zancos o nadan justo encima con el movimiento de un paraguas. [15] Las arañas marinas son en su mayoría depredadores carnívoros o carroñeros que se alimentan de cnidarios , esponjas , poliquetos y briozoos . Aunque pueden alimentarse insertando su trompa en las anémonas de mar , que son mucho más grandes, la mayoría de las anémonas de mar sobreviven a esta terrible experiencia, lo que convierte a la araña de mar en un parásito más que en un depredador de las anémonas.
La clase Pycnogonida comprende más de 1.300 especies, que normalmente se dividen en ochenta y seis géneros. La taxonomía correcta dentro del grupo es incierta y parece que no existe una lista acordada de órdenes . Todas las familias se consideran parte del orden único Pantopoda.
Durante mucho tiempo se ha considerado que las arañas marinas pertenecen a los Chelicerata , junto con los cangrejos herradura , y a los Arachnida , que incluyen arañas , ácaros , garrapatas , escorpiones y recolectores , entre otros órdenes menos conocidos. [dieciséis]
Una hipótesis en competencia propone que los Pycnogonida pertenecen a su propio linaje, distinto de los quelicerados, crustáceos, miriápodos o insectos. Esta hipótesis de Cormogonida sostenía que los quelifores de la araña marina, que son únicos entre los artrópodos existentes, no son posicionalmente homólogos a los quelíceros de Chelicerata, como se suponía anteriormente. En lugar de desarrollarse a partir del deutocerebro como los quelíceros, se pensaba que los quelifores de la araña marina estaban inervados por el protocerebro , la parte anterior del cerebro de los artrópodos y se encontraban en el primer segmento de la cabeza que en todos los demás artrópodos da origen a los ojos y el labrum. . Esta condición de tener apéndices protocerebrales no se encuentra en ningún otro lugar entre los artrópodos, excepto en formas fósiles como Anomalocaris , lo que se tomó como evidencia de que Pycnogonida puede ser un grupo hermano de todos los demás artrópodos vivos, habiendo evolucionado estos últimos a partir de algún ancestro que había perdido la apéndices protocerebrales. Si este resultado se hubiera confirmado, habría significado que las arañas marinas son los últimos miembros supervivientes (y altamente modificados) de un antiguo grupo de artrópodos que vivieron en los océanos del Cámbrico . [17] Sin embargo, un estudio posterior que utilizó patrones de expresión del gen Hox demostró la homología de desarrollo entre quelicerados y quelifores, con quelifores inervados por un deuterocerebro que ha sido rotado hacia adelante; por tanto, el clado protocerebral del Gran Apéndice no incluye a los Pycnogonida. [18] [19] [20]
Los estudios filogenómicos ubican a los Pycnogonida como el grupo hermano de los Chelicerata restantes (consistente con la supuesta homología chelifore- chelicera [21] ), aunque pocas otras relaciones en la base de los quelicerados están bien resueltas. [22] [23] [24] [25] El primer estudio filogenómico de las arañas marinas pudo establecer un árbol columnar para el grupo y demostró que Austrodecidae es el grupo hermano de las familias restantes. [26]
Según el Registro Mundial de Especies Marinas , el orden Pantopoda se subdivide de la siguiente manera: [27]
El registro fósil de picnogónidos es escaso. Los primeros fósiles se conocen en el Cámbrico ' Orsten ' de Suecia ( Cambropycnogon ), aunque algunos investigadores han argumentado que esta supuesta larva de araña marina no es un picnogónido en absoluto. [26] Los fósiles inequívocos de cuerpos de arañas marinas incluyen la Formación Silúrica Coalbrookdale de Inglaterra ( Haliestes ) y la Pizarra Devónica Hunsrück de Alemania ( Flagellopantopus , Palaeopantopus , Palaeoisopus , Palaeothea y Pentapantopus ). Algunos de estos especímenes son significativos porque poseen un "tronco" más largo detrás del abdomen y en dos fósiles el cuerpo termina en una cola, algo nunca visto en las arañas marinas vivas.
En 2013, el primer picnogónido fósil encontrado dentro de un depósito del Ordovícico ( Paleomarachne ) fue reportado en William Lake en Manitoba . [31]
En 2007, se expusieron fósiles notablemente bien conservados en yacimientos de fósiles en La Voulte-sur-Rhône , al sur de Lyon , en el sureste de Francia. Investigadores de la Universidad de Lyon descubrieron alrededor de 70 fósiles de tres especies distintas en La Voulte Lagerstätte del Jurásico, de 160 millones de años de antigüedad . El hallazgo ayudará a llenar un enorme vacío en la historia de estas criaturas. [32]
Del
neolatín
Pycnogonida, nombre de clase, de
Pycnogonum
,
género tipo
.
Aquí informamos la primera aparición conocida de picnogónidos fósiles en rocas de la edad del Ordovícico, salvando una brecha de 65 millones de años entre las controvertidas formas larvales del Cámbrico tardío y un único espécimen documentado del Silúrico. El nuevo taxón,
Palaeomarachne granulata
n. gen. norte. sp., del depósito William Lake
Konservat-Lagerstätte
del Ordovícico Superior (ca. 450 Ma)
en Manitoba, Canadá, es también el primero reportado en
Laurentia
. Es el único registro hasta el momento de un fósil de araña marina en rocas de origen marino demostrablemente poco profundo.
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