Edmontosaurus ( / ɛ d ˌ m ɒ n t ə ˈ s ɔːr ə s / ed- MON -tə- SOR -əs ) (que significa "lagarto de Edmonton "), a menudo conocido coloquial e históricamente como Anatosaurus o Anatotitan (que significa "lagarto pato " y "pato gigante"), es un género de dinosaurio hadrosáurido (con pico de pato). Contiene dos especies conocidas : Edmontosaurus regalis y Edmontosaurus annectens .Se han encontrado fósiles de E. regalis en rocas del oeste de América del Norte que datan de finales del Campaniano del período Cretácico , hace 73 millones de años , mientras que los de E. annectens se encontraron en la misma región geográfica en rocas que datan de finales del siglo XIX. la edad de Maastrichtiano , hace 66 millones de años. Edmontosaurus fue uno de los últimos dinosaurios no aviares que existieron y vivió junto a dinosaurios como Triceratops , Tyrannosaurus , Ankylosaurus y Pachycephalosaurus poco antes del evento de extinción Cretácico-Paleógeno .
Edmontosaurus incluía dos de las especies de hadrosáuridos más grandes, con E. annectens midiendo hasta 12 metros (39 pies) de largo y pesando alrededor de 5,6 toneladas métricas (6,2 toneladas cortas) en masa corporal asintótica promedio, aunque algunos individuos habrían sido mucho más grandes. Se conocen varios especímenes bien conservados que incluyen numerosos huesos, así como extensas impresiones de piel y posible contenido intestinal. Edmontosaurus está clasificado como un género de hadrosáuridos saurolofina (o hadrosaurina ), un miembro del grupo de hadrosáuridos que carecían de crestas grandes y huecas y en su lugar tenían crestas sólidas o crestas carnosas más pequeñas.
Los primeros fósiles llamados Edmontosaurus fueron descubiertos en el sur de Alberta (llamado así por Edmonton , la ciudad capital), en la Formación Horseshoe Canyon (anteriormente llamada Formación Edmonton inferior). La especie tipo , E. regalis , fue nombrada por Lawrence Lambe en 1917, aunque varias otras especies que ahora están clasificadas en Edmontosaurus fueron nombradas antes. La más conocida de ellas es E. annectens , nombrada así por Othniel Charles Marsh en 1892. Esta especie fue originalmente una especie de Claosaurus , conocida durante muchos años como una especie de Trachodon , y más tarde conocida como Anatosaurus annectens . Anatosaurus , Anatotitan y probablemente Ugrunaaluk ahora se consideran generalmente sinónimos de Edmontosaurus .
Edmontosaurus estaba ampliamente distribuido por el oeste de América del Norte, desde Colorado hasta la vertiente norte de Alaska . La distribución de los fósiles de Edmontosaurus sugiere que prefería las costas y las llanuras costeras . Era un herbívoro que podía moverse tanto en dos como en cuatro patas. Debido a que se lo conoce por varios yacimientos de huesos , se cree que Edmontosaurus vivió en grupos y pudo haber sido también migratorio. La riqueza de fósiles ha permitido a los investigadores estudiar su paleobiología en detalle, incluido su cerebro, cómo pudo haberse alimentado y sus lesiones y patologías , como evidencia de ataques de tiranosaurios a unos pocos especímenes.
Edmontosaurus ha tenido una historia muy larga y complicada en paleontología, habiendo pasado décadas con varias especies clasificadas en otros géneros. Su historia taxonómica se entrelaza en varios puntos con los géneros Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Hadrosaurus , Thespesius y Trachodon , [1] [2] con referencias anteriores a la década de 1980 que normalmente utilizan Anatosaurus , Claosaurus , Thespesius o Trachodon para los fósiles de edmontosaurio ( excluyendo los asignados a E. regalis ) según el autor y la fecha. Aunque Edmontosaurus no fue nombrado hasta 1917, su especie más antigua y bien sustentada ( E. annectens ) fue nombrada en 1892 como una especie de Claosaurus .
La primera especie de Edmontosaurus bien sustentada fue nombrada en 1892 como Claosaurus annectens por Othniel Charles Marsh . Esta especie se basa en USNM 2414, que es un cráneo-techo y esqueleto parciales, con un segundo cráneo y esqueleto, YPM 2182, designado como paratipo . Ambos fueron recolectados en 1891 por John Bell Hatcher de la Formación Lance del Cretácico Superior de finales del Maastrichtiano del condado de Niobrara (entonces parte del condado de Converse ), Wyoming . [3] Esta especie tiene algunas notas históricas adjuntas, ya que se encuentra entre los primeros dinosaurios en recibir una restauración esquelética y es el primer hadrosáurido restaurado de esta manera. [2] [4] YPM 2182 y UNSM 2414 son, respectivamente, el primer y segundo esqueleto de dinosaurio montado esencialmente completo en los Estados Unidos. [5] YPM 2182 se exhibió en 1901 [2] y USNM 2414 se exhibió en 1904. [5]
Debido a la comprensión incompleta de los hadrosáuridos en ese momento, tras la muerte de Marsh en 1897, Claosaurus annectens fue clasificado de diversas formas como una especie de Claosaurus , Thespesius o Trachodon . Las opiniones variaron mucho, ya que los libros de texto y enciclopedias trazaron una distinción entre el Claosaurus annectens "tipo Iguanodon " y el Hadrosaurus "con pico de pato" (basado en restos ahora conocidos como Edmontosaurus annectens adulto ), mientras que Hatcher identificó explícitamente a C. annectens como sinónimo de el hadrosáurido representado por esos mismos cráneos con pico de pato. [2] La revisión de Hatcher, publicada en 1902, fue radical, ya que consideró casi todos los géneros de hadrosáuridos entonces conocidos como sinónimos de Trachodon . Esto incluía a Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx y Thespesius , así como Claorhynchus y Polyonax , que son géneros fragmentarios que ahora se cree que son ceratopsianos . [6] El trabajo de Hatcher condujo a un breve consenso hasta después de 1910, cuando nuevo material de Canadá y Montana mostró una mayor diversidad de hadrosáuridos de lo que se sospechaba anteriormente. [2] Charles W. Gilmore , en 1915, reevaluó los hadrosáuridos y recomendó que se reintrodujera Thespesius para los hadrosáuridos de la Formación Lance y unidades rocosas de edad equivalente y que Trachodon , basándose en material inadecuado, debería restringirse a un hadrosáurido de la antigua Judith . Formación fluvial y sus equivalentes. En lo que respecta a Claosaurus annectens , recomendó que se le considere igual que Thespesius occidentalis . [7] Su restablecimiento de Thespesius para los hadrosáuridos de la era de Lance tendría otras consecuencias para la taxonomía de Edmontosaurus en las décadas siguientes.
Durante este período (1902-1915), se recuperaron dos especímenes importantes adicionales de C. annectens . El primero, el espécimen "momificado" AMNH 5060 , fue descubierto en 1908 por Charles Hazelius Sternberg y sus hijos en las rocas de la Formación Lance cerca de Lusk , Wyoming. Sternberg trabajaba para el Museo Británico de Historia Natural , pero Henry Fairfield Osborn, del Museo Americano de Historia Natural, pudo comprar el espécimen por 2.000 dólares. [8] Los Sternberg recuperaron un segundo espécimen similar de la misma zona en 1910, [9] que no estaba tan bien conservado. Sin embargo, también se encontró con impresiones en la piel. Vendieron el espécimen, SM 4036, al Museo Senckenberg en Alemania. [8]
Como nota al margen, Trachodon selwyni , descrito por Lawrence Lambe en 1902 para una mandíbula inferior de lo que ahora se conoce como la Formación Dinosaur Park de Alberta , [10] fue descrito erróneamente por Glut (1997) como asignado a Edmontosaurus regalis por Llull y Wright. [11] No lo fue, sino que fue designado como "de validez muy dudosa". [12] Revisiones más recientes sobre hadrosáuridos han coincidido. [1] [13]
El propio Edmontosaurus fue acuñado en 1917 por Lawrence Lambe a partir de dos esqueletos parciales encontrados en la Formación Horseshoe Canyon (anteriormente la Formación Edmonton inferior) a lo largo del río Red Deer en el sur de Alberta. [14] Estas rocas son más antiguas que las rocas en las que se encontró Claosaurus annectens . [15] La Formación Edmonton le da su nombre a Edmontosaurus . [2] La especie tipo , E. regalis (que significa "regio" o, más libremente, "tamaño real"), [2] se basa en NMC 2288, que consta de un cráneo, vértebras articuladas hasta la sexta cola. vértebra, costillas, parte de la cadera, un hueso de la parte superior del brazo y la mayor parte de una pierna. Fue descubierto en 1912 por Levi Sternberg. El segundo espécimen, paratipo NMC 2289, consta de un cráneo y un esqueleto al que le falta pico, la mayor parte de la cola y parte de los pies. Fue descubierto en 1916 por George F. Sternberg . Lambe descubrió que su nuevo dinosaurio se comparaba mejor con Diclonius mirabilis (espécimenes ahora asignados a Edmontosaurus annectens ) y llamó la atención sobre el tamaño y la robustez de Edmontosaurus . [14] Inicialmente, Lambe solo describió los cráneos de los dos esqueletos, pero regresó al género en 1920 para describir el esqueleto de NMC 2289. [16] El postcráneo del espécimen tipo permanece sin describir, todavía en sus cubiertas de yeso hasta el día de hoy. . [11]
Dos especies más que llegarían a incluirse con Edmontosaurus fueron nombradas a partir de restos canadienses en la década de 1920, pero ambas inicialmente serían asignadas a Thespesius . Gilmore nombró al primero, Thespesius edmontoni , en 1924. T. edmontoni también vino de la Formación Horseshoe Canyon. Se basó en NMC 8399, otro esqueleto casi completo al que le faltaba la mayor parte de la cola. NMC 8399 fue descubierto en el río Red Deer en 1912 por un grupo de Sternberg. [17] Sus brazos, tendones osificados e impresiones de piel fueron descritos brevemente en 1913 y 1914 por Lambe, quien al principio pensó que era un ejemplo de una especie que había llamado Trachodon marginatus , [18] pero luego cambió de opinión. [19] El espécimen se convirtió en el primer esqueleto de dinosaurio montado para exhibición en un museo canadiense. Gilmore descubrió que su nueva especie se comparaba estrechamente con lo que llamó Thespesius annectens , pero los separó debido a los detalles de los brazos y las manos. También señaló que su especie tenía más vértebras que la de Marsh en la espalda y el cuello, pero propuso que Marsh se equivocaba al suponer que los especímenes de annectens estaban completos en esas regiones. [17]
En 1926, Charles Mortram Sternberg nombró a Thespesius saskatchewanensis por NMC 8509, que es un cráneo y un esqueleto parcial de la meseta de Wood Mountain en el sur de Saskatchewan . Había recolectado este espécimen en 1921 de rocas asignadas a la Formación Lance, [20] ahora la Formación Frenchman . [1] NMC 8509 incluía un cráneo casi completo, numerosas vértebras, cintura escapular y cadera parcial y piernas parciales, lo que representa el primer espécimen sustancial de dinosaurio recuperado de Saskatchewan. Sternberg optó por asignárselo a Thespesius porque era el único género de hadrosáuridos conocido de la Formación Lance en ese momento. [20] En ese momento, T. saskatchewanensis era inusual debido a su pequeño tamaño, estimado en 7 a 7,3 metros (23 a 24 pies) de largo. [21]
En 1942, Lull y Wright intentaron resolver la complicada taxonomía de los hadrosáuridos sin cresta nombrando un nuevo género, Anatosaurus , para incluir varias especies que no encajaban bien en sus géneros anteriores. Anatosaurus , que significa "lagarto pato", debido a su pico ancho parecido al de un pato ( latín anas = pato + griego sauros = lagarto), tenía como especie tipo al antiguo Claosaurus annectens de Marsh . También se asignaron a este género Thespesius edmontoni , T. saskatchewanensis , una gran mandíbula inferior que Marsh había llamado Trachodon longiceps en 1890, y una nueva especie llamada Anatosaurus copei para dos esqueletos expuestos en el Museo Americano de Historia Natural que se conocían desde hacía mucho tiempo. como Diclonius mirabilis (o variaciones del mismo). Así, las diversas especies pasaron a ser Anatosaurus annectens , A. copei , A. edmontoni , A. longiceps y A. saskatchewanensis . [21] Anatosaurus llegaría a ser llamado el "dinosaurio clásico con pico de pato". [22]
Esta situación persistió durante varias décadas hasta que Michael K. Brett-Surman reexaminó el material pertinente para sus estudios de posgrado en las décadas de 1970 y 1980. Concluyó que la especie tipo de Anatosaurus , A. annectens , era en realidad una especie de Edmontosaurus y que A. copei era lo suficientemente diferente como para justificar su propio género. [23] [24] [25] Aunque las tesis y disertaciones no son consideradas publicaciones oficiales por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica , que regula la denominación de organismos, sus conclusiones eran conocidas por otros paleontólogos y fueron adoptadas por varias obras populares del tiempo. [26] [27] Brett-Surman y Ralph Chapman designaron un nuevo género para A. copei ( Anatotitan ) en 1990. [28] De las especies restantes, A. saskatchewanensis y A. edmontoni también fueron asignadas a Edmontosaurus [13] y A. longiceps llegó a Anatotitan como segunda especie [29] o como sinónimo de A. copei . [13] Debido a que la especie tipo de Anatosaurus ( A. annectens ) fue incluida en Edmontosaurus , el nombre Anatosaurus se abandona como sinónimo menor de Edmontosaurus .
La concepción de Edmontosaurus que surgió incluía tres especies válidas: la especie tipo E. regalis , E. annectens (incluido Anatosaurus edmontoni , modificado a edmontonensis ) y E. saskatchewanensis . [13] El debate sobre la taxonomía adecuada de los especímenes de A. copei continúa hasta el día de hoy. Volviendo al argumento de Hatcher de 1902, Jack Horner, David B. Weishampel y Catherine Forster consideraron que Anatotitan copei representaba especímenes de Edmontosaurus annectens con cráneos aplastados. [1] En 2007, se anunció otra "momia". Apodada " Dakota ", fue descubierta en 1999 por Tyler Lyson y procedía de la Formación Hell Creek de Dakota del Norte . [30] [31]
En un estudio de 2011 realizado por Nicolás Campione y David Evans, los autores realizaron el primer análisis morfométrico para comparar los distintos especímenes asignados a Edmontosaurus . Concluyeron que sólo dos especies son válidas: E. regalis , del Campaniano tardío, y E. annectens , del Maastrichtiano tardío. Su estudio proporcionó más pruebas de que Anatotitan copei es sinónimo de E. annectens . Específicamente, el cráneo largo y bajo de A. copei es el resultado de un cambio ontogenético y representa individuos maduros de E. annectens . [15]
Actualmente se considera que Edmontosaurus tiene dos especies válidas: la especie tipo E. regalis y E. annectens . [1] [15] E. regalis se conoce únicamente de la Formación Horseshoe Canyon de Alberta, que data de la etapa del Campaniano tardío del período Cretácico tardío. Se conocen al menos una docena de individuos, [15] incluidos siete cráneos con postcráneo asociado y cinco a siete cráneos más. [1] [13] La especie anteriormente conocida como Thespesius edmontoni o Anatosaurus edmontoni representa individuos inmaduros de E. regalis . [15] [32] [33]
E. annectens se conoce de la Formación Frenchman de Saskatchewan, la Formación Hell Creek de Montana y la Formación Lance de Dakota del Sur y Wyoming. Se limita a rocas del Maastrichtiano tardío y está representado por al menos veinte cráneos, algunos con restos poscraneales. [15] Un autor, Kraig Derstler, ha descrito a E. annectens como "quizás el dinosaurio más perfectamente conocido hasta la fecha [1994]". [34] Ahora se cree que Anatosaurus copei y E. saskatchewanensis son etapas de crecimiento de E. annectens , con A. copei como adulto y E. saskatchewanensis como juvenil. [15] Trachodon longiceps también puede ser sinónimo de E. annectens . [1] Anatosaurus edmontoni fue incluido erróneamente como sinónimo de E. annectens en ambas revisiones de Dinosauria, [1] [13] pero este no parece ser el caso. [15] [33]
E. annectens se diferenciaba de E. regalis por tener un cráneo más largo, más bajo y menos robusto y por la falta de una cresta en forma de peine. [11] [15] Aunque Brett-Surman consideró que E. regalis y E. annectens representan potencialmente machos y hembras de la misma especie, [23] todos los especímenes de E. regalis provienen de formaciones más antiguas que los especímenes de E. annectens . [33] Especímenes de Edmontosaurinos de la Formación Prince Creek de Alaska anteriormente asignados a Edmontosaurus sp. recibieron su propio nombre de género y especie, Ugrunaaluk kuukpikensis , en 2015. [35] Sin embargo, la identificación de Ugrunaaluk como un género separado fue cuestionada por un estudio de 2017 de Hai Xing y sus colegas, quienes lo consideraron como un nomen dubium que era indistinguible. de otros Edmontosaurus . [36] En 2020, Ryuji Takasaki y sus colegas acordaron que los restos de Prince Creek deberían clasificarse como Edmontosaurus , aunque la designación de especie no está clara porque los especímenes son juveniles. [37] Edmontosaurus también fue reportado en la Formación Javelina del Parque Nacional Big Bend , en el oeste de Texas , según TMM 41442-1, [38] pero luego fue referido a Kritosaurus cf. navajovius por Wagner (2001), antes de ser asignado a Kritosaurus sp. por Lehman et al. (2016). [39] [40] [41]
Edmontosaurus ha sido descrito en detalle a partir de numerosos especímenes. [16] [17] [20] [42] Tradicionalmente, E. regalis ha sido considerada como la especie más grande, aunque esto fue cuestionado por la hipótesis de que el hadrosáurido más grande Anatotitan copei es sinónimo de Edmontosaurus annectens , como lo propuso Jack Horner y colegas en 2004, [1] y respaldados por estudios de Campione y Evans en 2011. [15]
Edmontosaurus fue uno de los hadrosáuridos más grandes que jamás haya existido. Como otros hadrosáuridos, era un animal voluminoso con una cola larga y aplanada lateralmente y un pico expandido parecido al de un pato. Los brazos no eran tan pesados como las piernas, pero eran lo suficientemente largos como para usarlos para estar de pie o para movimientos cuadrúpedos. Dependiendo de la especie, estimaciones anteriores sugerían que un adulto completamente desarrollado podría haber medido entre 9 y 12 metros (30 a 39 pies) de largo y algunos de los especímenes más grandes alcanzaron el rango de 12 a 13 metros (39 a 43 pies) [11] [43] [44] con una masa corporal del orden de 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas). [1]
E. annectens a menudo se ve más pequeña. Dos esqueletos montados, USNM 2414 y YPM 2182, miden 8,00 metros (26,25 pies) de largo y 8,92 metros (29,3 pies) de largo, respectivamente. [44] [5] Sin embargo, estos son probablemente individuos subadultos [15] También hay al menos un informe de un espécimen potencial de E. annectens mucho más grande que mide casi 12 metros (39 pies) de largo. [45] Dos especímenes aún en estudio en la colección del Museo de las Montañas Rocosas - una cola de 7,5 m (25 pies) etiquetada como MOR 1142 y otra etiquetada como MOR 1609 - indican que Edmontosaurus annectens podría haber crecido a tamaños mucho mayores, posiblemente incluso rivalizando en tamaño con su pariente cercano Shantungosaurus . Los individuos a los que pertenecen estos especímenes pueden haber alcanzado casi 15 metros (49 pies) de largo y pesar 10 toneladas métricas (11 toneladas cortas), pero individuos tan grandes probablemente eran muy raros. [46] [47] [48]
Un estudio de 2022 sobre la osteohistología y el crecimiento de E. annectens sugirió que estimaciones anteriores podrían haber subestimado o sobreestimado el tamaño de este dinosaurio y propuso que un E. annectens adulto habría medido entre 11 y 12 metros (36 a 39 pies). ) de longitud y aproximadamente 5,6 toneladas métricas (6,2 toneladas cortas) de masa corporal asintótica promedio, mientras que los individuos más grandes midieron más de 6 toneladas métricas (6,6 toneladas cortas) e incluso hasta 6,6 a 7 toneladas métricas (7,3 a 7,7 toneladas cortas). cuando se basa en la comparación entre varios especímenes de diferentes tamaños de la cantera de dinosaurios Ruth Mason y otros especímenes de diferentes localidades. Según este análisis, E. regalis puede haber sido más pesado, pero no existen suficientes muestras para proporcionar una estimación y un examen válidos de su osteohistología y crecimiento, por lo que los resultados para E. regalis no son estadísticamente significativos. [49]
El cráneo de un Edmontosaurus adulto podría medir más de un metro de largo. Un cráneo de E. annectens (anteriormente Anatotitan ) mide 3,87 pies (1,18 m) de largo. [50] El cráneo tenía un perfil aproximadamente triangular, [16] sin cresta craneal ósea. [21] Visto desde arriba, la parte delantera y trasera del cráneo se expandieron, con el frente ancho formando un pico de pato o una espátula . El pico no tenía dientes y tanto el pico superior como el inferior estaban extendidos por material queratinoso . [1] Se conocen restos sustanciales del pico superior queratinoso de la "momia" conservada en el Museo Senckenberg . [11] En este espécimen, la parte no ósea conservada del pico se extendía al menos 8 centímetros (3,1 pulgadas) más allá del hueso, proyectándose hacia abajo verticalmente. [51] Las aberturas nasales de Edmontosaurus eran alargadas y estaban alojadas en profundas depresiones rodeadas por distintos bordes óseos arriba, detrás y abajo. [32]
Al menos en un caso (el espécimen de Senckenberg), en las cuencas de los ojos se conservaron anillos escleróticos raramente conservados. [52] Otro hueso rara vez visto, el estribo (el hueso del oído reptiliano), también se ha visto en un espécimen de Edmontosaurus . [1]
Los dientes estaban presentes sólo en los maxilares (mejillas superiores) y en los dentarios (hueso principal de la mandíbula inferior). Los dientes fueron reemplazados continuamente y tardaron aproximadamente medio año en formarse. [53] Estaban compuestos por seis tipos de tejidos, rivalizando en complejidad con los dientes de los mamíferos. [54] Crecieron en columnas, con un máximo observado de seis en cada una, y el número de columnas variaba según el tamaño del animal. [42] Los recuentos de columnas conocidos para las dos especies son: 51 a 53 columnas por maxilar y 48 a 49 por dentario (los dientes de la mandíbula superior son ligeramente más estrechos que los de la mandíbula inferior) para E. regalis ; y 52 columnas por maxilar y 44 por dentario para E. annectens (un espécimen de E. saskatchewanensis ). [21]
El número de vértebras difiere entre especímenes. E. regalis tenía trece vértebras del cuello, dieciocho vértebras de la espalda, nueve vértebras de la cadera y un número desconocido de vértebras de la cola. [21] Se informa que un espécimen alguna vez identificado como perteneciente a Anatosaurus edmontoni (ahora considerado igual que E. regalis ) tiene una vértebra posterior adicional y 85 vértebras de la cola, con una cantidad de restauración no revelada. [21] Solo se informa que otros hadrosáuridos tienen entre 50 y 70 vértebras de la cola, [1] por lo que esto parece haber sido una sobreestimación. La parte anterior de la espalda estaba curvada hacia el suelo, con el cuello flexionado hacia arriba y el resto de la espalda y la cola mantenidas horizontalmente. [1] La mayor parte de la espalda y la cola estaban revestidas por tendones osificados dispuestos en un entramado a lo largo de las espinas neurales de las vértebras. Se ha descrito que esta condición hace que la espalda y al menos parte de la cola queden rectas. [55] [56] Se interpreta que los tendones osificados han fortalecido la columna vertebral contra el estrés gravitacional, incurrido por ser un animal grande con una columna vertebral horizontal sostenida principalmente por las patas traseras y las caderas. [55]
Los omóplatos eran huesos largos y planos en forma de cuchillas, sostenidos aproximadamente paralelos a la columna vertebral. Las caderas estaban compuestas por tres elementos cada una: un ilion alargado por encima de la articulación con la pierna, un isquion debajo y detrás con una varilla larga y delgada, y un pubis al frente que se ensanchaba en una estructura en forma de placa. La estructura de la cadera impedía que el animal se pusiera de pie con el lomo erguido, porque en esa posición el fémur habría empujado contra la articulación del ilion y el pubis, en lugar de empujar sólo contra el ilion sólido. Las nueve vértebras fusionadas de la cadera proporcionaban soporte a la cadera. [42]
Las patas delanteras eran más cortas y menos pesadas que las traseras. La parte superior del brazo tenía una gran cresta deltopectoral para la inserción de los músculos, mientras que el cúbito y el radio eran delgados. La parte superior del brazo y el antebrazo tenían una longitud similar. La muñeca era simple, con sólo dos huesos pequeños. Cada mano tenía cuatro dedos, sin pulgar (dedo índice). Los dedos índice (segundo), tercero y cuarto tenían aproximadamente la misma longitud y estaban unidos en vida dentro de una cubierta carnosa. Aunque el segundo y tercer dedo tenían unguales en forma de pezuña , estos huesos también estaban dentro de la piel y no eran evidentes desde el exterior. El dedo meñique divergía de los otros tres y era mucho más corto. El hueso del muslo era robusto y recto, con un reborde prominente aproximadamente a la mitad de la parte posterior . [42] Esta cresta era para la unión de poderosos músculos unidos a las caderas y la cola que tiraban de los muslos (y por lo tanto de las patas traseras) hacia atrás y ayudaban a mantener el uso de la cola como órgano de equilibrio. [57] Cada pie tenía tres dedos, sin dedo gordo ni meñique. Los dedos de los pies tenían puntas en forma de pezuñas. [42]
Se han encontrado múltiples especímenes de Edmontosaurus annectens con impresiones de piel conservadas . Varios han sido muy publicitados, como la " momia de Trachodon " de principios del siglo XX, [58] [59] y el espécimen apodado " Dakota ", [30] [31] [60] este último aparentemente incluye compuestos orgánicos remanentes. de la piel. [60] Debido a estos hallazgos, la escala de Edmontosaurus annectens es conocida en la mayoría de las áreas del cuerpo. Las impresiones de la piel son menos conocidas para E. regalis , pero se han estudiado algunos ejemplos bien conservados, incluido uno que conserva una cresta de tejido blando o una barba en la cabeza. Se desconoce si dicha cresta estaba presente en E. annectens y si era un indicador de dimorfismo sexual . [61]
Una ramphoteca conservada presente en el espécimen LACM 23502 de E. annectens , alojado en el Museo del Condado de Los Ángeles , indica que el pico de Edmontosaurus tenía más forma de gancho y era más extenso de lo que muchas ilustraciones en los medios científicos y públicos han representado anteriormente. Actualmente se desconoce si el espécimen en cuestión conservó o no la verdadera ramfoteca o simplemente un molde de la estructura interna adherida al hueso. [62] [63] [64]
Edmontosaurus era un hadrosáurido (un dinosaurio con pico de pato), miembro de una familia de dinosaurios que hasta la fecha sólo se conoce del Cretácico Superior . Está clasificado dentro de Saurolophinae (alternativamente Hadrosaurinae), un clado de hadrosáuridos que carecían de crestas huecas. Otros miembros del grupo incluyen Brachylophosaurus , Gryposaurus , Lophorhothon , Maiasaura , Naashoibitosaurus , Prosaurolophus y Saurolophus . [1] Estaba estrechamente relacionado con [13] o incluye la especie Anatosaurus annectens (alternativamente Edmontosaurus annectens ), [1] un gran hadrosáurido de varias formaciones del Cretácico más reciente del oeste de América del Norte. El gigante hadrosaurino chino Shantungosaurus giganteus también es anatómicamente similar a Edmontosaurus ; MK Brett-Surman encontró que los dos diferían sólo en detalles relacionados con el mayor tamaño de Shantungosaurus , basándose en lo que se había descrito del último género. [23]
Si bien no se ha cuestionado el estatus de Edmontosaurus como saurolofina, su ubicación exacta dentro del clado es incierta. Las primeras filogenias , como la presentada en la influyente monografía de RS Lull y Nelda Wright de 1942 , tenían a Edmontosaurus y varias especies de Anatosaurus (la mayoría de las cuales serían consideradas más tarde como especies o especímenes adicionales de Edmontosaurus ) como un linaje entre varios linajes de "planos". hadrosaurios con cabeza. [65] Uno de los primeros análisis que utilizó métodos cladísticos encontró que estaba vinculado con Anatosaurus (= Anatotitan ) y Shantungosaurus en un clado informal de "edmontosaurio", que estaba emparejado con los "saurolofos" de cresta puntiaguda y más lejanamente relacionado con los " braquilofosaurios" y "griposaurios" de hocico arqueado. [13] Un estudio de 2007 realizado por Terry Gates y Scott Sampson encontró resultados muy similares, en el sentido de que Edmontosaurus permaneció cerca de Saurolophus y Prosaurolophus y distante de Gryposaurus , Brachylophosaurus y Maiasaura . [66] Sin embargo, la revisión más reciente de Hadrosauridae, realizada por Jack Horner y colegas (2004), llegó a un resultado notablemente diferente: Edmontosaurus estaba anidado entre Gryposaurus y los "braquilofosaurios", y distante de Saurolophus . [1]
Cladograma izquierdo según Horner et al. (2004), [1] cladograma derecho según Gates y Sampson (2007). [66]
Como hadrosáurido, Edmontosaurus era un herbívoro terrestre de gran tamaño . Sus dientes eran continuamente reemplazados y empaquetados en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales sólo un puñado estaban en uso en algún momento. [1] Usaba su ancho pico para cortar alimentos sueltos, tal vez cortando, [1] o cerrando las mandíbulas en forma de concha sobre ramitas y ramas y luego quitando las hojas y brotes más nutritivos. [55] Debido a que las filas de dientes están profundamente indentadas desde el exterior de las mandíbulas, y debido a otros detalles anatómicos, se infiere que Edmontosaurus y la mayoría de los otros ornitisquios tenían estructuras similares a mejillas, musculares o no musculares. La función de las mejillas era retener los alimentos en la boca. [67] [68] El rango de alimentación del animal habría sido desde el nivel del suelo hasta alrededor de 4 metros (13 pies) por encima. [1]
Antes de las décadas de 1960 y 1970, la interpretación predominante de los hadrosáuridos como Edmontosaurus era que eran acuáticos y se alimentaban de plantas acuáticas. [69] Un ejemplo de esto es la interpretación de William Morris de 1970 de un cráneo de edmontosaurio con restos de pico no óseos. Propuso que el animal tenía una dieta muy parecida a la de algunos patos modernos, filtrando plantas e invertebrados acuáticos como moluscos y crustáceos del agua y descargando agua a través de surcos en forma de V a lo largo de la cara interna del pico superior. [45] Esta interpretación del pico ha sido rechazada, ya que los surcos y crestas se parecen más a los de los picos de las tortugas herbívoras que a las estructuras flexibles que se ven en las aves que se alimentan por filtración. [69]
Debido a que los rayones dominan la textura de microdesgaste de los dientes, Williams et al. sugirió que Edmontosaurus era un herbívoro en lugar de un explorador , por lo que se predecía que tendría menos rasguños debido a que comía materiales menos abrasivos. Los candidatos a abrasivos ingeridos incluyen plantas ricas en sílice , como colas de caballo , y tierra que se ingirió accidentalmente debido a la alimentación a nivel del suelo. [70] La estructura del diente indica capacidades combinadas de corte y trituración. [54]
Los informes de gastrolitos , o cálculos estomacales, en el hadrosáurido Claosaurus se basan en realidad en una probable doble identificación errónea. En primer lugar, el espécimen es en realidad de Edmontosaurus annectens . Barnum Brown , quien descubrió el espécimen en 1900, se refirió a él como Claosaurus porque en ese momento se pensaba que E. annectens era una especie de Claosaurus . Además, es más probable que los supuestos gastrolitos representen grava arrastrada durante el entierro. [2]
Se informó que ambos especímenes de "momias" recolectados por los Sternberg tenían posible contenido intestinal. Charles H. Sternberg informó la presencia de contenido intestinal carbonizado en el espécimen del Museo Americano de Historia Natural, [71] pero este material no ha sido descrito. [72] Los restos de plantas en el espécimen del Museo Senckenberg han sido descritos, pero han resultado difíciles de interpretar. Las plantas encontradas en el cadáver incluían agujas de la conífera Cunninghamites elegans , ramitas de coníferas y árboles de hoja ancha, y numerosas semillas o frutos pequeños. [73] Tras su descripción en 1922, fueron objeto de un debate en la revista en alemán Paläontologische Zeitschrift . Kräusel, que describió el material, lo interpretó como el contenido intestinal del animal, [73] mientras que Abel no pudo descartar que las plantas hubieran sido lavadas en el cadáver después de la muerte. [74]
En ese momento, se pensaba que los hadrosáuridos eran animales acuáticos, y Kräusel insistió en afirmar que el espécimen no descartaba que los hadrosáuridos comieran plantas acuáticas. [55] [73] El descubrimiento de posibles contenidos intestinales tuvo poco impacto en los círculos de habla inglesa, excepto por otra breve mención de la dicotomía acuático-terrestre, [75] hasta que John Ostrom lo mencionó en el curso de un artículo. reevaluando la antigua interpretación de los hadrosáuridos como ligados al agua. En lugar de intentar adaptar el descubrimiento al modelo acuático, lo utilizó como prueba de que los hadrosáuridos eran herbívoros terrestres. [55] Si bien su interpretación de los hadrosáuridos como animales terrestres ha sido generalmente aceptada, [1] los fósiles de plantas de Senckenberg siguen siendo equívocos. Kenneth Carpenter ha sugerido que en realidad pueden representar el contenido intestinal de un animal hambriento, en lugar de una dieta típica. [76] [77] Otros autores han notado que debido a que los fósiles de plantas fueron removidos de su contexto original en el espécimen y estaban muy preparados, ya no es posible realizar un seguimiento del trabajo original, dejando abierta la posibilidad de que las plantas fueran escombros lavados. [72] [78]
La dieta y la fisiología de Edmontosaurus se han investigado mediante el uso de isótopos estables de carbono y oxígeno registrados en el esmalte dental . Al alimentarse, beber y respirar, los animales absorben carbono y oxígeno, que se incorporan a los huesos. Los isótopos de estos dos elementos están determinados por diversos factores internos y externos, como el tipo de plantas que se comen, la fisiología del animal, la salinidad y el clima. Si las proporciones de isótopos en los fósiles no se ven alteradas por la fosilización y los cambios posteriores , se pueden estudiar para obtener información sobre los factores originales; los animales de sangre caliente tendrán ciertas composiciones isotópicas en comparación con su entorno, los animales que comen ciertos tipos de plantas o utilizan ciertos procesos digestivos tendrán composiciones isotópicas distintas, y así sucesivamente. El esmalte se utiliza normalmente porque la estructura del mineral que forma el esmalte lo convierte en el material más resistente a los cambios químicos en el esqueleto. [53]
Un estudio de 2004 realizado por Kathryn Thomas y Sandra Carlson utilizó dientes de la mandíbula superior de tres individuos interpretados como un juvenil, un subadulto y un adulto, recuperados de un lecho de huesos en la Formación Hell Creek del condado de Corson, Dakota del Sur. En este estudio, se tomaron muestras de dientes sucesivos en columnas de las baterías dentales de los edmontosaurios desde múltiples ubicaciones a lo largo de cada diente utilizando un sistema de microperforación. Este método de muestreo aprovecha la organización de las baterías dentales de hadrosáuridos para encontrar variaciones en los isótopos de los dientes durante un período de tiempo. A partir de su trabajo, parece que los dientes de los edmontosaurios tardaron menos de 0,65 años en formarse, un poco más rápido en los edmontosaurios más jóvenes. Los dientes de los tres individuos parecieron mostrar variaciones en las proporciones de isótopos de oxígeno que podrían corresponder a períodos cálidos/secos y fríos/húmedos; Thomas y Carlson consideraron la posibilidad de que los animales estuvieran migrando, pero favorecieron las variaciones estacionales locales porque la migración probablemente habría conducido a una homogeneización de proporciones, ya que muchos animales migran para permanecer dentro de rangos de temperatura específicos o cerca de fuentes de alimento particulares. [53]
Los edmontosaurios también mostraron valores de isótopos de carbono enriquecidos, lo que para los mamíferos modernos se interpretaría como una dieta mixta de plantas C3 (la mayoría de las plantas) y plantas C4 (pastos); sin embargo, las plantas C4 eran extremadamente raras en el Cretácico Superior, si es que estaban presentes. Thomas y Carlson propusieron varios factores que podrían haber estado operando y descubrieron que los más probables incluían una dieta rica en gimnospermas , el consumo de plantas estresadas por la sal de áreas costeras adyacentes a la vía marítima interior occidental y una diferencia fisiológica entre dinosaurios y mamíferos que hizo que los dinosaurios formaran tejido con proporciones de carbono diferentes a las que se esperaría para los mamíferos. También es posible una combinación de factores. [53]
Entre mediados de los años 1980 y los años 2000, la interpretación predominante de cómo los hadrosáuridos procesaban su comida siguió el modelo propuesto en 1984 por David B. Weishampel. Propuso que la estructura del cráneo permitía el movimiento entre los huesos que daba como resultado un movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior, y una curvatura hacia afuera de los huesos de la mandíbula superior que contienen dientes cuando la boca estaba cerrada. Los dientes de la mandíbula superior rechinaban contra los dientes de la mandíbula inferior como raspadores , procesando el material vegetal atrapado entre ellos. [1] [79] Tal movimiento sería paralelo a los efectos de la masticación en los mamíferos, aunque lograría los efectos de una manera completamente diferente. [80] El trabajo de principios de la década de 2000 ha desafiado el modelo de Weishampel. Un estudio publicado en 2008 por Casey Holliday y Lawrence Witmer encontró que los ornitópodos como Edmontosaurus carecían de los tipos de articulaciones del cráneo que se observan en los animales modernos que se sabe que tienen cráneos cinéticos (cráneos que permiten el movimiento entre sus huesos constituyentes), como los escamosos y las aves. . Propusieron que las articulaciones que se había interpretado como que permitían el movimiento en los cráneos de dinosaurios eran en realidad zonas de crecimiento cartilaginoso . [81] Una prueba importante para el modelo de Weishampel es la orientación de los rayones en los dientes, que muestra la dirección de la acción de la mandíbula. Sin embargo, otros movimientos podrían producir rasguños similares, como el movimiento de los huesos de las dos mitades de la mandíbula inferior. No todos los modelos han sido examinados con las técnicas actuales. [81] Vincent Williams y sus colegas (2009) publicaron trabajos adicionales sobre el microdesgaste de los dientes de hadrosáuridos. Encontraron cuatro clases de rasguños en los dientes de Edmontosaurus . La clase más común se interpretó como resultado de un movimiento oblicuo, no un simple movimiento de arriba hacia abajo o de adelante hacia atrás, lo cual es consistente con el modelo de Weishampel. Se cree que este movimiento fue el principal para moler alimentos. Se interpretaron dos clases de rascado como resultado del movimiento hacia adelante o hacia atrás de las mandíbulas. La otra clase era variable y probablemente resultaba de la apertura de las mandíbulas. La combinación de movimientos es más compleja de lo que se había previsto anteriormente. [70]
Weishampel desarrolló su modelo con ayuda de una simulación por ordenador. Natalia Rybczynski y sus colegas han actualizado este trabajo con un modelo de animación tridimensional mucho más sofisticado , escaneando un cráneo de E. regalis con láser. Pudieron replicar el movimiento propuesto con su modelo, aunque descubrieron que se requerían movimientos secundarios adicionales entre otros huesos, con separaciones máximas de 1,3 a 1,4 centímetros (0,51 a 0,55 pulgadas) entre algunos huesos durante el ciclo de masticación. Rybczynski y sus colegas no estaban convencidos de que el modelo de Weishampel fuera viable, pero señalaron que tenían varias mejoras que implementar en su animación. Las mejoras planificadas incluyen la incorporación de marcas y rayones de desgaste de dientes y tejidos blandos, lo que debería restringir mejor los movimientos. Señalan que también hay varias otras hipótesis que probar. [80] Investigaciones adicionales publicadas en 2012 por Robin Cuthbertson y sus colegas encontraron que los movimientos requeridos para el modelo de Weishampel eran improbables y favorecieron un modelo en el que los movimientos de la mandíbula inferior producían una acción de molienda. La articulación de la mandíbula inferior con la mandíbula superior permitiría el movimiento anteroposterior junto con la rotación habitual, y la articulación anterior de las dos mitades de la mandíbula inferior también permitiría el movimiento; en combinación, las dos mitades de la mandíbula inferior podían moverse ligeramente hacia adelante y hacia atrás, así como girar ligeramente a lo largo de sus ejes longitudinales. Estos movimientos explicarían el desgaste dental observado y un cráneo de construcción más sólida que el modelado por Weishampel. [82]
En un estudio de 2011, Campione y Evans registraron datos de todos los cráneos de "edmontosaurios" conocidos del Campaniano y Maastrichtiano y los utilizaron para trazar un gráfico morfométrico , comparando características variables del cráneo con el tamaño del cráneo. Sus resultados mostraron que dentro de ambas especies reconocidas de Edmontosaurus , muchas características utilizadas anteriormente para clasificar especies o géneros adicionales estaban directamente correlacionadas con el tamaño del cráneo. Campione y Evans interpretaron que estos resultados sugerían fuertemente que la forma de los cráneos de Edmontosaurus cambiaba dramáticamente a medida que crecían. Esto ha dado lugar a varios errores aparentes en la clasificación en el pasado. La especie del Campaniano Thespesius edmontoni , anteriormente considerada sinónimo de E. annectens debido a su pequeño tamaño y forma de cráneo, es más probable que sea un espécimen subadulto del contemporáneo E. regalis . De manera similar, las tres especies de edmontosaurios del Maastrichtiano previamente reconocidas probablemente representan etapas de crecimiento de una sola especie: E. saskatchewanensis representa a los juveniles, E. annectens a los subadultos y Anatotitan copei a los adultos completamente maduros. Los cráneos se hicieron más largos y planos a medida que los animales crecían. [15]
En un estudio de 2014, los investigadores propusieron que E. regalis alcanzaba la madurez entre los 10 y los 15 años de edad. [83] En un estudio de 2022, Wosik y Evans propusieron que E. annectens alcanzó la madurez a los 9 años de edad basándose en su análisis de varios especímenes de diferentes localidades. Descubrieron que el resultado era similar al de otros hadrosaurios. [49]
El cerebro de Edmontosaurus ha sido descrito en varios artículos y resúmenes mediante el uso de endomoldes de la cavidad donde había estado el cerebro. E. annectens [84] [85] y E. regalis , [16] así como especímenes no identificados como especies, [86] [87] [88] se han estudiado de esta manera. El cerebro no era particularmente grande para un animal del tamaño de Edmontosaurus . El espacio que lo sostenía era sólo aproximadamente un cuarto de la longitud del cráneo, [16] y se ha medido que varios endocasts desplazan entre 374 mililitros (13 onzas líquidas estadounidenses) [88] y 450 mililitros (15 onzas líquidas estadounidenses), [87 ] lo que no tiene en cuenta que el cerebro puede haber ocupado tan sólo el 50% del espacio del endocast, siendo el resto del espacio ocupado por la duramadre que rodea el cerebro. [87] [88] Por ejemplo, se estima que el cerebro del espécimen con el endocast de 374 mililitros tenía un volumen de 268 mililitros (9 onzas líquidas estadounidenses). [88] El cerebro era una estructura alargada, [87] y como ocurre con otros no mamíferos, no habría habido neocórtex . [88] Al igual que Stegosaurus , el canal neural se expandió en las caderas, pero no en el mismo grado: el espacio endosacral de Stegosaurus tenía 20 veces el volumen de su molde endocraneal, mientras que el espacio endosacral de Edmontosaurus era sólo 2,59 veces mayor en volumen. . [87]
En 2003, se describió evidencia de tumores , incluidos hemangiomas , fibroma desmoplásico , cáncer metastásico y osteoblastoma , en los huesos de Edmontosaurus . Rothschild et al. Probaron vértebras de dinosaurios en busca de tumores mediante tomografía computarizada y detección con fluoroscopio . Varios otros hadrosáuridos, incluidos Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus y Bactrosaurus , también dieron positivo. Aunque se examinaron más de 10.000 fósiles de esta manera, los tumores se limitaron a Edmontosaurus y géneros estrechamente relacionados. Los tumores pueden haber sido causados por factores ambientales o propensión genética . [89]
La osteocondrosis , o fosas superficiales en los huesos en los lugares donde los huesos se articulan, también se conoce en Edmontosaurus . Esta afección, resultante de la imposibilidad de reemplazar el cartílago por hueso durante el crecimiento, se encontró presente en el 2,2% de los 224 huesos de los dedos de los pies de edmontosaurio. Se desconoce la causa subyacente de la afección. Se han sugerido predisposición genética, traumatismos, intensidad de la alimentación, alteraciones en el suministro de sangre, exceso de hormonas tiroideas y deficiencias en diversos factores de crecimiento. Entre los dinosaurios, la osteocondrosis (como los tumores) se encuentra con mayor frecuencia en los hadrosáuridos. [90]
Al igual que otros hadrosáuridos, se cree que Edmontosaurus era un bípedo facultativo , lo que significa que se movía principalmente sobre cuatro patas, pero podía adoptar una postura bípeda cuando era necesario. Probablemente se ponía a cuatro patas cuando estaba quieto o se movía lentamente, y pasaba a usar solo las patas traseras cuando se movía más rápidamente. [1] La investigación realizada mediante modelos informáticos en 2007 sugiere que Edmontosaurus podría correr a altas velocidades, tal vez hasta 45 kilómetros por hora (28 mph). [30] Simulaciones adicionales utilizando un espécimen subadulto que se estima pesaba 715 kilogramos (1576 libras) en vida produjeron un modelo que podía correr o saltar bípedo, usar un trote , paso o paso cuadrúpedo simétrico con un solo pie, o moverse al galope . Para su sorpresa, los investigadores descubrieron que el modo de andar más rápido era el de un canguro (velocidad máxima simulada de 17,3 metros por segundo (62 km/h; 39 mph)), lo que consideraron poco probable debido al tamaño del animal y la falta de huellas de saltos en el registro fósil y, en cambio, interpretaron el resultado como indicativo de una inexactitud en su simulación. Los pasos más rápidos sin saltos fueron galopar (velocidad máxima simulada de 15,7 metros por segundo (57 km/h; 35 mph)) y correr bípedo (velocidad máxima simulada de 14,0 metros por segundo (50 km/h; 31 mph)). Encontraron un apoyo débil para la carrera bípeda como la opción más probable para el movimiento de alta velocidad, pero no descartaron el movimiento cuadrúpedo de alta velocidad. [91]
Si bien durante mucho tiempo se pensó que eran acuáticos o semiacuáticos, los hadrosáuridos no eran tan adecuados para nadar como otros dinosaurios (particularmente los terópodos, que alguna vez se pensó que no podían perseguir a los hadrosáuridos en el agua). Los hadrosáuridos tenían manos delgadas con dedos cortos, lo que hacía que sus extremidades anteriores fueran ineficaces para la propulsión, y la cola tampoco era útil para la propulsión debido a los tendones osificados que aumentaban su rigidez y los puntos de unión poco desarrollados para los músculos que habrían movido la cola de lado. a un lado. [92] [93]
Se conocen extensos lechos óseos de Edmontosaurus , y tales agrupaciones de hadrosáuridos se utilizan para sugerir que eran gregarios y vivían en grupos. [1] Se identifican tres canteras que contienen restos de Edmontosaurus en una base de datos de lechos de huesos fósiles de 2007, de Alberta (Formación Horseshoe Canyon), Dakota del Sur (Formación Hell Creek) y Wyoming (Formación Lance). Un lecho de huesos de edmontosaurio, de arcilla y lutita de la Formación Lance en el este de Wyoming, cubre más de un kilómetro cuadrado, aunque los huesos de Edmontosaurus están más concentrados en una subsección de 40 hectáreas (0,15 millas cuadradas) de este sitio. Se estima que aquí se encuentran restos disociados de entre 10.000 y 25.000 edmontosaurios. [94]
A diferencia de muchos otros hadrosáuridos, Edmontosaurus carecía de cresta ósea. Sin embargo, es posible que haya tenido estructuras de visualización de tejidos blandos en el cráneo: los huesos alrededor de las aberturas nasales tenían hendiduras profundas que rodeaban las aberturas, y se postula que este par de huecos contenían sacos de aire inflables, lo que tal vez permitía la señalización tanto visual como auditiva. . [32] Edmontosaurus pudo haber sido dimórfico , con formas más robustas y de constitución más ligera, pero no se ha establecido si esto está relacionado con el dimorfismo sexual . [95]
Algunos autores han considerado a Edmontosaurus como un hadrosáurido posiblemente migratorio. Una revisión de 2008 de los estudios sobre migración de dinosaurios realizada por Phil R. Bell y Eric Snively propuso que E. regalis era capaz de realizar un viaje anual de ida y vuelta de 2.600 kilómetros (1.600 millas), siempre que tuviera el metabolismo y las tasas de deposición de grasa necesarios . Un viaje así habría requerido velocidades de aproximadamente 2 a 10 kilómetros por hora (1 a 6 mph) y podría haberlo llevado desde Alaska a Alberta. [96] [97] A diferencia de Bell y Snively, Anusuya Chinsamy y sus colegas concluyeron a partir de un estudio de la microestructura ósea que el Edmontosaurus polar pasaba el invierno. [98]
Edmontosaurus era un género de amplia distribución tanto en el tiempo como en el espacio. En el rango sur de su distribución, las unidades rocosas de las que se conoce se pueden dividir en dos grupos por edad: las formaciones más antiguas Horseshoe Canyon y St. Mary River, y las formaciones más jóvenes Frenchman, Hell Creek y Lance. El lapso de tiempo cubierto por la Formación Horseshoe Canyon y equivalentes también se conoce como Edmontoniano, y el lapso de tiempo cubierto por las unidades más jóvenes también se conoce como Lanciano. Los intervalos de tiempo de Edmonton y Lancia tenían faunas de dinosaurios distintas. [99] En su área de distribución norte, Edmontosaurus se conoce en una sola localidad; "El lecho de huesos de Liscomb de la formación Prince Creek ". [37]
La edad de los vertebrados terrestres de Edmonton se define por la primera aparición de Edmontosaurus regalis en el registro fósil. [100] Aunque a veces se informa que data exclusivamente de principios de Maastrichtiano, [39] la Formación Horseshoe Canyon tuvo una duración algo mayor. La deposición comenzó hace aproximadamente 73 millones de años, a finales del Campaniano , y terminó hace entre 68,0 y 67,6 millones de años. [101] Edmontosaurus regalis se conoce de la más baja de las cinco unidades dentro de la Formación Horseshoe Canyon, pero está ausente al menos desde la segunda hasta la cima. [102] Hasta las tres cuartas partes de los especímenes de dinosaurios de las tierras baldías cercanas a Drumheller , Alberta, pueden pertenecer a Edmontosaurus . [103]
El intervalo de tiempo de Lancia fue el último intervalo antes del evento de extinción Cretácico-Paleógeno que eliminó a los dinosaurios no aviares . Edmontosaurus fue uno de los dinosaurios más comunes del período. Robert T. Bakker informó que constituía una séptima parte de la gran muestra de dinosaurios, y que la mayor parte del resto (cinco sextas partes) estaba formada por el dinosaurio cornudo Triceratops . [104] La asociación Triceratops - Edmontosaurus de la llanura costera , dominada por Triceratops , se extendía desde el actual Colorado hasta Saskatchewan . [105]
La Formación Lance, representada por exposiciones aproximadamente a 100 kilómetros (62 millas) al norte de Fort Laramie en el este de Wyoming, se ha interpretado como un entorno de pantano similar a la llanura costera de Luisiana . Estaba más cerca de un gran delta que el entorno deposicional de la Formación Hell Creek hacia el norte y recibió mucho más sedimento. Coníferas araucarias tropicales y palmeras salpicaban los bosques de frondosas , diferenciando la flora de la llanura costera del norte. [106] El clima era húmedo y subtropical, con coníferas, palmitos y helechos en los pantanos, y coníferas, fresnos , robles y arbustos en los bosques. [34] Peces de agua dulce , salamandras , tortugas, diversos lagartos, serpientes , aves playeras y pequeños mamíferos vivían junto a los dinosaurios. Los dinosaurios pequeños no son tan abundantes aquí como en las rocas de Hell Creek, pero Thescelosaurus una vez más parece haber sido relativamente común. Triceratops se conoce por muchos cráneos, que tienden a ser algo más pequeños que los de los individuos más septentrionales. La Formación Lance es el escenario de dos "momias" de edmontosaurios. [106]
El período temporal y el rango geográfico de Edmontosaurus se superpusieron con los de Tyrannosaurus , y un espécimen adulto de E. annectens expuesto en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver muestra evidencia de una mordedura de terópodo en la cola. Contando hacia atrás desde la cadera, las vértebras decimotercera a decimoséptima tienen espinas dañadas compatibles con un ataque desde la parte trasera derecha del animal. Una columna tiene una parte cortada y las otras están retorcidas; tres tienen aparentes marcas de pinchazos en los dientes. La parte superior de la cola tenía al menos 2,9 metros (9,5 pies) de altura, y la única especie de terópodo conocida de la misma formación rocosa que era lo suficientemente alta como para realizar tal ataque es el T. rex . Los huesos están parcialmente curados, pero el edmontosaurio murió antes de que los rastros del daño fueran completamente borrados. El daño también muestra signos de infección ósea. Kenneth Carpenter, que estudió el espécimen, señaló que también parece haber una fractura curada en la cadera izquierda que antecedió al ataque porque estaba más curada. Sugirió que el edmontosaurio era un objetivo porque podría haber estado cojeando debido a esta lesión anterior. Debido a que sobrevivió al ataque, Carpenter sugirió que pudo haber superado en maniobras o huido a su atacante, o que el daño a su cola fue causado por el hadrosáurido usándolo como arma contra el tiranosaurio. [107] Sin embargo, estudios más modernos cuestionan la idea de un ataque, sino más bien otros factores no relacionados con un ataque de un tiranosaurio. [108]
Otro espécimen de E. annectens , perteneciente a un individuo de 7,6 metros (25 pies) de largo de Dakota del Sur, muestra evidencia de marcas de dientes de pequeños terópodos en su mandíbula inferior. Algunas de las marcas están parcialmente curadas. Michael Triebold, informando informalmente sobre el espécimen, sugirió un escenario en el que pequeños terópodos atacaron la garganta del edmontosaurio; el animal sobrevivió al ataque inicial pero sucumbió a las heridas poco después. [109] Algunos lechos de huesos de edmontosaurios eran lugares de recolección de basura. Las marcas de dientes de Albertosaurus y Saurornitholestes son comunes en un lecho óseo de Alberta, [110] y Daspletosaurus se alimentaba de Edmontosaurus y su compañero hadrosáurido Saurolophus en otro sitio de Alberta. [111] Sin embargo, estudios más recientes sugieren que todas y cada una de las pruebas de que Daspletosaurus esté presente en la Formación Horseshoe Canyon se pueden atribuir a Albertosaurus . [112] [113]
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