Un bípedo facultativo es un animal que es capaz de caminar o correr sobre dos patas ( bípedo ), como respuesta a circunstancias excepcionales ( facultativo ), mientras que normalmente camina o corre sobre cuatro extremidades o más. [1] Por el contrario, el bipedalismo obligado es donde caminar o correr sobre dos piernas es el principal método de locomoción. El bipedalismo facultativo se ha observado en varias familias de lagartos y múltiples especies de primates , incluidos sifakas , monos capuchinos , babuinos , gibones , gorilas, bonobos y chimpancés. Varias especies de dinosaurios y otras especies de arcosaurios prehistóricos son bípedos facultativos, sobre todo ornitópodos y marginocéfalos , con algunos ejemplos registrados dentro de sauropodomorpha . Las diferentes especies bípedas facultativas emplean diferentes tipos de bipedalismo correspondientes a las distintas razones que tienen para practicar el bipedalismo facultativo. En los primates, el bipedismo a menudo se asocia con la recolección y el transporte de alimentos. [2] En los lagartos, se ha debatido si la locomoción bípeda es una ventaja para la velocidad y la conservación de energía o si se rige únicamente por la mecánica de la aceleración y el centro de masa del lagarto. [3] El bipedalismo facultativo a menudo se divide en alta velocidad (lagartos) [4] y baja velocidad (gibones), [5] pero algunas especies no pueden clasificarse fácilmente en una de estas dos. También se ha observado bipedalismo facultativo en cucarachas [6] y algunos roedores del desierto. [7]
Dentro de la categoría de locomoción bípeda, existen cuatro técnicas principales: caminar , correr , saltar y galopar . [8] Caminar es cuando las pisadas tienen un paso uniformemente espaciado y un pie está siempre en el suelo. [8] Correr se produce cuando ambos pies están levantados del suelo al mismo tiempo en lo que se llama fase aérea. [8] Saltar implica una fase aérea, pero los dos pies tocan el suelo inmediatamente uno después del otro, y el pie trasero cambia después de cada paso. [8] Galopar es similar a saltar, pero el pie trasero no cambia después de cada paso. [8] Esta no es una lista exhaustiva de las formas de bipedalismo, pero la mayoría de las especies bípedas utilizan una o más de estas técnicas. [8]
El bipedalismo facultativo ocurre en algunas especies de osos hormigueros, cucarachas , jerbos , ratas canguro , primates y lagartos. [4] [6] Surgió de forma independiente en linajes de lagartos y mamíferos. [1] [4]
El bipedalismo se encuentra comúnmente en todo el orden de los primates . Entre los simios , [2] [8] se encuentra en bonobos , chimpancés , [9] [10] [11] orangutanes , gorilas y gibones . [12] [13] [11] [14] Los humanos son bípedos obligados, no bípedos facultativos. [8] Entre los monos , se encuentra en los capuchinos [15] [16] y los babuinos . [2] [17] Entre los estrepsirrinos , se encuentra en los sifakas [8] [16] y los lémures de cola anillada . [18]
El sifaka ( Propithecus ), que es un tipo de lémur originario de la isla de Madagascar , es uno de los principales ejemplos de bipedalismo facultativo. Mientras se mueven entre los árboles, se mueven utilizando una estrategia de salto y agarre vertical . En el suelo, pueden caminar sobre sus dos patas traseras para conservar energía. [8] Los sifakas pueden moverse bípedamente de dos maneras distintas: caminando, con un paso uniformemente espaciado y sin fase aérea; o galopar, cambiando el pie delantero y trasero cada 5-7 pasos. Propithecus y los humanos son las únicas especies conocidas que utilizan un tipo de locomoción de salto o galope. [8]
Los lémures de cola anillada ( Lemur catta ), pueden ser arbóreos o terrestres . Mientras son terrestres, se mueven en forma cuadrúpeda el 70% del tiempo, en forma bípeda el 18% del tiempo y saltando el 12% restante del tiempo. Esta es una locomoción más bípeda que cualquier otra especie de su género. [18] Aunque son bípedos, pueden moverse saltando o caminando. [18]
Los monos capuchinos son cuadrúpedos arbóreos , pero pueden moverse bípedamente en el suelo. [15] Utilizan un andar parecido a un resorte que carece de fase aérea. [15] Mientras que los humanos emplean un modo de andar similar a un péndulo que permite el intercambio de energía cinética y potencial , los capuchinos no lo hacen. [15] Esto significa que los costos energéticos del bipedalismo en los capuchinos son muy altos. Se cree que los costos energéticos reducidos de una marcha pendular (como en los humanos) son los que llevaron a la evolución del bipedalismo obligado . [15]
Los babuinos oliva se describen como primates cuadrúpedos, pero el bipedalismo se observa ocasional y espontáneamente en cautiverio y en la naturaleza. La marcha bípeda rara vez se utiliza, pero ocurre con mayor frecuencia cuando el bebé pierde el control de la madre mientras ella camina en cuadrúpedo mientras intenta recuperar el equilibrio. [19] Los babuinos inmaduros parecen ser más bípedos que los adultos. Estas posturas bípedas y locomoción en los bebés, aunque poco frecuentes, parecen distinguirlos claramente de los babuinos adultos en términos de nivel de madurez. En la naturaleza, el comportamiento locomotor de estos babuinos varía como resultado de su necesidad de encontrar alimento y evitar a los depredadores. [17]
Los babuinos Gelada utilizan lo que se conoce como "marcha arrastrada", en la que se agachan de forma bípeda y mueven los pies arrastrando los pies. Suelen utilizar la locomoción bípeda cuando viajan distancias cortas. [20]
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Se considera que los simios en hábitats forestales cerrados (hábitats rodeados de árboles) son más bípedos que los chimpancés y los babuinos , tanto cuando están parados como moviéndose bípedos. [2] Las proporciones del pie del gorila se adaptan mejor a la posición bípeda que otras especies de primates. En circunstancias específicas, como las condiciones del suelo, algunos pies de simio funcionan mejor que los pies humanos en términos de bipedestación, ya que tienen un RPL (relación entre el brazo de potencia y el brazo de carga) mayor y reducen la fuerza muscular cuando el pie entra en contacto con el suelo. suelo. [21]
Los gibones (del género Hylobates ) son bípedos obligados de baja velocidad cuando están en tierra, pero viajan en forma cuadrúpeda en otros contextos. [16] Debido a que generalmente se mueven a través de los árboles, su anatomía se ha especializado para aferrarse y saltar verticalmente, lo que utiliza extensiones de articulaciones de cadera y rodilla que son similares a las que se usan en el movimiento bípedo. [12] [13] [14] También utilizan tres músculos de la espalda (el multífido , el longissimus thoracis y el iliocostalis lumborum ) que son clave para el movimiento bípedo tanto en chimpancés como en humanos. Esta anatomía requiere que se muevan bípedos en el suelo. [11]
Los chimpancés exhiben bipedalismo con mayor frecuencia cuando transportan recursos valiosos (como la recolección/transporte de alimentos) porque los chimpancés pueden transportar más del doble cuando caminan bípedos que cuando caminan cuadrúpedos. [19] El bipedismo se practica tanto en el suelo como en lo alto cuando se alimenta de árboles frutales. Buscar comida en los árboles más bajos mientras están de pie bípedos permite a los chimpancés llegar más alto para poder conseguir comida más fácilmente. [2]
En los orangutanes , el bipedismo se considera más a menudo una extensión de la " trepa ortógrada " que una forma independiente de locomoción. La escalada ortógrada es cuando las extremidades anteriores sostienen la mayor parte de la masa corporal. Sin embargo, hay pocos casos en los que las extremidades traseras soportan la mayor parte del peso corporal, utilizando únicamente las extremidades anteriores como apoyo. Esta postura y movimiento bípedos se observan con mayor frecuencia durante la alimentación. [22]
Aunque ya no existen, los australopitecos exhibían bipedalismo facultativo. Su pelvis y la morfología de la parte inferior del cuerpo son indicativas de bipedalismo: las vértebras lumbares se curvan hacia adentro, la pelvis tiene una forma humana y los pies tienen arcos transversales y longitudinales bien desarrollados que indican caminar. Sin embargo, otras características indican una competencia locomotora reducida o un aumento del estrés causado por caminar bípedo. La pelvis es ancha, lo que requiere mayor energía para usarse al caminar. Los australopitecos también tienen las extremidades traseras cortas para su peso y altura, lo que también muestra un mayor gasto energético al caminar bípedo. Esto indica que esta especie practicaba la locomoción bípeda, pero lo hacía con menos frecuencia de lo que se pensaba anteriormente. En los momentos en que practicaron el bipedalismo, los beneficios superaron los costos potenciales que se les impondrían. [2]
Se ha observado que muchas familias de lagartos, incluidas Agamidae , Teiidae , Crotaphytidae , Iguanidae y Phrynosomatidae , practican el bipedalismo facultativo. En los lagartos, la rápida aceleración de las patas traseras induce una fuerza de fricción con el suelo, que produce una fuerza de reacción del suelo en las patas traseras. [4] Cuando las extremidades traseras alcanzan el umbral de fuerza necesario, el ángulo del tronco del lagarto se abre y desplaza su centro de masa; esto, a su vez, aumenta la elevación de las extremidades anteriores, permitiendo la locomoción bípeda en distancias cortas. [23] [24] Cuando se modela, un número exacto de pasos y una tasa de aceleración conducen a un desplazamiento exacto en el centro de masa que permite la elevación de las extremidades delanteras: demasiado rápido y el centro de masa se mueve demasiado hacia atrás y el El lagarto cae hacia atrás, demasiado lento y las extremidades delanteras nunca se elevan. Sin embargo, este modelo no tiene en cuenta el hecho de que los lagartos pueden ajustar sus movimientos utilizando sus extremidades anteriores y su cola para aumentar el rango de aceleración en el que es posible la locomoción bípeda. [23]
Existe un debate sobre si el bipedismo en los lagartos confiere alguna ventaja. Las ventajas podrían incluir velocidades más rápidas para evadir a los depredadores o un menor consumo de energía, y podrían explicar por qué este comportamiento ha evolucionado. Sin embargo, las investigaciones han demostrado que la locomoción bípeda no aumenta la velocidad pero puede aumentar la aceleración. [3] [23] También es posible que el bipedalismo facultativo sea una propiedad física del movimiento del lagarto en lugar de un comportamiento desarrollado. En este escenario, sería energéticamente más favorable permitir que las extremidades anteriores se elevaran con la rotación causada por la aceleración del lagarto en lugar de trabajar para mantener las extremidades anteriores en el suelo. [23] Investigaciones recientes han demostrado que la aceleración real a la que los lagartos comienzan a correr bípedos es menor que la predicha por el modelo anterior, lo que sugiere que los lagartos intentan activamente moverse bípedamente en lugar de permitir pasivamente que se produzca el comportamiento. Si esto es cierto, puede haber alguna ventaja asociada con el bipedalismo que aún no se ha identificado. [3] Alternativamente, si bien el origen del comportamiento puede haber sido únicamente el movimiento físico y la aceleración, viajar en forma bípeda puede haber conferido una ventaja, como una maniobrabilidad más fácil, que luego fue explotada. [24]
El bipedalismo era común en todos los grupos principales de dinosaurios . [1] Los estudios filogenéticos indican que el bipedalismo en los dinosaurios surgió de un ancestro común , mientras que el cuadrupedalismo surgió en múltiples líneas, coincidiendo con un aumento en el tamaño corporal. [1] Para comprender cómo surgió el bipedalismo en los dinosaurios, los científicos estudiaron los lagartos facultativamente bípedos existentes, especialmente del clado squamata . [1] La explicación propuesta para la evolución del bipedismo en los dinosaurios es que surgió en carnívoros más pequeños que competían con carnívoros más grandes. La necesidad de velocidad y agilidad impulsó la adaptación de un músculo más grande de las extremidades traseras, lo que a su vez provocó el cambio al bipedalismo facultativo, donde las patas delanteras más débiles no los frenarían. Los dinosaurios facultativamente bípedos enfrentaron presiones ecológicas durante períodos más prolongados de alta velocidad y agilidad, y por tanto períodos más prolongados de bipedalismo, hasta que finalmente se volvieron continuamente bípedos. Esta explicación implica que el bipedalismo facultativo conduce al bipedalismo obligado. [1]
En los lagartos, la carrera bípeda se desarrolló bastante temprano en su historia evolutiva. Los fósiles sugieren que este comportamiento comenzó hace aproximadamente 110 millones de años. [25] Aunque la ventaja del bipedalismo facultativo en los lagartos aún no está clara, es posible una mayor velocidad o aceleración, y el bipedalismo facultativo promueve la diversidad fenotípica que puede conducir a una radiación adaptativa a medida que las especies se adaptan para llenar diferentes nichos. [3] [24]
El estudio de la biomecánica del movimiento contribuye a comprender la morfología tanto de los primates modernos como de los registros fósiles. La locomoción bípeda parece haber evolucionado por separado en diferentes primates, incluidos los humanos, los bonobos y los gibones. [12] La explicación evolutiva para el desarrollo de este comportamiento a menudo está relacionada con el transporte de carga en chimpancés, bonobos, macacos, monos capuchinos y babuinos. [16] La capacidad de transportar más materiales puede ser una presión selectiva o una ventaja significativa, especialmente en entornos inciertos donde los productos deben recogerse cuando se encuentran. De lo contrario, es más probable que dejen de estar disponibles más adelante. [10] El transporte de carga afecta la mecánica de las extremidades al aumentar la fuerza sobre las extremidades inferiores, lo que puede afectar la evolución de la anatomía en primates bípedos facultativos. [dieciséis]
Las posibles presiones selectivas para el bipedalismo facultativo incluyen la recolección de recursos, como alimentos y ventajas físicas. Los grandes simios que participan en peleas entre machos tienen una ventaja cuando se paran sobre sus patas traseras, ya que esto les permite usar sus extremidades anteriores para golpear a su oponente. [26] En los primates, la locomoción bípeda puede permitirles transportar más recursos a la vez, lo que podría conferir una ventaja, especialmente si los recursos son escasos. [10] Además, pararse sobre dos patas puede permitirles alcanzar más comida, como lo hacen los chimpancés. [2] Otras ventajas específicas, como poder caminar en el agua o tirar piedras, también pueden haber contribuido a la evolución del bipedalismo facultativo. [27] En otros primates, varias adaptaciones arbóreas también pueden haber afectado la evolución del bipedalismo. Las extremidades anteriores más largas serían más ventajosas al moverse a través de árboles que están más espaciados, [27] haciendo que los cambios en la estructura y el propósito de las extremidades anteriores debido a la escalada vertical y la braquiación sean más dramáticos. Estos cambios dificultan la marcha cuadrúpeda y contribuyen al cambio a la locomoción bípeda. Los gibones y los sifakas son ejemplos de esto: su movimiento a través de los árboles dificulta la marcha cuadrúpeda, lo que da lugar a la marcha bípeda y al galope, respectivamente. [5] [8] Las adaptaciones arbóreas que hacen que el bipedismo sea ventajoso están respaldadas por investigaciones que muestran que los músculos de la cadera y los muslos involucrados en la marcha bípeda a menudo se parecen más a los que se usan en la escalada. [28]