Drosophila melanogaster es una especie de mosca (un insecto del orden Diptera) de la familia Drosophilidae . La especie se conoce a menudo como mosca de la fruta o mosca menor de la fruta , o con menos frecuencia como " mosca del vinagre ", " mosca del orujo ", [a] [5] o "mosca del plátano ". [6] En la naturaleza, D. melanogaster se siente atraída por la fruta podrida y las bebidas fermentadas, y a menudo se encuentra en huertos, cocinas y bares.
Drosophila melanogaster se utiliza habitualmente en investigación debido a su rápido ciclo de vida, genética relativamente simple con solo cuatro pares de cromosomas y gran número de crías por generación. [11] Originalmente era una especie africana, y todos los linajes no africanos tenían un origen común. [12] Su distribución geográfica incluye todos los continentes, incluidas las islas. [13] D. melanogaster es una plaga común en hogares, restaurantes y otros lugares donde se sirve comida. [14]
Las moscas de la familia Tephritidae también se denominan "moscas de la fruta". Esto puede causar confusión, especialmente en el Mediterráneo, Australia y Sudáfrica , donde la mosca mediterránea de la fruta Ceratitis capitata es una plaga económica.
Etimología
El término " Drosophila ", que significa "amante del rocío", es una adaptación científica moderna del latín de las palabras griegas δρόσος , drósos , " rocío ", y φιλία , philía , "amante". El término " melanogaster ", que significa "vientre negro", proviene del griego antiguo μέλας , mélas , "negro", y γᾰστήρ , gastḗr , "vientre".
Apariencia física
A diferencia de los humanos , el sexo y la apariencia física de las moscas de la fruta no están influenciados por las hormonas . [15] La apariencia y el sexo de las moscas de la fruta están determinados únicamente por la información genética. [15]
Las moscas de la fruta hembras son sustancialmente más grandes que los machos, y las hembras tienen cuerpos hasta un 30% más grandes que un macho adulto. [16] [17]
Las moscas de la fruta de tipo salvaje son de color marrón amarillento, con ojos de color rojo ladrillo y anillos negros transversales en el abdomen. Las partes negras del abdomen son la inspiración para el nombre de la especie (melanogaster = "de vientre negro"). El color rojo ladrillo de los ojos de la mosca de tipo salvaje se debe a dos pigmentos: [18] xantomatina, que es marrón y se deriva del triptófano , y drosopterinas, que son rojas y se derivan del trifosfato de guanosina . [18] Presentan dimorfismo sexual ; las hembras miden alrededor de 2,5 mm (0,10 pulgadas) de largo; los machos son ligeramente más pequeños. Además, los machos tienen un grupo de pelos puntiagudos (claspers) que rodean las partes reproductoras que se utilizan para unirse a la hembra durante el apareamiento. Se pueden encontrar imágenes extensas en FlyBase . [19]
Hembra (izquierda) y macho (derecha) de D. melanogaster
Drosophila melanogaster se puede distinguir de especies relacionadas por la siguiente combinación de características: gena ~1/10 del diámetro del ojo en la mayor altura vertical; ala hialina y con índice costal 2,4; protarso del macho con una sola fila de ~12 setas formando un peine sexual; lóbulo posterior epandrial del macho pequeño y casi triangular; tergito abdominal de la hembra 6 con una banda oscura que corre hasta su margen ventral; oviscapto de la hembra pequeño, pálido, sin depresión dorsodistal y con 12-13 ovisensilos externos en forma de clavija. [20] [21]
Las moscas Drosophila melanogaster pueden percibir las corrientes de aire gracias a los pelos de su espalda. Sus ojos son sensibles a las pequeñas diferencias en la intensidad de la luz y volarán instintivamente cuando detecten una sombra u otro movimiento. [22]
Ciclo de vida y reproducción
Huevo de D. melanogaster
En condiciones óptimas de crecimiento a 25 °C (77 °F), la vida útil de D. melanogaster es de aproximadamente 50 días desde el huevo hasta la muerte. [23] El período de desarrollo de D. melanogaster varía con la temperatura, como ocurre con muchas especies ectotérmicas . El tiempo de desarrollo más corto (de huevo a adulto), 7 días, se logra a 28 °C (82 °F). [24] [25] Los tiempos de desarrollo aumentan a temperaturas más altas (11 días a 30 °C u 86 °F) debido al estrés térmico. En condiciones ideales, el tiempo de desarrollo a 25 °C (77 °F) es de 8,5 días, [24] [25] [26] a 18 °C (64 °F) tarda 19 días [24] [25] y a 12 °C (54 °F) tarda más de 50 días. [24] [25] En condiciones de hacinamiento, el tiempo de desarrollo aumenta, [27] mientras que las moscas emergentes son más pequeñas. [27] [28] Las hembras ponen unos 400 huevos (embriones), unos cinco a la vez, en fruta podrida u otro material adecuado, como hongos en descomposición y flujos de savia . Drosophila melanogaster es un insecto holometábolo , por lo que sufre una metamorfosis completa. Su ciclo de vida se divide en 4 etapas: embrión, larva, pupa, adulto. [29] Los huevos, que miden unos 0,5 mm de largo, eclosionan después de 12 a 15 horas (a 25 °C o 77 °F). [24] [25] Las larvas resultantes crecen durante unos 4 días (a 25 °C) mientras mudan dos veces (en larvas de segundo y tercer estadio), aproximadamente a las 24 y 48 h después de la eclosión. [24] [25] Durante este tiempo, se alimentan de los microorganismos que descomponen la fruta, así como del azúcar de la propia fruta. La madre deposita heces sobre los sacos de huevos para establecer en los intestinos de las larvas la misma composición microbiana que ha funcionado positivamente para ella. [30] Luego, las larvas se encapsulan en el pupario y experimentan una metamorfosis de 4 días (a 25 °C), después de la cual los adultos eclosionan (emergen). [24] [25]
La Drosophila melanogaster, conocida comúnmente como mosca de la fruta, ha sido un organismo modelo importante en la investigación del desarrollo embrionario. Muchos de sus genes que regulan el desarrollo embrionario y sus mecanismos de acción han sido cruciales para comprender los principios fundamentales de la regulación del desarrollo embrionario en muchos organismos multicelulares, incluidos los humanos. A continuación, se presentan algunos genes importantes que regulan el desarrollo embrionario en la Drosophila melanogaster y sus modos de acción:
Genes maternos: Estos genes están codificados en la mosca de la fruta hembra y están presentes en las primeras etapas del desarrollo embrionario. Determinan las características principales del embrión y su desarrollo inicial. Por ejemplo, el gen llamado Bicoid regula la formación del extremo anterior del embrión y su ausencia hace que el embrión carezca de cabeza.
Genes cigóticos: estos genes se activan en etapas posteriores del desarrollo embrionario, cuando el embrión de la mosca de la fruta comienza a producir sus propios productos genéticos. Por ejemplo, el gen del jorobado regula la formación de segmentos en el embrión.
Genes homeóticos: Esta familia de genes regula la segmentación y la formación de patrones axiales en el desarrollo. Actúan como factores reguladores que determinan el destino celular en el desarrollo embrionario. Por ejemplo, el gen llamado Antennapedia regula la formación de las extremidades anteriores en el embrión.
Morfógenos: Son moléculas que forman gradientes en el desarrollo embrionario y regulan el destino celular en función de su posición en el gradiente. Por ejemplo, el morfógeno Hedgehog regula la diferenciación de segmentos y la identidad de los mismos en el embrión de la mosca de la fruta.
Estos genes y sus modos de acción forman una red reguladora compleja que guía el desarrollo embrionario de Drosophila melanogaster. Influyen en la diferenciación celular, la formación de segmentos y la configuración axial del embrión, lo que finalmente conduce al desarrollo de una mosca de la fruta adulta completamente formada.
Sonido del latido del corazón de Drosophila
Los machos realizan una secuencia de cinco patrones de comportamiento para cortejar a las hembras. Primero, los machos se orientan mientras tocan una canción de cortejo extendiendo y vibrando horizontalmente sus alas. Poco después, el macho se posiciona en la parte trasera del abdomen de la hembra en una postura baja para tocar y lamer los genitales femeninos. Finalmente, el macho enrosca su abdomen e intenta la cópula. Las hembras pueden rechazar a los machos alejándose, pateando y extruyendo su ovipositor. [31] La cópula dura alrededor de 15 a 20 minutos, [32] durante los cuales los machos transfieren unos cientos de espermatozoides muy largos (1,76 mm) en el líquido seminal a la hembra. [33] Las hembras almacenan el esperma en un receptáculo tubular y en dos espermatecas en forma de hongo ; los espermatozoides de múltiples apareamientos compiten por la fertilización. Se cree que existe una última precedencia masculina; el último macho en aparearse con una hembra engendra aproximadamente el 80% de su descendencia. Se descubrió que esta precedencia se produce tanto por desplazamiento como por incapacitación. [34] El desplazamiento se atribuye a la manipulación del esperma por parte de la mosca hembra a medida que se llevan a cabo múltiples apareamientos y es más significativo durante los primeros 1-2 días después de la cópula. El desplazamiento del receptáculo seminal es más significativo que el desplazamiento de las espermatecas. [34] La incapacitación del primer esperma masculino por el segundo esperma masculino se vuelve significativa 2-7 días después de la cópula. Se cree que el líquido seminal del segundo macho es responsable de este mecanismo de incapacitación (sin eliminación del primer esperma masculino) que tiene efecto antes de que ocurra la fertilización . [34] Se cree que el retraso en la efectividad del mecanismo de incapacitación es un mecanismo de protección que evita que una mosca macho incapacite a su propio esperma si se aparea con la misma mosca hembra repetidamente. Las neuronas sensoriales en el útero de la hembra de D. melanogaster responden a una proteína masculina, el péptido sexual, que se encuentra en el semen. [35] Esta proteína hace que la hembra se resista a copular durante unos 10 días después de la inseminación . Se ha determinado la vía de señalización que conduce a este cambio de comportamiento. La señal se envía a una región del cerebro que es homóloga del hipotálamo y el hipotálamo luego controla el comportamiento y el deseo sexual. [35] Las hormonas gonadotrópicas en Drosophila mantienen la homeostasis y gobiernan la producción reproductiva a través de una interrelación cíclica, no muy diferente del ciclo estral de los mamíferos . [36] El péptido sexual perturba esta homeostasis y cambia drásticamente el estado endocrino de la hembra al incitar la síntesis de la hormona juvenil en el cuerpo allatum. [37]
D. melanogaster se utiliza a menudo para estudios de extensión de la vida , como para identificar genes que supuestamente aumentan la esperanza de vida cuando mutan . [38] D. melanogaster también se utiliza en estudios sobre el envejecimiento . El síndrome de Werner es una afección en humanos caracterizada por un envejecimiento acelerado. Es causada por mutaciones en el gen WRN que codifica una proteína con funciones esenciales en la reparación del daño del ADN. Las mutaciones en el homólogo de WRN de D. melanogaster también causan un aumento de los signos fisiológicos del envejecimiento, como una esperanza de vida más corta, una mayor incidencia de tumores, degeneración muscular, capacidad reducida para trepar, comportamiento alterado y actividad locomotora reducida. [39]
Las hembras se vuelven receptivas al cortejo de los machos entre 8 y 12 horas después de emerger. [42] Se ha descubierto que grupos específicos de neuronas en las hembras afectan el comportamiento de cópula y la elección de pareja. Uno de estos grupos en el cordón nervioso abdominal permite a la mosca hembra pausar sus movimientos corporales para copular. [35] La activación de estas neuronas induce a la hembra a dejar de moverse y orientarse hacia el macho para permitir la monta. Si el grupo se inactiva, la hembra permanece en movimiento y no copula. Varias señales químicas, como las feromonas masculinas , suelen ser capaces de activar el grupo. [35]
Además, las hembras muestran una imitación de la elección de pareja . Cuando se les muestra a hembras vírgenes a otras hembras copulando con un cierto tipo de macho, tienden a copular más con este tipo de macho después que las hembras ingenuas (que no han observado la cópula de otros). Este comportamiento es sensible a las condiciones ambientales, y las hembras copulan menos en condiciones climáticas adversas. [43]
Hombres
Conducta de cortejo del macho. El macho mostró primero la extensión de las alas (etapa 1), y luego otros pasos como la flexión del abdomen (etapa 2), luego intentos frecuentes de cópula, lamidos e incluso eyaculación (etapa 3), finalmente el macho se cayó y quedó boca arriba (etapa 4).
Los machos de D. melanogaster presentan una marcada curva de aprendizaje reproductivo. Es decir, con la experiencia sexual, estas moscas tienden a modificar su futura conducta de apareamiento de múltiples maneras. Estos cambios incluyen una mayor selectividad para el cortejo solo intraespecífico, así como una reducción de los tiempos de cortejo .
Se sabe que los machos de D. melanogaster, sexualmente ingenuos, pasan mucho tiempo cortejándose de forma interespecífica, como con las moscas D. simulans . Los machos ingenuos de D. melanogaster también intentarán cortejar a hembras que aún no han alcanzado la madurez sexual y a otros machos. Los machos de D. melanogaster muestran poca o ninguna preferencia por las hembras de D. melanogaster sobre las hembras de otras especies o incluso sobre otras moscas macho. Sin embargo, después de que D. simulans u otras moscas incapaces de copular hayan rechazado los avances de los machos, es mucho menos probable que los machos de D. melanogaster pasen tiempo cortejándose de forma inespecífica en el futuro. Esta aparente modificación del comportamiento aprendido parece ser evolutivamente significativa, ya que permite a los machos evitar invertir energía en encuentros sexuales inútiles. [44]
Además, los machos con experiencia sexual previa modifican su danza de cortejo cuando intentan aparearse con nuevas hembras: los machos experimentados pasan menos tiempo cortejando, por lo que tienen latencias de apareamiento más bajas, lo que significa que pueden reproducirse más rápidamente. Esta menor latencia de apareamiento conduce a una mayor eficiencia de apareamiento para los machos experimentados en comparación con los machos ingenuos. [45] Esta modificación también parece tener ventajas evolutivas obvias, ya que una mayor eficiencia de apareamiento es extremadamente importante a los ojos de la selección natural .
Poligamia
Tanto los machos como las hembras de la mosca D. melanogaster actúan de forma polígama (tienen múltiples parejas sexuales al mismo tiempo). [46] Tanto en los machos como en las hembras, la poligamia produce una disminución de la actividad nocturna en comparación con las moscas vírgenes, más en los machos que en las hembras. [46] La actividad nocturna consiste en aquellas en las que participan las moscas además del apareamiento y la búsqueda de pareja, como la búsqueda de comida. [47] El éxito reproductivo de los machos y las hembras varía, porque una hembra solo necesita aparearse una vez para alcanzar la máxima fertilidad. [47] El apareamiento con múltiples parejas no proporciona ninguna ventaja sobre el apareamiento con una pareja, por lo que las hembras no muestran diferencias en la actividad nocturna entre individuos polígamos y monógamos. [47] Sin embargo, para los machos, el apareamiento con múltiples parejas aumenta su éxito reproductivo al aumentar la diversidad genética de su descendencia. [47] Este beneficio de la diversidad genética es una ventaja evolutiva porque aumenta la posibilidad de que algunas de las crías tengan rasgos que aumenten su aptitud en su entorno.
La diferencia en la actividad nocturna entre los machos polígamos y monógamos se puede explicar con el cortejo. En el caso de los machos polígamos, su éxito reproductivo aumenta al tener crías con múltiples parejas, y por lo tanto dedican más tiempo y energía a cortejar a varias hembras. [47] Por otro lado, los machos monógamos solo cortejan a una hembra y gastan menos energía en ello. [47] Si bien los machos requieren más energía para cortejar a varias hembras, los beneficios reproductivos generales que produce han mantenido la poligamia como la opción sexual preferida. [47]
El mecanismo que afecta el comportamiento de cortejo en Drosophila está controlado por las neuronas osciladoras DN1 y LND. [48] Se descubrió que la oscilación de las neuronas DN1 se ve afectada por las interacciones sociosexuales y está relacionada con la disminución de la actividad nocturna relacionada con el apareamiento. [48]
Organismo modelo en genética
D. melanogaster sigue siendo uno de los organismos más estudiados en la investigación biológica, en particular en genética y biología del desarrollo. También se emplea en estudios de mutagénesis ambiental.
Thomas Hunt Morgan comenzó a utilizar moscas de la fruta en estudios experimentales sobre la herencia en la Universidad de Columbia en 1910 en un laboratorio conocido como la Sala de las Moscas. La Sala de las Moscas estaba abarrotada de ocho escritorios, cada uno ocupado por estudiantes y sus experimentos. Comenzaron los experimentos utilizando botellas de leche para criar moscas de la fruta y lentes de mano para observar sus rasgos. Las lentes fueron reemplazadas más tarde por microscopios, que mejoraron sus observaciones. Morgan y sus estudiantes finalmente dilucidaron muchos principios básicos de la herencia, incluyendo la herencia ligada al sexo, la epistasis , los alelos múltiples y el mapeo genético . [49]
Históricamente, D. melanogaster se ha utilizado en laboratorios para estudiar la genética y los patrones de herencia. Sin embargo, D. melanogaster también tiene importancia en la investigación de mutagénesis ambiental, lo que permite a los investigadores estudiar los efectos de mutágenos ambientales específicos. [50]
Razones para su uso en laboratorios
Mutantes múltiples de D. melanogaster (en el sentido de las agujas del reloj desde arriba): ojos marrones y cutícula negra (2 mutaciones), ojos cinabrio y cutícula de tipo salvaje (1 mutación), ojos sepia y cutícula ébano, ojos bermellón y cutícula amarilla, ojos blancos y cutícula amarilla, ojos de tipo salvaje y cutícula amarilla.
Hay muchas razones por las que la mosca de la fruta es una elección popular como organismo modelo:
Su cuidado y cultivo requieren de poco equipamiento, espacio y gasto incluso cuando se utilizan cultivos de gran tamaño.
Se puede anestesiar de forma segura y sencilla (normalmente con éter , gas de dióxido de carbono , por enfriamiento o con productos como FlyNap ).
Su morfología es fácil de identificar una vez anestesiado.
Tiene un tiempo de generación corto (unos 10 días a temperatura ambiente), por lo que se pueden estudiar varias generaciones en pocas semanas.
Tiene una alta fecundidad (las hembras ponen hasta 100 huevos por día, y quizás 2000 a lo largo de su vida). [11]
Los machos y las hembras se distinguen fácilmente, y las hembras vírgenes pueden identificarse fácilmente por su abdomen translúcido de color claro, lo que facilita el cruce genético.
La larva madura tiene cromosomas gigantes en las glándulas salivales llamados cromosomas politénicos , "puffs", que indican regiones de transcripción, de ahí la actividad genética. La sub-replicación del ADNr ocurre dando como resultado solo un 20% de ADN en comparación con el cerebro. Compárese con el 47%, menos ADNr en los ovarios de Sarcophaga barbata .
Los " cromosomas equilibradores " letales recesivos que llevan marcadores genéticos visibles pueden usarse para mantener existencias de alelos letales en un estado heterocigoto sin recombinación debido a múltiples inversiones en el equilibrador.
El desarrollo de este organismo, desde el óvulo fertilizado hasta el adulto maduro, se entiende bien.
Las técnicas de transformación genética están disponibles desde 1987. Un método para insertar genes extraños en el genoma de Drosophila implica elementos P. Los elementos P transponibles, también conocidos como transposones , son segmentos de ADN bacteriano que se transfieren al genoma de la mosca. Las moscas transgénicas ya han contribuido a muchos avances científicos, por ejemplo, a la modelización de enfermedades humanas como el Parkinson , la neoplasia , la obesidad y la diabetes .
Su genoma completo fue secuenciado y publicado por primera vez en 2000. [51]
Se pueden producir fácilmente mosaicos sexuales, lo que proporciona una herramienta adicional para estudiar el desarrollo y el comportamiento de estas moscas. [52]
Marcadores genéticos
D. melanogaster , que porta el alelo Cy (derecha), mostrando así un fenotipo característico de alas rizadas en moscas adultas [53]
Los marcadores genéticos se utilizan habitualmente en la investigación de la Drosophila , por ejemplo, en cromosomas balanceadores o insertos de elementos P, y la mayoría de los fenotipos son fácilmente identificables a simple vista o con un microscopio. En la lista de algunos marcadores comunes que aparece a continuación, el símbolo del alelo va seguido del nombre del gen afectado y una descripción de su fenotipo. (Nota: los alelos recesivos están en minúscula, mientras que los alelos dominantes están en mayúscula).
Cy 1 : Rizado; las alas se curvan hacia afuera del cuerpo, el vuelo puede verse algo afectado.
e 1 : Ébano; cuerpo y alas negras (los heterocigotos también son visiblemente más oscuros que el tipo salvaje)
Sb 1 : Barba incipiente; las cerdas son más cortas y más gruesas que las del tipo salvaje.
bw: Marrón; color de ojos determinado por varios pigmentos combinados.
y 1 : Amarillo; la pigmentación del cuerpo y las alas parecen amarillas, el análogo de la mosca del albinismo.
Mutaciones genéticas clásicas
Los genes de Drosophila se nombran tradicionalmente según el fenotipo que causan cuando mutan. Por ejemplo, la ausencia de un gen particular en Drosophila dará como resultado un embrión mutante que no desarrolla un corazón. Por eso los científicos han llamado a este gen tinman , llamado así por el personaje de Oz del mismo nombre . [54] Del mismo modo, los cambios en el gen Shavenbaby causan la pérdida de pelos cuticulares dorsales en las larvas sechellia de Drosophila . [55] Este sistema de nomenclatura da como resultado una gama más amplia de nombres de genes que en otros organismos.
b: negro - La mutación negra fue descubierta en 1910 por Thomas Hunt Morgan . [56] La mutación negra da como resultado un cuerpo, alas, venas y segmentos de la pata de la mosca de la fruta de color más oscuro. [57] Esto ocurre debido a la incapacidad de la mosca para crear beta-alanina , un aminoácido beta. [56] La expresión fenotípica de esta mutación varía según el genotipo del individuo; por ejemplo, si el espécimen es homocigótico o heterocigótico da como resultado una apariencia más oscura o menos oscura. [ 57] Esta mutación genética es recesiva ligada al cromosoma X. [58]
bw: marrón - La mutación del ojo marrón resulta de la incapacidad de producir o sintetizar pigmentos de pteridina (rojos), debido a una mutación puntual en el cromosoma II. [59]
m: miniatura - Uno de los primeros registros de la mutación miniatura de las alas también fue realizado por Thomas Hunt Morgan en 1911. Describió las alas como teniendo una forma similar al fenotipo de tipo salvaje. Sin embargo, su designación miniatura se refiere a las longitudes de sus alas, que no se extienden más allá de su cuerpo y, por lo tanto, son notablemente más cortas que la longitud de tipo salvaje. También señaló que su herencia está conectada con el sexo de la mosca y podría emparejarse con la herencia de otros rasgos determinados por el sexo, como los ojos blancos . [60] Las alas también pueden mostrar otras características desviadas del ala de tipo salvaje, como un color más opaco y turbio. [61] Las alas miniatura son 1,5 veces más cortas que las de tipo salvaje, pero se cree que tienen el mismo número de células. Esto se debe a la falta de aplanamiento completo por parte de estas células, lo que hace que la estructura general del ala parezca más corta en comparación. La vía de expansión del ala está regulada por una vía de receptor de señal, donde la neurohormona bursicon interactúa con su receptor complementario acoplado a proteína G; Este receptor impulsa una de las subunidades de la proteína G para indicar una mayor actividad enzimática y da como resultado el desarrollo en el ala, como la apoptosis y el crecimiento. [62]
se: sepia - El color de ojos del mutante sepia es sepia , un color marrón rojizo. En las moscas de tipo salvaje, los omocromos (marrón) y las drosopterinas (rojo) dan a los ojos el color rojo típico. [63] [64] Las drosopterinas se producen a través de una vía que involucra una pirimidodiazepina sintasa , [65] que está codificada en el cromosoma 3L. El gen tiene un codón de parada prematuro en las moscas sepia, de modo que las moscas no pueden producir la pirimidodiazepina sintasa y, por lo tanto, ningún pigmento rojo, por lo que los ojos permanecen sepia. [63] El alelo sepia es recesivo y, por lo tanto, la descendencia de las moscas sepia y las moscas de tipo salvaje homocigotas tiene ojos rojos. El fenotipo sepia no depende del sexo de la mosca. [66]
v: bermellón - Los mutantes bermellón no pueden producir los ommocromos marrones, dejando las drosopterinas rojas, de modo que los ojos son de color bermellón (un rojo radiante) en comparación con una D. melanogaster de tipo salvaje . La mutación bermellón está ligada al sexo y es recesiva. El gen defectuoso se encuentra en el cromosoma X. [67] Los ommocromos marrones se sintetizan a partir de la quinurenina, que se fabrica a partir del triptófano. Las moscas bermellón no pueden convertir el triptófano en quinurenina y, por lo tanto, tampoco pueden producir ommocromos. [67] Los mutantes bermellón viven más que las moscas de tipo salvaje. Esta mayor esperanza de vida puede estar asociada con la cantidad reducida de triptófano convertido en quinurenina en las moscas bermellón. [68]
Mosca de la fruta macho triple mutante ( Drosophila melanogaster) que exhibe mutaciones de cuerpo negro, alas vestigiales y ojos marrones
vg: vestigial - Una mutación espontánea, descubierta en 1919 por Thomas Morgan y Calvin Bridges. Las alas vestigiales son aquellas que no están completamente desarrolladas y que han perdido su función. Desde el descubrimiento del gen vestigial en Drosophila melanogaster , ha habido muchos descubrimientos del gen vestigial en otros vertebrados y sus funciones dentro de los vertebrados. [69] El gen vestigial se considera uno de los genes más importantes para la formación de las alas, pero cuando se sobreexpresa, comienzan a formarse alas ectópicas. [70] El gen vestigial actúa para regular la expresión de los discos imaginales de las alas en el embrión y actúa con otros genes para regular el desarrollo de las alas. Un alelo vestigial mutado elimina una secuencia esencial del ADN necesaria para el correcto desarrollo de las alas. [71]
w: blanco - La Drosophila melanogaster de tipo salvaje típicamente expresa un color de ojos rojo ladrillo. La mutación de ojos blancos en las moscas de la fruta es causada por la ausencia de dos pigmentos asociados con los colores de ojos rojo y marrón; peridinas (rojo) y omocromos (marrón). [64] En enero de 1910, Thomas Hunt Morgan descubrió por primera vez el gen blanco y lo denominó w . El descubrimiento de la mutación de ojos blancos por Morgan provocó el comienzo de la experimentación genética y el análisis de Drosophila melanogaster. Hunt finalmente descubrió que el gen seguía un patrón similar de herencia relacionado con la segregación meiótica del cromosoma X. Descubrió que el gen estaba ubicado en el cromosoma X con esta información. Esto condujo al descubrimiento de genes ligados al sexo y también al descubrimiento de otras mutaciones en Drosophila melanogaster. [72] La mutación de ojos blancos conduce a varias desventajas en las moscas, como una capacidad reducida para trepar, una esperanza de vida más corta y una menor resistencia al estrés en comparación con las moscas de tipo salvaje. [73] La Drosophila melanogaster tiene una serie de comportamientos de apareamiento que le permiten copular en un entorno determinado y, por tanto, contribuyen a su adaptación. Tras el descubrimiento por parte de Morgan de que la mutación de los ojos blancos estaba ligada al sexo, un estudio dirigido por Sturtevant (1915) concluyó que los machos de ojos blancos tenían menos éxito que los machos de tipo salvaje en cuanto a apareamiento con hembras. [74] Se descubrió que cuanto mayor era la densidad de pigmentación ocular, mayor era el éxito de apareamiento de los machos de la Drosophila melanogaster. [74]
y: amarillo - El gen amarillo es una mutación genética conocida como Dmel\y dentro de la base de datos ampliamente utilizada llamada FlyBase . Esta mutación se puede identificar fácilmente por el pigmento amarillo atípico observado en la cutícula de las moscas adultas y las piezas bucales de la larva. [75] La mutación y comprende las siguientes clases fenotípicas : los mutantes que muestran una pérdida completa de pigmentación de la cutícula (tipo y) y otros mutantes que muestran un patrón de pigmento en mosaico con algunas regiones de la cutícula (tipo salvaje, tipo y2). [76] El papel del gen amarillo es diverso y es responsable de cambios en el comportamiento , la maduración reproductiva específica del sexo y la reprogramación epigenética . [77] El gen y es un gen ideal para estudiar, ya que es visiblemente claro cuando un organismo tiene este gen, lo que facilita la comprensión del paso del ADN a la descendencia. [77]
Ala de tipo salvaje (izquierda) vs. ala en miniatura (derecha)
Genoma
El genoma de D. melanogaster (secuenciado en 2000 y conservado en la base de datos FlyBase [51] ) contiene cuatro pares de cromosomas: un par X/Y y tres autosomas etiquetados como 2, 3 y 4. El cuarto cromosoma es relativamente muy pequeño y, por lo tanto, a menudo se ignora, aparte de su importante gen sin ojos . El genoma secuenciado de D. melanogaster de 139,5 millones de pares de bases ha sido anotado [78] y contiene alrededor de 15 682 genes según la versión 73 de Ensemble. Más del 60 % del genoma parece ser ADN funcional no codificante de proteínas [79] involucrado en el control de la expresión génica. La determinación del sexo en Drosophila ocurre por la proporción X:A de cromosomas X a autosomas, no por la presencia de un cromosoma Y como en la determinación del sexo humano. Aunque el cromosoma Y es completamente heterocromático , contiene al menos 16 genes, muchos de los cuales se cree que tienen funciones relacionadas con el sexo masculino. [80]
Hay tres ortólogos de transferrina , todos ellos dramáticamente divergentes de los conocidos en los modelos de cordados . [81]
Similitud con los humanos
Un estudio de junio de 2001 realizado por el Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano que comparó el genoma de la mosca de la fruta y el humano estimó que aproximadamente el 60% de los genes se conservan entre las dos especies. [82] Aproximadamente el 75% de los genes de enfermedades humanas conocidos tienen una coincidencia reconocible en el genoma de las moscas de la fruta, [83] y el 50% de las secuencias de proteínas de la mosca tienen homólogos de mamíferos [ cita requerida ] . Hay disponible una base de datos en línea llamada Homophila para buscar homólogos de genes de enfermedades humanas en moscas y viceversa. [84]
El ciclo de vida de este insecto tiene cuatro etapas: huevo fertilizado, larva, pupa y adulto. [13]
La embriogénesis en Drosophila ha sido ampliamente estudiada, ya que su pequeño tamaño, corto tiempo de generación y gran tamaño de cría la hacen ideal para estudios genéticos. También es única entre los organismos modelo en el sentido de que la división ocurre en un sincitio .
Durante la ovogénesis, los puentes citoplasmáticos llamados "canales anulares" conectan el ovocito en formación con las células nodrizas. Los nutrientes y las moléculas de control del desarrollo pasan de las células nodrizas al ovocito. En la figura de la izquierda, se puede ver que el ovocito en formación está cubierto por células de sostén folicular.
Después de la fertilización del ovocito, el embrión temprano (o embrión sincitial ) experimenta una rápida replicación de ADN y 13 divisiones nucleares hasta que alrededor de 5000 a 6000 núcleos se acumulan en el citoplasma no separado del embrión. Al final de la octava división, la mayoría de los núcleos han migrado a la superficie, rodeando el saco vitelino (dejando atrás solo unos pocos núcleos, que se convertirán en los núcleos vitelinos). Después de la décima división, las células polares se forman en el extremo posterior del embrión, segregando la línea germinal del sincitio. Finalmente, después de la decimotercera división, las membranas celulares se invaginan lentamente, dividiendo el sincitio en células somáticas individuales. Una vez que se completa este proceso, comienza la gastrulación . [89]
La división nuclear en el embrión temprano de Drosophila se produce tan rápidamente que no existen puntos de control adecuados, por lo que pueden cometerse errores en la división del ADN. Para solucionar este problema, los núcleos que han cometido un error se desprenden de sus centrosomas y caen en el centro del embrión (saco vitelino), que no formará parte de la mosca.
La red genética (interacciones transcripcionales y proteicas) que rige el desarrollo temprano del embrión de la mosca de la fruta es una de las redes genéticas mejor comprendidas hasta la fecha, especialmente la estructura a lo largo de los ejes anteroposterior (AP) y dorsoventral (DV) (ver morfogénesis ). [89]
El embrión experimenta movimientos morfogenéticos bien caracterizados durante la gastrulación y el desarrollo temprano, incluyendo la extensión de la banda germinal , la formación de varios surcos, la invaginación ventral del mesodermo y la invaginación posterior y anterior del endodermo (intestino), así como una extensa segmentación corporal hasta que finalmente eclosiona de la cutícula circundante en una larva de primer estadio.
Durante el desarrollo larvario, los tejidos conocidos como discos imaginales crecen dentro de la larva. Los discos imaginales se desarrollan para formar la mayoría de las estructuras del cuerpo adulto, como la cabeza, las patas, las alas, el tórax y los genitales. Las células de los discos imaginales se reservan durante la embriogénesis y continúan creciendo y dividiéndose durante las etapas larvarias, a diferencia de la mayoría de las otras células de la larva, que se han diferenciado para realizar funciones especializadas y crecer sin más división celular. En la metamorfosis, la larva forma una pupa , dentro de la cual se reabsorben los tejidos larvales y los tejidos imaginales experimentan amplios movimientos morfogenéticos para formar estructuras adultas.
Plasticidad del desarrollo
Los factores bióticos y abióticos experimentados durante el desarrollo afectarán la asignación de recursos de desarrollo, lo que conduce a una variación fenotípica , también conocida como plasticidad del desarrollo. [90] [91] Como en todos los insectos, [91] los factores ambientales pueden influir en varios aspectos del desarrollo en Drosophila melanogaster . [92] [93] Las moscas de la fruta criadas bajo un tratamiento de hipoxia experimentan una disminución de la longitud del tórax, mientras que la hiperoxia produce músculos de vuelo más pequeños, lo que sugiere efectos negativos en el desarrollo de los niveles extremos de oxígeno. [94] Los ritmos circadianos también están sujetos a la plasticidad del desarrollo. Las condiciones de luz durante el desarrollo afectan los patrones de actividad diaria en Drosophila melanogaster , donde las moscas criadas bajo oscuridad o luz constante son menos activas como adultas que las criadas bajo un ciclo de luz/oscuridad de 12 horas. [95]
La temperatura es uno de los factores más influyentes en el desarrollo de los artrópodos . En Drosophila melanogaster, la plasticidad del desarrollo inducida por la temperatura puede ser beneficiosa y/o perjudicial. [96] [97] La mayoría de las veces, las temperaturas de desarrollo más bajas reducen las tasas de crecimiento, lo que influye en muchos otros factores fisiológicos. [98] Por ejemplo, el desarrollo a 25 °C aumenta la velocidad de marcha, la amplitud del rendimiento térmico y el éxito territorial, mientras que el desarrollo a 18 °C aumenta la masa corporal y el tamaño de las alas, todos los cuales están vinculados con la aptitud física. [93] [96] Además, el desarrollo a ciertas temperaturas bajas produce alas proporcionalmente grandes que mejoran el vuelo y el rendimiento reproductivo a temperaturas igualmente bajas ( ver aclimatación ). [99]
Si bien ciertos efectos de la temperatura de desarrollo, como el tamaño corporal, son irreversibles en los ectotérmicos , otros pueden ser reversibles. [91] [100] Cuando las Drosophila melanogaster se desarrollan a temperaturas frías, tendrán una mayor tolerancia al frío, pero si las moscas criadas en frío se mantienen a temperaturas más cálidas, su tolerancia al frío disminuye y la tolerancia al calor aumenta con el tiempo. [100] [101] Debido a que los insectos generalmente solo se aparean en un rango específico de temperaturas, su tolerancia al frío/calor es un rasgo importante para maximizar la producción reproductiva. [102]
Si bien se espera que los rasgos descritos anteriormente se manifiesten de manera similar en todos los sexos, la temperatura del desarrollo también puede producir efectos específicos del sexo en los adultos de D. melanogaster .
Hembras: el número de ovariolas se ve afectado significativamente por la temperatura de desarrollo en D. melanogaster. [103] El tamaño del huevo también se ve afectado por la temperatura de desarrollo y se exacerba cuando ambos padres se desarrollan a temperaturas cálidas ( ver Efecto maternal ). [96] Bajo temperaturas estresantes, estas estructuras se desarrollarán hasta tamaños finales más pequeños y disminuirán la producción reproductiva de una hembra. [103] [96] La fecundidad temprana (total de huevos puestos en los primeros 10 días posteriores a la eclosión ) se maximiza cuando se cría a 25 °C (en comparación con 17 °C y 29 °C) independientemente de la temperatura adulta. [104] En un amplio rango de temperaturas de desarrollo, las hembras tienden a tener una mayor tolerancia al calor que los machos. [105]
Machos - Las temperaturas de desarrollo estresantes causarán esterilidad en los machos de D. melanogaster ; aunque el límite superior de temperatura se puede aumentar manteniendo las cepas a altas temperaturas ( ver aclimatación ). [97] La esterilidad masculina puede ser reversible si los adultos se devuelven a una temperatura óptima después de desarrollarse a temperaturas estresantes. [106] Las moscas macho son más pequeñas y tienen más éxito en la defensa de los sitios de alimentación/oviposición cuando se crían a 25 °C en comparación con 18 °C; por lo tanto, los machos más pequeños tendrán un mayor éxito de apareamiento y producción reproductiva. [93]
Determinación del sexo
Las moscas Drosophila tienen cromosomas X e Y, así como autosomas . A diferencia de los humanos, el cromosoma Y no confiere masculinidad, sino que codifica genes necesarios para producir esperma. El sexo, en cambio, está determinado por la proporción de cromosomas X y autosomas. [107] Además, cada célula "decide" si es masculina o femenina independientemente del resto del organismo, lo que da lugar a la aparición ocasional de ginandromorfos .
Tres genes principales intervienen en la determinación del sexo de la Drosophila : sex-lethal , sisterless y deadpan . Deadpan es un gen autosómico que inhibe sex-lethal , mientras que sisterless se encuentra en el cromosoma X e inhibe la acción de deadpan . Una célula AAX tiene el doble de deadpan que sisterless , por lo que sex-lethal se inhibirá, creando un macho. Sin embargo, una célula AAXX producirá suficiente sisterless para inhibir la acción de deadpan , lo que permitirá que el gen sex-lethal se transcriba para crear una hembra.
Más tarde, el control por deadpan y sisterless desaparece y lo que se vuelve importante es la forma del gen sex-lethal . Un promotor secundario causa la transcripción tanto en machos como en hembras. El análisis del ADNc ha demostrado que se expresan diferentes formas en machos y hembras. Se ha demostrado que Sex-lethal afecta el empalme de su propio ARNm . En los machos, se incluye el tercer exón que codifica un codón de terminación , lo que hace que se produzca una forma truncada. En la versión femenina, la presencia de sex-lethal hace que se omita este exón; los otros siete aminoácidos se producen como una cadena peptídica completa , lo que nuevamente da una diferencia entre machos y hembras. [108]
La presencia o ausencia de proteínas funcionales sex-lethal afecta la transcripción de otra proteína conocida como doublesex. En ausencia de sex-lethal, a doublesex se le quitará el cuarto exón y se traducirá hasta el exón 6 inclusive (DSX-M[ale]), mientras que en su presencia el cuarto exón que codifica un codón de terminación producirá una versión truncada de la proteína (DSX-F[emale]). DSX-F causa la transcripción de las proteínas Yolk 1 y 2 en las células somáticas , que serán bombeadas al ovocito en su producción.
Inmunidad
El sistema inmunológico de D. melanogaster se puede dividir en dos respuestas: humoral y mediada por células. La primera es una respuesta sistémica mediada en gran parte por las vías toll e Imd , que son sistemas paralelos para detectar microbios. Otras vías, incluidas las vías de respuesta al estrés JAK-STAT y P38 , la señalización nutricional a través de FOXO y la señalización de muerte celular JNK , están involucradas en respuestas fisiológicas clave a la infección. D. melanogaster tiene un órgano llamado " cuerpo graso ", que es análogo al hígado humano. El cuerpo graso es el órgano secretor primario y produce moléculas inmunes clave tras la infección, como serina proteasas y péptidos antimicrobianos (AMP). Los AMP se secretan en la hemolinfa y se unen a las bacterias y hongos infecciosos, matándolos formando poros en sus paredes celulares o inhibiendo los procesos intracelulares. La respuesta inmune celular, en cambio, se refiere a la actividad directa de las células sanguíneas (hemocitos) en Drosophila , que son análogas a los monocitos/macrófagos de los mamíferos. Los hemocitos también desempeñan un papel importante en la mediación de las respuestas inmunes humorales, como la reacción de melanización . [109]
La respuesta inmunitaria a la infección puede implicar hasta 2.423 genes, o el 13,7% del genoma. Aunque la respuesta transcripcional de la mosca al desafío microbiano es altamente específica para patógenos individuales, Drosophila expresa diferencialmente un grupo central de 252 genes tras la infección con la mayoría de las bacterias. Este grupo central de genes está asociado con categorías de ontología génica como respuesta antimicrobiana, respuesta al estrés, secreción, similar a neuronas, reproducción y metabolismo, entre otras. [110] [111] Drosophila también posee varios mecanismos inmunitarios para dar forma a la microbiota y prevenir respuestas inmunitarias excesivas tras la detección de estímulos microbianos. Por ejemplo, las PGRP secretadas con actividad amidasa eliminan y degradan PGN de tipo DAP inmunoestimulante para bloquear la activación de Imd. [112]
A diferencia de los mamíferos, la Drosophila tiene inmunidad innata pero carece de una respuesta inmunitaria adaptativa. Sin embargo, los elementos centrales de esta respuesta inmunitaria innata se conservan entre los humanos y las moscas de la fruta. Como resultado, la mosca de la fruta ofrece un modelo útil de inmunidad innata para desentrañar las interacciones genéticas de la señalización y la función efectora, ya que las moscas no tienen que lidiar con la interferencia de los mecanismos inmunitarios adaptativos que podrían confundir los resultados. Varias herramientas genéticas, protocolos y ensayos hacen de la Drosophila un modelo clásico para estudiar el sistema inmunitario innato [113] , que incluso ha incluido la investigación inmunitaria en la estación espacial internacional [114] .
Señalización JAK-STAT
Varios elementos de la vía de señalización JAK-STAT de Drosophila tienen homología directa con los genes de la vía JAK-STAT humana . La señalización JAK-STAT se induce en diversas situaciones de estrés en el organismo, como estrés térmico, deshidratación o infección. La inducción de JAK-STAT conduce a la producción de varias proteínas de respuesta al estrés, incluidas las proteínas que contienen tioésteres (TEP), [115] Turandots, [116] y el supuesto péptido antimicrobiano Listericina. [117] Los mecanismos a través de los cuales actúan muchas de estas proteínas aún están bajo investigación. Por ejemplo, las TEP parecen promover la fagocitosis de bacterias Gram-positivas y la inducción de la vía toll. Como consecuencia, las moscas que carecen de TEP son susceptibles a la infección por desafíos de la vía toll. [115]
Los hemocitos circulantes son reguladores clave de la infección. Esto se ha demostrado tanto a través de herramientas genéticas para generar moscas que carecen de hemocitos, como a través de la inyección de microesferas de vidrio o gotitas de lípidos que saturan la capacidad de los hemocitos para fagocitar una infección secundaria. [118] [119] Las moscas tratadas de esta manera no pueden fagocitar bacterias tras la infección y, en consecuencia, son susceptibles a la infección. [120] Estos hemocitos derivan de dos oleadas de hematopoyesis , una que ocurre en el embrión temprano y otra que ocurre durante el desarrollo de larva a adulto. [121] Sin embargo, los hemocitos de Drosophila no se renuevan durante la vida adulta, por lo que la mosca tiene un número finito de hemocitos que disminuyen a lo largo de su vida. [122] Los hemocitos también participan en la regulación de los eventos del ciclo celular y la apoptosis de tejido aberrante (por ejemplo, células cancerosas) mediante la producción de Eiger, una molécula de señalización del factor de necrosis tumoral que promueve la señalización de JNK y, en última instancia, la muerte celular y la apoptosis. [123]
Genética del comportamiento y neurociencia
En 1971, Ron Konopka y Seymour Benzer publicaron "Clock mutants of Drosophila melanogaster ", un artículo que describe las primeras mutaciones que afectaron el comportamiento de un animal. Las moscas de tipo salvaje muestran un ritmo de actividad con una frecuencia de aproximadamente un día (24 horas). Encontraron mutantes con ritmos más rápidos y más lentos, así como ritmos rotos: moscas que se mueven y descansan en ráfagas aleatorias. El trabajo durante los siguientes 30 años ha demostrado que estas mutaciones (y otras similares) afectan a un grupo de genes y sus productos que forman un reloj bioquímico o biológico . Este reloj se encuentra en una amplia gama de células de mosca, pero las células portadoras del reloj que controlan la actividad son varias docenas de neuronas en el cerebro central de la mosca.
Desde entonces, Benzer y otros han utilizado pruebas de comportamiento para aislar genes implicados en la visión, el olfato, la audición, el aprendizaje/memoria, el cortejo, el dolor y otros procesos, como la longevidad.
Siguiendo el trabajo pionero de Alfred Henry Sturtevant [124] y otros, Benzer y sus colegas [52] utilizaron mosaicos sexuales para desarrollar una novedosa técnica de mapeo del destino . Esta técnica hizo posible asignar una característica particular a una ubicación anatómica específica. Por ejemplo, esta técnica mostró que el comportamiento de cortejo de los machos está controlado por el cerebro. [52] El mapeo del destino en mosaico también proporcionó la primera indicación de la existencia de feromonas en esta especie. [125] Los machos distinguen entre machos y hembras de la misma especie y dirigen el cortejo persistente preferentemente hacia las hembras gracias a una feromona sexual específica de la hembra que es producida principalmente por los tergitos de la hembra .
Los primeros mutantes de aprendizaje y memoria ( dunce , rutabaga , etc.) fueron aislados por William "Chip" Quinn mientras estaba en el laboratorio de Benzer, y finalmente se demostró que codificaban componentes de una vía de señalización intracelular que involucraba AMP cíclico , proteína quinasa A y un factor de transcripción conocido como CREB. Se demostró que estas moléculas también estaban involucradas en la plasticidad sináptica en Aplysia y mamíferos. [126]
El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2017 fue otorgado a Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash y Michael W. Young por sus trabajos utilizando moscas de la fruta para comprender los "mecanismos moleculares que controlan el ritmo circadiano ". [127]
Las moscas macho cantan a las hembras durante el cortejo usando sus alas para generar sonido, y se han caracterizado algunos de los genes de la conducta sexual. En particular, el gen fruitless tiene varias formas de empalme diferentes, y las moscas macho que expresan formas de empalme femeninas tienen un comportamiento similar al de las hembras y viceversa. Los canales TRP nompC, nanchung e inactive se expresan en neuronas del órgano de Johnston sensibles al sonido y participan en la transducción del sonido. [128] [129] La mutación del gen Genderblind , también conocido como CG6070, altera la conducta sexual de Drosophila , volviendo a las moscas bisexuales . [130]
Las moscas utilizan una versión modificada de los filtros Bloom para detectar la novedad de los olores, con características adicionales que incluyen la similitud del olor nuevo con el de ejemplos experimentados previamente y el tiempo transcurrido desde la experiencia previa del mismo olor. [131]
Agresión
Como ocurre con la mayoría de los insectos, las conductas agresivas entre moscas macho suelen darse en presencia de una hembra cortejándose y cuando compiten por recursos. Tales conductas suelen implicar levantar alas y patas hacia el oponente y atacar con todo el cuerpo. [132] Por lo tanto, a menudo causan daños en las alas, lo que reduce su aptitud al eliminar su capacidad de volar y aparearse. [133]
Comunicación acústica
Para que se produzca la agresión, las moscas macho producen sonidos para comunicar su intención. Un estudio de 2017 descubrió que las canciones que promueven la agresión contienen pulsos que ocurren a intervalos más largos. [134] La secuenciación de ARN de mutantes de mosca que muestran comportamientos sobreagresivos encontró que más de 50 genes relacionados con la audición (importantes para los potenciales receptores transitorios , la señalización de Ca 2+ y los potenciales mecanorreceptores ) estaban regulados positivamente en las neuronas AB ubicadas en el órgano de Johnston . [134] Además, los niveles de agresión se redujeron cuando estos genes fueron eliminados a través de la interferencia del ARN . [134] Esto significa el papel principal de la audición como modalidad sensorial en la comunicación de la agresión.
Señalización por feromonas
Además de la audición, otra modalidad sensorial que regula la agresión es la señalización por feromonas , que opera a través del sistema olfativo o del sistema gustativo dependiendo de la feromona. [135] Un ejemplo es cVA , una feromona antiafrodisíaca utilizada por los machos para marcar a las hembras después de la cópula y para disuadir a otros machos de aparearse. [136] Esta feromona específica de los machos provoca un aumento de la agresión entre machos cuando es detectada por el sistema gustativo de otro macho . [135] Sin embargo, al insertar una mutación que hace que las moscas no respondan a cVA, no se observaron comportamientos agresivos. [137] Esto demuestra que existen múltiples modalidades para promover la agresión en las moscas.
Competencia por alimentos
En concreto, cuando se compite por comida, la agresión se produce en función de la cantidad de comida disponible y es independiente de cualquier interacción social entre los machos. [138] En concreto, se ha descubierto que la sacarosa estimula las neuronas receptoras gustativas, lo que era necesario para estimular la agresión. [138] Sin embargo, una vez que la cantidad de comida supera una determinada cantidad, la competencia entre machos disminuye. [138] Esto se debe posiblemente a una sobreabundancia de recursos alimentarios. A mayor escala, se ha descubierto que la comida determina los límites de un territorio, ya que se ha observado que las moscas son más agresivas en el perímetro físico de la comida.
Efecto de la falta de sueño
Sin embargo, como la mayoría de los comportamientos que requieren excitación y vigilia, se encontró que la agresión se vio afectada por la falta de sueño . Específicamente, esto ocurre a través del deterioro de la señalización de octopamina y dopamina , que son vías importantes para regular la excitación en los insectos. [139] [140] Debido a la reducción de la agresión, se encontró que las moscas macho privadas de sueño estaban en desventaja en el apareamiento en comparación con las moscas normales. [140] Sin embargo, cuando se administraron agonistas de octopamina a estas moscas privadas de sueño, se observó que los niveles de agresión aumentaron y posteriormente se restableció la aptitud sexual. [140] Por lo tanto, este hallazgo implica la importancia del sueño en la agresión entre moscas macho.
Visión
Imágenes estereoscópicas del ojo
El ojo compuesto de la mosca de la fruta contiene 760 unidades oculares u omatidios , y es uno de los más avanzados entre los insectos. Cada omatidio contiene ocho células fotorreceptoras (R1-8), células de soporte, células pigmentarias y una córnea. Las moscas de tipo salvaje tienen células pigmentarias rojizas, que sirven para absorber el exceso de luz azul para que la mosca no quede cegada por la luz ambiental. Los genes del color de los ojos regulan el transporte vesicular celular. Las enzimas necesarias para la síntesis de pigmentos se transportan luego al gránulo pigmentario de la célula, que contiene las moléculas precursoras del pigmento. [64]
Vista desde arribaVista frontal
Cada célula fotorreceptora consta de dos secciones principales, el cuerpo celular y el rabdómero . El cuerpo celular contiene el núcleo , mientras que el rabdómero de 100 μm de longitud está formado por pilas de membrana similares a cepillos de dientes llamadas microvellosidades . Cada microvellosidad tiene una longitud de 1 a 2 μm y unos 60 nm de diámetro. [141] La membrana del rabdómero está repleta de unos 100 millones de moléculas de opsina , la proteína visual que absorbe la luz. Las otras proteínas visuales también están muy compactas en las microvellosidades, dejando poco espacio para el citoplasma .
Opsinas y sensibilidad espectral
Disposición de las células fotorreceptoras en un omatidio pálido y amarillo de Drosophila melanogaster : la fila superior muestra dos de las seis células fotorreceptoras externas (R1-R6) y las células internas R7 y R8. La fila inferior muestra las diferentes opsinas (Rh1, Rh3, Rh4, Rh5 y Rh6) que expresan las células. Figura de Sharkey et al. (2020). [142]Expresión de la opsina Rh1 en las células fotorreceptoras R1-R6
El genoma de Drosophila codifica siete opsinas, [143] cinco de ellas se expresan en los omatidios del ojo. Las células fotorreceptoras R1-R6 expresan la opsina Rh1, [144] que absorbe máximamente la luz azul (alrededor de 480 nm), [145] [146] [147] sin embargo las células R1-R6 cubren un rango más amplio del espectro que el que permitiría una opsina debido a un pigmento sensibilizante [148] [149] que agrega dos máximos de sensibilidad en el rango UV (355 y 370 nm). [147] Las células R7 vienen en dos tipos con rabdómeros amarillos y pálidos (R7y y R7p). [150] [151] Las células pálidas R7p expresan la opsina Rh3, [152] [153] que absorbe máximamente la luz UV (345 nm). [154] Las células R7p están estrictamente emparejadas con las células R8p que expresan Rh5, [153] que absorbe al máximo la luz violeta (437 nm). [147] Las otras, las células amarillas R7y expresan un pigmento de detección que absorbe el azul [150] y la opsina Rh4, [155] que absorbe al máximo la luz UV (375 nm). [154] Las células R7y están estrictamente emparejadas con las células R8y que expresan Rh6, [156] que absorbe al máximo la luz UV (508 nm). [147] En un subconjunto de omatidios, tanto las células R7 como las R8 expresan la opsina Rh3. [153]
Sin embargo, estos máximos de absorción de las opsinas se midieron en moscas de ojos blancos sin pigmentos de cribado (Rh3-Rh6), [154] [147] o directamente de la opsina aislada (Rh1). [145] Estos pigmentos reducen la luz que llega a las opsinas dependiendo de la longitud de onda. Por lo tanto, en moscas completamente pigmentadas, los máximos de absorción efectivos de las opsinas difieren y, por lo tanto, también la sensibilidad de sus células fotorreceptoras. Con pigmento de cribado, la opsina Rh3 se desplaza en onda corta de 345 nm [b] a 330 nm y la Rh4 de 375 nm a 355 nm. La presencia o no de pigmento de cribado no supone una diferencia práctica para la opsina Rh5 (435 nm y 437 nm), mientras que la opsina R6 se desplaza en onda larga 92 nm de 508 nm a 600 nm. [142]
Además de las opsinas del ojo, Drosophila tiene dos opsinas más: los ocelos expresan la opsina Rh2, [157] [158] que absorbe al máximo la luz violeta (~420 nm). [158] Y la opsina Rh7, que absorbe al máximo la luz UV (350 nm) con una cola de longitud de onda inusualmente larga de hasta 500 nm. La cola larga desaparece si una lisina en la posición 90 se reemplaza por ácido glutámico . Este mutante absorbe entonces al máximo la luz violeta (450 nm). [159] La opsina Rh7 sincroniza con el criptocromo el ritmo circadiano de Drosophila con el ciclo día-noche en las neuronas marcapasos centrales . [160]
Cada opsina de Drosophila se une al cromóforo carotenoide 11-cis-3-hidroxiretinal a través de una lisina. [161] [162] Esta lisina se conserva en casi todas las opsinas, solo unas pocas la han perdido durante la evolución . [163] Las opsinas sin ella no son sensibles a la luz. [164] [165] [166] En particular, las opsinas Rh1, Rh4 y Rh7 de Drosophila funcionan no solo como fotorreceptores , sino también como quimiorreceptores para el ácido aristolóquico . Estas opsinas todavía tienen la lisina como otras opsinas. Sin embargo, si se reemplaza por una arginina en Rh1, entonces Rh1 pierde sensibilidad a la luz pero aún responde al ácido aristolóquico. Por lo tanto, la lisina no es necesaria para que Rh1 funcione como quimiorreceptor. [165]
Sensibilidades espectrales de las opsinas de Drosophila melanogaster en células fotorreceptoras de moscas de ojos blancos y rojos [142]
Sensibilidades espectrales de las opsinas de Drosophila melanogaster en moscas de ojos blancos. Las sensibilidades de Rh3–R6 se modelan con plantillas de opsina y estimaciones de sensibilidad de Salcedo et al. (1999). [147] La opsina Rh1 (redibujada de Salcedo et al. [147] ) tiene una forma característica ya que está acoplada a un pigmento sensibilizador a la radiación UV.
Curvas de sensibilidad espectral media normalizada de las opsinas Rh1, Rh3, Rh4, Rh5 y Rh6 de Drosophila melanogaster medidas en sus células fotorreceptoras nativas en moscas de ojos rojos con pigmento de detección. Cada curva espectral es el promedio de seis moscas.
Fototransducción
Al igual que en la visión de los vertebrados , la transducción visual en los invertebrados se produce a través de una vía acoplada a la proteína G. Sin embargo, en los vertebrados , la proteína G es la transducina , mientras que la proteína G en los invertebrados es Gq (dgq en Drosophila ). Cuando la rodopsina (Rh) absorbe un fotón de luz, su cromóforo, 11-cis-3-hidroxiretinal, se isomeriza a todo-trans-3-hidroxiretinal. La Rh sufre un cambio conformacional en su forma activa, la metarrodopsina. La metarrodopsina activa a Gq, que a su vez activa una fosfolipasa Cβ (PLCβ) conocida como NorpA. [167]
El calcio se une a proteínas como la calmodulina (CaM) y una proteína quinasa C específica del ojo (PKC) conocida como InaC. Estas proteínas interactúan con otras proteínas y se ha demostrado que son necesarias para apagar la respuesta a la luz. Además, las proteínas llamadas arrestinas se unen a la metarrodopsina y evitan que active más Gq. Un intercambiador de sodio-calcio conocido como CalX bombea el calcio fuera de la célula. Utiliza el gradiente de sodio entrante para exportar calcio a una estequiometría de 3 Na + / 1 Ca ++ . [169]
TRP, InaC y PLC forman un complejo de señalización al unirse a una proteína de andamiaje llamada InaD. InaD contiene cinco dominios de unión llamados proteínas de dominio PDZ , que se unen específicamente a los extremos C de las proteínas diana. La alteración del complejo por mutaciones en los dominios PDZ o en las proteínas diana reduce la eficiencia de la señalización. Por ejemplo, la alteración de la interacción entre InaC, la proteína quinasa C e InaD da como resultado un retraso en la inactivación de la respuesta a la luz.
A diferencia de la metarrodopsina de vertebrados, la metarrodopsina de invertebrados puede convertirse nuevamente en rodopsina al absorber un fotón de luz naranja (580 nm).
Aproximadamente dos tercios del cerebro de Drosophila están dedicados al procesamiento visual. [170] Aunque la resolución espacial de su visión es significativamente peor que la de los humanos, su resolución temporal es alrededor de 10 veces mejor.
Aseo
Se sabe que las Drosophila exhiben conductas de acicalamiento que se ejecutan de manera predecible. Las Drosophila comienzan sistemáticamente una secuencia de acicalamiento usando sus patas delanteras para limpiarse los ojos, luego la cabeza y las antenas. Usando sus patas traseras, proceden a acicalarse el abdomen y finalmente las alas y el tórax. A lo largo de esta secuencia, las Drosophila frotan periódicamente sus patas para deshacerse del exceso de polvo y desechos que se acumulan durante el proceso de acicalamiento. [171]
Se ha demostrado que las conductas de acicalamiento se ejecutan en una jerarquía de supresión. Esto significa que las conductas de acicalamiento que ocurren al principio de la secuencia evitan que las que vienen más tarde en la secuencia ocurran simultáneamente, ya que la secuencia de acicalamiento consiste en conductas mutuamente excluyentes. [172] [173] Esta jerarquía no impide que Drosophila vuelva a las conductas de acicalamiento que ya se han realizado en la secuencia de acicalamiento. [172] Se cree que el orden de las conductas de acicalamiento en la jerarquía de supresión está relacionado con la prioridad de limpieza de una parte específica del cuerpo. Por ejemplo, es probable que los ojos y las antenas se ejecuten al principio de la secuencia de acicalamiento para evitar que los desechos interfieran con la función de los órganos sensoriales de D. melanogaster . [172] [173]
Caminando
Vista superior de una Drosophila caminando (izquierda) con patas rastreadas con DeepLabCut [174] (derecha)
Al igual que muchos otros insectos hexápodos, la Drosophila suele caminar utilizando un andar de trípode . [175] Esto significa que tres de las patas se balancean juntas mientras que las otras tres permanecen estacionarias o en posición de apoyo. Específicamente, la pata del medio se mueve en fase con las patas delanteras y traseras contralaterales. Sin embargo, la variabilidad en torno a la configuración del trípode existe a lo largo de un continuo, lo que significa que las moscas no muestran transiciones distintas entre diferentes andares. [176] A velocidades de caminata rápidas, la configuración de caminata es principalmente de trípode (3 patas en posición de apoyo), pero a velocidades de caminata más lentas, es más probable que las moscas tengan cuatro (tetrápodos) o cinco patas en posición de apoyo (onda). [177] [178] Estas transiciones pueden ayudar a optimizar la estabilidad estática . [179] Debido a que las moscas son tan pequeñas, las fuerzas de inercia son insignificantes en comparación con las fuerzas elásticas de sus músculos y articulaciones o las fuerzas viscosas del aire circundante. [180]
Vuelo
Las moscas vuelan mediante secuencias rectas de movimiento intercaladas con giros rápidos llamados movimientos sacádicos. [181] Durante estos giros, una mosca puede girar 90° en menos de 50 milisegundos. [181]
Las características del vuelo de la Drosophila pueden estar dominadas por la viscosidad del aire, en lugar de la inercia del cuerpo de la mosca, pero puede ocurrir el caso opuesto con la inercia como fuerza dominante. [181] Sin embargo, trabajos posteriores mostraron que, si bien los efectos viscosos en el cuerpo del insecto durante el vuelo pueden ser insignificantes, las fuerzas aerodinámicas en las alas mismas en realidad hacen que los giros de las moscas de la fruta se amortigüen viscosamente. [182]
Conectoma
Drosophila es uno de los pocos animales ( C. elegans es otro) en los que se dispone de circuitos neuronales detallados (un conectoma ).
Existe un conectoma de alto nivel, a nivel de los compartimentos cerebrales y de los tractos de interconexión de neuronas, para el cerebro completo de la mosca. [183] Una versión de esto está disponible en línea. [184]
Existen conectomas detallados a nivel de circuito para la lámina [185] [186] y una columna de médula [187] , ambas en el sistema visual de la mosca de la fruta, y el lóbulo alfa del cuerpo del hongo. [188]
En mayo de 2017, un artículo publicado en bioRxiv presentó una pila de imágenes de microscopía electrónica de todo el cerebro femenino adulto con resolución sináptica. El volumen está disponible para el rastreo disperso de circuitos seleccionados. [189] [190] Desde entonces, se han recopilado múltiples conjuntos de datos, incluido un conectoma denso de la mitad del cerebro central de Drosophila en 2020, [191] [192] y un conectoma denso de todo el cordón nervioso femenino adulto en 2021. [193] Generalmente, estos conjuntos de datos se adquieren seccionando el tejido (por ejemplo, el cerebro) en secciones delgadas (del orden de diez o cientos de nanómetros). Luego, se toman imágenes de cada sección utilizando un microscopio electrónico y estas imágenes se unen y alinean para crear un volumen de imagen 3D. A continuación, se utilizan los métodos utilizados en la reconstrucción y el análisis inicial de dichos conjuntos de datos. [194] Debido a los avances en el aprendizaje profundo, los métodos automatizados para la segmentación de imágenes han hecho que la reconstrucción a gran escala proporcione reconstrucciones densas de todas las neuritas dentro del volumen. [195] Además, la resolución de la microscopía electrónica ilumina las variaciones ultraestructurales entre las neuronas, así como la ubicación de las sinapsis individuales, proporcionando así un diagrama de cableado de la conectividad sináptica entre todas las neuritas dentro del conjunto de datos dado.
En 2023 se publicó el mapa completo del cerebro de una larva de Drosophila a nivel de sinapsis y un análisis de su arquitectura. El cerebro de una larva está formado por 3016 neuronas y 548.000 sitios sinápticos, [196] mientras que el cerebro adulto tiene alrededor de 150.000 neuronas y 150 millones de sinapsis.
Conceptos erróneos
A veces se hace referencia a la Drosophila como una plaga debido a su tendencia a vivir en asentamientos humanos donde se encuentra fruta en fermentación. Las moscas pueden acumularse en hogares, restaurantes, tiendas y otros lugares. [14] El nombre y el comportamiento de esta especie de mosca han llevado a la idea errónea de que es un riesgo biológico para la seguridad en Australia y otros lugares. Si bien otras especies de "moscas de la fruta" sí plantean un riesgo, la D. melanogaster se siente atraída por la fruta que ya se está pudriendo, en lugar de causar que la fruta se pudra. [197] [198]
^ Un puñado de publicaciones recientes prefieren la descripción "mosca del vinagre" como más precisa que "mosca de la fruta". [3] [4] [5]
^ Sharkey et al. [142] indican que el máximo de absorción de Rh3 es de 334 nm en su sección de resultados. Sin embargo, en la introducción y en la sección de materiales y métodos lo indican como 345 nm. Para ambos valores, citan a Feiler et al., que informaron solo 345 nm. [154] Por lo tanto, esto parece ser un error y probablemente también se referían a 345 nm.
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External links
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Sensibilidades espectrales de las opsinas de Drosophila melanogaster en moscas de ojos blancos. Las sensibilidades de Rh3–R6 se modelan con plantillas de opsina y estimaciones de sensibilidad de Salcedo et al. (1999). [147] La opsina Rh1 (redibujada de Salcedo et al. [147] ) tiene una forma característica ya que está acoplada a un pigmento sensibilizador a la radiación UV.
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