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comunicación animal


Garceta grande ( Ardea alba ) en una exhibición de cortejo que comunica el deseo de encontrar pareja.

La comunicación animal es la transferencia de información de uno o un grupo de animales (remitente o remitentes) a uno o más animales (receptor o receptores) que afecta el comportamiento actual o futuro de los receptores. [1] [2] La información puede enviarse intencionalmente, como en una exhibición de cortejo , o no intencionalmente, como en la transferencia de olor del depredador a la presa con kairomonas . La información puede transferirse a una "audiencia" de varios receptores. [3] La comunicación animal es un área de estudio en rápido crecimiento en disciplinas que incluyen el comportamiento animal , la sociología, la neurología y la cognición animal . Muchos aspectos del comportamiento animal, como el uso simbólico de nombres, la expresión emocional, el aprendizaje y el comportamiento sexual , se están comprendiendo de nuevas maneras.

Cuando la información del remitente cambia el comportamiento de un receptor, la información se denomina "señal". La teoría de la señalización predice que para que una señal se mantenga en la población, tanto el emisor como el receptor deberían recibir algún beneficio de la interacción. Se cree que la producción de señales por parte de los emisores y la percepción y posterior respuesta de los receptores coevolucionan . [4] Las señales a menudo implican múltiples mecanismos, por ejemplo, visuales y auditivos, y para que una señal sea entendida, el comportamiento coordinado tanto del emisor como del receptor requiere un estudio cuidadoso.

Lenguajes animales

Los sonidos que hacen los animales son importantes porque comunican su estado. [5] A algunas especies animales se les han enseñado versiones simples de los lenguajes humanos. [6] Los animales pueden utilizar, por ejemplo, la electrolocalización y la ecolocalización para comunicarse sobre sus presas y su ubicación. [7]

Modos

Visual

gestos
La mayoría de los animales entienden la comunicación a través de una exhibición visual de partes distintivas del cuerpo o movimientos corporales. Los animales revelarán o acentuarán una parte del cuerpo para transmitir cierta información. La gaviota argéntea muestra su pico amarillo brillante en el suelo junto a su polluelo cuando ha regresado al nido con comida. Los polluelos muestran una respuesta de súplica golpeando el punto rojo en la mandíbula inferior del pico de la gaviota argéntea. Esta señal estimula al padre a regurgitar la comida y completa la señal de alimentación. El rasgo morfológico distintivo que se acentúa en esta comunicación es el pico con manchas rojas del padre, mientras que el golpeteo hacia el suelo hace que la mancha roja sea visible para el polluelo, lo que demuestra un movimiento distintivo. [8] Frans de Waal estudió bonobos y chimpancés para comprender si el lenguaje evolucionó de alguna manera a través de gestos. Descubrió que tanto los simios como los humanos sólo utilizan gestos intencionales para comunicarse. [9]
Expresión facial
Otra señal importante de emoción en la comunicación animal son los gestos faciales. Se estudiaron guacamayos azules y amarillos para comprender cómo reaccionaban ante las interacciones con un cuidador familiar de animales. Los estudios muestran que los guacamayos azules y amarillos demostraron una cantidad significativa de sonrojo con frecuencia durante las interacciones mutuas con un cuidador. [10] En otro experimento, Jeffrey Mogil estudió la expresión facial en ratones en respuesta a incrementos de dolor. Descubrió que los ratones exhibían cinco expresiones faciales reconocibles: endurecimiento orbital, nariz y mejillas abultadas, y cambios en las orejas y los bigotes. [11]
Mirada siguiendo
Los animales sociales utilizan el seguimiento de la mirada como forma de comunicación mediante el seguimiento de la orientación de la cabeza y los ojos en otros mamíferos. [12] Se han realizado estudios en simios, monos, perros, pájaros, lobos y tortugas, y se han centrado en dos tareas diferentes: "seguir la mirada de otro hacia el espacio distante" y "seguir la mirada de otro geométricamente alrededor de un barrera visual, por ejemplo, reposicionándose para seguir una señal de mirada cuando se enfrentan a una barrera que bloquea su visión". [13] Se ha demostrado que una amplia gama de animales exhiben esto último, sin embargo, solo los simios, perros, lobos y córvidos (cuervos) han podido seguir la mirada de otra persona hacia el espacio distante. Los titíes y los ibis no pudieron demostrar un "seguimiento de la mirada geométrica". Los investigadores aún no tienen una idea clara de la base cognitiva del seguimiento de la mirada, pero la evidencia del desarrollo indica que el seguimiento de la mirada "simple" y el seguimiento de la mirada "geométrica" ​​probablemente dependen de diferentes mecanismos cognitivos. [12]
cambio de color
El cambio de color se puede separar en cambios que ocurren durante el crecimiento y desarrollo, y aquellos provocados por el estado de ánimo, el contexto social o factores abióticos como la temperatura. Estos últimos se ven en muchos taxones. Algunos cefalópodos , como el pulpo y la sepia , tienen células cutáneas especializadas ( cromatóforos ) que pueden cambiar el color aparente, la opacidad y el reflejo de su piel. [14] Además de su uso para camuflaje , los cambios rápidos en el color de la piel se utilizan durante la caza y en los rituales de cortejo. [15] La sepia puede mostrar dos señales completamente diferentes simultáneamente desde lados opuestos de su cuerpo. Cuando una sepia macho corteja a una hembra en presencia de otros machos, muestra un patrón masculino mirando a la hembra y otro femenino de espaldas, para engañar a otros machos. [16] Algunas señales de color ocurren en ciclos. Por ejemplo, cuando una hembra de babuino oliva comienza a ovular, su área anogenital se hincha y se vuelve de un color rojo o rosa brillante. Esto les indica a los machos que está lista para aparearse. [17] Los calamares de Humboldt son bioluminiscentes y, por lo tanto, capaces de comunicarse visualmente en ambientes oceánicos oscuros. [18]
Comunicación bioluminiscente
La comunicación mediante la producción de luz ocurre comúnmente en vertebrados e invertebrados en los océanos, particularmente en las profundidades (por ejemplo, el rape ). Dos formas bien conocidas de bioluminiscencia terrestre ocurren en las luciérnagas y las luciérnagas . Otros insectos, larvas de insectos , anélidos , arácnidos e incluso especies de hongos poseen capacidades bioluminiscentes. Algunos animales bioluminiscentes producen la luz por sí mismos, mientras que otros tienen una relación simbiótica con bacterias bioluminiscentes. [19] Los animales exhiben luz bioluminiscente para atraer a sus presas, atraer a una pareja o protegerse de posibles depredadores. [20] (Ver también: Lista de organismos bioluminiscentes )

Señalización

Orcas y una foca.
Dos orcas navegando alrededor de una foca (presa).

Hay muchos tipos diferentes de señales que los animales utilizan para diferenciar su posición, dirección, ubicación y distancia. Los practicantes estudian las cuestiones de la posición de los animales mediante visualizaciones geométricas. Las influencias ambientales y sociales son indicadores de visiones geométricas. [21] Los animales dependen de señales llamadas electrolocalización y ecolocalización y utilizan sentidos sensoriales para navegar y encontrar presas. [22] Las señales se utilizan como forma de conmutación a través del entorno. Las señales activas u otros tipos de señales influyen en el comportamiento de los receptores y las señales se mueven más rápido en la distancia para llegar a los receptores. [23]

Auditivo

Los cantos de los pájaros pueden servir como alarmas o mantener en contacto a los miembros de una bandada , mientras que los cantos de los pájaros más largos y complejos se asocian con el cortejo y el apareamiento . [24]
Los cuervos acuden
Una bandada de cuervos americanos .
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Canto de ballena jorobada en las zonas de alimentación del Océano Austral.

Muchos animales se comunican mediante vocalizaciones. La comunicación vocal sirve para muchos propósitos, incluidos rituales de apareamiento, llamadas de advertencia, transmisión de la ubicación de fuentes de alimento y aprendizaje social. En varias especies, los machos realizan llamadas durante los rituales de apareamiento como una forma de competencia contra otros machos y para enviar señales a las hembras. Los ejemplos incluyen ranas , murciélagos con cabeza de martillo , ciervos , ballenas jorobadas , elefantes marinos y pájaros cantores . [25] [26] [27] Otros ejemplos de comunicación vocal incluyen los llamados de alarma del mono Campbell , [28] los llamados territoriales de los gibones y el uso de la frecuencia en los murciélagos con nariz de lanza para distinguir entre grupos. [29] El mono verde emite una llamada de alarma distinta para cada uno de sus cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían apropiadamente según la llamada. Por ejemplo, si una llamada de alarma señala una pitón, los monos trepan a los árboles, mientras que la alarma del "águila" hace que los monos busquen un escondite en el suelo. [30] Los perros de la pradera también utilizan llamadas complejas que señalan diferencias entre depredadores. Según Con Slobodchikoff y otros, los cantos de los perros de las praderas comunican el tipo, tamaño y velocidad de un depredador que se acerca. [31] [32] [33] [34]   Se ha descubierto que las vocalizaciones de las ballenas tienen diferentes dialectos basados ​​en el aprendizaje social. [35] [36] La cultura acústica de mamíferos se descubrió por primera vez en orcas residentes del sur en 1978. [37] [38]

No todos los animales utilizan la vocalización como medio de comunicación auditiva. Muchos artrópodos frotan partes especializadas del cuerpo para producir sonido. Esto se conoce como estridulación . Los grillos y saltamontes son bien conocidos por esto, pero muchos otros también usan la estridulación, incluidos crustáceos , arañas , escorpiones , avispas , hormigas , escarabajos , mariposas , polillas , milpiés y ciempiés . Otro medio de comunicación auditiva es la vibración de las vejigas natatorias de los peces óseos . La estructura de las vejigas natatorias y los músculos sónicos adheridos varía mucho entre las familias de peces óseos, lo que da como resultado una amplia variedad de sonidos. [39] Golpear partes del cuerpo también puede producir señales auditivas. Un ejemplo bien conocido de esto es la vibración de la punta de la cola de las serpientes de cascabel como señal de advertencia. Otros ejemplos incluyen el ruido de los picos de los pájaros, el aplauso de las alas en las exhibiciones de cortejo de saltadores y los golpes de pecho de los gorilas . [40]

Una marmota alerta e inmóvil silba cuando se alarma para advertir a otras marmotas.

Se sabe que las especies de animales excavadores silban para comunicar amenazas y, a veces, su estado de ánimo . Especies como las marmotas , incluida la marmota (marmota), la marmota alpina , muestran este rasgo. Animales como los perros de las praderas utilizan el silbido para comunicar amenazas , y los perros de las praderas tienen uno de los sistemas de comunicación más complejos del reino animal . Los perros de la pradera son capaces de comunicar la velocidad, la forma, el tamaño, la especie y, en el caso de los humanos, la vestimenta específica de un animal y si el humano lleva un arma . [41] Este método de comunicación generalmente se realiza haciendo que un centinela se pare sobre dos pies inspeccionando posibles amenazas mientras el resto de la manada encuentra comida. Una vez que se ha identificado una amenaza, el centinela hace sonar un silbido de alarma (a veces describiendo la amenaza), momento en el que la manada se retira a sus madrigueras. La intensidad de la amenaza suele estar determinada por cuánto tiempo silba el centinela. El centinela continúa haciendo sonar la alarma hasta que toda la manada se haya puesto a salvo, momento en el que el centinela regresa a la madriguera. [42]

Olfativo

Respuesta de Flehmen en un tigre
Un cordero investiga a un conejo , un ejemplo de comunicación interespecífica utilizando la postura corporal y el olfato.

A pesar de ser el método de comunicación más antiguo, la comunicación química es una de las formas menos comprendidas debido en parte a la gran abundancia de sustancias químicas en nuestro entorno y la dificultad de detectar y medir todas las sustancias químicas en una muestra. [40] La capacidad de detectar sustancias químicas en el medio ambiente cumple muchas funciones, una de las cuales es crucial la detección de alimentos, una función que surgió por primera vez en organismos unicelulares ( bacterias ) que vivían en los océanos durante los primeros días de la vida en la Tierra. [40] A medida que esta función evolucionó, los organismos comenzaron a diferenciar entre compuestos químicos que emanaban de los recursos, conespecíficos (misma especie; es decir, parejas y parientes) y heteroespecíficos (especies diferentes; es decir, competidores y depredadores). [40]

Por ejemplo, una especie de pececillo pequeño podría hacer bien en evitar hábitats con una concentración detectable de señales químicas asociadas con una especie depredadora como el lucio del norte. [43] Los pececillos con la capacidad de percibir la presencia de depredadores antes de que estén lo suficientemente cerca para ser vistos y luego responder con un comportamiento adaptativo (como esconderse) tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. [44] El salmón del Atlántico va un paso más allá que detectar la señal de un depredador: cuando un individuo es dañado por un depredador, libera una señal química a sus congéneres. [45] Como también se ha observado en otras especies, la acidificación y los cambios en el pH alteran físicamente estas señales químicas, lo que tiene varias implicaciones para el comportamiento animal . [45] [46]

Marcar olores y frotar olores son formas comunes de comunicación olfativa en los mamíferos. [47] [48] Un ejemplo de frotamiento de olor por parte de un animal se puede ver en los osos, los osos hacen esto como una forma de marcar territorio o hacer saber a otros que están allí y mantenerse alejados. [49]

Eléctrico

La electrocomunicación es una forma rara de comunicación en los animales. Se ve principalmente en animales acuáticos, aunque algunos mamíferos terrestres, en particular los ornitorrincos y los equidnas , detectan campos eléctricos que podrían usarse para comunicarse. [50]

Los peces débilmente eléctricos constituyen un ejemplo de electrocomunicación, junto con la electrolocalización . Estos peces utilizan un órgano eléctrico para generar un campo eléctrico, que es detectado por electrorreceptores . Las diferencias en la forma de onda y la frecuencia de los cambios en el campo transmiten información sobre especies, sexo e identidad. Estas señales eléctricas pueden generarse en respuesta a hormonas, ritmos circadianos e interacciones con otros peces. También pueden servir para mediar en la jerarquía social entre especies que tienen un orden social. [51] Algunos depredadores, como los tiburones y las rayas, pueden escuchar a escondidas a estos peces electrogénicos a través de la electrorrecepción pasiva. [52]

Tocar

Para obtener más información sobre el mecanismo del tacto, consulte Sistema somatosensorial y mecanorreceptores.

El tacto es un factor clave en muchas interacciones sociales. Ejemplos incluyen:

Lucha
En una pelea, el toque puede usarse para desafiar a un oponente y coordinar movimientos durante la pelea. También puede ser utilizado por el perdedor para indicar sumisión. [53]
Apareamiento
Los mamíferos suelen iniciar el apareamiento acicalándose, acariciándose o frotándose entre sí. Esto brinda la oportunidad de aplicar señales químicas y evaluar las excretadas por la pareja potencial. El tacto también puede anunciar la intención del macho de montar a la hembra, como cuando un canguro macho agarra la cola de una hembra. Durante el apareamiento, los estímulos táctiles son importantes para el posicionamiento de la pareja, la coordinación y la estimulación genital. [54]
Integración social
El tacto se utiliza ampliamente para la integración social, un uso que se caracteriza por el acicalamiento social de un animal por parte de otro. El aseo social tiene varias funciones; elimina parásitos y desechos del animal acicalado, reafirma el vínculo social o la relación jerárquica entre los animales y le da al peluquero la oportunidad de examinar las señales olfativas del individuo acicalado, quizás agregando otras adicionales. Este comportamiento se ha observado en insectos, aves y mamíferos sociales. [55]
Forrajeo
Algunas especies de hormigas reclutan compañeras de trabajo para encontrar nuevos alimentos golpeándolas primero con sus antenas y patas delanteras, y luego llevándolas a la fuente de alimento manteniendo el contacto físico. Los "patrulleros" abandonan el nido para comprobar si hay peligro cerca y regresan para reclutar "recolectores" haciendo contacto físico. [56] Otro ejemplo de esto es la danza del meneo de las abejas melíferas . [40]
acurrucados
El contacto físico prolongado o el acurrucarse también sirven para la integración social. Acurrucarse promueve el intercambio de calor, junto con la transferencia de información olfativa o táctil. [57] Algunos organismos viven en contacto constante en una colonia, por ejemplo los corales coloniales. Cuando los individuos están estrechamente vinculados de esta manera, toda una colonia puede reaccionar ante los movimientos aversivos o de alarma realizados por sólo unos pocos individuos. [58] En varias ninfas y larvas de insectos herbívoros, las agregaciones donde hay contacto prolongado desempeñan un papel importante en la coordinación del grupo. Estas agregaciones pueden tomar la forma de una procesión o un rosetón. [59]

Sísmico

La comunicación sísmica es el intercambio de información mediante señales vibratorias autogeneradas transmitidas a través de un sustrato como el suelo, el agua, las telarañas, los tallos de las plantas o una brizna de hierba. Esta forma de comunicación tiene varias ventajas, por ejemplo, puede enviarse independientemente de los niveles de luz y ruido, y suele tener un alcance y una persistencia cortos, lo que puede reducir el peligro de detección por parte de los depredadores. El uso de la comunicación sísmica se encuentra en muchos taxones, incluidas ranas, ratas canguro, ratas topo, abejas, gusanos nematodos y otros. Los tetrápodos suelen producir ondas sísmicas golpeando el suelo con una parte del cuerpo, una señal que es detectada por el sáculo del receptor. [60] El sáculo es un órgano en el oído interno que contiene un saco membranoso que se usa para mantener el equilibrio, pero también puede detectar ondas sísmicas en animales que usan esta forma de comunicación. Las vibraciones pueden combinarse con otros tipos de comunicación. [61]

Térmico

Una pitón (arriba) y una serpiente de cascabel que ilustran las posiciones de los órganos de las fosas. Las flechas rojas indican los órganos de la fosa mientras que las flechas negras indican las fosas nasales.

Varias serpientes diferentes tienen la capacidad de detectar radiación térmica infrarroja (IR), lo que permite a estos reptiles obtener imágenes térmicas del calor radiante emitido por depredadores o presas en longitudes de onda entre 5 y 30 μm . La precisión de este sentido es tal que una serpiente de cascabel ciega puede dirigir su ataque a las partes vulnerables del cuerpo de un animal de presa. [62] Anteriormente se pensaba que los órganos de las fosas evolucionaron principalmente como detectores de presas, pero ahora se cree que también pueden usarse para controlar la temperatura corporal. [63]

Las fosas faciales que permitían la termorregulación experimentaron una evolución paralela en las víboras y en algunas boas y pitones , habiendo evolucionado una vez en las víboras y varias veces en las boas y pitones. [64] La electrofisiología de la estructura es similar entre linajes, pero difiere en la anatomía de la estructura general . Más superficialmente, las víboras poseen una fosa grande a cada lado de la cabeza, entre el ojo y la fosa nasal (fosa loreal ), mientras que las boas y pitones tienen tres o más fosas comparativamente más pequeñas que recubren el labio superior y, a veces, el inferior, en o entre ellos. las escalas. Los de las víboras son los más avanzados y tienen una membrana sensorial suspendida en lugar de una simple estructura de hoyo. Dentro de la familia Viperidae , el órgano foso se ve únicamente en la subfamilia Crotalinae : las víboras. A pesar de la detección de radiación IR, el mecanismo IR de los hoyos es diferente al de los fotorreceptores; Mientras que los fotorreceptores detectan la luz mediante reacciones fotoquímicas, la proteína de las fosas faciales de las serpientes es un canal iónico sensible a la temperatura. Detecta señales infrarrojas a través de un mecanismo que implica el calentamiento del órgano foso, en lugar de una reacción química a la luz. [65] Esto es consistente con la delgada membrana de la fosa, que permite que la radiación IR entrante caliente de manera rápida y precisa un canal iónico determinado y desencadene un impulso nervioso, así como también vascularice la membrana de la fosa para enfriar rápidamente el canal iónico a su estado original " temperatura de reposo" o "inactiva". [sesenta y cinco]

Los murciélagos vampiros comunes ( Desmodus rotundus ) tienen sensores de infrarrojos especializados en la hoja de su nariz. [66] Los murciélagos vampiros son los únicos mamíferos que se alimentan exclusivamente de sangre. El sentido de infrarrojos permite a Desmodus localizar animales homeotérmicos , como ganado vacuno y caballos, dentro de un rango de aproximadamente 10 a 15 cm. Esta percepción infrarroja se puede utilizar para detectar regiones de flujo sanguíneo máximo en la presa objetivo.

Autocomunicación

La autocomunicación es un tipo de comunicación en la que el emisor y el receptor son el mismo individuo. El emisor emite una señal que es alterada por el entorno y eventualmente es recibida por el mismo individuo. La señal alterada proporciona información que puede indicar comida, depredadores o congéneres. Como el emisor y el receptor son el mismo animal, la presión de selección maximiza la eficacia de la señal, es decir, el grado en que un receptor identifica correctamente una señal emitida a pesar de la distorsión de propagación y el ruido. Hay algunas especies, como el arenque del Pacífico, que han evolucionado para interceptar estos mensajes de sus depredadores. Pueden utilizarlo como señal de alerta temprana y responder a la defensiva. [67] Hay dos tipos de autocomunicación. La primera es la electrolocalización activa , donde el organismo emite un pulso eléctrico a través de su órgano eléctrico y siente la propiedad geométrica proyectada del objeto. Esto se encuentra en los peces eléctricos Gymnotiformes (peces cuchillo) y Mormyridae (pez elefante). [68] El segundo tipo de autocomunicación es la ecolocalización , que se encuentra en murciélagos y ballenas dentadas . La ecolocalización implica emitir sonidos e interpretar las vibraciones que regresan de los objetos. [69] En los murciélagos, la ecolocalización también sirve para mapear su entorno. Son capaces de reconocer un espacio en el que han estado antes sin luz visible porque pueden memorizar patrones en la retroalimentación que obtienen de la ecolocalización. [70]

Funciones

Hay muchas funciones de la comunicación animal. Sin embargo, algunos han sido estudiados con más detalle que otros. Esto incluye:

Comunicación durante los concursos.
La comunicación animal juega un papel vital a la hora de determinar el ganador del concurso sobre un recurso. Muchas especies tienen señales distintas que indican agresión o voluntad de atacar o señales para transmitir retirada durante las competiciones por comida, territorios o pareja. [71]
Dos 'Red Deer rugiendo, con mayor probabilidad de establecer dominio durante una rutina. Sin embargo, los machos también utilizan fuertes rugidos para realizar un seguimiento de los harenes de hembras.
Rituales de apareamiento
Los animales producen señales para atraer la atención de una posible pareja o para solidificar los vínculos de pareja. Estas señales frecuentemente implican la visualización de partes del cuerpo o posturas. Por ejemplo, una gacela adoptará posturas características para iniciar el apareamiento. Las señales de apareamiento también pueden incluir el uso de señales olfativas o llamadas de apareamiento exclusivas de una especie. Los animales que forman vínculos de pareja duraderos a menudo tienen exhibiciones simétricas entre sí. Ejemplos famosos son la presentación mutua de juncos por los somormujos lavancos estudiados por Julian Huxley , las exhibiciones triunfales que muestran muchas especies de gansos y pingüinos en sus sitios de anidación, y las espectaculares exhibiciones de cortejo de las aves del paraíso . [ cita necesaria ] Las "llamadas de cópula" en los mamíferos pueden indicar el estado reproductivo de una hembra o atraer a otras parejas. [72]
Propiedad/territorial
Señales utilizadas para reclamar o defender un territorio, comida o pareja. Los lagartos políginos ( Anolis carolinensis ) mostrarán mayores signos de agresión desde distancias mayores entre machos que entre hembras cuando defienden un territorio o una pareja. Se cree que los machos han evolucionado para permanecer distantes entre sí debido a mayores consecuencias reproductivas que las hembras. [73]
Agresión redirigida
Algunos animales que temen los estímulos atacarán a cualquiera que esté cerca de ellos. [74]
Señales relacionadas con los alimentos
Muchos animales hacen "llamadas de comida" para atraer a una pareja, cría u otros miembros de un grupo social a una fuente de alimento. Quizás la señal más elaborada relacionada con la alimentación sea la danza Waggle de las abejas estudiada por Karl von Frisch . Un ejemplo bien conocido de mendicidad de las crías en una nidada o camada son los pájaros cantores altriciales . Los cuervos jóvenes avisarán a los cuervos mayores cuando encuentren comida nueva o no probada.  Los macacos Rhesus enviarán llamadas de comida para informar a otros monos sobre una fuente de alimento para evitar el castigo.  Muchos insectos sociales liberan feromonas para llevar a los demás miembros de la sociedad a la fuente de alimento. Por ejemplo, las hormigas dejan un rastro de feromonas en el suelo que pueden seguir otras hormigas para llevarlas a la fuente de alimento.
Llamadas de alarma
Las llamadas de alarma comunican la amenaza de un depredador. Esto permite que todos los miembros de un grupo social (y a veces de otras especies) respondan en consecuencia. Esto puede incluir correr para cubrirse, quedarse inmóvil o reunirse en un grupo para reducir el riesgo de ataque. [75] Las señales de alarma no siempre son vocalizaciones. Las hormigas aplastadas liberarán una feromona de alarma para atraer más hormigas y enviarlas a un estado de ataque. [76]
Metacomunicación
Señales que modificarán el significado de señales posteriores. Un ejemplo es la "cara de juego" en los perros , que indica que una señal agresiva posterior es parte de una pelea de juego y no de un episodio agresivo grave.

Interpretación del comportamiento animal.

Como se describió anteriormente, muchos gestos, posturas y sonidos de animales transmiten significado a los animales cercanos. Estas señales suelen ser más fáciles de describir que de interpretar. Es tentador, especialmente en el caso de los animales domésticos y los simios, antropomorfizar , es decir, interpretar las acciones de los animales en términos humanos, pero esto puede resultar bastante engañoso; por ejemplo, la "sonrisa" de un simio suele ser un signo de agresión. Además, un mismo gesto puede tener diferentes significados según el contexto en el que se produce. Por ejemplo, el movimiento de la cola y la postura de un perro doméstico pueden usarse de diferentes maneras para transmitir muchos significados, como se ilustra en La expresión de las emociones en el hombre y los animales de Charles Darwin , publicado en 1872. Aquí se reproducen algunas de las ilustraciones de Darwin.

comunicación interespecífica

Gran parte de la comunicación animal es intraespecífica, es decir, se produce entre miembros de una misma especie. En cuanto a la comunicación interespecífica, resulta de especial interés la que se produce entre depredador y presa.

Presa de depredador

Si un animal de presa se mueve, hace un ruido o vibración, o emite un olor de tal manera que un depredador puede detectarlo, se está comunicando con su depredador. [77] Esto es coherente con la definición de "comunicación" dada anteriormente. Este tipo de comunicación se conoce como escuchas interceptivas si un depredador intercepta un mensaje destinado a sus congéneres.

Sin embargo, hay algunas acciones de las especies presa que están claramente dirigidas a depredadores reales o potenciales. Un buen ejemplo es la coloración de advertencia : especies como las avispas , que son capaces de dañar a depredadores potenciales, suelen tener colores brillantes, y esto modifica el comportamiento del depredador, quien, ya sea instintivamente o como resultado de la experiencia, evitará atacar a dicho animal. Algunas formas de mimetismo entran en la misma categoría: por ejemplo, los sírfidos tienen el mismo color que las avispas y, aunque no pueden picar, el hecho de que los depredadores eviten fuertemente a las avispas les da cierta protección. También hay cambios de comportamiento que actúan de forma similar a la coloración de advertencia. Por ejemplo, caninos como los lobos y los coyotes pueden adoptar una postura agresiva, como gruñir mostrando los dientes, para indicar que pelearán si es necesario, y las serpientes de cascabel utilizan su conocido cascabel para advertir a los depredadores potenciales de su mordedura venenosa. A veces, se combinará un cambio de comportamiento y una coloración de advertencia, como en ciertas especies de anfibios que tienen la mayor parte de su cuerpo coloreado para mezclarse con su entorno, excepto el vientre de colores brillantes. Cuando se enfrentan a una amenaza potencial, muestran su barriga, lo que indica que son venenosos de alguna manera.

Otro ejemplo de comunicación entre presa y depredador es la señal disuasoria de persecución. Las señales disuasorias de persecución ocurren cuando la presa le indica a un depredador que la persecución no sería rentable porque el emisor está preparado para escapar. Las señales disuasorias de persecución proporcionan un beneficio tanto al emisor como al receptor; evitan que el remitente pierda tiempo y energía huyendo, y evitan que el receptor invierta en una búsqueda costosa que probablemente no resulte en captura. Dichas señales pueden anunciar la capacidad de la presa para escapar y reflejar la condición fenotípica (anuncio de calidad), o pueden anunciar que la presa ha detectado al depredador (anuncio de percepción). [77] Se han informado señales disuasorias de persecución para una amplia variedad de taxones, incluidos peces (Godin y Davis, 1995), lagartos (Cooper, etc. al., 2004), ungulados (Caro, 1995) y conejos (Holley 1993). , primates (Zuberbuhler et al. 1997), roedores (Shelley y Blumstein 2005, Clark, 2005) y aves (Alvarez, 1993, Murphy, 2006, 2007). Un ejemplo familiar de señal publicitaria de calidad para disuadir la persecución es el stotting (a veces llamado pronking ), una combinación pronunciada de correr con las piernas rígidas y al mismo tiempo saltar que muestran algunos antílopes como la gacela de Thomson en presencia de un depredador. Se han propuesto al menos 11 hipótesis de stotting. Una de las principales teorías actuales es que alerta a los depredadores de que se ha perdido el elemento sorpresa. Los depredadores como los guepardos recurren a ataques sorpresa, como lo demuestra el hecho de que las persecuciones rara vez tienen éxito cuando los antílopes frenan. Los depredadores no desperdician energía en una persecución que probablemente no tendrá éxito (comportamiento óptimo de búsqueda de alimento). La publicidad de calidad se puede comunicar por medios distintos al visual. La rata canguro de cola de estandarte produce varios patrones complejos de tamborileo con los pies en varios contextos diferentes, uno de los cuales es cuando se encuentra con una serpiente. El tamborileo de los pies puede alertar a las crías cercanas, pero lo más probable es que transmita vibraciones a través del suelo de que la rata está demasiado alerta para un ataque exitoso, evitando así la persecución depredadora de la serpiente. [78]

Depredador a presa

El rape jorobado pesca peces pequeños colgando engañosamente un señuelo bioluminiscente frente a sus mandíbulas.

Normalmente, los depredadores intentan reducir la comunicación con sus presas, ya que esto generalmente reducirá la eficacia de su caza. Sin embargo, algunas formas de comunicación entre depredador y presa se producen de manera que cambian el comportamiento de la presa y facilitan su captura, es decir, el engaño por parte del depredador. Un ejemplo muy conocido es el rape , un depredador de emboscada que espera que su presa se acerque a él. Tiene un crecimiento carnoso bioluminiscente que sobresale de su frente y cuelga frente a sus mandíbulas. Los peces más pequeños intentan atrapar el señuelo, colocándose en una mejor posición para que el rape los atrape. Otro ejemplo de comunicación engañosa se observa en el género de las arañas saltadoras ( Myrmarachne ). Estas arañas se conocen comúnmente como " arañas imitadoras de hormigas " debido a la forma en que agitan sus patas delanteras en el aire para simular antenas .

Humano/animal

Varias formas en que los humanos interpretan el comportamiento de los animales, o les dan órdenes, son consistentes con la definición de comunicación entre especies . La interpretación hábil de las comunicaciones de los animales puede ser fundamental para el bienestar de los animales que están siendo cuidados o entrenados por humanos. Winjngaarden sugiere la IIC como una forma de comunicarse con los animales. IIC es útil porque permite la flexibilidad de personas y animales para comprender esencialmente. [79] Por ejemplo, es necesario reconocer el comportamiento que indica dolor. De hecho, la supervivencia tanto del animal como de su cuidador humano puede estar en juego si, por ejemplo, un humano no reconoce una señal de un ataque inminente. También es importante tener en cuenta que las especies animales no humanas pueden interpretar las señales de los humanos de manera diferente a los propios humanos. Por ejemplo, una orden de señalar se refiere a una ubicación en lugar de a un objeto en los perros. [80]

Desde finales de los años 90, un científico, Sean Senechal , ha estado desarrollando, estudiando y utilizando el lenguaje visible y expresivo aprendido en perros y caballos. Al enseñarles a estos animales un lenguaje gestual (creado por humanos) similar al lenguaje de señas americano , se ha descubierto que los animales usan los nuevos signos por sí mismos para obtener lo que necesitan. [81] Los recientes experimentos sobre el lenguaje animal son quizás el intento más sofisticado hasta ahora para establecer la comunicación entre humanos y animales, aunque su relación con la comunicación animal natural es incierta.

Encuentros con animales y humanos

perro con timbre
A los perros se les puede enseñar a comunicarse con los humanos dándoles señales que los humanos entienden, como tocar el timbre para entrar.

Los comunicadores e investigadores de animales filtran las voces y los modos de comunicación de los animales. Las personas se comunican con los animales de diferentes maneras. Las personas usan los ojos para comunicarse, mientras que los perros se comunican con la nariz mediante el olfato. Las personas experimentan desafíos al tratar de comprender las perspectivas y respuestas de los animales. [79] Las comunicaciones entre especies no humanas y humanos tienen patrones y tendencias. Ambas partes utilizan señales de comunicación comunes y reciben información sobre las culturas de las especies y la convivencia. [82] Los animales son vistos como maestros y guías de comunicación con los espíritus de la naturaleza. [83] Los humanos escuchan y comparten con los animales a través de la comunicación de compasión. Esto es una comprensión de que los animales piensan de manera diferente a los humanos. [84]

Otros aspectos

Evolución

La importancia de la comunicación es evidente a partir de la morfología, el comportamiento y la fisiología altamente elaborados que algunos animales han desarrollado para facilitarla. Entre ellas se incluyen algunas de las estructuras más llamativas del reino animal, como la cola del pavo real , las astas de un ciervo y el volante del lagarto de cuello volante , pero también incluyen incluso la modesta mancha roja de una gaviota argéntea europea . s factura. Se han desarrollado comportamientos muy elaborados para la comunicación, como el baile de las grullas , los cambios de patrones de las sepias y la recolección y disposición de materiales por parte de los pájaros emparedados . Otra evidencia de la importancia de la comunicación en los animales es la priorización de características fisiológicas para esta función. Por ejemplo, el canto de los pájaros parece tener estructuras cerebrales enteramente dedicadas a su producción. Todas estas adaptaciones requieren una explicación evolutiva.

Hay dos aspectos de la explicación requerida:

Konrad Lorenz y otros primeros etólogos hicieron contribuciones significativas al primero de estos problemas . Al comparar especies relacionadas dentro de grupos, demostraron que los movimientos y partes del cuerpo que en las formas primitivas no tenían función comunicativa podían "capturarse" en un contexto donde la comunicación sería funcional para uno o ambos miembros de la pareja, y podría evolucionar hacia una comunicación más elaborada. forma especializada. Por ejemplo, Desmond Morris demostró en un estudio sobre pinzones herbívoros que en una variedad de especies se producía una respuesta de limpieza del pico, que cumplía una función de acicalamiento , pero que en algunas especies esto se había transformado en una señal de cortejo . [85]

El segundo problema ha sido más controvertido. Los primeros etólogos asumieron que la comunicación se producía por el bien de la especie en su conjunto, pero esto requeriría un proceso de selección de grupo que se cree matemáticamente imposible en la evolución de los animales que se reproducen sexualmente. El altruismo hacia un grupo no relacionado no es ampliamente aceptado en la comunidad científica, sino que puede verse como altruismo recíproco, esperando el mismo comportamiento de los demás, un beneficio de vivir en grupo. Los sociobiólogos argumentaron que comportamientos que beneficiaban a todo un grupo de animales podrían surgir como resultado de presiones de selección que actúan únicamente sobre el individuo. Una visión de la evolución centrada en los genes propone que los comportamientos que permitieron que un gen se estableciera más ampliamente dentro de una población serían seleccionados positivamente, incluso si su efecto sobre los individuos o la especie en su conjunto fuera perjudicial; [86]

La señalización aparentemente excesiva de los puntos oculares por parte de la cola del pavo real macho puede ser una selección descontrolada

En el caso de la comunicación, una importante discusión entre John Krebs y Richard Dawkins estableció hipótesis sobre la evolución de comunicaciones aparentemente altruistas o mutualistas como llamadas de alarma y señales de cortejo que emergen bajo la selección individual. Esto llevó a darnos cuenta de que la comunicación puede no ser siempre "honesta" (de hecho, hay algunos ejemplos obvios en los que no lo es, como en el mimetismo ). La posibilidad de una comunicación deshonesta evolutivamente estable ha sido objeto de mucha controversia, y Amotz Zahavi en particular argumenta que no puede existir a largo plazo. Los sociobiólogos también se han preocupado por la evolución de estructuras de señalización aparentemente excesivas, como la cola del pavo real; Se piensa ampliamente que estos sólo pueden surgir como resultado de la selección sexual , que puede crear un proceso de retroalimentación positiva que conduce a la rápida exageración de una característica que confiere una ventaja en una situación competitiva de selección de pareja.

Una teoría para explicar la evolución de rasgos como la cola del pavo real es la "selección desbocada". Esto requiere dos rasgos: un rasgo que existe, como la cola brillante, y un sesgo preexistente en la hembra para seleccionar ese rasgo. Las hembras prefieren las colas más elaboradas y, por tanto, los machos pueden aparearse con éxito. Explotando la psicología de la hembra, se genera un circuito de retroalimentación positiva y la cola se vuelve más grande y brillante. Con el tiempo, la evolución se estabilizará porque los costos de supervivencia para el macho no permiten que el rasgo se desarrolle más. [87] Existen dos teorías para explicar la selección desbocada. La primera es la hipótesis de los genes buenos. Esta teoría afirma que una exhibición elaborada es una señal honesta de aptitud y realmente es una mejor pareja. La segunda es la hipótesis de la discapacidad. Esto explica que la cola del pavo real sea una desventaja, ya que requiere energía para mantenerse y la hace más visible para los depredadores. Por lo tanto, la señal es costosa de mantener y sigue siendo un indicador honesto del estado del señalizador. Otro supuesto es que la señal es más costosa de producir para los machos de baja calidad que para los machos de mayor calidad. Esto se debe simplemente a que los machos de mayor calidad tienen más reservas de energía disponibles para asignar a señales costosas. [4]

Aspectos cognitivos

Los etólogos y sociobiólogos han analizado la comunicación animal en términos de respuestas más o menos automáticas a estímulos, sin plantearse la cuestión de si los animales en cuestión comprenden el significado de las señales que emiten y reciben. Ésa es una cuestión clave en la cognición animal . Hay algunos sistemas de señalización que parecen exigir una comprensión más avanzada. Un ejemplo muy discutido es el uso de llamadas de alarma por parte de los monos verdes . Robert Seyfarth y Dorothy Cheney demostraron que estos animales emiten diferentes llamadas de alarma en presencia de diferentes depredadores ( leopardos , águilas y serpientes ), y que los monos que escuchan las llamadas responden apropiadamente, pero que esta capacidad se desarrolla con el tiempo y también tiene en cuenta cuenta la experiencia del individuo que emite el llamado. La metacomunicación, analizada anteriormente, también parece requerir un proceso cognitivo más sofisticado.

Silbatos característicos

Se ha informado [88] que los delfines mulares pueden reconocer información de identidad a partir de silbatos característicos incluso cuando se les despoja de las características del silbato; haciendo de los delfines mulares los únicos animales, además de los humanos, que se ha demostrado que transmiten información de identidad independientemente de la voz o la ubicación de la persona que llama. El documento concluye que:

El hecho de que la forma característica del silbido lleve información de identidad independiente de las características de la voz presenta la posibilidad de utilizar estos silbatos como señales referenciales, ya sea dirigiéndose a individuos o refiriéndose a ellos, similar al uso de nombres en humanos. Dadas las capacidades cognitivas de los delfines mulares, su aprendizaje vocal y sus habilidades de copia, y su estructura social de fisión-fusión, esta posibilidad es intrigante y exige más investigación.

—  VM Janik, et al. [88]

Los mismos investigadores descubrieron más tarde que las madres del delfín mular común ( Tursiops truncatus ) declinan su característico silbido cuando su cría dependiente está presente. Los silbidos característicos, que tienen un rango de frecuencia más alto que el que los humanos pueden oír, desempeñan un papel importante a la hora de facilitar el contacto madre-cría. [89] En la biblioteca de grabaciones del Programa de Investigación de Delfines de Sarasota había 19 delfines mulares comunes hembras que producían silbidos característicos con y sin la presencia de su cría. [89] En los 19 casos, la madre delfín inclinó el silbido característico cuando su cría estaba presente, alcanzando una frecuencia más alta o usando un rango de frecuencia más amplio. [90] De manera similar, los humanos usan frecuencias fundamentales más altas y un rango de tono más amplio para declinar el habla dirigida al niño (CDS). [90] [89] [91] Esto rara vez se ha descubierto en otras especies. [90] Los investigadores afirmaron que los beneficios del CDS para los humanos están indicando al niño que preste atención, estableciendo vínculos a largo plazo y promoviendo el desarrollo del aprendizaje vocal durante toda la vida , con paralelos en estos delfines mulares en un ejemplo de evolución convergente . [90]

Comportamiento humano

Otra cuestión controvertida es hasta qué punto los comportamientos humanos se parecen a la comunicación animal, o si toda esa comunicación ha desaparecido como resultado de nuestra capacidad lingüística. Algunas de nuestras características corporales (cejas, barbas y bigotes, voces masculinas adultas profundas, tal vez senos femeninos) se parecen mucho a adaptaciones para producir señales. Etólogos como Irenäus Eibl-Eibesfeldt han argumentado que los gestos faciales como sonreír, hacer muecas y mover las cejas al saludar son señales comunicativas humanas universales que pueden relacionarse con señales correspondientes en otros primates . Dado lo recientemente que ha surgido el lenguaje hablado, es muy probable que el lenguaje corporal humano sí incluya algunas respuestas más o menos involuntarias que tengan un origen similar a la comunicación que tenemos. [92]

Los humanos también suelen intentar imitar las señales comunicativas de los animales para interactuar con ellos. Por ejemplo, los gatos tienen una respuesta afiliativa leve al cerrar lentamente los ojos; Los humanos a menudo imitan esta señal hacia un gato para establecer una relación tolerante. Acariciar, acariciar y frotar a los animales de compañía son acciones que probablemente funcionan a través de sus patrones naturales de comunicación interespecífica.

Los perros han demostrado capacidad para comprender la comunicación humana. En las tareas de elección de objetos, los perros utilizan gestos comunicativos humanos, como señalar y dirigir la mirada, para localizar alimentos y juguetes escondidos. [93] Sin embargo, a diferencia de los humanos, señalar tiene un significado diferente para los perros, ya que se refiere a una dirección o ubicación. [94] También se ha demostrado que los perros exhiben un sesgo de mirada izquierda cuando miran rostros humanos, lo que indica que son capaces de leer las emociones humanas. [95] Los perros no utilizan la dirección de la mirada ni muestran un sesgo de mirada izquierda con otros perros.

Un nuevo enfoque en el siglo XXI en el campo de la comunicación animal utiliza el análisis conductual aplicado , específicamente el entrenamiento en comunicación funcional. Esta forma de entrenamiento se ha utilizado anteriormente en escuelas y clínicas con humanos con necesidades especiales, como niños con autismo, para ayudarlos a desarrollar el lenguaje. Sean Senechal del AnimalSign Center ha estado utilizando un enfoque similar al entrenamiento de comunicación funcional con animales domesticados, como perros desde 2004 y caballos desde 2000, con resultados alentadores y beneficios para los animales y las personas. Senechal llama al entrenamiento de comunicación funcional para animales "lenguaje de signos animal". Esto incluye enseñar a comunicarse a través de gestos (como el lenguaje de señas americano simplificado ), el sistema de comunicación de intercambio de imágenes , los golpecitos y la vocalización. El proceso para animales incluye técnicas simplificadas y modificadas. [ cita necesaria ]

Lingüística

Para la lingüística , el interés de los sistemas de comunicación animal radica en sus similitudes y diferencias con el lenguaje humano:

  1. Las lenguas humanas se caracterizan por tener una doble articulación (en la caracterización del lingüista francés André Martinet ). Significa que las expresiones lingüísticas complejas se pueden descomponer en elementos significativos (como morfemas y palabras ), que a su vez se componen de elementos fonéticos más pequeños que afectan al significado, llamados fonemas . Las señales animales, sin embargo, no presentan esta estructura dual.
  2. En general, las expresiones de los animales son respuestas a estímulos externos y no se refieren a cuestiones eliminadas en el tiempo y el espacio. Las cuestiones de relevancia a distancia, como las fuentes distantes de alimentos, tienden a indicarse a otros individuos mediante el lenguaje corporal , por ejemplo, la actividad del lobo antes de una caza, o la información transmitida en el lenguaje de la danza de las abejas . Por lo tanto, no está claro hasta qué punto las expresiones son respuestas automáticas y hasta qué punto la intención deliberada desempeña un papel.
  3. A diferencia del lenguaje humano , los sistemas de comunicación animal no suelen ser capaces de expresar generalizaciones conceptuales. ( Los cetáceos y algunos primates pueden ser excepciones notables). [97]
  4. Los lenguajes humanos combinan elementos para producir nuevos mensajes (propiedad conocida como creatividad ). Un factor en esto es que gran parte del crecimiento del lenguaje humano se basa en ideas conceptuales y estructuras hipotéticas, siendo ambas capacidades mucho mayores en los humanos que en los animales. Esto parece mucho menos común en los sistemas de comunicación animal, aunque la investigación actual sobre el cultivo animal sigue siendo un proceso en curso con muchos descubrimientos nuevos. En 2009 se informó que la afijación puede desempeñar un papel en los significados de las llamadas del mono mona de Campbell . [98]

Errores en la comunicación

Existe la posibilidad de que se produzcan errores en la comunicación entre animales cuando se dan determinadas circunstancias. [99] Estas circunstancias podrían incluir la distancia entre los dos sujetos que se comunican, así como la complejidad de la señal que se comunica al "oyente" de la situación. Puede que no siempre sea claro para el "oyente" de dónde proviene la ubicación de la comunicación, ya que el "cantante" a veces puede engañarlo y crear más errores. [100]

Ver también

Referencias

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