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Tilacino

El lobo tilacino ( / ˈθaɪləsiːn / ; nombre binomial Thylacinus cynocephalus ) , también conocido comúnmente como tigre de Tasmania o lobo de Tasmania , es un marsupial carnívoro extinto que era nativo del continente australiano y las islas de Tasmania y Nueva Guinea . El lobo tilacino se extinguió en Nueva Guinea y Australia continental hace unos 3600-3200 años, antes de la llegada de los europeos, posiblemente debido a la introducción del dingo , cuyo registro más antiguo data de la misma época, pero que nunca llegó a Tasmania. Antes del asentamiento europeo, alrededor de 5000 permanecían en estado salvaje en Tasmania. A principios del siglo XIX, se los percibió como una amenaza para el ganado de los agricultores y se introdujo la caza de recompensas . El último conocido de su especie murió en 1936 en el zoológico de Hobart en Tasmania. El tilacino está muy extendido en la cultura popular y es un icono cultural en Australia.

El tilacino era conocido como tigre de Tasmania debido a las rayas transversales oscuras que irradiaban desde la parte superior de su espalda, y se lo llamaba lobo de Tasmania porque se parecía a un cánido de tamaño mediano a grande . El nombre tilacino se deriva de thýlakos, que significa "bolsa", e ine, que significa "perteneciente a", y se refiere a la bolsa marsupial . Ambos sexos tenían una bolsa. Las hembras la usaban para criar a las crías y los machos la usaban como una funda protectora, cubriendo los órganos reproductivos externos . El animal tenía una cola rígida y podía abrir sus mandíbulas hasta una extensión inusual. Estudios recientes y evidencia anecdótica sobre su comportamiento depredador sugieren que el tilacino era un depredador de emboscada solitario especializado en cazar presas de tamaño pequeño a mediano. Los relatos sugieren que, en la naturaleza, se alimentaba de pequeñas aves y mamíferos. Fue el único miembro del género Thylacinus y la familia Thylacinidae que sobrevivió hasta los tiempos modernos. Sus parientes vivos más cercanos son los otros miembros de Dasyuromorphia , incluido el demonio de Tasmania , del que se estima que se separó hace 42–36 millones de años.

En general, se culpa a la caza intensiva en Tasmania de su extinción, pero otros factores que contribuyeron fueron las enfermedades, la introducción y la competencia de los dingos, la invasión humana de su hábitat y el cambio climático . Los restos del último tilacino conocido fueron descubiertos en el Museo y Galería de Arte de Tasmania en 2022. Desde su extinción, se han realizado numerosas búsquedas y se han reportado avistamientos de animales vivos, ninguno de los cuales ha sido confirmado.

El tilacino se ha utilizado ampliamente como símbolo de Tasmania. El animal aparece en el escudo de armas oficial de Tasmania . Desde 1996, el Día Nacional de las Especies Amenazadas se conmemora en Australia el 7 de septiembre, fecha en la que murió el último tilacino conocido en 1936. Universidades, museos y otras instituciones de todo el mundo investigan al animal. Se ha cartografiado la secuencia completa de su genoma y se están realizando esfuerzos para clonarlo y devolverlo a la vida.

Historia taxonómica y evolutiva

La primera ilustración no indígena conocida de un tilacino; de la descripción de Harris de 1808

Se han encontrado numerosos ejemplos de grabados y arte rupestre del tilacino , que datan de al menos el año 1000 a. C. [12] Se pueden encontrar imágenes de petroglifos del tilacino en el recinto de arte rupestre de Dampier, en la península de Burrup en Australia Occidental. [13]

Cuando llegaron los primeros exploradores europeos, el animal ya estaba extinto en Australia continental y Nueva Guinea y era raro en Tasmania. Es posible que los europeos lo encontraran en Tasmania en 1642, cuando Abel Tasman llegó por primera vez a Tasmania. Su grupo de tierra informó haber visto huellas de "bestias salvajes con garras como las de un tigre ". [14] Marc-Joseph Marion du Fresne , que llegó con el Mascarin en 1772, informó haber visto un "gato tigre". [15]

El primer encuentro definitivo se produjo el 13 de mayo de 1792, por parte de exploradores franceses, como lo señaló el naturalista Jacques Labillardière en su diario de la expedición liderada por d'Entrecasteaux . En 1805, William Paterson , el teniente gobernador de Tasmania, envió una descripción detallada para su publicación en la Gaceta de Sydney . [16] También envió una descripción del tilacino en una carta a Joseph Banks , fechada el 30 de marzo de 1805. [17]

La primera descripción científica detallada fue realizada por el subinspector general de Tasmania, George Harris , en 1808, cinco años después del primer asentamiento europeo en la isla. [3] [18] [19] Harris originalmente colocó al tilacino en el género Didelphis , que había sido creado por Linneo para las zarigüeyas americanas , describiéndolo como Didelphis cynocephala , la "zarigüeya con cabeza de perro". El reconocimiento de que los marsupiales australianos eran fundamentalmente diferentes de los géneros de mamíferos conocidos condujo al establecimiento del esquema de clasificación moderno, y en 1796, Geoffroy Saint-Hilaire creó el género Dasyurus , donde colocó al tilacino en 1810. Para mantener la concordancia de género con el nombre del género, el nombre de la especie se alteró a cynocephalus . En 1824, se separó en su propio género, Thylacinus , por Temminck . [20] El nombre común deriva directamente del nombre del género, originalmente del griego θύλακος ( thýlakos ), que significa "bolsa" o "saco" e ine , que significa "perteneciente a". [21] El nombre se pronuncia THY -lə-seen [22] o THY -lə-syne . [23]

Evolución

El tilacino era un miembro basal de Dasyuromorphia , un orden que comprende la mayoría de los marsupiales carnívoros australianos.
Cráneo de tilacino (abajo) y cráneo de coyote (arriba), en el Museo Real Tyrrell de Paleontología .

Los primeros registros del tilacino moderno son del Pleistoceno Inferior , con el registro fósil más antiguo conocido en el sureste de Australia de la era calabresa hace alrededor de 1,77–0,78 millones de años. [24] En el pasado se ha sugerido que los especímenes de la fauna de chinchilla de la era del Plioceno , descritos como Thylacinus rostralis por Charles De Vis en 1894, representan a Thylacinus cynocephalus , pero se ha demostrado que han sido errores de curaduría o ambiguos en su atribución específica. [25] [26] [27] La ​​familia Thylacinidae incluye al menos 12 especies en ocho géneros. Se estima que los tilacínidos se separaron de otros miembros de Dasyuromorphia hace alrededor de 42–36 millones de años. [27] El primer representante de la familia es Badjcinus turnbulli del Oligoceno Tardío de Riversleigh en Queensland, [28] hace alrededor de 25 millones de años. [27] Los primeros tilacínidos eran del tamaño de un quoll , muy por debajo de los 10 kg (22 lb). Probablemente comía insectos y pequeños reptiles y mamíferos, aunque se pueden ver signos de una dieta cada vez más carnívora ya en el Mioceno temprano en Wabulacinus . [27] Los miembros del género Thylacinus son notables por un aumento dramático tanto en la expresión de rasgos dentales carnívoros como en tamaño, con las especies más grandes, Thylacinus potens y Thylacinus megiriani , ambas acercándose al tamaño de un lobo. [27] A fines del Pleistoceno y principios del Holoceno , el tilacino moderno estaba muy extendido (aunque nunca fue numeroso) por toda Australia y Nueva Guinea. [29]

Un ejemplo clásico de evolución convergente , el tilacino mostró muchas similitudes con los miembros de la familia de los perros, Canidae , del hemisferio norte: dientes afilados, mandíbulas poderosas, talones elevados y la misma forma corporal general. Dado que el tilacino llenó el mismo nicho ecológico en Australia y Nueva Guinea que los cánidos en otros lugares, desarrolló muchas de las mismas características. A pesar de esto, como marsupial, no está relacionado con ninguno de los depredadores mamíferos placentarios del hemisferio norte . [30]

El tilacino es un miembro basal de Dasyuromorphia , junto con los numbats , dunnarts , wambengers y quolls. El cladograma es el siguiente: [31]

Filogenia de Thylacinidae según Rovinsky et al. (2019) [27]

Descripción

Recopilación de la mayor parte de las imágenes australianas de tilacinos vivos, filmadas en el zoológico de Hobart, Tasmania, en 1911, 1928 y 1933, respectivamente. Se conocen otras dos películas grabadas en el zoológico de Londres.

La única especie registrada de Thylacinus , un género que se parece superficialmente a los perros y zorros de la familia Canidae , el animal era un marsupial depredador que existió en Australia continental durante la época del Holoceno y fue observado por los europeos en la isla de Tasmania; la especie es conocida como el tigre de Tasmania por las marcas rayadas del pelaje . Las descripciones del tilacino provienen de especímenes preservados, registros fósiles, pieles y restos esqueléticos, y fotografías y películas en blanco y negro del animal tanto en cautiverio como en el campo. El tilacino se parecía a un perro grande de pelo corto con una cola rígida que se extendía suavemente desde el cuerpo de una manera similar a la de un canguro . [30] El tilacino maduro medía unos 60 cm (24 pulgadas) de altura a los hombros y entre 1 y 1,3 m (3,3 y 4,3 pies) de longitud corporal, excluyendo la cola, que medía alrededor de 50 a 65 cm (20 a 26 pulgadas). [32] Debido a que las estimaciones de masa corporal registradas son escasas, se ha sugerido que pueden haber pesado entre 15 y 35 kg (33 a 77 libras), [27] pero un estudio de 2020 que examinó 93 especímenes adultos, conociendo el sexo de 40 de los especímenes, argumentó que su masa corporal promedio sería de 16,7 kg (37 libras) con un rango de 9,8 a 28,1 kg (22 a 62 libras) según el análisis volumétrico. [33] Hubo un ligero dimorfismo sexual , siendo los machos más grandes que las hembras en promedio. [34] Los machos pesaban en promedio 19,7 kg (43 lb) y las hembras en promedio 13,7 kg (30 lb). [33] Se observa que el cráneo es altamente convergente con los de los cánidos, y se asemeja más al del zorro rojo . [35]

Los tilacinos, algo único entre los marsupiales, tenían huesos epipúbicos en gran parte cartilaginosos con un elemento óseo muy reducido. [36] [37] Esto alguna vez se consideró una sinapomorfia con los esparasodontos , [38] aunque ahora se piensa que ambos grupos redujeron sus epipúbicos de forma independiente. Su pelaje de color marrón amarillento presentaba de 15 a 20 rayas oscuras distintivas en su espalda, rabadilla y la base de su cola, [39] lo que le valió al animal el apodo de "tigre". Las rayas eran más pronunciadas en los especímenes más jóvenes y se desvanecían a medida que el animal envejecía. [39] Una de las rayas se extendía por la parte exterior del muslo trasero. Su pelo corporal era denso y suave, de hasta 15 mm (0,59 pulgadas) de largo. La coloración variaba de leonado claro a marrón oscuro; el vientre era de color crema. [40]

Sus orejas redondeadas y erectas medían unos 8 cm (3,1 pulgadas) de largo y estaban cubiertas de pelo corto. [41] Los primeros estudios científicos sugirieron que poseía un agudo sentido del olfato que le permitía rastrear a sus presas, [42] pero el análisis de la estructura de su cerebro reveló que sus bulbos olfativos no estaban bien desarrollados. Es probable que haya dependido de la vista y el oído cuando cazaba. [39] En 2017, Berns y Ashwell publicaron mapas corticales comparativos de los cerebros del tilacino y del diablo de Tasmania, mostrando que el tilacino tenía un ganglio basal más grande y más modularizado . Los autores asociaron estas diferencias con el estilo de vida más depredador del tilacino. [43] El análisis del prosencéfalo publicado en 2023 sugirió que era similar en morfología a otros marsupiales dasyuromorfos y diferente al de los cánidos. [44]

El tilacino podía abrir sus mandíbulas hasta un ángulo inusual: hasta 80 grados.

El tilacino era capaz de abrir sus mandíbulas hasta un ángulo inusual: hasta 80 grados. [45] Esta capacidad se puede ver en parte en la secuencia corta en blanco y negro de David Fleay de un tilacino cautivo de 1933. Las mandíbulas eran musculosas y tenían 46 dientes, pero los estudios muestran que la mandíbula del tilacino era demasiado débil para matar ovejas. [41] [46] [47] Las vértebras de la cola estaban fusionadas hasta cierto punto, con la consiguiente restricción del movimiento completo de la cola. La fusión puede haber ocurrido cuando el animal alcanzó la madurez completa. La cola se estrechaba hacia la punta. En los juveniles, la punta de la cola tenía una cresta. [48] El tilacino hembra tenía una bolsa con cuatro tetas , pero a diferencia de muchos otros marsupiales, la bolsa se abría hacia la parte trasera de su cuerpo. Los machos tenían una bolsa escrotal, única entre los marsupiales australianos, [49] en la que podían retirar su saco escrotal para protegerse. [39]

Las huellas de los tilacinos se podían distinguir de las de otros animales nativos o introducidos; a diferencia de los zorros, gatos, perros, wombats o demonios de Tasmania , los tilacinos tenían una almohadilla trasera muy grande y cuatro almohadillas delanteras obvias, dispuestas casi en línea recta. [42] Las patas traseras eran similares a las delanteras, pero tenían cuatro dedos en lugar de cinco. Sus garras no eran retráctiles. [39] La almohadilla plantar es trilobulada en el sentido de que presenta tres lóbulos distintivos. Es una sola almohadilla plantar dividida por tres surcos profundos. La forma distintiva de la almohadilla plantar junto con la naturaleza asimétrica del pie lo hace bastante diferente de animales como perros o zorros. [50]

Se observó que el tilacino tenía un andar rígido y algo torpe , lo que le impedía correr a gran velocidad. También podía realizar un salto bípedo, de manera similar a un canguro, demostrado en varias ocasiones por especímenes cautivos. [39] Guiler especula que esto era utilizado como una forma acelerada de movimiento cuando el animal se alarmaba. [40] El animal también podía mantener el equilibrio sobre sus patas traseras y permanecer de pie durante breves períodos. [51]

Los observadores del animal en estado salvaje y en cautiverio notaron que gruñía y silbaba cuando se agitaba, a menudo acompañado de un bostezo amenazador. Durante la caza, emitía una serie de ladridos guturales similares a una tos que se repetían rápidamente (descritos como "yip-yap", "cay-yip" o "hop-hop-hop"), probablemente para comunicarse entre los miembros de la manada familiar. También tenía un grito largo y quejumbroso, probablemente para identificarse a distancia, y un ruido bajo de resoplido que utilizaba para comunicarse entre los miembros de la familia. [52] Algunos observadores lo describieron como de olor fuerte y distintivo, otros describieron un olor animal débil y limpio, y algunos no tenían olor en absoluto. Es posible que el tilacino, como su pariente, el diablo de Tasmania, emitiera un olor cuando se agitaba. [53]

Distribución y hábitat

El tilacino probablemente prefería los bosques secos de eucaliptos, los humedales y los pastizales de Australia continental . [42] Las pinturas rupestres de los indígenas australianos indican que el tilacino vivió en toda Australia continental y Nueva Guinea . La prueba de la existencia del animal en Australia continental proviene de un cadáver desecado que fue descubierto en una cueva en la llanura de Nullarbor en Australia Occidental en 1990; la datación por carbono reveló que tenía alrededor de 3300 años. [54] Las huellas fosilizadas examinadas recientemente también sugieren una distribución histórica de la especie en la isla Canguro . [55] El registro más septentrional de la especie es del refugio rocoso Kiowa en la provincia de Chimbu en las tierras altas de Papúa Nueva Guinea , que data del Holoceno temprano, alrededor de 10 000 a 8500 años antes del presente . [56] En 2017, White, Mitchell y Austin publicaron un análisis a gran escala de los genomas mitocondriales de los tilacinos, mostrando que se habían dividido en poblaciones orientales y occidentales en el continente antes del Último Máximo Glacial y que los tilacinos de Tasmania tenían una baja diversidad genética en el momento de la llegada de los europeos. [57]

En Tasmania, preferían los bosques de las Midlands y los brezales costeros , que finalmente se convirtieron en el foco principal de los colonos británicos que buscaban tierras de pastoreo para su ganado. [58] El patrón de rayas puede haber proporcionado camuflaje en condiciones de bosque, [39] pero también puede haber servido para fines de identificación. [59] La especie tenía un área de distribución típica de entre 40 y 80 km2 ( 15 y 31 millas cuadradas). [40] Parece haberse mantenido en su área de distribución sin ser territorial; a veces se observaban juntos grupos demasiado grandes para ser una unidad familiar. [60]

Ecología y comportamiento

Familia de tilacinos en el zoológico Beaumaris en Hobart , 1909
Familia de tilacinos en el zoológico Beaumaris en Hobart, 1910

Reproducción

Hay evidencia de al menos alguna reproducción durante todo el año (los registros de sacrificio muestran que se descubrieron crías en la bolsa en todas las épocas del año), aunque la temporada pico de reproducción fue en invierno y primavera. [39] Podían producir hasta cuatro crías por camada (normalmente dos o tres), llevando a las crías en una bolsa durante hasta tres meses y protegiéndolas hasta que tuvieran al menos la mitad del tamaño adulto. Las primeras crías de la bolsa no tenían pelo y eran ciegas, pero tenían los ojos abiertos y estaban completamente cubiertas de pelo cuando salían de la bolsa. [61] Las crías también tenían sus propias bolsas que no eran visibles hasta que tenían 9,5 semanas de edad. [39] Después de salir de la bolsa, y hasta que se desarrollaron lo suficiente para ayudar, las crías permanecían en la guarida mientras su madre cazaba. [62] Los tilacinos solo una vez se reprodujeron con éxito en cautiverio, en el zoológico de Melbourne en 1899. [63] Se estima que su esperanza de vida en la naturaleza fue de 5 a 7 años, aunque los especímenes cautivos sobrevivieron hasta 9 años. [42]

Un feto de tilacino en el Museo Australiano

En 2018, Newton et al. recolectaron y escanearon con tomografía computarizada todos los especímenes jóvenes de tilacino conservados conocidos para reconstruir digitalmente su desarrollo a lo largo de toda su ventana de crecimiento en la bolsa de su madre. Este estudio reveló nueva información sobre la biología del tilacino, incluido el crecimiento de sus extremidades y cuándo desarrolló su apariencia "similar a la de un perro". Se descubrió que dos de los ejemplares jóvenes de tilacino en el Museo y Galería de Arte de Tasmania (TMAG) fueron identificados erróneamente y pertenecían a otra especie, lo que redujo el número de especímenes jóvenes de tilacino conocidos a 11 en todo el mundo. [64] Uno de los cuatro especímenes conservados en el Museo Victoria ha sido seccionado en serie, lo que permite una investigación en profundidad de sus tejidos internos y brinda algunas ideas sobre el desarrollo, la biología, la inmunología y la ecología de los ejemplares jóvenes de tilacino. [65]

Alimentación y dieta

Ilustración de 1887 de un emú perseguido por dos tilacinos

El tilacino era un superdepredador , [4] aunque se discute el tamaño exacto de sus presas. Era un cazador nocturno y crepuscular , que pasaba las horas del día en pequeñas cuevas o troncos huecos de árboles en un nido de ramitas, corteza o frondas de helecho. Tendía a retirarse a las colinas y al bosque en busca de refugio durante el día y cazaba en el brezal abierto por la noche. Los primeros observadores notaron que el animal era típicamente tímido y reservado, consciente de la presencia humana y generalmente evitando el contacto, aunque ocasionalmente mostraba rasgos curiosos. [66] En ese momento, existía mucho estigma con respecto a su naturaleza "feroz"; es probable que esto se deba a su percepción de amenaza para la agricultura. [67]

Los relatos históricos sugieren que en la naturaleza, el tilacino se alimentaba de pequeños mamíferos y aves, siendo las aves acuáticas las presas de aves registradas con mayor frecuencia, con relatos históricos de tilacinos depredando patos negros y cercetas con fochas , gallinas nativas de Tasmania , calamones , garzas ( Ardea ) y cisnes negros también siendo presas probables. El tilacino también puede haber cazado al ahora extinto emú de Tasmania . [68] La presa mamífera más comúnmente registrada fue el ualabí de cuello rojo , con otras presas registradas incluyendo el pademelón de Tasmania y el equidna de pico corto . Otras presas mamíferas nativas probables incluyen otros marsupiales como bandicuts y zarigüeyas de cola de cepillo , así como roedores nativos como ratas de agua . [69] Después de su introducción en Tasmania, los conejos europeos se multiplicaron rápidamente y se volvieron abundantes en toda la isla, y hay varios relatos que informan sobre la depredación de conejos por parte de tilacinos. [70] Algunos relatos también sugieren que el tilacino puede haber cazado lagartijas, ranas y peces. [71]

Los colonos europeos creían que el tilacino cazaba regularmente las ovejas y las aves de corral de los granjeros. [a] Sin embargo, el análisis de Robert Paddle sugiere que hay poca evidencia de que los tilacinos fueran depredadores significativos de ovejas o aves de corral (aunque algunos relatos sugieren que pueden haberlas atacado en alguna ocasión), y muchas muertes de ovejas probablemente fueron causadas por ataques de perros salvajes. [73] A lo largo del siglo XX, el tilacino fue caracterizado a menudo como principalmente un bebedor de sangre; según Robert Paddle, la popularidad de la historia parece haberse originado a partir de un único relato de segunda mano escuchado por Geoffrey Smith (1881-1916) [74] [75] en la cabaña de un pastor. [76]

El análisis del esqueleto sugiere que, al cazar, el tilacino dependía más de la resistencia que de la velocidad en la persecución.

Estudios recientes sugieren que el tilacino probablemente no era apto para cazar presas grandes. Un estudio de 2007 sostuvo que, si bien podía abrir bien las mandíbulas como los depredadores mamíferos modernos que consumen presas grandes, el canino del tilacino no era apto para mordiscos cortantes como el de los grandes cánidos, lo que indica, basándose en la suposición de que la mordedura se derivaba en gran medida de su cráneo, que cazaba presas de tamaño pequeño a mediano como cazador solitario. [77] Un estudio de 2011 de la Universidad de Nueva Gales del Sur que utilizó modelos informáticos avanzados indicó que el tilacino tenía mandíbulas sorprendentemente débiles; Los animales suelen capturar presas cercanas a su propio tamaño corporal, pero se descubrió que un tilacino adulto de alrededor de 30 kg (66 lb) era incapaz de manejar presas mucho más grandes que 5 kg (11 lb), lo que sugiere que el tilacino solo comía animales más pequeños como bandicuts, pademelones y zarigüeyas, y que puede haber competido directamente con el diablo de Tasmania y el quoll tigre . [78] [79] Otro estudio en 2020 produjo resultados similares, después de estimar la masa corporal promedio del tilacino en aproximadamente 16,7 kg (37 lb) en lugar de 30 kg (66 lb), lo que sugiere que el animal de hecho cazaba presas mucho más pequeñas. [33] La morfología craneal y facial también indican que el tilacino habría cazado presas que representaban menos del 45% de su propia masa corporal, en consonancia con los carnívoros modernos que pesan menos de 21 kg (46 lb), que es aproximadamente el tamaño promedio de un tilacino. [80] [33]

Un estudio de 2005 mostró que el tilacino tenía un alto cociente de fuerza de mordida de 166, que era similar al de la mayoría de los quolls, lo que indica que puede haber sido capaz de cazar presas más grandes en relación con el tamaño de su cuerpo. [81] Un estudio de 2007 también sugirió que habría tenido una fuerza de mordida mucho más fuerte que un dingo de tamaño similar, aunque este estudio en particular argumentó que el tilacino habría cazado presas más pequeñas. [77] Un análisis biomecánico del modelo de cráneo 3D sugirió que el tilacino probablemente habría consumido presas más pequeñas, con su cráneo mostrando altos niveles de estrés que no son adecuados para soportar fuerzas, y con sus fuerzas de mordida estimadas en un valor menor que el de los demonios de Tasmania. [78] Un estudio de 2014 comparó el cráneo de un tilacino con el de los dasiuridos modernos y un taxón de tilacínidos anterior, Nimbacinus, basado en el análisis biomecánico de sus modelos de cráneo 3D; Los autores sugirieron que, si bien Nimbacinus era adecuado para cazar presas grandes con una fuerza muscular máxima de 651 N (146 lb· f ), que es similar a la de los grandes demonios de Tasmania, el cráneo del tilacino mostró un estrés mucho mayor en todas las áreas en comparación con sus parientes debido a su hocico más largo. [79] Si el tilacino estaba de hecho especializado en presas pequeñas, esta especialización probablemente lo hizo susceptible a pequeñas perturbaciones del ecosistema. [78]

Se ha sugerido, basándose en los dientes caninos y los huesos de las extremidades, que el tilacino era un depredador solitario que atacaba y perseguía presas más pequeñas con nichos tróficos similares a los de los cánidos relativamente más pequeños, como el coyote , y que no estaba tan especializado como los grandes cánidos, hiénidos y félidos de la actualidad: su canino carecía de la adaptación para producir mordeduras cortantes o de penetración profunda, y su anatomía no era adecuada para correr rápido a alta velocidad. [82] [83] Sin embargo, los tramperos lo informaron como un depredador de emboscada que cazaba solo o en parejas principalmente de noche. [39] [84] La morfología de la articulación del codo y la anatomía de las extremidades anteriores del tilacino también sugieren que el animal probablemente era un depredador de emboscada. [85] [86]

El estómago de un tilacino era muy musculoso, capaz de distenderse para permitir que el animal comiera grandes cantidades de comida de una sola vez, probablemente una adaptación para compensar los largos períodos en los que la caza no era exitosa y la comida escaseaba. [39] En cautiverio, los tilacinos eran alimentados con una amplia variedad de alimentos, incluidos conejos y ualabíes muertos, así como carne de res, cordero, caballo y, ocasionalmente, aves de corral. [87] Hay un informe de un tilacino cautivo que se negó a comer carne de ualabí muerto o a matar y comer un ualabí vivo que se le ofreciera, pero "finalmente fue persuadido a comer al tener el olor de la sangre de un ualabí recién asesinado frente a su nariz". [88]

Extinción

Extinción en el continente australiano

Tilacino muerto, 1869

Australia perdió más del 90% de su megafauna hace unos 50-40.000 años como parte del evento de extinción Cuaternario , con las notables excepciones de varias especies de canguro y wombat, emúes, casuarios, grandes goannas y el tilacino. Las extinciones incluyeron al carnívoro aún más grande Thylacoleo carnifex (a veces llamado león marsupial) que solo estaba distantemente relacionado con el tilacino. [89] Un artículo de 2010 que examinó este tema mostró que los humanos probablemente fueron uno de los principales factores en la extinción de muchas especies en Australia, aunque los autores de la investigación advirtieron que las explicaciones de un solo factor podrían ser demasiado simplistas. [89] Las fechas de radiocarbono más recientes del tilacino en Australia continental tienen alrededor de 3500 años, con una fecha de extinción estimada hace unos 3200 años, sincrónica con la del diablo de Tasmania y estrechamente coincidente con los primeros registros del dingo , así como con una intensificación de la actividad humana. [90]

Un estudio propone que el dingo puede haber llevado a la extinción del tilacino en Australia continental porque el dingo superó al tilacino en la caza de la gallina nativa de Tasmania . El dingo también es más propenso a cazar en manadas que el tilacino más solitario. [91] Los exámenes de los cráneos de dingo y tilacino muestran que, aunque el dingo tenía una mordida más débil, su cráneo podía resistir mayores tensiones, lo que le permitía derribar presas más grandes que el tilacino. Debido a que era un hipercarnívoro , el tilacino era menos versátil en su dieta que el dingo omnívoro . [92] [77] Sus rangos parecen haberse superpuesto porque se han descubierto restos subfósiles de tilacino cerca de los de dingos. Aparte de los dingos salvajes, la adopción del dingo como compañero de caza por parte de los pueblos indígenas habría puesto al tilacino bajo mayor presión. [91]

Un estudio de 2013 sugirió que, si bien los dingos fueron un factor que contribuyó a la desaparición del tilacino en el continente, los factores más importantes fueron el intenso crecimiento de la población humana, los avances tecnológicos y el cambio abrupto en el clima durante el período. [93] [94] Un informe publicado en el Journal of Biogeography detalló una investigación sobre el ADN mitocondrial y la datación por radiocarbono de los huesos de tilacino. Concluyó que el tilacino se extinguió en Australia continental en un lapso de tiempo relativamente corto, y esto se debió al cambio climático. [95]

Ken Mulvaney ha sugerido, basándose en el alto número de grabados rupestres del tilacino en la península de Burrup, que los aborígenes australianos eran conscientes de la disminución del número de tilacinos en esa época y estaban preocupados por ello. [96] [97]

La extinción en Tasmania

Wilf Batty con el último tilacino que fue asesinado en estado salvaje; foto de 1930

Aunque el tilacino se había extinguido en Australia continental, sobrevivió hasta la década de 1930 en la isla de Tasmania . En la época del primer asentamiento europeo, las distribuciones más abundantes se dieron en las regiones noreste, noroeste y norte-central del estado. [58] Se estima que había 5.000 en ese momento. [98] Rara vez se los avistaba durante este tiempo, pero lentamente se les empezó a atribuir numerosos ataques a ovejas. Esto llevó al establecimiento de planes de recompensas en un intento de controlar su número. La Van Diemen's Land Company introdujo recompensas por el tilacino desde 1830, y entre 1888 y 1909 el gobierno de Tasmania pagó 1 libra por cabeza por los tilacinos adultos muertos y diez chelines por las crías. En total, pagaron 2.184 recompensas, pero se cree que se mataron muchos más tilacinos de los que se afirmaba. Su extinción se atribuye popularmente a estos incansables esfuerzos de los agricultores y cazadores de recompensas . [42] [99] [100]

Aparte de la persecución, es probable que múltiples factores contribuyeran rápidamente a su declive y eventual extinción, incluyendo la competencia con los perros salvajes introducidos por los colonizadores europeos, [101] la erosión de su hábitat, la diversidad genética ya baja, la extinción o declive concurrente de las especies presa y una enfermedad similar al moquillo que afectó a muchos especímenes cautivos en ese momento. [40] [102] Un estudio de 2012 sugirió que la enfermedad probablemente fue introducida por humanos y que también estaba presente en la población salvaje. La enfermedad del marsupio-carnívoro, como se la conoció, redujo drásticamente la esperanza de vida del animal y aumentó en gran medida la mortalidad de las crías. [103]

Esta fotografía de un tilacino tomada en 1921 por Henry Burrell se distribuyó ampliamente y puede haber contribuido a afianzar la reputación del animal como ladrón de aves de corral. De hecho, el animal estaba en cautiverio.

Una fotografía de 1921 de Henry Burrell de un tilacino con un pollo se distribuyó ampliamente y puede haber ayudado a asegurar la reputación del animal como ladrón de aves de corral. La imagen había sido recortada para ocultar el hecho de que el animal estaba en cautiverio, y el análisis realizado por un investigador ha concluido que este tilacino era un espécimen muerto , posando para la cámara. La fotografía puede incluso haber involucrado manipulación fotográfica . [104] [105]

El animal se había vuelto extremadamente raro en la naturaleza a fines de la década de 1920. A pesar de que muchos creían que el tilacino era responsable de los ataques a las ovejas, en 1928 el Comité Asesor de Fauna Nativa de Tasmania recomendó una reserva similar al Parque Nacional del Río Savage para proteger a los tilacinos restantes, con sitios potenciales de hábitat adecuado que incluían el área Arthur - Pieman en el oeste de Tasmania. [106]

A principios del siglo XX, la creciente rareza de los tilacinos provocó una mayor demanda de especímenes cautivos por parte de los zoológicos de todo el mundo, lo que ejerció aún más presión sobre una población ya pequeña. [107] A pesar de la exportación de parejas reproductoras, los intentos de criar tilacinos en cautiverio no tuvieron éxito, y el último tilacino fuera de Australia murió en el zoológico de Londres en 1931. [108]

El último tilacino conocido que fue abatido en estado salvaje fue abatido en 1930 por Wilf Batty, un granjero de Mawbanna, en el noroeste del estado. El animal, que se cree que era un macho, había sido visto cerca de la casa de Batty durante varias semanas. [109] [110]

Alb Quarrel posando para una fotografía con un tilacino que había matado recientemente; fotografía de 1921

Un trabajo realizado en 2012 examinó la relación de la diversidad genética de los tilacinos antes de su extinción. Los resultados indicaron que los últimos tilacinos en Tasmania tenían una diversidad genética limitada debido a su completo aislamiento geográfico de Australia continental. [111] Investigaciones posteriores realizadas en 2017 mostraron evidencia de que este declive en la diversidad genética comenzó mucho antes de la llegada de los humanos a Australia, posiblemente hace entre 70 y 120 mil años. [35]

El tilacino mantuvo el estatus de especie en peligro de extinción hasta la década de 1980. Las normas internacionales de la época establecían que un animal no podía ser declarado extinto hasta que hubieran pasado 50 años sin un registro confirmado. Dado que no se había obtenido ninguna prueba definitiva de la existencia del tilacino en la naturaleza durante más de 50 años, cumplió con ese criterio oficial y fue declarado extinto por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza en 1982 [2] y por el gobierno de Tasmania en 1986. La especie fue eliminada del Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres ( CITES ) en 2013. [112]

Última de la especie

Un tilacino fotografiado en el zoológico de Hobart en 1933
Imágenes de un tilacino de 1935

El último tilacino cautivo vivió como endling (el último conocido de su especie) en el zoológico de Hobart hasta su muerte en la noche del 7 de septiembre de 1936. [113] El animal, un macho, [114] fue capturado por Elias Churchill con una trampa y fue vendido al zoológico en mayo de 1936. La venta no se anunció públicamente porque el uso de trampas era ilegal y Churchill podría haber sido multado. [113] Después de su muerte, los restos del endling fueron transferidos al Museo y Galería de Arte de Tasmania. Los restos no fueron registrados adecuadamente por el museo, también porque el animal había sido capturado ilegalmente. Permanecieron sin descubrir durante décadas hasta que se notó que un registro de taxidermista fechado en 1936 o 1937 mencionaba al animal. Esto llevó a una auditoría completa de todos los restos de tilacino en el museo y la identificación exitosa del endling a fines de 2022. [115]

En 1968, Frank Darby [ se necesita más explicación ] inventó un mito de que el endling se llamaba Benjamin. El mito circuló ampliamente en los medios, y la propia Wikipedia repitió la invención. [116] El tilacino al que se refería Darby era un macho del zoológico de Hobart. [116] Se cree que este animal murió como resultado de la negligencia: encerrado fuera de su dormitorio protegido, estuvo expuesto a una rara ocurrencia del clima extremo de Tasmania: calor extremo durante el día y temperaturas gélidas por la noche. [117] Este tilacino aparece en la última filmación conocida de un espécimen vivo: 45 segundos de metraje en blanco y negro que muestra al tilacino en su recinto en un clip tomado en 1933, por el naturalista David Fleay . [118] En las imágenes de la película, se ve al tilacino sentado, caminando por el perímetro de su recinto, bostezando, olfateando el aire, rascándose (de la misma manera que un perro) y acostado. Fleay fue mordido en la nalga mientras filmaba la película. [118] En 2021, el Archivo Nacional de Cine y Sonido de Australia publicó un clip de 80 segundos coloreado digitalmente de las imágenes de Fleay del tilacino, para conmemorar el Día Nacional de las Especies Amenazadas. El proceso de coloración digital se basó en descripciones históricas primarias y secundarias para garantizar una coincidencia precisa del color. [119] [120]

Aunque desde 1901 existía un movimiento conservacionista que presionaba por la protección del tilacino, impulsado en parte por la creciente dificultad de obtener especímenes para colecciones en el extranjero, las dificultades políticas impidieron que cualquier forma de protección entrara en vigor hasta 1936. La protección oficial de la especie por parte del gobierno de Tasmania llegó demasiado tarde; se introdujo el 10 de julio de 1936, 59 días antes de que el último espécimen conocido muriera en cautiverio. [121]

Búsquedas y avistamientos no confirmados

Entre 1967 y 1973, el zoólogo Jeremy Griffith y el ganadero James Malley llevaron a cabo lo que se considera la búsqueda más intensiva de tilacinos jamás realizada, incluyendo estudios exhaustivos a lo largo de la costa oeste de Tasmania, instalación de estaciones de cámaras automáticas, investigaciones rápidas de supuestos avistamientos y, en 1972, la creación del Equipo de Investigación Expedicionaria del Tilacino con el Dr. Bob Brown , que concluyó sin encontrar ninguna evidencia de la existencia del tilacino. [122]

Mapa que muestra la ubicación de los avistamientos notificados entre 1936 y 1980 en Tasmania. Negro = 1 avistamiento notificado, rojo = 5 avistamientos notificados.

El Departamento de Conservación y Gestión de Tierras registró 203 informes de avistamientos de tilacino en Australia Occidental entre 1936 y 1998. [66] En el continente, los avistamientos se informan con mayor frecuencia en el sur de Victoria. [123]

Según el Departamento de Industrias Primarias, Parques, Agua y Medio Ambiente , ha habido ocho informes de avistamientos de tilacinos no confirmados entre 2016 y 2019, y el último avistamiento visual no confirmado el 25 de febrero de 2018. [124]

Desde la desaparición y extinción efectiva del tilacino, la especulación y la búsqueda de un espécimen vivo se han convertido en un tema de interés para algunos miembros de la subcultura de la criptozoología . [125] La búsqueda del animal ha sido objeto de libros y artículos, con muchos avistamientos reportados que en gran medida se consideran dudosos. [126]

Un estudio de 2023 publicado por Brook et al. recopila muchos de los supuestos avistamientos de tilacinos en Tasmania a lo largo del siglo XX y afirma que, contrariamente a las creencias de que el tilacino se extinguió en la década de 1930, el tilacino de Tasmania puede haber sobrevivido durante todo el siglo XX, con una ventana de extinción entre la década de 1980 y la actualidad y la fecha de extinción probable entre finales de la década de 1990 y principios de la década de 2000. [127] [128]

En 1983, el magnate de los medios de comunicación estadounidense Ted Turner ofreció una recompensa de 100.000 dólares por pruebas de la existencia continua del tilacino. [129] [130] En marzo de 2005, la revista de noticias australiana The Bulletin , como parte de las celebraciones de su 125º aniversario, ofreció una recompensa de 1,25 millones de dólares por la captura segura de un tilacino vivo. Cuando se cerró la oferta a finales de junio de 2005, nadie había presentado ninguna prueba de la existencia del animal. Posteriormente, un operador turístico de Tasmania, Stewart Malcolm, ofreció una oferta de 1,75 millones de dólares. [131]

Investigación

Un ejemplar en el Museo de Historia Natural de Viena.

La investigación sobre los tilacinos depende en gran medida de especímenes conservados en museos y otras instituciones de todo el mundo. La cantidad y distribución de estos especímenes se ha registrado en la Base de datos internacional de especímenes de tilacinos . En 2022, se conservan 756 especímenes en 115 museos y colecciones universitarias en 23 países. [132] En 2017, CSIRO y Where Light Meets Dark produjeron conjuntamente una biblioteca de referencia de 159 imágenes micrográficas de pelo de tilacino . [133]

Clonación

El Museo Australiano de Sydney inició un proyecto de clonación en 1999. [134] El objetivo era utilizar material genético de especímenes tomados y preservados a principios del siglo XX para clonar nuevos individuos y restaurar la especie de la extinción. Varios biólogos moleculares desestimaron el proyecto como un truco de relaciones públicas. [135] A fines de 2002, los investigadores tuvieron cierto éxito ya que pudieron extraer ADN replicable de los especímenes. [136] El 15 de febrero de 2005, el museo anunció que detendría el proyecto. [137] [138] En mayo de 2005, un grupo de universidades interesadas y un instituto de investigación reiniciaron el proyecto. [131] [139]

En agosto de 2022, se anunció que la Universidad de Melbourne se asociaría con la empresa de biotecnología Colossal Biosciences , con sede en Texas , para intentar recrear el tilacino utilizando su pariente vivo más cercano, el dunnart de cola gorda , y devolverlo a Tasmania. [140] La universidad había secuenciado recientemente el genoma de un espécimen de tilacino juvenil y estaba estableciendo un laboratorio de restauración genética de tilacinos. [141] [142] [143] [144] [145] La investigación de la Universidad de Melbourne estuvo dirigida por Andrew Pask. [146] El proyecto fue visto con escepticismo por otros científicos no involucrados. [146]

Secuenciación de ADN

Un esqueleto de tilacino en el Musée de l'École de Nancy

Feigin et al. (2017) elaboraron un borrador de la secuenciación completa del genoma del tilacino utilizando el ADN extraído de un ejemplar joven de bolsa preservada en etanol proporcionado por Museums Victoria . El desarrollo neonatal del tilacino también se reconstruyó a partir de ejemplares jóvenes de bolsa preservados de varias colecciones de museos. [147] Los investigadores utilizaron el genoma para estudiar aspectos de la evolución y la historia natural del tilacino, incluida la base genética de su convergencia con los cánidos , aclarar sus relaciones evolutivas con otros marsupiales y examinar los cambios en el tamaño de su población a lo largo del tiempo. [148]

En 2019 se investigó más a fondo la base genómica de la evolución convergente entre el tilacino y el lobo gris [149] , y los investigadores identificaron muchas regiones genómicas no codificantes que mostraban tasas de evolución aceleradas, una prueba para las regiones genéticas que evolucionan bajo selección positiva . En 2021, [150] los investigadores identificaron además un vínculo entre las formas convergentes del cráneo del tilacino y el lobo [148] y los candidatos genéticos identificados previamente. [149] Se informó que grupos específicos de huesos del cráneo, que se desarrollan a partir de una población común de células madre llamadas células de la cresta neural , mostraron una fuerte similitud entre el tilacino y el lobo [150] y se correspondían con los candidatos genéticos convergentes subyacentes que influyen en estas células durante el desarrollo. [149] En 2023, se extrajo ARN de un espécimen de tilacino de 130 años en Suecia; esto representó la primera vez que se extrajo ARN de una especie extinta. [151] En 2024, se secuenció un genoma de tilacino al 99,9% de un cráneo bien conservado que se estima que tiene 110 años. [152]

Importancia cultural

Uso oficial

El escudo de armas de Tasmania presenta tilacinos como partidarios .

El tilacino se ha utilizado ampliamente como símbolo de Tasmania. El animal aparece en el escudo de armas oficial de Tasmania . [153] Se utiliza en los logotipos oficiales del gobierno de Tasmania y de la ciudad de Launceston . [153] También se utiliza en la maza ceremonial de la Universidad de Tasmania y en la insignia del submarino HMAS  Dechaineux . [153] Desde 1998, se ha mostrado de forma destacada en las matrículas de los vehículos de Tasmania . [ cita requerida ] El tilacino ha aparecido en sellos postales de Australia, Guinea Ecuatorial y Micronesia . [154]

Desde 1996, [155] el 7 de septiembre (fecha en la que murió el último tilacino conocido en 1936) se conmemora en Australia como el Día Nacional de las Especies Amenazadas. [156]

En la cultura popular

Placa litográfica de John Gould de Los mamíferos de Australia

El tilacino se ha convertido en un icono cultural en Australia. [157] Las ilustraciones más conocidas de Thylacinus cynocephalus fueron las de The Mammals of Australia (1845-1863) de John Gould , a menudo copiadas desde su publicación y las más frecuentemente reproducidas, [158] y que recibieron mayor exposición gracias a la apropiación de Cascade Brewery para su etiqueta en 1987. [159] El gobierno de Tasmania publicó una reproducción monocromática de la misma imagen en 1934, [160] la autora Louisa Anne Meredith también la copió para Tasmanian Friends and Foes (1881). [158] El tilacino es la mascota del equipo de cricket de Tasmania . [161]

En los videojuegos, Ty, el tigre de Tasmania, que empuña un bumerán , es la estrella de su propia trilogía durante la década de 2000. [162] Tiny Tiger , un villano de la popular serie de videojuegos Crash Bandicoot , es un tilacino mutado. [163] En Valorant , el agente Skye tiene la capacidad de usar un tigre de Tasmania para explorar enemigos y limpiar sitios de colocación de bombas. [164]

El animal ha aparecido en películas y televisión. Los personajes de la serie de dibujos animados Taz-Mania de principios de la década de 1990 incluían al neurótico Wendell T. Wolf, el último lobo de Tasmania superviviente. [165] The Hunter es una película dramática australiana de 2011, basada en la novela homónima de 1999 de Julia Leigh . Está protagonizada por Willem Dafoe , quien interpreta a un hombre contratado para rastrear al tigre de Tasmania. [166] En la película de 2021, Extinct , un tilacino llamado Burnie, junto con un grupo de otros animales extintos, ayudan a los personajes principales de la película a viajar en el tiempo para rescatar a su especie de la extinción. [167] En el programa de ciencia ficción de 2022 The Peripheral, el tigre de Tasmania vuelve a la existencia a partir de extractos de ADN. [168]

En la tradición aborigen

En todo el norte de Australia, particularmente en la región de Kimberley , se encuentran pinturas rupestres que representan animales similares al tilacino . [169]

Se han registrado varios nombres aborígenes de Tasmania para el tilacino, como coorinna , kanunnah , cab-berr-one-nen-er , loarinna , laoonana , can-nen-ner y lagunta , [170] [171] mientras que kaparunina se usa en Palawa kani . [172] [173]

Un mito de Nuenonne registrado por Jackson Cotton habla de un cachorro de tilacino que salvó a Palana, un niño espíritu, de un ataque de un canguro gigante. Palana marcó la espalda del cachorro con ocre como señal de su valentía, lo que le dio a los tilacinos sus rayas. [174] También se creó una constelación, "Wurrawana Corinna" (identificada como dentro o cerca de Géminis ), como conmemoración de este acto mítico de valentía. [175]

Un registro europeo antiguo cuenta cómo los aborígenes creían que el mal tiempo era causado por el cadáver de un tilacino que había quedado expuesto en el suelo, en lugar de cubrirlo con un pequeño refugio. [176]

Véase también

Notas

  1. ^ Basándose en la falta de relatos fiables de primera mano, Robert Paddle sostiene que la depredación de ovejas y aves de corral puede haber sido exagerada, sugiriendo que el tilacino fue utilizado como un chivo expiatorio conveniente para la mala gestión de las granjas de ovejas, y la imagen de este como un asesino de aves de corral quedó impresa en la conciencia pública a través de una sorprendente fotografía tomada por Henry Burrell en 1921. [72]

Referencias

Citas

  1. ^ Sleightholme, Stephen R.; Campbell, Cameron R. (30 de septiembre de 2020). "Un catálogo de los tilacinos capturados en película" (PDF) . Australian Zoologist . 41 (2): 143–178. doi : 10.7882/AZ.2020.032 . Consultado el 22 de junio de 2021 .
  2. ^ abc Burbidge, AA; Woinarski, J. (2016). "Thylacinus cynocephalus". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2016 : e.T21866A21949291. doi : 10.2305/UICN.UK.2016-2.RLTS.T21866A21949291.en . Consultado el 16 de diciembre de 2019 .
  3. ^ abc Harris, GP (1808). «Descripción de dos nuevas especies de Didelphis de la Tierra de Van Diemen». Transactions of the Linnean Society of London . 9 (1): 174–178. doi :10.1111/j.1096-3642.1818.tb00336.x. Archivado desde el original el 2 de agosto de 2017. Consultado el 21 de febrero de 2018 .
  4. ^ desde Pádel (2000)
  5. ^ Geoffroy-Saint-Hilaire, [Étienne] (1810). "Descripción de dos especies de Dasyures (Dasyurus cynocephalus et Dasyurus ursinus)". Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle . 15 : 301–306. Archivado desde el original el 2 de agosto de 2017 . Consultado el 21 de febrero de 2018 .
  6. ^ Temminck, CJ (1827). "Thylacine de Harris. – Thylacinus harrisii". Monografías de mamíferos . vol. 1. París: G. Dufour et Ed. d'Ocaña. págs. 63–65.
  7. Grant, J. (1831). «Notice of the Van Diemen's Land Tiger». Gleanings in Science . 3 (30): 175–177. Archivado desde el original el 2 de agosto de 2017. Consultado el 21 de febrero de 2018 .
  8. ^ Warlow, W. (1833). «Catálogo sistemáticamente organizado de los mamíferos y aves pertenecientes al Museo de la Sociedad Asiática de Calcuta». The Journal of the Asiatic Society of Bengal . 2 (14): 97. Archivado desde el original el 2 de agosto de 2017. Consultado el 21 de febrero de 2018 .
  9. ^ "Género Thylacinus, Temm". Catálogo descriptivo de los ejemplares de historia natural en Spirit que se conservan en el Museo del Real Colegio de Cirujanos de Inglaterra. Vertebrata: Pisces, Reptilia, Aves, Mammalia . Londres: Taylor and Francis. 1859. pág. 147.
  10. ^ Krefft, Gerard (1868). «Descripción de una nueva especie de lobo marsupial (Thylacinus breviceps)». Anales y revista de historia natural . Cuarta serie. 2 (10): 296–297. doi :10.1080/00222936808695804. Archivado desde el original el 2 de agosto de 2017. Consultado el 21 de febrero de 2018 .
  11. De Vis, CW (1894). «Un tilacino del período nototerio anterior en Queensland». Actas de la Sociedad Linneana de Nueva Gales del Sur . 8 : 443–447. Archivado desde el original el 8 de agosto de 2019. Consultado el 8 de agosto de 2019 .
  12. ^ Salleh, Anna (15 de diciembre de 2004). «El arte rupestre muestra intentos de salvar al tilacino». ABC Science Online. Archivado desde el original el 16 de abril de 2015. Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  13. ^ Mulvaney, KEN (2009). "Datación del sueño: fauna extinta en los petroglifos de la región de Pilbara, Australia Occidental". Arqueología en Oceanía . 44 : 40–48. doi :10.1002/j.1834-4453.2009.tb00067.x.
  14. ^ Rembrants, D. (1682). "Breve relato del diario del capitán Abel Jansen Tasman sobre el descubrimiento de la Terra incognita del sur ; publicado hace poco en el Low Dutch". Colecciones filosóficas de la Royal Society de Londres (6): 179–186.Citado en Paddle (2000), pág. 3.
  15. ^ Roth, HL (1891) "El viaje de Crozet a Tasmania, Nueva Zelanda, etc. ... 1771–1772". Londres. Truslove y Shirley. Citado en Paddle (2000), pág. 3.
  16. ^ Paddle (2000), pág. 3.
  17. ^ Descripción de un tigre de Tasmania recibida por Banks de William Paterson, 30 de marzo de 1805. (sin fecha). Documentos de Sir Joseph Banks, Biblioteca Estatal de Nueva Gales del Sur, SAFE/Documentos de Banks/Serie 27.33 Archivado el 9 de febrero de 2019 en Wayback Machine
  18. ^ "Ficha informativa: Thylacine Thylacinus cynocephalus" (PDF) . museo.vic.gov.au . Museo Victoria. Abril de 2005. Archivado desde el original (PDF) el 9 de noviembre de 2006 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  19. ^ "Thylacinus cynocephalus (Harris, 1808)". Directorio de fauna australiana . Estudio de recursos biológicos de Australia . 9 de octubre de 2008. Archivado desde el original el 4 de octubre de 2012. Consultado el 2 de mayo de 2009 .
  20. ^ Paddle (2000), pág. 5.
  21. ^ Hoad, TF, ed. (1986). Diccionario Oxford conciso de etimología inglesa . Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-863120-0.
  22. ^ Diccionario ABC de Macquarie . The Macquarie Library Pty Ltd. 2003. pág. 1032. ISBN 978-1-876429-37-9.
  23. ^ "tilacino" . Oxford English Dictionary (edición en línea). Oxford University Press . (Se requiere suscripción o membresía a una institución participante).
  24. ^ Piper, Katarzyna J. (2007). "Mamíferos del Pleistoceno temprano de la fauna local de la bahía de Nelson, Portland, Victoria, Australia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (2): 492–503. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[492:EPMFTN]2.0.CO;2. S2CID  130610478.
  25. ^ Mackness, BS y col. "Confirmación de Thylacinus de la fauna local de chinchilla del Plioceno". Mammalogía australiana . 24.2 (2002): 237–242.
  26. ^ Jackson, SM; Groves, C. (2015). Taxonomía de los mamíferos australianos . Csiro Publishing. pág. 77. ISBN 9781486300136.
  27. ^ abcdefg Rovinsky, Douglass S.; Evans, Alistair R.; Adams, Justin W. (2019). "Los tilacínidos fósiles pre-Pleistoceno (Dasyuromorphia: Thylacinidae) y el contexto evolutivo del tilacino moderno". PeerJ . 7 . e7457. doi : 10.7717/peerj.7457 . PMC 6727838 . PMID  31534836. 
  28. ^ Muirhead, J; Wroe, S (1998). "Un nuevo género y especie, Badjcinus turnbulli (Thylacinidae: Marsupialia), del Oligoceno tardío de Riversleigh, norte de Australia, y una investigación de la filogenia de los tilacínidos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 18 (3): 612–626. Bibcode :1998JVPal..18..612M. doi :10.1080/02724634.1998.10011088.
  29. ^ Johnson, CN; Wroe, S. (noviembre de 2003). "Causas de la extinción de los vertebrados durante el Holoceno en Australia continental: ¿llegada del dingo o impacto humano?". El Holoceno . 13 (6): 941–948. Bibcode :2003Holoc..13..941J. doi :10.1191/0959683603hl682fa. S2CID  15386196.
  30. ^ ab "Especies amenazadas: tilacino - tigre de Tasmania, Thylacinus cynocephalus" (PDF) . parks.tas.gov.au . Servicio de Parques y Vida Silvestre, Tasmania. Diciembre de 2003. Archivado desde el original (PDF) el 2 de octubre de 2006 . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  31. ^ Miller, W; Drautz, DI; Janecka, JE; et al. (febrero de 2009). "La secuencia del genoma mitocondrial del tigre de Tasmania (Thylacinus cynocephalus)". Genome Res . 19 (2): 213–220. doi :10.1101/gr.082628.108. PMC 2652203 . PMID  19139089. 
  32. ^ Bryant, Sally; Jackson, Jean; Unidad de Especies Amenazadas, Servicio de Parques y Vida Silvestre, Tasmania (1999). Manual de fauna amenazada de Tasmania (PDF) . Bryant y Jackson. págs. 190–193. ISBN 978-0-7246-6223-4.
  33. ^ abcd Rovinsky, Douglass S.; Evans, Alistair R.; Martin, Damir G.; Adams, Justin W. (2020). "¿El tilacino violó los costos de la carnivoría? Masa corporal y dimorfismo sexual de un marsupial australiano icónico". Actas de la Royal Society B. 287 ( 20201537). doi :10.1098/rspb.2020.1537. PMC 7482282. PMID  32811303 . 
  34. ^ Jones, Menna (1997). "Desplazamiento de caracteres en carnívoros dasyurid australianos: relaciones de tamaño y patrones de tamaño de presas". Ecology . 78 (8): 2569–2587. doi :10.1890/0012-9658(1997)078[2569:CDIADC]2.0.CO;2.
  35. ^ ab Feigin, Charles Y.; Newton, Alex H.; Doronina, Liliya; et al. (11 de diciembre de 2017). "El genoma del tigre de Tasmania proporciona información sobre la evolución y demografía de un carnívoro marsupial extinto". Ecología y evolución de la naturaleza . 2 (1): 182–192. Código Bib : 2017NatEE...2..182F. doi : 10.1038/s41559-017-0417-y . PMID  29230027.
  36. ^ Campbell, Cameron. «El Museo del Tilacino – Biología: Anatomía: Cráneo y esqueleto: Esqueleto postcraneal (página 1)». Archivado desde el original el 3 de abril de 2016. Consultado el 15 de junio de 2016 .
  37. ^ Ronald M. Nowak, Los marsupiales del mundo según Walker, JHU Press, 12 de septiembre de 2005
  38. ^ Marshall, L. Evolución de los Borhyaenidae, marsupiales depredadores sudamericanos extintos. Berkeley: University of California Press, 1978.
  39. ^ abcdefghijk Dixon, Joan. "Fauna de Australia cap. 20 vol. 1b" (PDF) . Estudio de recursos biológicos de Australia (ABRS) . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  40. ^ abcd Guiler, Eric (2006). «Perfil del lobo marsupial». Departamento de Zoología, Universidad de Tasmania. Archivado desde el original el 18 de julio de 2005. Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  41. ^ ab "El lobo marsupial australiano: ¿cómo era?". Museo Australiano. 1999. Archivado desde el original el 24 de octubre de 2009. Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  42. ^ abcde "Vida silvestre de Tasmania: mamíferos de Tasmania: tilacino o tigre de Tasmania, Thylacinus cynocephalus". Servicio de Parques y Vida Silvestre, Tasmania. 2006. Archivado desde el original el 21 de julio de 2008 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  43. ^ Berns, Gregory S.; Ashwell, Ken WS (18 de enero de 2017). "Reconstrucción de los mapas corticales del tigre de Tasmania y comparación con el demonio de Tasmania". PLOS ONE . ​​12 (1): e0168993. Bibcode :2017PLoSO..1268993B. doi : 10.1371/journal.pone.0168993 . ISSN  1932-6203. PMC 5242427 . PMID  28099446. 
  44. ^ Haines, Elizabeth; Bailey, Evan; Nelson, John; Fenlon, Laura R.; Suárez, Rodrigo (8 de agosto de 2023). "Citoarquitecturas del prosencéfalo específicas de clados del tigre de Tasmania extinto". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 120 (32): e2306516120. Bibcode :2023PNAS..12006516H. doi :10.1073/pnas.2306516120. ISSN  0027-8424. PMC 10410726 . PMID  37523567. 
  45. ^ AFP (21 de octubre de 2003). «El tilacino extinto podría volver a vivir». Discovery Channel. Archivado desde el original el 8 de octubre de 2012. Consultado el 28 de noviembre de 2007 .
  46. ^ "La mandíbula del tigre de Tasmania era demasiado pequeña para atacar a las ovejas, según un estudio" Archivado el 23 de marzo de 2019 en Wayback Machine . Science Daily . 1 de septiembre de 2011.
  47. ^ "El tigre de Tasmania no era un asesino de ovejas" Archivado el 4 de enero de 2012 en Wayback Machine . ABC Science . 1 de septiembre de 2011.
  48. ^ "El Museo del Tilacino: Anatomicosis externa". Archivado desde el original el 21 de junio de 2017. Consultado el 25 de enero de 2019 .
  49. ^ La bolsa escrotal es casi única entre los marsupiales: la única otra especie de marsupial que tiene esta característica es la zarigüeya de agua , Chironectes minimus , que se encuentra en México y América Central y del Sur.
  50. ^ "Modelo de pie de un tilacino recién muerto: tilacino o tigre de Tasmania, Thylacinus cynocephalus". Museo Victoria, Victoria. 2015. Archivado desde el original el 7 de octubre de 2015 . Consultado el 6 de octubre de 2015 .
  51. ^ "Tigre de Tasmania". Oficina de Archivos de Tasmania. 1930. Archivado desde el original el 12 de julio de 2012. Consultado el 27 de noviembre de 2006 .
  52. ^ Paddle (2000), págs. 65-66.
  53. ^ Paddle (2000), pág. 49.
  54. ^ "El tilacino momificado tiene un mensaje nacional". Museo Nacional de Australia, Canberra. 16 de junio de 2004. Archivado desde el original el 10 de noviembre de 2013. Consultado el 15 de septiembre de 2020 .
  55. ^ Fedorowytsch T.. 2017. Las huellas fósiles revelan la diversa fauna antigua de la Isla Canguro Archivado el 24 de julio de 2017 en Wayback Machine . ABC Net News. Recuperado el 24 de julio de 2017.
  56. ^ Gaffney, Dylan; Summerhayes, Glenn R.; Luu, Sindy; Menzies, James; Douglass, Kristina; Spitzer, Megan; Bulmer, Susan (febrero de 2021). "Caza menor en bosques lluviosos montañosos: captura especializada y búsqueda de alimento de amplio espectro en las tierras altas de Nueva Guinea del Pleistoceno tardío al Holoceno". Quaternary Science Reviews . 253 . 106742. Bibcode :2021QSRv..25306742G. doi :10.1016/j.quascirev.2020.106742. S2CID  234011303.
  57. ^ White, Lauren C.; Mitchell, Kieren J.; Austin, Jeremy J. (2018). "Los genomas mitocondriales antiguos revelan la historia demográfica y la filogeografía del extinto y enigmático tilacino ( Thylacinus cynocephalus )". Revista de biogeografía . 45 (1): 1–13. Bibcode :2018JBiog..45....1W. doi :10.1111/jbi.13101. ISSN  1365-2699. S2CID  91011378.
  58. ^ ab "El lobo marsupial australiano: ¿dónde vivía el lobo marsupial?". Museo Australiano. 1999. Archivado desde el original el 2 de junio de 2009. Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  59. ^ Paddle (2000), págs. 42-43.
  60. ^ Paddle (2000), págs. 38-39.
  61. ^ Newton, Axel H.; Spoutil, Frantisek; Prochazka, Jan; Black, Jay R.; Medlock, Kathryn; Paddle, Robert N.; Knitlova, Marketa; Hipsley, Christy A.; Pask, Andrew J. (21 de febrero de 2018). "Dejando salir al 'gato' de la bolsa: desarrollo de la cría en bolsa del extinto tigre de Tasmania revelado por tomografía computarizada con rayos X". Royal Society Open Science. 5 (2): 171914. Bibcode:2018RSOS....571914N. doi:10.1098/rsos.171914. PMC 5830782. PMID 29515893.
  62. ^ Paddle (2000), pág. 60.
  63. ^ Paddle (2000), págs. 228-231.
  64. ^ Newton, Axel H.; Spoutil, Frantisek; Prochazka, Jan; Black, Jay R.; Medlock, Kathryn; Paddle, Robert N.; Knitlova, Marketa; Hipsley, Christy A.; Pask, Andrew J. (21 de febrero de 2018). "Dejando salir al 'gato' de la bolsa: desarrollo de la cría en bolsa del extinto tigre de Tasmania revelado por tomografía computarizada con rayos X". Royal Society Open Science . 5 (2): 171914. Bibcode :2018RSOS....571914N. doi :10.1098/rsos.171914. PMC 5830782 . PMID  29515893. 
  65. ^ Old, Julie M. (2015). "Información inmunológica sobre la vida y la época del extinto tigre de Tasmania (Thylacinus cynocephalus)". PLOS ONE . ​​10 (12): e0144091. Bibcode :2015PLoSO..1044091O. doi : 10.1371/journal.pone.0144091 . PMC 4684372 . PMID  26655868. 
  66. ^ ab Heberle, G. (1977). "Informes de supuestos avistamientos de tilacinos en Australia Occidental" (PDF) . Sunday Telegraph : 46. Archivado desde el original (w) el 21 de mayo de 2013. Consultado el 5 de febrero de 2012 .
  67. ^ Los tigres de Tasmania vuelven a la vida Archivado el 12 de marzo de 2011 en Wayback Machine , Australian Geographic, 24 de febrero de 2011.
  68. ^ Paddle (2000), págs. 81.
  69. ^ Paddle (2000), págs. 79-80.
  70. ^ Paleta (2000), pág. 84.
  71. ^ Paleta (2000), pág. 82.
  72. ^ Paddle (2000), págs. 79-138.
  73. ^ Paddle (2000), págs. 83-138.
  74. ^ Smith, Geoffrey Watkins (1909) "Un naturalista en Tasmania". Archivado el 10 de septiembre de 2014 en Wayback Machine . Clarendon Press: Oxford.
  75. ^ "Smith, Geoffrey Watkins" Archivado el 3 de noviembre de 2014 en Wayback Machine . winchestercollegeatwar.com .
  76. ^ Paddle (2000), págs. 29-35.
  77. ^ abc Wroe, Stephen; Clausen, Philip; McHenry, Colin; Moreno, Karen; Cunningham, Eleanor (2007). "Simulación por ordenador del comportamiento alimentario en el tilacino y el dingo como una nueva prueba de convergencia y superposición de nichos". Actas de la Royal Society B . 274 (1627): 2819–2828. doi :10.1098/rspb.2007.0906. PMC 2288692 . PMID  17785272. 
  78. ^ abc Attard, MRG; Chamoli, U.; Ferrara, TL; Rogers, TL; Wroe, S. (2011). "Mecánica del cráneo e implicaciones para el comportamiento alimentario en un gremio de carnívoros marsupiales de gran tamaño: el tilacino, el diablo de Tasmania y el quoll de cola moteada". Revista de zoología . 285 (4): 292. doi :10.1111/j.1469-7998.2011.00844.x.
  79. ^ ab Attard, Marie RG; Parr, William CH; Wilson, Laura AB; Archer, Michael; Hand, Suzanne J.; Rogers, Tracey L.; Wroe, Stephen (2014). "Reconstrucción virtual y preferencia de tamaño de presa en el tilacínido del Cenozoico medio, Nimbacinus dicksoni (Thylacinidae, Marsupialia)". PLOS ONE . ​​9 (4): e93088. Bibcode :2014PLoSO...993088A. doi : 10.1371/journal.pone.0093088 . PMC 3981708 . PMID  24718109. 
  80. ^ Rovinsky, Douglass S.; Evans, Alistair R.; Adams, Justin W. (2021). "Convergencia ecológica funcional entre el tilacino y los pequeños cánidos centrados en las presas". BMC Ecology and Evolution . 21 (1). 58. doi : 10.1186/s12862-021-01788-8 . PMC 8059158 . PMID  33882837. 
  81. ^ Wroe, S.; McHenry, C.; Thomason, J. (2005). "Bite club: Comparative bite force in big bite mamifers and the prediction of predatory behavior in fósiles taxones" (Club de la mordida: fuerza de mordida comparativa en mamíferos mordedores grandes y predicción del comportamiento depredador en taxones fósiles). Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 272 ​​(1563): 619–625. doi :10.1098/rspb.2004.2986. PMC 1564077 . PMID  15817436. 
  82. ^ Jones, YO; Stoddart, DM (1998). "Reconstrucción del comportamiento depredador del extinto tilacino marsupial ( Thylacinus cynocephalus )". Revista de Zoología . 246 (2): 239–246. doi :10.1111/j.1469-7998.1998.tb00152.x.
  83. ^ Jones, ME (2003). "Convergencia en ecomorfología y estructura de gremios entre marsupiales y carnívoros placentarios". En Jones, ME; Dickman, C.; Archer, A. (eds.). Depredadores con bolsas: la biología de los marsupiales carnívoros . Collingwood, Australia: CSIRO Publishing. págs. 285–296. ISBN. 9780643066342.
  84. ^ Janis, CM; Wilhelm, PB (1993). "¿Hubo depredadores mamíferos de persecución en el Terciario? Bailando con avatares de lobos". Journal of Mammalian Evolution . 1 (2): 103–125. doi :10.1007/bf01041590. S2CID  22739360.
  85. ^ Figueirido, B.; Janis, CM (2011). "El comportamiento depredador del tilacino: ¿tigre de Tasmania o lobo marsupial?". Biology Letters . 7 (6): 937–940. doi :10.1098/rsbl.2011.0364. PMC 3210661 . PMID  21543392. 
  86. ^ Janis, CM; Figueirido, B. (2014). "Anatomía de las extremidades anteriores y discriminación del comportamiento depredador de los mamíferos carnívoros: el tilacino como caso de estudio". Journal of Morphology . 275 (12): 1321–1338. doi :10.1002/jmor.20303. PMID  24934132. S2CID  25924022.
  87. ^ Paddle (2000), pág. 96.
  88. ^ Paddle (2000), pág. 32.
  89. ^ ab Prideaux, Gavin J.; Gully, Grant A.; Couzens, Aidan MC; Ayliffe, Linda K.; Jankowski, Nathan R.; Jacobs, Zenobia; Roberts, Richard G.; Hellstrom, John C.; Gagan, Michael K.; Hatcher, Lindsay M. (diciembre de 2010). "Tiempo y dinámica de las extinciones de mamíferos del Pleistoceno tardío en el suroeste de Australia". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (51): 22157–22162. Bibcode :2010PNAS..10722157P. doi : 10.1073/pnas.1011073107 . PMC 3009796 . PMID  21127262. 
  90. ^ White, Lauren C.; Saltré, Frédérik; Bradshaw, Corey JA; Austin, Jeremy J. (enero de 2018). "Fechas fósiles de alta calidad respaldan una extinción sincrónica, a finales del Holoceno, de demonios y tilacinos en Australia continental". Biology Letters . 14 (1): 20170642. doi :10.1098/rsbl.2017.0642. ISSN  1744-9561. PMC 5803592 . PMID  29343562. 
  91. ^ ab Johnson, CN; Wroe, S. (septiembre de 2003). "Causas de la extinción de los vertebrados durante el Holoceno en Australia continental: ¿llegada del dingo o impacto humano?". El Holoceno . 13 (6): 941–948. Bibcode :2003Holoc..13..941J. doi :10.1191/0959683603hl682fa. S2CID  15386196.
  92. ^ "La muerte de Tiger: Dingo sí lo hizo". The Sydney Morning Herald . 6 de septiembre de 2007. Archivado desde el original el 7 de octubre de 2008. Consultado el 3 de noviembre de 2008 .
  93. ^ Prowse, Thomas AA; Johnson, Christopher N.; Bradshaw, Corey JA; Brook, Barry W. (marzo de 2014). "Un cambio de régimen ecológico resultante de interacciones interrumpidas entre depredadores y presas en la Australia del Holoceno". Ecología . 95 (3): 693–702. Bibcode :2014Ecol...95..693P. doi :10.1890/13-0746.1. ISSN  0012-9658. PMID  24804453.
  94. ^ "Dingo erróneamente culpado por extinciones". phys.org . Universidad de Adelaida. 9 de septiembre de 2013 . Consultado el 9 de enero de 2021 .
  95. ^ Jones, Cheryl (27 de septiembre de 2017). «El clima mató al tilacino en Australia continental». Cosmos . Archivado desde el original el 25 de octubre de 2023.
  96. ^ Salleh, Anna (15 de diciembre de 2004). «El arte rupestre muestra intentos de salvar al tilacino». ABC Science . Consultado el 10 de diciembre de 2023 .
  97. ^ Mulvaney, Ken J. (2023). "La relevancia del arte rupestre para comprender la cronología de extinción del tilacino en tierra firme". En Holmes, Branden (ed.). Tilacino: historia, ecología y pérdida del tigre de Tasmania . CSIRO Publishing. págs. 51–54. ISBN 9781486315536.
  98. ^ Owen 2003, pág. 26.
  99. ^ Jarvis, Brooke (2 de julio de 2018). "La búsqueda obsesiva del tigre de Tasmania ¿Podría un icono global de la extinción seguir con vida?". The New Yorker . Archivado desde el original el 15 de marzo de 2019. Consultado el 30 de marzo de 2019 .
  100. ^ "Museo Nacional de Australia – Extinción del tilacino".
  101. ^ Boyce, James (2006). «Revolución canina: el impacto social y medioambiental de la introducción del perro en Tasmania». Environmental History . 11 (1): 102–129. doi :10.1093/envhis/11.1.102. Archivado desde el original el 18 de septiembre de 2009.
  102. ^ Paddle (2000), págs. 202-203.
  103. ^ Paddle, R. (2012). «La última gota que colmó el vaso del tilacino: enfermedad epidémica en una reciente extinción de mamíferos». Australian Zoologist . 36 (1): 75–92. doi : 10.7882/az.2012.008 . Archivado desde el original el 18 de noviembre de 2018. Consultado el 15 de diciembre de 2014 .
  104. ^ Freeman, Carol (junio de 2005). "¿Vale esta imagen más que mil palabras? Un análisis de la fotografía de Henry Burrell de un tilacino con un pollo" (PDF) . Australian Zoologist . 33 (1): 1–15. doi :10.7882/AZ.2005.001. Archivado desde el original (PDF) el 5 de septiembre de 2012.
  105. ^ Véase Freeman, Carol (2014). Paper Tiger: How Pictures Shaped the Thylacine (edición ilustrada). Hobart, Tasmania: Forty South Publishing. ISBN 978-0992279172.
  106. ^ "Piel de un lobo marsupial abatido en la zona del río Pieman-Zeehan de Tasmania en 1930: colección de Charles Selby Wilson". Museo Nacional de Australia, Canberra. Archivado desde el original el 22 de marzo de 2012. Consultado el 9 de enero de 2012 .
  107. ^ Departamento de Medio Ambiente (2018). Thylacinus cynocephalus Archivado el 8 de abril de 2018 en Wayback Machine en Species Profile and Threats Database, Departamento de Medio Ambiente, Canberra. Consultado el 7 de abril de 2018.
  108. ^ Edmonds, Penny; Stark, Hannah (5 de abril de 2018). «Ensayo del viernes: tras la pista de los tilacinos de Londres». The Conversation . Academic Journalism Society. Archivado desde el original el 7 de abril de 2018. Consultado el 22 de agosto de 2022 .
  109. ^ Ley, Willy (diciembre de 1964). "Los animales más raros". Para su información. Galaxy Science Fiction . págs. 94-103.
  110. ^ "Historia – Persecución – (página 10)". Museo Thylacine. 2006. Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2014. Consultado el 27 de noviembre de 2006 .
  111. ^ Menzies, Brandon R.; Renfree, Marilyn B.; Heider, Thomas; Mayer, Frieder; Hildebrandt, Thomas B.; Pask, Andrew J. (18 de abril de 2012). "La diversidad genética limitada precedió a la extinción del tigre de Tasmania". PLOS ONE . ​​7 (4): e35433. Bibcode :2012PLoSO...735433M. doi : 10.1371/journal.pone.0035433 . PMC 3329426 . PMID  22530022. 
  112. ^ "Enmiendas a los Apéndices I y II de la Convención" (PDF) . Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. 19 de abril de 2013. Archivado (PDF) del original el 22 de julio de 2015 . Consultado el 16 de diciembre de 2014 .
  113. ^ ab "El misterio del lobo marsupial se resuelve en las colecciones del TMAG". Museo y galería de arte de Tasmania .
  114. ^ Sleightholme, Stephen (enero de 2011). "Confirmación del género del último lobo marsupial cautivo". Australian Zoologist . 35 (4): 953–956. doi :10.7882/AZ.2011.047.
  115. ^ "Tigre de Tasmania: restos del último tilacino conocido desenterrados en un museo". The Guardian . 5 de diciembre de 2022 . Consultado el 6 de diciembre de 2022 .
  116. ^ ab Dunlevie, James (5 de diciembre de 2022). "Dejen de llamar Benjamin al último tilacino, dice un investigador de tigres de Tasmania". ABC News . Archivado desde el original el 16 de diciembre de 2023.
  117. ^ Paddle (2000), pág. 195.
  118. ^ ab Dayton, Leigh (19 de mayo de 2001). "Rough Justice". New Scientist . Archivado desde el original el 13 de septiembre de 2009. Consultado el 15 de febrero de 2010 .
  119. ^ Imágenes del último tigre de Tasmania superviviente conocido remasterizadas y publicadas en color 4K ABC News , 7 de septiembre de 2021. Consultado el 7 de septiembre de 2021.
  120. ^ "El tigre de Tasmania extinto volvió a la vida en imágenes en color". news.yahoo.com . Consultado el 11 de septiembre de 2021 .
  121. ^ Paddle (2000), pág. 184.
  122. ^ Park, Andy (julio de 1986). "El tigre de Tasmania: ¿extinto o simplemente elusivo?". Australian Geographic . 1 (3): 66–83.
  123. ^ "¿Thyla visto cerca del CBD?". The Sydney Morning Herald . 18 de agosto de 2003. Archivado desde el original el 6 de noviembre de 2012. Consultado el 15 de febrero de 2010 .
  124. ^ Dalton, Jane. "Se cree que el último tigre de Tasmania murió hace más de 80 años. Pero ocho avistamientos recientes sugieren que la criatura podría no haber desaparecido". Business Insider .
  125. ^ Loxton, Daniel y Donald Prothero . ¡Ciencia abominable!: Orígenes del Yeti, Nessie y otros críptidos famosos , págs. 323 y 327. Columbia University Press . ISBN 978-0-231-15321-8 
  126. ^ Fuller, Errol (2013). Animales perdidos: extinción y registro fotográfico . Londres: Bloomsbury. pp. 170, 178. ISBN 9781408172155.
  127. ^ Brook, Barry W.; Sleightholme, Stephen R.; Campbell, Cameron R.; Jarić, Ivan; Buettel, Jessie C. (2023). "Resolviendo cuándo (y dónde) se extinguió el lobo marsupial". Science of the Total Environment . 877 . 162878. Bibcode :2023ScTEn.87762878B. doi : 10.1016/j.scitotenv.2023.162878 . PMID  36934937.
  128. ^ Worthington, Jackson (25 de enero de 2021). "Seguimiento de la extinción del tigre de Tasmania". The Ararat Advertiser . Consultado el 26 de enero de 2021 .
  129. ^ Steger, Jason (26 de marzo de 2005). "Extinta o no, la historia no morirá". The Age . Melbourne. Archivado desde el original el 8 de enero de 2007 . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  130. ^ McAllister, Murray (2000). «Recompensas retiradas». Archivado desde el original el 13 de diciembre de 2007. Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  131. ^ ab Dasey, Daniel (15 de mayo de 2005). «Investigadores reviven plan para clonar al tigre de Tasmania». The Sydney Morning Herald . Archivado desde el original el 9 de agosto de 2017. Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  132. ^ "El Museo del Tilacino - Biología: Los especímenes (página 1)". naturalworlds . Consultado el 15 de marzo de 2022 .
  133. ^ Rehberg, C. (2017) Fotomicrografías de pelo de tilacino Archivado el 14 de enero de 2018 en Wayback Machine . http://www.wherelightmeetsdark.com.au Archivado el 14 de enero de 2018 en Wayback Machine.
  134. ^ Leigh, Julia (30 de mayo de 2002). "Back from the dead". The Guardian . Londres . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  135. ^ "El clon del tigre de Tasmania, una fantasía según un científico". The Age . 22 de agosto de 2002. Archivado desde el original el 24 de marzo de 2008 . Consultado el 28 de diciembre de 2006 .
  136. ^ "Intento de crear una biblioteca genómica de un animal extinto". Museo Australiano. 1999. Archivado desde el original el 14 de abril de 2010. Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  137. ^ "Museo abandona proyecto de clonación de tilacino". ABC News Online. 15 de febrero de 2005. Archivado desde el original el 15 de octubre de 2008. Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  138. ^ Smith, Deborah (17 de febrero de 2005). «La clonación de tigres de Tasmania es una ciencia descabellada». The Sydney Morning Herald . Archivado desde el original el 24 de marzo de 2006. Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  139. ^ Skatssoon, Judy (15 de febrero de 2005). "Thylacine cloning project dumped" (Proyecto de clonación de tilacino abandonado). ABC Science Online. Archivado desde el original el 17 de febrero de 2005. Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  140. ^ "Un laboratorio da un 'salto gigantesco' hacia la des-extinción del tilacino con una colaboración colosal en tecnología de ingeniería genética" (Comunicado de prensa). Universidad de Melbourne . 16 de agosto de 2022. Archivado desde el original el 16 de agosto de 2022. Consultado el 25 de agosto de 2022 .
  141. ^ Morton, Adam (16 de agosto de 2022). «Desextinción: los científicos están planeando la resurrección multimillonaria del tigre de Tasmania». The Guardian . Consultado el 16 de agosto de 2022 .
  142. ^ Mannix, Liam (16 de agosto de 2022). "¿Cola peluda o cuento de hadas? La propuesta de des-extinción del tilacino gana un impulso de 10 millones de dólares, pero los críticos cuestionan la ciencia". Sydney Morning Herald . Consultado el 17 de agosto de 2022 .
  143. ^ Visser, Nick (17 de agosto de 2022). "Los científicos australianos esperan 'des-extinguir' al tigre de Tasmania en los próximos 10 años". HuffPost.com . Consultado el 20 de agosto de 2022 .
  144. ^ Kuta, Sarah (19 de agosto de 2022). "Por qué la idea de rescatar al tigre de Tasmania de la extinción genera tanta controversia". Revista Smithsonian . Consultado el 20 de agosto de 2022 .
  145. ^ Chappell, Bill (20 de agosto de 2022). "Un plan para rescatar al tigre de Tasmania de la extinción plantea interrogantes". NPR . Consultado el 20 de agosto de 2022 .
  146. ^ ab «Tigre de Tasmania: los científicos esperan revivir al marsupial de la extinción». 16 de agosto de 2022. Consultado el 21 de febrero de 2024 .
  147. ^ Newton, Axel H.; Spoutil, Frantisek; Prochazka, Jan; Black, Jay R.; Medlock, Kathryn; Paddle, Robert N.; Knitlova, Marketa; Hipsley, Christy A.; Pask, Andrew J. (febrero de 2018). "Dejando salir al 'gato' de la bolsa: desarrollo de la cría en bolsa del extinto tigre de Tasmania revelado por tomografía computarizada con rayos X". Royal Society Open Science . 5 (2): 171914. Bibcode :2018RSOS....571914N. doi :10.1098/rsos.171914. ISSN  2054-5703. PMC 5830782 . PMID  29515893. 
  148. ^ ab Feigin, Charles Y.; Newton, Axel H.; Doronina, Liliya; Schmitz, Jürgen; Hipsley, Christy A.; Mitchell, Kieren J.; Gower, Graham; Llamas, Bastien; Soubrier, Julien; Heider, Thomas N.; Menzies, Brandon R. (11 de diciembre de 2017). "El genoma del tigre de Tasmania proporciona información sobre la evolución y demografía de un carnívoro marsupial extinto". Ecología y evolución de la naturaleza . 2 (1): 182–192. Código Bib : 2017NatEE...2..182F. doi : 10.1038/s41559-017-0417-y . PMID  29230027.
  149. ^ abc Feigin, Charles Y.; Newton, Axel H.; Pask, Andrew J. (octubre de 2019). "Convergencia cis-regulatoria generalizada entre el tigre de Tasmania extinto y el lobo gris". Genome Research . 29 (10): 1648–1658. doi :10.1101/gr.244251.118. ISSN  1088-9051. PMC 6771401 . PMID  31533979. 
  150. ^ ab Newton, Axel H.; Weisbecker, Vera; Pask, Andrew J.; Hipsley, Christy A. (diciembre de 2021). "Orígenes ontogenéticos de la convergencia craneal entre el tilacino marsupial extinto y el lobo gris placentario". Communications Biology . 4 (1): 51. doi :10.1038/s42003-020-01569-x. ISSN  2399-3642. PMC 7794302 . PMID  33420327. 
  151. ^ Marmol-Sanchez, Emilio; Fromm, Bastian; Oskolkov, Nikolay; Pochon, Zoe; Kalogeropoulos, Panagiotis; Eriksson, Eli; Biryukova, Inna; Sekar, Vaishnovi; Ersmark, Erik; Andersson, Bjorn; Dalen, Love; Friedlander, Marc (18 de julio de 2023). "Perfiles históricos de expresión de ARN del tigre de Tasmania extinto". Genome Research . 33 (8): 1299–1316. doi :10.1101/gr.277663.123. ISSN  1088-9051. PMC 10552650 . PMID  37463752. 
  152. ^ "MSN". www.msn.com . Consultado el 18 de octubre de 2024 .
  153. ^ abc "Imaging the Thylacine". Universidad de Tasmania . 24 de septiembre de 2007. Archivado desde el original el 16 de septiembre de 2010. Consultado el 13 de abril de 2010 .
  154. ^ "Sellos de tilacino". www.pibburns.com . Consultado el 29 de mayo de 2022 .
  155. ^ "Día de las especies amenazadas". NSW Environment & Heritage . Archivado desde el original el 6 de abril de 2018. Consultado el 5 de abril de 2018 .
  156. ^ Hanna, Emily (5 de septiembre de 2017). «Día Nacional de las Especies Amenazadas». FlagPost . Parlamento de Australia. Archivado desde el original el 6 de abril de 2018 . Consultado el 5 de abril de 2018 .
  157. ^ Hart, Amalyah (4 de marzo de 2022). «La desextinción del tigre de Tasmania». Cosmos . Archivado desde el original el 29 de diciembre de 2023.
  158. ^ ab Bibliotecario universitario (24 de septiembre de 2007). "El tilacino exótico". Imágenes del tilacino . Universidad de Tasmania. Archivado desde el original el 5 de octubre de 2009 . Consultado el 30 de abril de 2009 .
  159. ^ Stephens, Matthew; Williams, Robyn (13 de junio de 2004). «El lugar de John Gould en la cultura australiana». La navaja de Ockham . Australian Broadcasting Corporation. Archivado desde el original el 5 de febrero de 2010. Consultado el 28 de abril de 2009 .
  160. ^ Oficina de Turismo del Gobierno, Tasmania. Tasmania: El país de las maravillas. Hobart: Imprenta del Gobierno, Tasmania, 1934
  161. ^ Biblioteca, Universidad de Tasmania. "Exposición de imágenes del lobo marsupial - Biblioteca de la Universidad de Tasmania". www.utas.edu.au . Consultado el 29 de mayo de 2022 .
  162. ^ "TY el tigre de Tasmania". Krome Studios . Consultado el 29 de mayo de 2022 .
  163. ^ Andy. "Tiny Tiger | Personajes de CTR Nitro-Fueled (corredores) | Crash Team Racing". Atlas de juegos . Consultado el 29 de mayo de 2022 .
  164. ^ Andreas Stavropoulos (9 de octubre de 2020). «Aquí están todas las habilidades de Skye: el próximo agente de VALORANT». Dot Esports . Consultado el 29 de mayo de 2022 .
  165. ^ "Wendal T. Wolf – La base de datos de animación en Internet". www.intanibase.com . Consultado el 29 de mayo de 2022 .
  166. ^ Smith, Ian Hayden (2012). Guía de cine internacional 2012. Guía de cine internacional. pág. 66. ISBN 978-1908215017.
  167. ^ "Revisión de Extinct: las criaturas con forma de rosquilla son un callejón sin salida evolutivo". The Guardian . 16 de agosto de 2021 . Consultado el 29 de mayo de 2022 .
  168. ^ "Bueno, uno de los pasatiempos de Lev es recrear este tipo de cosas. De su ADN". Fanático de la TV. 21 de octubre de 2022.
  169. ^ "Tilacino". El Museo Australiano . 27 de enero de 2021 . Consultado el 19 de diciembre de 2023 .[ enlace muerto permanente ]
  170. ^ "El Museo del Tilacino - Presentación del tilacino: ¿Qué es un tilacino?". Mundos Naturales . Consultado el 7 de octubre de 2020 .
  171. ^ Giddings, Lara; Bleathman, Bill (2020) [2011]. Duretto, Marco (ed.). "Kanunnah" (PDF) . Revista de investigación del Museo y galería de arte de Tasmania . 4 : 1.
  172. ^ "Three Capes Track" (PDF) . Tacinc.com.au . Archivado desde el original (PDF) el 17 de octubre de 2022 . Consultado el 7 de octubre de 2020 .
  173. ^ "Cómo un campo de pruebas de vehículos se convirtió en un foco de biodiversidad". Asociación de Parques Nacionales de Victoria . 7 de septiembre de 2021. Consultado el 27 de febrero de 2022 .
  174. ^ Jackson Cotton, Toca la mañana: leyendas nativas de Tasmania (Hobart, OBM, 1979)
  175. ^ Penprase, Bryan (2011). El poder de las estrellas: cómo las observaciones celestiales han dado forma a la civilización. Springer New York. pág. 73. ISBN 9781441968036.
  176. ^ Maynard, David (2014). "Tigre de Tasmania, pequeños restos preciosos". En Bienvenue, Valerie (ed.). Animales, plantas e imágenes residuales . Museo y galería de arte Queen Victoria. ISBN 9780646919638.

Bibliografía

Lectura adicional

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