El mirlo de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ) es un ave paseriforme de la familia Icteridae que se encuentra en la mayor parte de América del Norte y gran parte de Centroamérica. Se reproduce desde Alaska y Terranova hacia el sur hasta Florida, el Golfo de México , México y Guatemala , con poblaciones aisladas en el oeste de El Salvador , el noroeste de Honduras y el noroeste de Costa Rica . Puede pasar el invierno en lugares tan al norte como Pensilvania y Columbia Británica , pero las poblaciones del norte son generalmente migratorias y se desplazan hacia el sur, hacia México y el sur de los Estados Unidos . Se ha afirmado que es el ave terrestre viva más abundante en América del Norte, ya que los censos de conteo de aves de mirlos de alas rojas invernantes a veces muestran que las bandadas sueltas pueden sumar más de un millón de aves por bandada y el número total de parejas reproductoras. en América del Norte y Central puede superar los 250 millones en los años pico. También se encuentra entre las especies de aves silvestres mejor estudiadas del mundo. [2] [3] [4] [5] [6] El mirlo de alas rojas es sexualmente dimórfico ; el macho es completamente negro con un hombro rojo y una barra ala amarilla, mientras que la hembra es de un anodino marrón oscuro. Las semillas y los insectos constituyen la mayor parte de la dieta del mirlo de alas rojas.
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El mirlo de alas rojas es una de las cinco especies del género Agelaius y está incluido en la familia Icteridae , que está formada por aves paseriformes que se encuentran en América del Norte y del Sur. [7] El mirlo de alas rojas fue descrito formalmente como Oriolus phoeniceus por Carl Linnaeus en 1766 en la duodécima edición de su Systema Naturae , [8] pero luego fue trasladado junto con los otros mirlos americanos al género Agelaius por Louis Pierre Vieillot en 1816. [9] Linneo especificó la ubicación tipo como "América", pero esto se limitó a Charleston , Carolina del Sur en 1928. [10] [11] El nombre del género se deriva del griego antiguo agelaios , que significa "gregario". El epíteto específico, phoeniceus , en latín significa "carmesí" o "rojo". [12] El mirlo de alas rojas es una especie hermana del mirlo de hombros rojos ( Agelaius assimilis ) que es endémica de Cuba . Estas dos especies son hermanas del mirlo tricolor ( Agelaius tricolor ) que se encuentra en la región de la costa del Pacífico de California y la alta Baja California en México. [13] [14]
Según las autoridades, se reconocen entre 20 y 24 subespecies, en su mayoría bastante similares en apariencia. [15] [16] Sin embargo, hay dos poblaciones aisladas de mirlos bicolores que son bastante distintivas: A. p. californicus de California y A. p. gobernador del centro de México. La taxonomía y las relaciones entre estas dos poblaciones y con los mirlos de alas rojas aún no están claras. [17] A pesar de las similitudes en la mayoría de las formas del mirlo de alas rojas, en la subespecie de la Meseta Mexicana , A. p. gobernador , las venas de la hembra están muy reducidas y restringidas a la garganta; el resto del plumaje es marrón muy oscuro, [18] [ fuente autoeditada? ] [19] y también en una familia diferente de la del ala roja europea y del mirlo común del Viejo Mundo , que son los zorzales (Turdidae). [20] En la subespecie de California, A. p. californicus y A. p. mailliardorum , el veteado de los ejemplares hembras también cubre una superficie menor y el plumaje es de color marrón oscuro, aunque no en grado gobernador ; [19] y también su lista superciliar está ausente o poco desarrollada. [18] Las subespecies masculinas mailliardorum , californicus , aciculatus , neutralis y gubernator carecen de la banda amarilla en el ala que está presente en la mayoría de los miembros masculinos de las otras subespecies. [18] [16] El mirlo de hombros rojos anteriormente se consideraba una subespecie de mirlo de alas rojas. Fueron divididos por la Unión Estadounidense de Ornitólogos en 1997. [21]
A continuación se enumeran las subespecies y grupos de subespecies de mirlo de alas rojas reconocidos a partir de enero de 2014 con sus respectivas áreas de distribución y la ubicación de sus cuarteles de invernada: [16]
El nombre común del mirlo de alas rojas se toma de las distintivas charreteras rojas en los hombros del macho adulto, principalmente negro , que son visibles cuando el ave vuela o se exhibe. [22] En reposo, el macho también muestra una barra ala de color amarillo pálido. Las manchas de los machos menores de un año, generalmente subordinadas, son más pequeñas y de color más anaranjado que las de los adultos. [23] La hembra es de color marrón negruzco y más pálida en la parte inferior. La hembra es más pequeña que el macho, mide entre 17 y 18 cm (6,7 a 7,1 pulgadas) de largo y pesa 41,5 g (1,46 oz), frente a su longitud de 22 a 24 cm (8,7 a 9,4 pulgadas) y un peso de 64 g (2,3 onz). [24] Las hembras más pequeñas pueden pesar tan solo 29 g (1,0 oz), mientras que los machos más grandes pueden pesar hasta 82 g (2,9 oz). [25] Cada ala puede variar entre 8,1 y 14,4 cm (3,2 a 5,7 pulgadas), la cola mide 6,1 a 10,9 cm (2,4 a 4,3 pulgadas), el culmen mide 1,3 a 3,2 cm (0,51 a 1,26 pulgadas) y el tarso mide 2,1 cm (0,83 pulgadas). [17] Las partes superiores de la hembra son de color marrón, mientras que las inferiores están cubiertas por un intenso veteado blanco y oscuro; [26] también presenta una lista superciliar blanquecina. [27] [28] Según Crawford (1977), las hembras presentan una mancha rosa salmón en los hombros y un color rosa claro en la cara y debajo cuando tienen un año de edad, mientras que las hembras mayores muestran una mancha generalmente más carmesí. en los hombros y un tono rosado más oscuro encima y debajo de la cara. [29] Observaciones en hembras en cautiverio indican que pequeñas cantidades de pigmento amarillo están presentes en los hombros de estas después de abandonar el nido , que la concentración del pigmento aumenta con el primer plumaje de invierno después del cambio de plumas y que el paso de El amarillo al naranja generalmente ocurre en el segundo verano con la adquisición del segundo plumaje de invierno, después del cual no ocurren más cambios en el color de las plumas. [30] El área coloreada en el ala aumenta en superficie con la edad de la hembra, [31] y varía en intensidad de marrón a un rojo anaranjado brillante similar al de los machos en su primer año. [32]
Los pájaros jóvenes se parecen a la hembra, pero son más pálidos por debajo y tienen flecos de plumas de color beige. Ambos sexos tienen un pico puntiagudo. La cola es de longitud media y redondeada. Los ojos, el pico y las patas son todos negros. [27] A diferencia de la mayoría de los paseriformes norteamericanos que desarrollan su plumaje adulto en su primer año de vida, de modo que el individuo de un año y el de mayor edad son indistinguibles en la temporada de reproducción, el mirlo de alas rojas no lo hace. Adquiere su plumaje adulto sólo después de la época reproductiva del año siguiente a su nacimiento, cuando tiene entre trece y quince meses de edad. [33] Los machos jóvenes pasan por una etapa de transición en la que las manchas de las alas adquieren una coloración anaranjada antes de adquirir el tono más intenso típico de los adultos. [28]
El macho mide entre 22 y 24 cm (8,7 y 9,4 pulgadas) de largo, mientras que la hembra mide 17 o 18 cm (6,7 o 7,1 pulgadas). [18] Su envergadura es de entre 31 y 40 cm (12 y 16 pulgadas) aproximadamente. [18] Tanto el pico macho como las patas, las garras y los ojos son negros; [34] [28] [35] en la hembra el pico es de color marrón oscuro y claro en la mitad superior en la parte inferior, [28] y la cola es de longitud media y redondeada. [27] Como en otras especies existe poligamia , el mirlo de alas rojas exhibe un dimorfismo sexual considerable tanto en plumaje como en tamaño, los machos pesan entre 65 y 80 g y las hembras alrededor de 35 g. [36] Los machos son un 50% más pesados que las hembras, un 20% más grandes en sus dimensiones lineales, [37] y un 20% más grandes en comparación con la longitud de sus alas. [38] La tendencia hacia un mayor dimorfismo en el tamaño de las especies de icteridos no monógamos indica que el mayor tamaño de los machos ha evolucionado debido a la selección sexual . [38]
El macho es inconfundible excepto en el extremo oeste de los EE. UU., donde se encuentra el mirlo tricolor . Los machos de esa especie tienen una charretera de color rojo más oscuro con bordes blancos, no amarillos. Las hembras de mirlos tricolores, bicolores, de hombros rojos y alas rojas pueden ser difíciles de identificar en áreas donde ocurre más de una forma. En vuelo, cuando las marcas de campo no se ven fácilmente, el mirlo de alas rojas se puede distinguir de los ictéridos menos relacionados, como el zanate común y el tordo de cabeza marrón, por su silueta diferente y su vuelo ondulante. [17]
Dos cetocarotenoides ( carotenoides con un grupo cetona ), rojos sintetizados por las propias aves, a saber, astaxantina y cantaxantina , son responsables del color rojo brillante de las manchas de las alas, pero dos pigmentos precursores dietéticos amarillos, la luteína y la zeaxantina , también están presentes en concentraciones moderadamente altas en plumas rojas. La astaxantina es el carotenoide más abundante (35% del total), seguida de la luteína (28%), la cantaxantina (23%) y la zeaxantina (12%). Una combinación tan equilibrada de precursores dietéticos y derivados metabólicos en plumas coloreadas es bastante inusual, no sólo dentro de una especie en su conjunto sino también en individuos y plumas en particular. [39]
Después de eliminar los carotenoides en un experimento, las plumas rojas adquirieron una coloración marrón intenso. Esto se debe a que las púas de las plumas de la mancha coloreada contienen pigmentos de melanina , principalmente eumelanina, que equivalía al 83% de todas las melaninas, pero también feomelanina en una concentración aproximadamente igual a la de los carotenoides, lo que parece ser un rasgo raro en los carotenoides. plumaje ornamental a base. Por otro lado, las plumas de las franjas amarillas de los machos están desprovistas de carotenoides —salvo ocasionalmente cuando aparecen teñidas de una coloración rosada derivada de pequeñas cantidades de dichos pigmentos— y presentan altas concentraciones de feomelanina —el 82% de todas las melaninas—. Las concentraciones de melanina en la banda amarilla son incluso mayores que en la mancha roja. [39]
Estas marcas son vitales en la defensa del territorio . [40] Los machos con manchas más grandes son más efectivos para ahuyentar a sus rivales no territoriales y tienen más éxito en competencias dentro de aviarios. [41] [42] [43] Cuando los parches rojos de los hombros se teñieron de negro como parte de un experimento, el 64% de los machos perdieron sus territorios, mientras que solo el 8% de los sujetos de control lo hicieron. Sin embargo, los machos cuyas alas habían sido teñidas antes de aparearse aún podían atraer a las hembras y reproducirse con éxito. En el mirlo de alas rojas, las manchas en las alas son una señal de amenaza entre los machos y tienen un papel poco importante, si es que tienen alguno, en los encuentros intersexuales. Por lo tanto, es probable que las manchas hayan evolucionado en respuesta a presiones relacionadas con la selección intrasexual. [44] Además, ni el tamaño ni la coloración de los mismos están vinculados con el éxito reproductivo de los machos con aquellas hembras que no son sus parejas, es decir, aquellas con las que eventualmente se aparean. [40] Se ha sugerido que también en el caso de las hembras, la mejor explicación para la evolución de una coloración variable en las manchas de los hombros es que su intensidad indica su condición física en encuentros agresivos entre ellas. [32]
El hecho de que las hembras de mirlos de alas rojas no parezcan utilizar consistentemente la variabilidad en el tamaño y el color de las manchas de las alas de los machos al elegir pareja va en contra del papel clásico de las plumas ornamentales con pigmentación de carotenoides, utilizadas principalmente para atraer a una pareja. A su vez, su uso como signo de agresividad y estatus social frente a machos rivales no es un rasgo común en los adornos de carotenoides. Por otro lado, los adornos con preponderancia de melanina sí tienden a tener un papel importante como indicador de estatus en las poblaciones de aves, por lo que las manchas de los mirlos de alas rojas parecen funcionar más como adornos de melanina que como carotenoides. [39]
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Las llamadas del mirlo de alas rojas son un cheque gutural y un silbido agudo y arrastrado, terrr-eeee . El canto del macho, acompañado por una exhibición de sus parches rojos en los hombros, es un áspero roble a sotavento , [45] excepto que en muchas aves occidentales, incluidos los mirlos bicolores, es ooPREEEEEom . [46] La mujer también canta, típicamente una charla de regaño chit chit chit chit chit chit cheer teer teer teerr . [17]
El período más crítico de muda de plumas se extiende desde finales de agosto hasta principios de septiembre. Cuando se ven en vuelo, tienen una apariencia desalineada o "apolillada" y, en general, un viaje más lento y laborioso. Su movilidad se ve reducida por la falta de varios remiges o rectrices o estos no se renuevan del todo. La mayoría de los mirlos de alas rojas se han mudado casi por completo en octubre. Para entonces, algunas aves no han completado la muda de las plumas de la región capital y los timoneles del centro de la cola y los brotes secundarios internos sólo han emergido parcialmente de la vaina. Prácticamente todos los individuos han completado sus mudas a mediados de octubre. [47]
Las aves no comienzan su migración a las zonas de invernada hasta que los dos brotes primarios externos y las dos rectrices internas o centrales hayan completado al menos dos tercios de su desarrollo. Por lo tanto, existe una correlación entre la muda, particularmente el reemplazo de las remiges y rectrices, y la migración de otoño en los mirlos de alas rojas. [47]
A pesar de que las puntas marrones o blancas de las plumas de los machos son más grandes justo después de la muda y de que se desgastan a lo largo del año, los individuos varían considerablemente en cuanto al tamaño de estas puntas no negras de las plumas en primavera. [49]
El reemplazo completo de las plumas de las alas lleva unas ocho semanas. Sin embargo, las aves en su primer año con frecuencia conservan algunas de las coberteras debajo de las alas y las remiges terciarias juveniles después de la muda postjuvenil . De setenta machos inmaduros examinados durante la última semana de octubre, retuvo el 70% de las mantas primarias inferiores más antiguas. En la mayoría de los casos en los que se produce una sustitución parcial de las plumas coberteras, son las coberteras proximales las que retiene el ave. [47]
Los remiges primarios son una de las primeras plumas en mudar. La muda de estas plumas se produce regularmente desde la primaria más interna (primaria I) hasta la más externa (primaria IX). Para el 1 de octubre, la mayoría de las aves han adquirido los tres nuevos primarios externos (VII, VIII y IX) o se encuentran en alguna etapa avanzada de desarrollo. Las fechas promedio de finalización del desarrollo de los nuevos manantiales de primaria son: 15 de agosto para primaria I; 1 de septiembre, primaria II-IV; 15 de septiembre, primaria V y VI; y 1 de octubre, primarias VII-IX. [47]
La muda de los remiges secundarios comienza con los más externos (el I secundario) y continúa hacia el interior hasta el VI secundario. La funda secundaria I aparece aproximadamente al mismo tiempo que se reemplazan todas las cubiertas secundarias y rara vez antes de mediados de agosto. Estas plumas no se renuevan por completo hasta principios de octubre. [47]
La muda de los remiges terciarios comienza más o menos al mismo tiempo que la de los secundarios. En primer lugar cae el terciario medio, seguido del terciario interno. Ambas plumas suelen volver a estar bien desarrolladas antes de que la terciaria exterior abandone la vaina. [47]
Se cambian las mantas primarias mayores junto con sus respectivos resortes primarios. A diferencia de las capas primarias principales, las capas secundarias principales mudan antes que los abetos secundarios. La muda de estas plumas es rápida, estando varias de ellas en la misma etapa de desarrollo simultáneamente. La progresión de la muda en estas plumas es de fuera hacia dentro, como en las remiges secundarias. La mayoría de las aves ha completado el cambio de las coberteras secundarias hacia el 15 de agosto, más o menos en ese momento sólo se aprecia la vaina secundaria remige I. [47]
La muda de las coberteras menores comienza temprano, siendo a menudo las primeras plumas en caer. El inicio de la muda en los juveniles machos es particularmente notable porque implica el reemplazo de las cubiertas menores y da como resultado la aparición de la mancha del ala rojiza o anaranjada. La nueva mancha del ala contrasta marcadamente con el plumaje juvenil de color marrón amarillento en esta zona del ala. El traslado de las mantas menores generalmente se completó el 1 de septiembre. [47]
Las plumas de álula completan su desarrollo aproximadamente al mismo tiempo que los últimos tres brotes primarios. Las cubiertas marginales en la superficie superior o exterior del antebrazo, ubicadas debajo del álula, se desprenden aproximadamente al mismo tiempo que se reemplaza el remix primario VI. [47]
Las primeras plumas debajo del ala que mudan son las coberteras marginales, debajo del antebrazo. El desprendimiento de estas plumas comienza aproximadamente al mismo tiempo que cae la remezcla primaria IV y es seguido por el de las capas primaria media baja y secundaria media baja. La progresión de la muda de las mantas de secundaria media baja es de afuera hacia adentro, mientras que la de las mantas de primaria media baja parece ser irregular o casi simultánea. Las coberteras inferiores mediales mudan antes que las remiges primarias VIII y IX. Las principales coberteras primarias inferiores y las principales coberteras secundarias inferiores mudan en último lugar. La progresión de la muda de estas últimas plumas es la misma que en los brotes primarios y secundarios, es decir, de adentro hacia afuera y de afuera hacia adentro, respectivamente. [47]
Las plumas caudales comprenden las plumas del timón o rectrices y las cubiertas superior e inferior de la cola. Las cubiertas de la cola comienzan a mudarse antes que las rectrices. Generalmente, las cubiertas superiores de la cola comienzan a mudarse primero. Ciertas aves pierden algunas rectrices hacia finales de la tercera semana de agosto. Los timoneles en el centro de la cola son las últimas rectrices en ser renovadas. [47]
La muda en la región capital implica el cambio de las plumas del píleo y de los lados de la cabeza. Es una de las últimas partes del cuerpo en comenzar el reemplazo de plumas, pero la renovación de la mayoría de las plumas capitales se completa antes que la de las plumas secundarias, las plumas de la cola y las plumas debajo de las alas. El inicio de la muda en esta región coincide con el inicio del desarrollo del remige primario V o VI. Algunos individuos ya han comenzado a reemplazar las plumas capitales a mediados de agosto. La muda comienza en el píleo y las últimas zonas de la región capital en completarla son la franja ocular y las mejillas (región malar). [47]
En algunas aves, los primeros signos de muda en las plumas ventrales aparecen durante los últimos días de julio, cuando las plumas de la porción anterior de las laterales comienzan a caer. A partir de ahí, la muda avanza hacia atrás a lo largo de los lados y hacia adelante hacia la garganta y el mentón. Las últimas plumas ventrales en ser reemplazadas son las que se encuentran hacia el centro del abdomen. La muda de las plumas dorsales comienza alrededor de la primera semana de agosto. Comienza en la vejiga, avanza hasta la parte superior de la espalda y luego hasta la región cervical. [47]
Las primeras evidencias de muda en los penachos humerales corresponden a los últimos días de julio. La muda proviene de la región anterior hacia atrás. El cambio de las plumas femorales comienza más tarde que el de las humerales. Sin embargo, la progresión es similar. El reemplazo de las plumas rara vez comienza antes del 15 de agosto. La progresión generalmente es desde el extremo proximal de la tibia hasta la región tarsometatarsiana . [47]
El mirlo de alas rojas está ampliamente extendido por toda América del Norte, excepto en el árido desierto, las altas cadenas montañosas y las regiones árticas o de forestación densa. [48] Se reproduce desde el centro-este de Alaska y Yukon en el noroeste, [50] y Terranova en el noreste, [18] hasta el norte de Costa Rica en el sur, y desde el Atlántico hasta el Pacífico. [50] Las poblaciones del norte migran al sur de los Estados Unidos, pero las que se reproducen allí, en México y en Centroamérica son sedentarias. [16] Los mirlos de alas rojas en el extremo norte de la zona de distribución son migratorios y pasan el invierno en el sur de los Estados Unidos y América Central. La migración comienza en septiembre u octubre, pero ocasionalmente ya en agosto. En América occidental y central, las poblaciones generalmente no son migratorias. [28]
El mirlo de alas rojas habita en zonas verdes abiertas. Generalmente prefiere los humedales y habita en marismas tanto de agua dulce como salada , especialmente si hay espadaña . También se encuentra en zonas secas de montaña, donde habita en prados, praderas y campos viejos. [28] En gran parte de su área de distribución constituye el ave paseriforme más abundante en los pantanos en los que nidifica. [50] También está presente en áreas sin mucha agua, donde habita en campos abiertos, a menudo áreas agrícolas, y escasos bosques caducifolios. [28]
En el invierno de 1975-1976, cerca de Milán, en el oeste de Tennessee , se observaron mirlos de alas rojas descansando en un refugio mixto que llegó a albergar a 11 millones de individuos en enero y principios de febrero en una plantación de 4,5 hectáreas de pino amarillo (Pinus taeda). con poca maleza se observó en campos de soja durante el día, siendo que estos constituían solo el 21% del hábitat del área y que las demás especies de aves presentes en los dormideros no eran comúnmente observadas en estos campos; también eran comunes en los campos de maíz. La presencia del ave en los corrales de engorde ha aumentado a medida que avanzaba el invierno, pero, al representar menos del 5% de los ictéridos y estorninos registrados tanto en los corrales de engorde de vacas como de cerdos, eran mucho más raros allí que el tordo de cabeza marrón , el zanate común y el estornino común . [51]
Durante la temporada de reproducción, la densidad de adultos reproductores es mucho mayor en los pantanos que en los campos de las tierras altas. [43] Aunque las concentraciones más altas de mirlo de alas rojas que anidan se encuentran en pantanos, la mayoría de ellos anidan en hábitats de tierras altas, ya que son mucho más abundantes. [52] [53] [54] En un estudio realizado en el condado de Wood, Ohio, entre 1964 y 1968, se encontró que la densidad de machos territoriales en hábitats de humedales era 2,89 veces mayor que en hábitats de tierras altas. Pero, debido a la pequeña cantidad de hábitat de humedal, la población total estimada de machos territoriales de las tierras altas fue 2,14 veces la población de los humedales. La alfalfa ( Medicago sativa ) y otros cultivos de leguminosas (heno) eran el hábitat principal para la cría de aves de alas rojas en el condado. A pesar de la marcada preferencia por los hábitats de humedales, la mayor población en las tierras altas refleja la escasez de humedales. [55]
En ese mismo estudio, los individuos reproductivos en hábitats de tierras altas demostraron una ligera preferencia por pastos viejos y nuevos como Phleum pratense , Dactylis glomerata , Poa spp., Festuca spp. y Bromus spp. En la primera parte de la temporada de reproducción y nuevas plantas herbáceas no graminoideas a mediados y finales de la temporada. En los humedales, prefirieron consistentemente monocotiledóneas de hoja ancha viejas y nuevas , principalmente Carex spp, de hoja ancha y Typha spp, y rechazaron consistentemente monocotiledóneas de hoja estrecha viejas y nuevas, principalmente Phalaris arundinacea y Calamagrostis canadensis de hoja estrecha , y plantas herbáceas no graminoideas. Los mirlos de alas rojas que se reproducen en las tierras altas prefirieron la vegetación alta y vieja solo en la primera parte de la temporada de reproducción, de abril a mayo, y la vegetación nueva más alta y densa durante toda la temporada de reproducción. Por su parte, quienes se asentaron en humedales parecían tener una ligera predilección por la vegetación antigua y más alta. [56] Durante la temporada de reproducción, esta especie se siente atraída por la vegetación alta que restringe la visibilidad. [56] [57]
Las preferencias de principios de temporada por pastizales antiguos en las tierras altas y monocotiledóneas de hoja ancha antiguas en los humedales señalan la importancia de la vegetación residual erguida. Los pastos de las tierras altas y las monocotiledóneas de hoja ancha en los humedales se encuentran parcialmente verticales y son fácilmente visibles a principios de la primavera, a diferencia de los tréboles , las monocotiledóneas de hojas estrechas en los humedales y la mayoría de las plantas herbáceas no graminoideas. Las plantas viejas de alfalfa también están parcialmente erguidas a principios de la primavera, pero no son una especie elegida con tanta frecuencia como los pastos viejos. El inicio de la actividad territorial es más temprano cuando la cantidad de vegetación residual es grande. La resistencia estructural de la vegetación también parece ser importante para la anidación, ya que las hembras tienden a buscar monocotiledóneas de hoja ancha en los humedales durante la temporada de reproducción y nuevas plantas herbáceas no graminoideas a mediados o finales de la temporada. [56]
En el suroeste de Michigan, la densidad de tallos de espadaña en diferentes estanques se relacionó positivamente con la concentración de adultos reproductivos. [58] Sin embargo, otros estudios detectaron una predilección por la vegetación más dispersa. [57] [59] Se encontró que los mirlos de alas rojas evitaban al reyezuelo de los pantanos ( Pantaneros chivirenes ), un depredador común en los nidos de esta especie, reproduciéndose entre una vegetación más dispersa, que se defendía más fácilmente de los chivirines; por el contrario, los chivirines parecían preferir la vegetación más densa, donde era más probable que evitaran la agresividad del mirlo de alas rojas; Estas diferencias en la selección de hábitat entre una especie y otra dieron como resultado una segregación espacial de sus áreas de reproducción. [59] Por otro lado, los mirlos de alas rojas tienden a optar por pequeños lotes de vegetación y plantas con tallos gruesos. [57]
El mirlo de alas rojas es un ave territorial, polígama, gregaria y migratoria de corta distancia. Su forma de volar es característica, con rápidos aleteos interrumpidos por breves períodos de vuelo planeado. [48] El comportamiento de los machos hace que su presencia sea fácilmente percibida: se posan en lugares altos [27] como árboles, arbustos, cercas, líneas telefónicas, etc. [60] Las hembras tienden a permanecer agachadas, merodeando entre la vegetación y construyendo sus nidos. Se pueden encontrar en los huertos familiares, especialmente durante su migración, si se han esparcido semillas por el suelo. [27] Las cortinas del bosque sirven como lugar de descanso durante el día. [61]
Durante varias semanas después de su primera aparición a principios de la primavera, los mirlos de alas rojas generalmente se ven en bandadas compuestas exclusivamente por machos. Durante esos días, rara vez se los ve en sus lugares de reproducción, excepto temprano en la mañana y al final de la tarde. Durante la mayor parte del resto del día, frecuentan tierras agrícolas abiertas y, a menudo, elevadas, donde se alimentan principalmente de rastrojos de cereales y campos de hierba. Cuando se les molesta mientras comen, vuelan hacia los árboles de hoja caduca más cercanos e inmediatamente después de aterrizar comienzan a cantar. [48]
El mirlo de alas rojas es omnívoro . Se alimenta principalmente de materiales vegetales, incluidas semillas de malezas y granos de desecho como maíz y arroz, pero aproximadamente una cuarta parte de su dieta consiste en insectos y otros animales pequeños, y considerablemente más durante la temporada de reproducción. [62] Prefiere insectos, como libélulas , caballitos del diablo , mariposas , polillas y moscas , pero también consume caracoles , ranas, huevos , carroña , gusanos, arañas y moluscos . El mirlo de alas rojas busca insectos recogiéndolos de las plantas o atrapándolos en vuelo. [27] A veces los insectos se obtienen explorando las bases de las plantas acuáticas con sus pequeños picos, abriendo agujeros para alcanzar los insectos escondidos en su interior. [27] [28] Los insectos acuáticos, particularmente los odonatos emergentes , son de gran importancia en la dieta de los mirlos de alas rojas que se reproducen en los pantanos. Estas aves suelen capturar los odonatos cuando las larvas trepan por el tallo de una planta desde el agua, se deshacen de sus exuvias y se aferran a la vegetación mientras sus exoesqueletos se endurecen. [58] Los años de aparición de las cigarras periódicas proporcionan una cantidad excesiva de alimento. [32] Según Edward Howe Forbush , cuando los mirlos de alas rojas llegan al norte en la primavera, se alimentan en los campos y prados. Luego, siguen los arados, recogiendo larvas, lombrices y orugas que quedan expuestas, y en caso de que haya una plaga de orugas Paleacrita vernata en un huerto frutal, estas aves volarán un kilómetro para conseguirlas para sus polluelos. [48]
En temporada, los mirlos de alas rojas comen arándanos , moras y otras frutas. [18] Estas aves pueden ser atraídas a los comederos para pájaros del patio trasero mediante mezclas de pan, semillas y sebo . A finales del verano y en otoño, el mirlo de alas rojas se alimenta en campos abiertos, mezclado con zanates , tordos y estorninos en bandadas que pueden ascender a miles. [63] Se alimenta de maíz mientras está madurando; una vez endurecido el grano está relativamente a salvo de esta ave, ya que su pico y sistema digestivo no están adaptados para el consumo de granos de maíz duros e integrales, a diferencia del zanate común, que tiene un pico más largo y fuerte. [53] Los estudios de los estómagos de individuos de ambos sexos revelan que los machos consumen mayores proporciones de cereales, mientras que las hembras ingieren una cantidad relativamente mayor de semillas de hierbas y materia animal. [30] En el invierno de 1975-1976, cerca de Milán , en el oeste de Tennessee, las semillas de maíz y hierbas fueron los principales alimentos consumidos por el mirlo de alas rojas. Las hierbas cuyas semillas se consumían comúnmente eran Sorghum halepense , Xanthium strumarium , Digitaria ischaemum , Sporobolus spp., Polygonum spp. y Amaranthus spp. [51]
El mirlo de alas rojas anida en colonias sueltas . El nido se construye en espadañas, juncos, pastos, juncos o arbustos de aliso o sauce. El nido lo construye íntegramente la hembra en el transcurso de tres a seis días. Es una canasta de pastos, juncos y musgos, recubierta de barro y atada a pastos o ramas circundantes. [27] Se encuentra entre 7,6 cm (3,0 pulgadas) y 4,3 m (14 pies) sobre el agua. [64]
Una nidada consta de tres o cuatro huevos , rara vez cinco . Los huevos son ovalados, lisos y ligeramente brillantes y miden 24,8 mm × 17,55 mm (0,976 pulgadas × 0,691 pulgadas). [64] Son de color verde azulado pálido, marcados con marrón, morado y/o negro, con la mayoría de las marcas alrededor del extremo más grande del huevo. Estos son incubados solo por la hembra y eclosionan en 11 a 12 días. Los mirlos de alas rojas nacen ciegos y desnudos, pero están listos para abandonar el nido entre 11 y 14 días después de la eclosión. [24]
Los mirlos de alas rojas son poligínicos , con machos territoriales defendiendo hasta 10 hembras. Sin embargo, las hembras frecuentemente copulan con machos distintos de su pareja social y a menudo ponen nidadas de paternidad mixta . Las parejas crían dos o tres nidadas por temporada, en un nido nuevo para cada nidada. [24]
La temporada reproductiva del mirlo de alas rojas se extiende aproximadamente desde finales de abril hasta finales de julio. [65] [66] Por otro lado, en diferentes estados se ha estimado que el período en el que los nidos activos contenían huevos fue entre principios de finales de abril y principios de finales de agosto; y en el norte de Luisiana se encontró que los nidos albergaban polluelos desde finales de abril hasta finales de julio. El pico de la temporada de nidificación (época con mayor número de nidos activos) se ha registrado entre la primera quincena de mayo y principios de junio en diferentes lugares. [67] Un estudio en el este de Ontario encontró que aunque los mirlos de alas rojas comenzaron a anidar antes en años con primaveras cálidas, asociado con valores invernales bajos en el Índice de Oscilación del Atlántico Norte , las fechas de puesta de huevos se mantuvieron sin cambios. [68] Los niveles de testosterona masculina alcanzan su punto máximo en la primera parte de la temporada de reproducción, pero permanecen altos durante toda la temporada. [49] Las hembras se reproducen hasta por diez años. [69]
Muchos aspectos del territorialismo (por ejemplo, el número de cantos y exhibiciones masculinas y el número de intrusiones en territorios extranjeros) alcanzan su punto máximo antes del apareamiento. Después de esto, la frecuencia de muchos de los comportamientos territoriales disminuye y los machos se preocupan principalmente de defender a las hembras, los huevos y los polluelos contra la depredación. Los experimentos sobre la eliminación sistemática de aves de sus territorios sugieren que la población adicional de machos que está presente en los pantanos antes de las cópulas desaparece después de la cópula. [70]
La depredación de huevos y polluelos es bastante común. Los depredadores de nidos incluyen serpientes, visones , mapaches y otras aves, incluso tan pequeñas como los reyezuelos de los pantanos. El mirlo de alas rojas es ocasionalmente víctima de parásitos de cría, particularmente de los tordos de cabeza marrón. [63] Dado que la depredación de nidos es común, se han desarrollado varias adaptaciones en esta especie. La anidación en grupo es uno de esos rasgos que reduce el riesgo de depredación individual al aumentar el número de padres alerta. Anidar sobre el agua reduce la probabilidad de depredación, al igual que las llamadas de alarma. Los nidos, en particular, ofrecen una ventaja estratégica sobre los depredadores, ya que a menudo están bien escondidos entre juncos gruesos a orillas del agua y ubicados a una altura de uno a dos metros. [71] Los machos a menudo actúan como centinelas, empleando una variedad de llamadas para indicar el tipo y la gravedad del peligro. El mobbing , especialmente por parte de machos, también se utiliza para ahuyentar a depredadores no deseados, aunque el mobbing a menudo se dirige por error a animales grandes y dispositivos fabricados por el hombre. La coloración pardusca de la hembra también puede servir como un rasgo antidepredador, ya que puede proporcionarle camuflaje a ella y a su nido mientras está incubando. [28]
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Los depredadores de los mirlos de alas rojas incluyen especies como mapaches, [ 72] visones americanos, [73] comadrejas de cola larga , [74] urracas de pico negro , [75] zanates comunes , [48] búhos, [28] halcones de cola , [76] halcones de cola corta , [77] y serpientes [78] (como la serpiente de agua del norte [48] y la culebra de las llanuras [75] ). Los cuervos y los herbívoros, como los reyezuelos de los pantanos, se alimentan de huevos (e incluso de polluelos pequeños), si el nido se deja desatendido, [48] destruyendo los huevos, ocasionalmente bebiendo de ellos y picoteando a los polluelos hasta matarlos. [79]
La importancia relativa de los diferentes depredadores de nidos varía según la región geográfica: los principales depredadores en diferentes regiones incluyen el reyezuelo de los pantanos en Columbia Británica, las urracas en Washington y los mapaches en Ontario. [75] La incidencia de la depredación aviar en los nidos del mirlo de alas rojas es mayor en las poblaciones occidentales que en las orientales. [80]
Debido a los altos índices de depredación, especialmente de huevos y polluelos, el mirlo de alas rojas ha desarrollado diversas adaptaciones para proteger sus nidos. Una de ellas consiste en anidar en grupos, lo que reduce el peligro al existir un mayor número de padres alerta. Anidar sobre el agua también reduce las posibilidades de un ataque. Los nidos, en particular, ofrecen una ventaja estratégica, ya que a menudo están escondidos entre densos juncos ribereños, a una altura de uno o dos metros. [72] los machos a menudo actúan como centinelas, utilizando un repertorio de llamadas. [81] Los machos, en particular, cazan depredadores potenciales para ahuyentarlos, incluso cuando se trata de animales mucho más grandes. [72] La agresividad del mirlo de alas rojas hacia el reyezuelo de los pantanos, que también anida en pantanos, provoca un territorialismo parcial entre especies. [82] Por otro lado, los depredadores nocturnos como los mapaches y los visones americanos no son atacados por los adultos. [75] [83] La coloración de la hembra podría servir para camuflarla , protegiéndola a ella y a su nido cuando se incuba . [72]
El mirlo de alas rojas puede albergar ectoparásitos como varios Phthiraptera , Ischnocera Philopterus agelaii y Brueelia ornatissima , [84] y ácaros hematófagos , como Ornithonyssus sylviarum , [84] y endoparásitos como Haemoproteus quiscalus , Leucocytozoon icteris , Plasmodium vaughani , nematodos , [ 84] trematodos y tenias . [85]
El mirlo de alas rojas defiende agresivamente su territorio de otros animales y atacará a aves mucho más grandes. [63] Durante la temporada de reproducción, los machos se abalanzarán sobre los humanos que invadan su territorio de anidación. [86] [87] Los mirlos machos de alas rojas también exhiben comportamientos territoriales importantes, la mayoría de los cuales les proporciona la fidelidad necesaria durante muchos años. Algunos factores importantes para la adherencia de los mirlos de alas rojas macho a sus territorios incluyen la comida, los espacios para esconderse de los depredadores, los tipos de vecinos y las reacciones hacia los depredadores. Además, Les D. Beletsky y Gordon H. Orians realizaron un estudio sobre la fidelidad del sitio y los patrones de movimiento en 1987 que explicaba gran parte de los comportamientos territoriales de los machos una vez que migraban y se asentaban en un territorio propio. Hay pruebas suficientes que han demostrado que los hombres están comprometidos a permanecer en su territorio durante un largo período de tiempo y no es más probable que cambien de territorio a una edad más temprana debido a una experiencia limitada de conocimientos para tener éxito. Los estudios también demostraron que la mayoría de los machos que se mudaban por primera vez a un nuevo territorio tenían entre dos y tres años. La mayoría de los machos que se mudaron eran jóvenes e inexpertos. Posteriormente se habían desplazado hacia territorios más disponibles. Si los machos hubieran elegido abandonar su territorio para tener éxito reproductivo, por ejemplo, lo harían a corta distancia. Los machos que se movían distancias más cortas tuvieron más éxito en reproducirse que aquellos que se movían distancias más largas. Estudios posteriores demostraron que cuando los machos se alejaban de sus territorios, había una disminución en la probabilidad de volar con éxito. [88]
La longevidad máxima del mirlo de alas rojas en estado salvaje es de 15,8 años. [89]
Los mirlos de alas rojas que se reproducen en la parte norte de su área de distribución, es decir, Canadá y los estados fronterizos de los Estados Unidos, migran hacia el sur para pasar el invierno. Sin embargo, las poblaciones cercanas a las costas del Pacífico y del Golfo de América del Norte y las de Centroamérica residen durante todo el año. [2] Los mirlos de alas rojas viven tanto en el norte de EE. UU. como en Canadá, desde la península de Yucatán en el sur hasta la parte sur de Alaska. [2] Estas extensiones representan la mayor parte del continente que se extiende desde la costa del Pacífico de California y Canadá hasta la costa este. Gran parte de las poblaciones de Mesoamérica no son migratorias. [28] Durante el otoño, las poblaciones comienzan a migrar hacia el sur de EE. UU. El movimiento de mirlos de alas rojas puede comenzar desde agosto hasta octubre. La migración de primavera comienza entre mediados de febrero y mediados de mayo. Numerosas aves de las partes del norte de los EE. UU., en particular de los Grandes Lagos, migran casi 1200 km (750 millas) entre su temporada de reproducción y el invierno [2] Las áreas territoriales de invierno difieren según la ubicación geográfica. [28] Otras poblaciones que migran durante todo el año incluyen aquellas ubicadas en Centroamérica o en el oeste de EE. UU. y la costa del Golfo. Las hembras suelen migrar distancias más largas que los machos. Estas poblaciones femeninas ubicadas cerca de los Grandes Lagos migran casi 230 km (140 millas) más lejos. Las hembras que viajan anualmente también migran más lejos que los machos adultos, y también se desplazan aproximadamente la misma distancia que otras hembras adultas. Los mirlos de alas rojas migran principalmente durante el día. En general, las bandadas migratorias de los machos llegan antes que las hembras en la primavera y después de las hembras en el otoño. [2]
Según el ornitólogo estadounidense Arthur Cleveland Bent , en las regiones del norte de su área de distribución, el mirlo de alas rojas oriental es casi completamente beneficioso desde el punto de vista económico y hay comparativamente pocas quejas sobre daños graves a los cultivos. Su dieta se compone casi exclusivamente de insectos, de los cuales muy pocos son especies útiles, y semillas de hierbas. Sin embargo, causa ciertos daños a los granos que germinan en primavera y al maíz dulce en verano, cuando los granos aún están blandos, rasgando la cubierta foliácea de las mazorcas y arruinándolas desde el punto de vista comercial. También ataca de forma limitada a otros granos, pero la mayor parte de lo que consume son desechos que quedan en el suelo. En el Medio Oeste, donde estas aves son mucho más abundantes y donde los cereales se cultivan más extensamente que en el Norte, los mirlos de alas rojas y otros ictéridos, a finales del verano y en el otoño, causan grandes daños a los campos de cereales, tanto mientras están madurando como cuando se cosechan. Sin embargo, se ha afirmado que incluso existen beneficios porque las larvas se eliminan de las mazorcas de maíz y de las plantas de remolacha y pueden contrarrestar las plagas de las orugas. En los estados del sur, dañan gravemente el arroz al arrancar las plántulas en primavera y comerse los granos aún blandos a medida que maduran, siendo en este sentido casi tan dañinos como el Bobolink . Por otro lado, son útiles para consumir semillas de marihuana que, de otro modo, devaluarían el producto. [48]
Al ser una de las aves más numerosas del continente, juega un papel importante en la dispersión de otras especies. Dado que los mirlos de alas rojas se reúnen y descansan en cantidades tan grandes, es probable que la supervivencia de ciertas especies que se unen a sus bandadas se vea afectada por su compañía. [28] También pueden ser una fuente importante de alimento para animales como mapaches y visones. Asimismo, las poblaciones que anidan y descansan en pantanos podrían amortiguar el efecto de la depredación sobre especies de patos y otros animales. [53] En resumen, estas aves son tan numerosas y activas que su mera presencia y comportamiento natural es suficiente para influir en el medio ambiente de forma visible. [28]
Mediante el control de las poblaciones de insectos mediante la depredación y hierbas no deseadas con el consumo de sus semillas, permiten el crecimiento de plantas y cultivos de mayor tamaño. [72] [90] También comen Anthonomus grandis e Hypera postica , dos especies de gorgojos que afectan al algodón y la alfalfa respectivamente, así como orugas dañinas de la polilla gitana europea ( Lymantria dispar ) y del género Malacosoma . [48] En algunas zonas del sur de Estados Unidos, las semillas del fontanero común ( Xanthium strumarium ), una maleza perjudicial para la soja y el algodón, parecen ser una importante fuente de alimento para la especie. [53] [51]
Beal (1900) afirmó: Al resumir el estatus económico del mirlo de alas rojas, el principal aspecto a considerar es el pequeño porcentaje que representan los granos en su dieta anual, lo que aparentemente contradice las quejas sobre sus hábitos destructivos. A juzgar por el contenido del estómago, el mirlo de alas rojas es sin duda un ave útil. El servicio que brinda mediante la eliminación de insectos dañinos y semillas de hierbas supera con creces el daño causado por el consumo de granos. Los estragos que a veces causa deben atribuirse enteramente a su excesiva abundancia en determinados lugares. [48] [91]
Durante la temporada de reproducción, los aproximadamente 8 millones de mirlos de alas rojas que anidan en Ohio y sus polluelos probablemente consumen más de 5,4 millones de kilogramos (12.000.000 de libras) de insectos, un promedio de casi 53 kg/km 2 (300 lb/milla cuadrada). Muchos de estos insectos, como los gorgojos ( Hypera spp.), proceden de campos de alfalfa, pastos, campos de avena y otros cultivos. En los campos de maíz, los mirlos suelen alimentarse de gusanos del maíz ( Helicoverpa zea ) y escarabajos del género Diabrotica . A principios de la primavera, los mirlos de alas rojas consumen el barrenador del maíz ( Ostrinia nubilalis ) en campos con rastrojos de maíz. [53] Sin embargo, Bendell et al. (1981) encontraron que el beneficio económico del control de plagas, como las larvas de ese lepidóptero , por parte del mirlo de alas rojas sólo compensaba el 20% de los daños a los cultivos causados por esta ave. [92] [93]
Los mirlos de alas rojas pueden devastar los campos agrícolas. A pesar de que consumen semillas de malezas, se sabe que causan grandes daños a la agricultura debido a sus hábitos de descansar en grupos masivos y su gusto por los productos agrícolas. [28] también puede causar daños a las plantaciones de maíz, arroz, girasol y sorgo, [28] [61] particularmente importante cerca de los refugios. [61] El mirlo de alas rojas es la especie más grande de Icterid en América del Norte y la más dañina para los cultivos. [94] [61] [95] De 215 aves, se ha identificado que los migrantes neotropicales causan, por un amplio margen, la mayor pérdida económica. [92] En América del Norte, el daño a los cultivos de maíz por esta especie ha aumentado desde finales de la década de 1960 hasta principios de la de 1980, tal vez debido al aumento de la superficie destinada a la producción de cereales, [96] [97] [98] y debido a la reducción de pequeñas superficies con rastrojos, henares y terrenos baldíos, lo que, a su vez, acentuó la dependencia del ave del maíz para asegurar su sustento. [99]
Al parecer, el macho hace más daño a este grano que la hembra. En algunas zonas de Ohio, el maíz puede representar hasta el 75% de la dieta de los hombres y sólo el 6% de la de las mujeres en agosto y septiembre. En Dakota del Sur , a finales del verano, las mollejas de los machos estudiados contenían un 29% de maíz, mientras que en el caso de las hembras ese número se limitaba al 9%. [53]
El mirlo de alas rojas es la especie dominante en las grandes concentraciones de mirlos que se alimentan de los campos de girasoles, maíz y pequeños cereales que maduran a finales del verano o principios del otoño en las Dakotas. En la década de 1970, las pérdidas en los cultivos de girasol y maíz causadas por los mirlos en las Dakotas excedieron los 3 millones de dólares anuales en cada caso. [100] En la parte norte de las Grandes Llanuras , área conocida como Prairie Pothole Region , los mirlos de alas rojas son muy abundantes en verano, se congregan en bandadas post-reproductivas que dañan significativamente los cultivos, particularmente las plantaciones de girasol cercanas a su hogar. sitios. La mayor parte del daño del girasol ocurre entre mediados de agosto y principios de septiembre, cuando el contenido calórico de las semillas inmaduras es bajo y las aves deben consumir más para saciarse. Durante esta etapa inicial de depredación sobre los cultivos de girasol en la que se causa más del 75% del daño total, el mirlo alirojo representa el 80% de los mirlos observados en los campos de este semillero. Este período es anterior a la migración masiva de aves y la mayoría de ellas son de origen local. La mayoría permanece dentro de los 200 km (120 millas) de sus lugares nativos hasta que la muda de sus plumas se completa o casi se completa a fines de agosto o principios de septiembre. Los daños pueden ser bastante graves en el centro y sureste de Dakota del Norte y el noreste de Dakota del Sur, áreas de alta concentración de producción de girasol y abundantes humedales que atraen al mirlo de alas rojas durante la temporada de reproducción. [101]
Las investigaciones realizadas entre 1968 y 1979 revelaron que los mirlos, en particular el mirlo de alas negras y el zanate común, destruían anualmente menos del 1% de los cultivos de maíz en Ohio, lo que representaba una pérdida de entre 4 y 6 millones de dólares según los precios de 1979. [53]
Todos los condados de Ohio experimentan algún grado de depredación de sus cultivos de maíz por parte de los mirlos, pero los más afectados son unos pocos condados donde todavía abundan los pantanos donde se posan. Los condados de Ottawa, Sandusky y Lucas, en las aguas de la bahía Sandusky y el lago Erie , fueron los más afectados. Estos tres condados, entre los 19 estudiados entre 1968 y 1976, contenían el 62% de los campos en los que las pérdidas superaban el 5% y el 77% de aquellos en los que superaban el 10%. Otros condados con grandes daños localizados fueron Erie, Ashtabula, también situada en las costas de los cursos de agua mencionados, y Hamilton. Casi todas las plantaciones con daños superiores al 5% se encontraban dentro de un radio de 8 km (5,0 millas) de algún refugio importante de mirlos. En el período 1968-1976, en el noreste del condado de Sandusky y el noroeste de Ottawa, donde se descubrieron grandes refugios de hasta un millón de aves a finales del verano y en el otoño, las pérdidas promedio excedieron el 9% en campos de 3 a 5 km (1,9 a 3,1 millas) de los dormideros, pero eran menos del 5% a 8 km (5,0 millas) y menos del 2% a 16 km (9,9 millas). [53] En el suroeste de Ontario, en el verano de 1964, se descubrió que el mayor daño a los campos de maíz causado por el mirlo de alas rojas también se producía cerca de los refugios en los pantanos. [72]
Las dos principales opciones que pueden elegir los agricultores para evitar la presencia de aves una vez que el maíz ha entrado en la etapa lechosa de su proceso de maduración son el uso del químico 4-aminopiridina y la implementación de dispositivos mecánicos para ahuyentar a las aves. [53] El momento elegido para tomar medidas para dispersar a los mirlos es de gran importancia ya que una vez que las aves han elegido un campo para alimentarse allí es probable que regresen por varios días. [53] [72] Cuanto más tiempo se les permita alimentarlos sin ser molestados, será más difícil ahuyentarlos. [53] Además, la mayor parte del daño se produce en tan solo unos días, cuando los granos están blandos; en consecuencia, las técnicas de control no serán muy útiles si se aplican después de este período. [53] [102]
Ya en 1667, los colonos de la Bahía de Massachusetts habían promulgado leyes para intentar reducir las poblaciones de mirlos y mitigar los daños al maíz. Según Henry David Thoreau , una ley disponía que cada hombre soltero de un pueblo debía matar seis de esas aves y, como castigo por no hacerlo, no podía casarse hasta haber cumplido con el citado diseño. Obviamente, dado que los mirlos se reproducen a una velocidad mucho mayor que la de los humanos, esta estrategia de control fue un fracaso. Los pioneros que viajaban hacia el oeste, a la región de los Grandes Lagos, enfrentaron problemas similares. En 1749, los mirlos abundaban tanto en el oeste del lago Erie que la gente se turnaba para vigilar los cultivos de cereales en proceso de maduración.
A principios del siglo XX, en algunos lugares, cuando los juncos se secaban, se aprovechaban estas circunstancias para matar a estas aves de la siguiente forma. Una tripulación se acercó a un dormidero en silencio, oculta en la oscuridad de la noche, y simultáneamente encendió los juncos en varios puntos, que rápidamente fueron envueltos por una sola gran llama. Esto provocó un gran tumulto entre los mirlos de alas rojas, los cuales, iluminados por el fuego, fueron derribados en gran número mientras flotaban en el aire y gritaban por todos lados. En ocasiones se utilizaba con el mismo fin paja que antes se esparcía cerca de juncos y alisos ( Alnus spp.) en los que se reunían para descansar, cuya quema provocó gran consternación entre las aves. La pandilla regresó al día siguiente para recoger la presa cazada. [48]
Arthur Cleveland Bent dice que, antes de que se prohibiera la venta de presas de caza en el mercado, los mirlos de alas rojas eran masacrados en grandes cantidades en otoño y vendidos en los mercados. Cuando ganaron peso con una dieta de cereales o arroz, sus pequeños cuerpos fueron servidos como deliciosos bocadillos en las mesas gourmet. Pocos podían distinguirlos de los bobolinks ( Dolichonyx oryzivorus ). [48]
En 1926, cuando el Servicio Biológico de Estados Unidos, antecesor del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos, llevó a cabo su primera recopilación de refugios de ictéridos indeseables, se registró en Ohio, con sus grandes poblaciones de estas aves y la quinta superficie más grande asignada a la cultivo de maíz entre los estados americanos, el número de quejas es mayor que en cualquier otro estado. Durante la década de 1950, se organizaron comités de control de aves en algunos condados para hacer frente al daño causado al maíz por los mirlos y la Estación Experimental Agrícola de Ohio (ahora Centro de Investigación y Desarrollo Agrícola de Ohio) y el Departamento de Zoología y Entomología de la universidad estatal comenzaron a investigar el problema. [53]
La depredación de cultivos ha llevado al uso de trampas, veneno y surfactantes por parte de los agricultores en un intento de controlar las poblaciones de mirlos de alas rojas; [28] estas últimas propiedades suprimen la impermeabilidad de las plumas, haciéndolas extremadamente vulnerables al frío, [72] [103] pero su eficacia depende de determinadas condiciones atmosféricas, concretamente las bajas temperaturas y las precipitaciones. [103] Los programas en los que se utilizaron cebos envenenados para reducir las concentraciones de icterida a finales del verano no han tenido éxito. Si bien miles de aves han muerto ocasionalmente, el efecto sobre grandes bandadas asociadas a los dormideros que a veces contienen más de un millón de individuos es pequeño; Además, frecuentemente mueren ejemplares de otras especies. El uso de grandes trampas con señuelos, que a menudo atrapan cientos de aves por día, tampoco resulta eficaz contra estas grandes bandadas. [53]
La 4-aminopiridina se aplica a una de cada cien partículas de maíz molido que se utilizan como cebo. Generalmente, el maíz se arroja a los campos desde aviones que sueltan una carga de unos 3,4 kg (7,5 libras) de cebo por hectárea en un tercio del terreno. Debido a que esa cantidad de maíz molido contiene alrededor de 205.000 partículas, se distribuyen aproximadamente 2050 partículas tóxicas por hectárea tratada. [53] La ingestión de una o más de estas partículas por un mirlo provoca un vuelo errático, exige sufrimiento y finalmente la muerte; ese comportamiento a menudo lleva a las aves restantes de la bandada a abandonar el campo. [53] [104] [105] El producto químico DRC-1327, que ha demostrado ser útil para mitigar el daño al maíz maduro, opera de la misma manera: cuando un pájaro ingiere granos de una mazorca parcialmente pelada a mano a la que se le ha aplicado el producto químico. aplicado con un pulverizador manual, su vuelo errático y sus llamados al sufrimiento previos a la muerte, que duran entre cinco y quince minutos, ahuyentan a los rebaños de los campos. [61]
La aplicación inicial de 4-aminopiridina debe realizarse lo antes posible después del inicio de la etapa lechosa del proceso de maduración del grano. Generalmente se recomiendan otras dos aplicaciones de refuerzo con un intervalo de cinco a siete días; A menudo basta con una sola, pero en condiciones de actividad prolongada de las aves pueden ser necesarias más de tres aplicaciones en intervalos más cortos. [53] En el condado de Brown (noreste de Dakota del Sur), en 1965, cebos de 4-aminopiridina esparcidos manualmente a intervalos de aproximadamente una semana redujeron en un 85% la pérdida proyectada de mirlo de alas rojas al madurar los cultivos de maíz. El comportamiento angustioso exhibido por los individuos afectados por la sustancia química produjo una marcada respuesta de miedo en otros miembros de las bandadas y los campos estaban libres de mirlos de alas rojas incluso cuando la proporción estimada de afectados directos era inferior al 1%. [106] Incluso se ha sugerido que el uso continuo de 4-aminopiridina a lo largo de los años podría causar un cambio en el patrón de migración hacia el sur, como si las aves estuvieran aprendiendo a evitar áreas persistentemente tratadas con el producto químico. [105]
En otro experimento realizado en el mismo condado, el número de mirlos que utilizaron el área tratada disminuyó dramáticamente durante un período de cinco días después de que el tratamiento había comenzado y se mantuvo bajo durante el resto de la temporada de daños a los campos de maíz. Los resultados de este método se limitaron en gran medida a las ictérides. Aunque el faisán común era abundante, no había evidencia de que alguno estuviera afectado y la mortalidad entre otras especies de aves fue insignificante. [104]
Se debe considerar que la abundancia de malezas restringe las posibilidades de que las aves encuentren partículas de cebo esparcidas en el suelo, por lo que el uso de este químico debe ir acompañado de un programa de control de malezas. Un problema menos evidente es el de los insectos que quitan el cebo. Si se detecta Gryllus en un campo, se espera que el maíz molido desaparezca rápidamente. Los grillos generalmente seleccionan partículas no tratadas y dejan atrás las tóxicas; sin embargo, la rápida disminución del volumen total de maíz molido en el suelo disminuye el atractivo de la alimentación a nivel del suelo para los mirlos. Debido a que las poblaciones de grillos son difíciles de controlar, en estas circunstancias pueden ser deseables aplicaciones más frecuentes u otras técnicas de control de aves. Un tercer problema es el de las fuertes lluvias, que cubren el cebo con tierra o lo arrastran hacia las grietas del suelo. [53] Asimismo, una baja densidad de población de ictérides puede reducir la eficacia de su control con 4-aminopiridina. [105]
En los campos de maíz se utilizan ocasionalmente una variedad de dispositivos para repelerlos, incluidos sistemas electrónicos de generación de ruido, globos de helio atados en los campos, aviones controlados por radio y varios tipos de espantapájaros . [53] Métodos como espantapájaros, pirotecnia y cañones de propano pueden ayudar a mitigar la depredación leve, pero solo funcionan de manera efectiva si la duración del período de daño es menor que la de las aves que se acostumbran a estos métodos. Los mirlos de alas rojas se acostumbran rápidamente a ellos, especialmente si el cultivo es una fuente principal de alimento en un área con pocas fuentes alternativas de sustento. [101] Aunque cosechar lo más temprano posible después de que el maíz se haya secado lo suficiente puede limitar el daño causado por las bandadas de pastoreo del norte, ajustar la fecha de cosecha no ayuda a los agricultores a reducir las pérdidas causadas por los mirlos de alas rojas durante la etapa lechosa. [53]
Un enfoque que ha tenido éxito en el control de los refugios en las tierras altas es la dispersión de poblaciones mediante la alteración del hábitat o el acoso de las aves. Estos procedimientos, llevados a cabo por biólogos en cooperación con ciudadanos locales, han logrado dispersar o desplazar poblaciones de hasta un millón de individuos. Aunque esta dispersión a veces puede trasladar el problema de un lugar a otro (especialmente cuando el área ha sido cultivada intensivamente con maíz y las fuentes alternativas de alimentos no son abundantes), a menudo ha sido eficaz para resolver situaciones problemáticas locales. Dado que la avena y los granos de trigo en los campos ya cosechados constituyen un alimento importante para los mirlos a finales del verano, posponer el arado de la tierra con rastrojos pequeños puede disminuir la presión ejercida por la depredación de estas aves sobre el maíz maduro. La existencia natural o plantación de plantas como mijo , sorgo ( Sorghum spp.), polígonos ( Polygonum spp.) y diversas gramíneas por ejemplo, mohas (Setaria spp.) que podrían resultar beneficiosas. Como principio ecológico general, la diversidad en los tipos de hábitats que pueden mantenerse en regiones de intensa actividad agrícola se relaciona con una mayor probabilidad de que los daños causados por las plagas se limiten a niveles económicamente tolerables. [53]
Los estudios en campos de maíz dulce indican que los mirlos a menudo pueden sentirse inicialmente atraídos por los insectos hacia los cultivos maduros. [53] [102] Las bandadas pueden deambular por la tierra cultivada durante aproximadamente una semana consumiendo insectos y semillas de malezas antes de atacar el maíz. Los escarabajos Diabrotica pueden resultar especialmente atractivos durante este período. Así, las aves se acostumbran a alimentarse en los campos y rápidamente pasan de los insectos al maíz cuando éste entra en la vulnerable etapa lechosa. Experimentos en los que se trataron poblaciones de insectos en cultivos de maíz dulce con insecticidas durante la semana antes de que el grano entrara en la fase láctea, demostraron que menos pájaros visitaban estos campos y se registraron menos daños al maíz en el período de vulnerabilidad posterior que en tierras cercanas no tratadas. . Es probable que la abundancia de malezas en los maizales también aumente su atractivo para los ictéridos y su control conduciría a una disminución de las pérdidas producidas por estas aves. [53]
Una forma alternativa de reducir las poblaciones de mirlo de alas rojas, y por tanto el daño que causan a los cultivos, pasa por implementar un programa que pretenda interferir con su capacidad de reproducción, por ejemplo, mediante el uso de productos químicos esterilizantes . Debido a la naturaleza poligínica de la especie, se ha sugerido que un programa de este tipo podría resultar más eficaz si estuviera dirigido a los machos. Sin embargo, la incidencia de la promiscuidad implicaría que la esterilización química de una determinada fracción de machos de una población local no daría como resultado una disminución proporcional de las nidadas fértiles . [107]
Los efectos de este método probablemente variarían según el tipo de hábitat en el que los machos tratados hayan establecido sus territorios. En general, debería haber una mayor proporción de nidadas fértiles en aquellos hábitats densamente poblados y con mayor número de renidificaciones (reconstrucciones de nidos). Las renidificaciones son más comunes en los pantanos que en las tierras altas. A su vez, los individuos que se reproducen en las tierras altas probablemente se alimentan con mayor frecuencia dentro de sus propios territorios que los que se reproducen en pantanos, lo que probablemente dificulta la promiscuidad en el primer tipo de hábitat. Por tanto, la esterilización química podría ser más eficaz entre las poblaciones de las tierras altas que entre las de los pantanos. [107]
Los productos químicos esterilizantes pueden reducir la cantidad de polluelos producidos por un nido exitoso. Dado que las nidadas de renidificación son significativamente menores que las originales, incluso si una hembra que se apareó primero con un macho estéril luego se renidificó y se apareó con un macho fértil, tal vez produciría menos polluelos de los que habría tenido si su primera nidada hubiera sido fértil. [107]
El número de nidadas fértiles en el territorio de un macho puede limitarse mediante la esterilización de ese macho, pero el grado en que ese número disminuye dependerá de la disposición de los machos territoriales fértiles vecinos y quizás también del número de machos fértiles no territoriales. . en la población. Los estudios con huevos artificiales sugieren que la incubación de huevos estériles sería prolongada, 98 ya que las hembras normalmente incuban huevos artificiales durante unos 20 días. [107] [108] Una incubación prolongada de huevos inviables daría como resultado menos intentos de renidificación y, por lo tanto, disminuiría las oportunidades de encontrar una pareja fértil para una hembra que originalmente se apareó con un macho estéril. [107]
Se sabe que los agricultores utilizan pesticidas, como el paratión , en intentos ilegales de controlar sus poblaciones. [109] En los Estados Unidos, tales esfuerzos son ilegales porque ningún pesticida puede usarse en organismos no objetivo, o para cualquier uso que no esté explícitamente mencionado en la etiqueta del pesticida. Sin embargo, el USDA ha envenenado deliberadamente esta especie en el pasado: en 2009, el Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal informó del envenenamiento de más de 950.000 mirlos de alas rojas en Texas y Luisiana. [110] Este envenenamiento ha sido implicado como una causa potencial de la disminución del mirlo oxidado , una especie que alguna vez fue abundante y que ha disminuido un 99% desde la década de 1960 y recientemente ha sido incluida como Amenazada en la Lista Roja de la UICN . [111]
En las lenguas anishinaabe , un grupo de lenguas indígenas que se habla en gran parte del área de distribución nororiental del ave, los nombres de esta ave son diversos. En el idioma Oji-Cree , el más septentrional de los idiomas Anishinaabe, se llama jachakanoob , mientras que en el idioma Ojibwa hablado en el noroeste de Ontario y en Manitoba, que se extiende inmediatamente al sur del área de distribución de los Oji-Cree, el ave se llama jachakanoo (con los cognados cahcahkaniw (Cree pantanoso), cahcahkaluw (Cree costero del este del sur), cahcahkayuw (Cree del interior del sur este), cahcahkayow (Cree de las llanuras); las lenguas algonquinas del norte clasifican al mirlo de alas rojas como un tipo de junco o zarate , de donde deriva el nombre del ave. de su palabra para "manchado" o "marcado". En la gran mayoría de los otros dialectos del idioma Ojibwa, el pájaro se llama memiskondinimaanganeshiinh , que literalmente significa "un pájaro con un maldito omóplato muy rojo". En lengua odawa , una lengua anishinaabe en el suroeste de Ontario y en Michigan , el pájaro se llama en cambio memeskoniinisi ("pájaro con una [parcha en el ala] roja") o memiskonigwiigaans ("[pájaro con una] ala pequeña y muy roja [ parche]"). [112] En N'syilxcn (Colville-Okanagan, lengua salish interior ), el pájaro se conoce como ƛ̓kƛ̓aʕkək. [113] En el idioma Hoocąk se les conoce como cooxją́ aporošucra , que describe la mancha roja redonda en su ala y lo identifica como un mirlo. [114]
En las Grandes Llanuras , la lengua lakota , otra lengua indígena hablada en gran parte del área de distribución del ave, se llama wabloša ("alas rojas"). Sus canciones se describen en Lakota como tōke, mat'ā nī ("¡oh! que pudiera morir"), como nakun miyē ("...y yo"), como miš eyā ("¡yo también!"), y como cap'cehlī ("la llaga de un castor"). [115]
Es una especie de menor preocupación . [1] [27] Al ser una de las aves más grandes y de mayor distribución en América del Norte, poco se ha hecho para protegerla de los efectos de la destrucción de su hábitat y la urbanización. Puede sobrevivir en una amplia gama de entornos, muchas poblaciones logran superar la pérdida de hábitats naturales. Sin embargo, los mirlos de alas rojas prosperan en zonas de humedales y con la destrucción de los humedales naturales es probable que su población se reduzca. [28] La especie está protegida por la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918, un tratado formal entre los Estados Unidos y Canadá que luego se amplió para incluir a México. Esta ley les otorga protección legal en los Estados Unidos, pero pueden ser asesinados "cuando se los encuentra cazando o a punto de cazar árboles ornamentales o árboles plantados para dar sombra, cultivos, ganado o vida silvestre". [53]
Un estudio realizado en Illinois indicó que las poblaciones de mirlo de alas rojas se duplicaron entre 1908 y 1958. Tradicionalmente se había reproducido en humedales, y en Ohio habitaban principalmente pantanos asociados con lagos y ríos. [53] Durante el siglo XX, sin embargo, se adaptó a los cambios de hábitat provocados por el hombre y ahora a menudo anida en campos de heno, a lo largo de caminos y zanjas, y en otras partes de las tierras altas. [53] [54]
A pesar de su exitosa adaptación a los cambios en las prácticas relacionadas con el uso de la tierra, las poblaciones de mirlo de alas rojas han reducido la amplitud de su área de distribución durante la segunda mitad del siglo XX, [101] [53] y cambios en la abundancia y adecuación de los pastizales. han estado implicados en esto. [101] En Ohio, el mirlo de alas rojas se vio afectado negativamente entre 1966 y 1996 por la disminución de la producción de heno, la cosecha más temprana de heno y el aumento de los cultivos plantados en surcos, situación homóloga a la que sufren otras especies de aves. de pastizales menos numerosos. Si bien el efecto negativo de la mayor eficiencia y la disminución de la diversidad de las prácticas agrícolas modernas sobre las poblaciones de mirlo de alas rojas en este estado puede ser percibido como un evento positivo por los productores de maíz y girasol, las prácticas agrícolas que han precipitado el aumento numérico La disminución de esta especie puede haber causado repercusiones más graves para las aves de pastizales menos comunes, como el correlimos de tierras altas y el gorrión saltamontes . [53]
A finales de la década de 1970, Ohio albergaba la mayor densidad de mirlos durante la temporada de reproducción entre todos los estados de EE. UU. y las provincias canadienses , [53] Sin embargo, entre 1966 y 1996, las poblaciones reproductivas en este estado mostraron una marcada disminución. Es probable que la disminución del área cultivada con heno distinto de la alfalfa entre esos mismos años reduzca la disponibilidad de hábitats de anidación de calidad. Asimismo, el maíz aunque atrae insectos que consume el mirlo ala roja y a pesar de que sus granos representan en sí mismos una fuente de energía y la soja que no constituye una fuente de alimento para la especie, que en conjunto constituyeron de 1966 a 1996, un promedio del 70% del área cultivada en Ohio, no proporcionan un hábitat de anidación adecuado. A su vez, las grandes fluctuaciones anuales en la superficie cultivada con heno, tanto de un año a otro como dentro del mismo año de una determinada temporada reproductiva, [53] De manera similar, en Ontario, entre 1974 y 1995, el tamaño promedio de los harenes en un año determinado se relacionó positivamente con la producción de heno del año anterior, aunque la variación porcentual en el tamaño de los harenes de una temporada a la siguiente no se relacionó linealmente con el cambio porcentual anual en la producción de heno; La producción de heno disminuyó durante este período y el tamaño de los harenes disminuyó de aproximadamente tres hembras por macho a 1,6 hembras. [54]
Además, en Ontario se encontró una relación negativa entre el Índice de Oscilación del Atlántico Norte (NAO) en los seis meses previos a una determinada temporada reproductiva y el tamaño de los harenes. Si la mortalidad invernal contribuye a la disminución del tamaño de los harenes, las variaciones anuales en su tamaño deberían estar relacionadas con los cambios anuales en las tasas de retorno de los machos territoriales marcados. De hecho, se encontró que las variaciones en el tamaño de los harenes y las tasas de retorno de los hombres por año estaban correlacionadas positivamente. Aunque no tan pronunciada, la relación entre las tasas de retorno de los machos y los valores de NAO en invierno fue similar a la que existe entre los cambios en el tamaño del harén y la NAO. [54]
Por otra parte, en el suroeste de Quebec , las poblaciones de mirlo de alas rojas se duplicaron entre 1966 y 1981, aparentemente en respuesta al desarrollo de la producción de maíz. La mayor disponibilidad de granos residuales en primavera y verano. La época reproductiva probablemente jugará un papel fundamental en el crecimiento de la población de esta ave. [97] Asimismo, a mediados de la década de 1990, la población reproductiva de Dakota del Norte, que al menos entre 1994 y 2002 estuvo a la vanguardia entre todos los estados americanos y provincias canadienses en términos de densidad de población de esta especie, comenzó a aumentar rápidamente. [101]
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