Los pterosaurios ( / ˈ t ɛr ə s ɔːr , ˈ t ɛr oʊ -/ ; [5] [6] del griego pteron y sauros , que significa "lagarto ala") [7] son un clado extinto de reptiles voladores del orden Pterosauria . Existieron durante la mayor parte del Mesozoico : desde el Triásico Superior hasta el final del Cretácico (hace 228 a 66 millones de años). [8] Los pterosaurios son los primeros vertebrados que se sabe que desarrollaron vuelos propulsados . Sus alas estaban formadas por una membrana de piel, músculos y otros tejidos que se extendía desde los tobillos hasta un cuarto dedo dramáticamente alargado. [9]
Había dos tipos principales de pterosaurios. Los pterosaurios basales (también llamados 'pterosaurios no pterodactiloides' o ' ramforrincoideos ') eran animales más pequeños con mandíbulas completamente dentadas y, típicamente, colas largas. Las amplias membranas de sus alas probablemente incluían y conectaban las patas traseras. En el suelo, habrían tenido una postura incómoda y extendida, pero la anatomía de sus articulaciones y sus fuertes garras los habrían convertido en trepadores eficaces, y es posible que algunos incluso hubieran vivido en los árboles. Los pterosaurios basales eran insectívoros o depredadores de pequeños vertebrados. Los pterosaurios posteriores ( pterodactiloides ) evolucionaron en muchos tamaños, formas y estilos de vida. Los pterodactiloides tenían alas más estrechas con extremidades traseras libres, colas muy reducidas y cuellos largos con cabezas grandes. En el suelo, caminaban bien sobre las cuatro extremidades con una postura erguida, parándose plantígrados sobre las patas traseras y doblando el dedo del ala hacia arriba para caminar sobre la "mano" de tres dedos. Podían despegar del suelo y las huellas fósiles muestran que al menos algunas especies podían correr, vadear o nadar. [10] Sus mandíbulas tenían picos córneos y algunos grupos carecían de dientes. Algunos grupos desarrollaron elaboradas crestas en la cabeza con dimorfismo sexual .
Los pterosaurios lucían capas de filamentos parecidos a pelos conocidos como picnofibras, que cubrían sus cuerpos y partes de sus alas. Las picnofibras crecieron en varias formas, desde filamentos simples hasta plumas ramificadas . Estas pueden ser homólogas a las plumas encontradas tanto en dinosaurios aviares como en algunos no aviares , lo que sugiere que las primeras plumas evolucionaron en el ancestro común de los pterosaurios y los dinosaurios, posiblemente como aislamiento. [11] En vida, los pterosaurios habrían tenido pelajes suaves o esponjosos que no se parecían a las plumas de los pájaros. Eran animales activos (endotérmicos) de sangre caliente. El sistema respiratorio tenía una respiración de "flujo continuo" unidireccional eficiente mediante sacos de aire , que ahuecaban sus huesos en gran medida. Los pterosaurios abarcaban una amplia gama de tamaños adultos , desde los muy pequeños anurognátidos hasta las criaturas voladoras más grandes conocidas, incluidos Quetzalcoatlus y Hatzegopteryx , [12] [13] [14] que alcanzaban envergaduras de al menos nueve metros. La combinación de endotermia , un buen suministro de oxígeno y músculos fuertes hizo que los pterosaurios fueran voladores poderosos y capaces.
Los medios populares o el público en general a menudo se refieren a los pterosaurios como "dinosaurios voladores", pero los dinosaurios se definen como los descendientes del último ancestro común de Saurischia y Ornithischia , lo que excluye a los pterosaurios. [15] No obstante, los pterosaurios están más estrechamente relacionados con las aves y otros dinosaurios que con los cocodrilos o cualquier otro reptil vivo, aunque no son ancestros de las aves. A los pterosaurios también se les conoce coloquialmente como pterodáctilos , particularmente en la ficción y el periodismo. [16] Sin embargo, técnicamente, pterodáctilo puede referirse a miembros del género Pterodactylus y, más ampliamente, a miembros del suborden Pterodactyloidea de los pterosaurios. [17]
Los pterosaurios tenían una variedad de estilos de vida. Tradicionalmente vistos como comedores de peces, ahora se entiende que el grupo también incluía cazadores de animales terrestres, insectívoros, comedores de frutas e incluso depredadores de otros pterosaurios. Se reproducían mediante huevos , de los cuales se han descubierto algunos fósiles.
La anatomía de los pterosaurios fue muy modificada con respecto a la de sus ancestros reptiles por la adaptación al vuelo. Los huesos de los pterosaurios eran huecos y estaban llenos de aire, como los de los pájaros . Esto proporcionó una mayor superficie de inserción muscular para un peso esquelético determinado. Las paredes óseas eran a menudo finas como el papel. Tenían un esternón grande y con quilla para los músculos de vuelo y un cerebro agrandado capaz de coordinar comportamientos de vuelo complejos. [18] Los esqueletos de pterosaurios a menudo muestran una fusión considerable. En el cráneo desaparecieron las suturas entre elementos. En algunos pterosaurios posteriores, la columna vertebral sobre los hombros se fusionaba en una estructura conocida como notario , que servía para endurecer el torso durante el vuelo y proporcionar un soporte estable para el omóplato . Asimismo, las vértebras sacras podrían formar un solo sinsacro mientras que los huesos pélvicos también se fusionarían.
Los pterosaurios basales incluyen los clados Dimorphodontidae ( Dimorphodon ), Campylognathididae ( Eudimorphodon , Campyognathoides ) y Rhamphorhynchidae ( Rhamphorhynchus , Scaphognathus ).
Los pterodactiloides incluyen los clados Ornithocheiroidea ( Istiodactylus , Ornithocheirus , Pteranodon ), Ctenochasmatoidea ( Ctenochasma , Pterodactylus ), Dsungaripteroidea ( Germainodactylus , Dsungaripterus ) y Azhdarchoidea ( Tapejara , Tupuxuara , Quetzalcoatlus ).
Los dos grupos se superpusieron en el tiempo, pero los primeros pterosaurios del registro fósil son pterosaurios basales, y los últimos pterosaurios son pterodactiloides. [19]
Se debate la posición del clado Anurognathidae ( Anurognathus , Jeholopterus , Vesperopterylus ). [20] Los anurognátidos estaban altamente especializados. Pequeños voladores con mandíbulas acortadas y una gran abertura, algunos tenían ojos grandes que sugerían hábitos nocturnos o crepusculares , cerdas en la boca y pies adaptados para aferrarse. Se observan adaptaciones paralelas en aves y murciélagos que se alimentan de insectos en vuelo.
Los pterosaurios tenían una amplia gama de tamaños, aunque en general eran grandes. La especie más pequeña tenía una envergadura de al menos 25 centímetros (10 pulgadas). [12] Las formas más grandes representan los animales más grandes que jamás hayan volado, con envergaduras de hasta 10 a 11 metros (33 a 36 pies). [21]
De pie, estos gigantes podrían alcanzar la altura de una jirafa moderna . Tradicionalmente se suponía que los pterosaurios eran extremadamente ligeros en relación con su tamaño. Más tarde se entendió que esto implicaría densidades irrealmente bajas de sus tejidos blandos. Por lo tanto, algunas estimaciones modernas extrapolan un peso de hasta 250 kilogramos (550 libras) para las especies más grandes. [22]
En comparación con otros grupos voladores de vertebrados, las aves y los murciélagos, los cráneos de los pterosaurios eran típicamente bastante grandes. [23] La mayoría de los cráneos de pterosaurios tenían mandíbulas alargadas. [23] Los huesos del cráneo tienden a fusionarse en individuos adultos. [23] Los primeros pterosaurios a menudo tenían dientes heterodontes , de diferente constitución, y algunos todavía tenían dientes en el paladar. En grupos posteriores, la mayoría de los dientes se volvieron cónicos. [24] Los dientes frontales eran a menudo más largos, formando un "agarre de presa" en las puntas de las mandíbulas expandidas transversalmente, pero el tamaño y la posición eran muy variables entre las especies. [25] Con el derivado Pterodactyloidea , los cráneos se volvieron aún más alargados, a veces superando en longitud la combinación del cuello y el torso. Esto fue causado por un estiramiento y fusión del hueso frontal del hocico, el premaxilar , con el hueso de la mandíbula superior, el maxilar . A diferencia de la mayoría de los arcosaurios , las aberturas nasal y antorbital de los pterosaurios pterodactiloides se fusionaron en una única abertura grande, llamada fenestra nasoantorbital . [26] Esta característica probablemente evolucionó para aligerar el cráneo para el vuelo. [24] Por el contrario, los huesos detrás de la cuenca del ojo se contrajeron y rotaron, inclinando fuertemente la parte posterior del cráneo y llevando la articulación de la mandíbula hacia adelante. [27] El cráneo era relativamente grande para los reptiles. [28]
En algunos casos, se ha conservado tejido queratinoso fosilizado del pico, aunque en formas dentadas, el pico es pequeño y restringido a las puntas de la mandíbula y no involucra los dientes. [29] Algunas formas picudas avanzadas no tenían dientes, como Pteranodontidae y Azhdarchidae , y tenían picos más grandes, más extensos y más parecidos a los de los pájaros. [24] Algunos grupos tenían formas de dientes especializadas. Los Istiodactylidae tenían dientes recurvados para comer carne. Ctenochasmatidae utilizó peines de numerosos dientes en forma de agujas para alimentarse por filtración; Pterodaustro podría tener más de mil dientes con forma de cerdas. Dsungaripteridae cubrió sus dientes con tejido de la mandíbula para una función aplastante. Si había dientes, se colocaban en alvéolos separados. [26] Los dientes de reemplazo se generaron detrás, no debajo, de los dientes más viejos. [25]
La imagen pública de los pterosaurios está definida por sus elaboradas crestas en la cabeza. [30] Esto fue influenciado por la distintiva cresta que apunta hacia atrás del conocido Pteranodon . Las posiciones principales de tales crestas son la parte frontal del hocico, como una consecuencia de los premaxilares, o la parte posterior del cráneo como una extensión de los huesos parietales , en cuyo caso se denomina "cresta supraoccipital". [28] Las crestas delantera y trasera pueden estar presentes simultáneamente y pueden fusionarse en una sola estructura más grande, la más expansiva de las cuales es la que muestran los Tapejaridae . Nyctosaurus lucía una extraña cresta parecida a un asta. Las crestas tenían sólo unos pocos milímetros de espesor transversalmente. La base de la cresta ósea normalmente se extendería mediante tejido queratinoso u otro tejido blando. [28]
Desde la década de 1990, nuevos descubrimientos y un estudio más exhaustivo de especímenes antiguos han demostrado que las crestas están mucho más extendidas entre los pterosaurios de lo que se suponía anteriormente. El hecho de que estuvieran extendidos o compuestos completamente de queratina, que no se fosiliza fácilmente, había inducido a error a investigaciones anteriores. [31] Para Pterorhynchus y Pterodactylus , la verdadera extensión de estas crestas solo se ha descubierto mediante fotografía ultravioleta . [29] [32] Mientras que las crestas fósiles solían estar restringidas a los Pterodactyloidea más avanzados, Pterorhynchus y Austriadactylus muestran que incluso algunos de los primeros pterosaurios las poseían. [31]
Al igual que las mandíbulas superiores, las mandíbulas inferiores pareadas de los pterosaurios eran muy alargadas. [33] En formas avanzadas, tendían a ser más cortos que la parte superior del cráneo porque la articulación de la mandíbula estaba en una posición más adelantada. Los huesos frontales de la mandíbula inferior, los dentarios u ossa dentalia , estaban en la punta firmemente fusionados en una sínfisis central. Esto hizo que la mandíbula inferior funcionara como un todo único conectado, la mandíbula . La sínfisis era a menudo muy delgada en sentido transversal y larga, y representaba una parte considerable de la longitud de la mandíbula, hasta el 60%. [27] Si había una cresta en el hocico, la sínfisis podría presentar una cresta mandibular a juego, que sobresalía hacia abajo. [27] Las especies dentadas también tenían dientes en sus dentarios. La mandíbula se abría y cerraba con un simple movimiento vertical u "ortal" de arriba a abajo.
La columna vertebral de los pterosaurios contaba entre treinta y cuatro y setenta vértebras . Las vértebras delante de la cola eran "procelosas": el cotilo (frente del cuerpo vertebral ) era cóncavo y en él encajaba una extensión convexa en la parte trasera de la vértebra anterior, el cóndilo . Los pterosaurios avanzados son únicos en poseer procesos especiales que se proyectan adyacentes a su cóndilo y cotilo, las exapófisis , [34] y el cotilo también puede poseer una pequeña punta en su línea media llamada hipapofisis. [35]
Los cuellos de los pterosaurios eran relativamente largos y rectos. En los pterodactiloides, el cuello suele ser más largo que el torso. [36] Esta longitud no es causada por un aumento del número de vértebras, que es invariablemente siete. Algunos investigadores incluyen dos "cervicodorsales" de transición, lo que eleva el número a nueve. [36] En cambio, las vértebras mismas se volvieron más alargadas, hasta ocho veces más largas que anchas. Sin embargo, las cervicales eran más anchas que altas, lo que implica una mejor movilidad del cuello vertical que horizontal. Los pterodactiloides han perdido todas las costillas del cuello. [35] Los cuellos de los pterosaurios probablemente eran bastante gruesos y bien musculosos, [37] especialmente verticalmente. [38]
El torso era relativamente corto y tenía forma de huevo. Las vértebras de la espalda de los pterosaurios originalmente podrían haber sido dieciocho. En las especies avanzadas, un número creciente de estos tendía a incorporarse al sacro . Estas especies también suelen mostrar una fusión de las vértebras dorsales anteriores en un todo rígido que se llama notario, en honor a una estructura comparable en las aves. Esta fue una adaptación para resistir las fuerzas provocadas por el batir de las alas. [36] El notario incluía de tres a siete vértebras, dependiendo de la especie involucrada pero también de la edad individual. Estas vértebras podrían estar conectadas por tendones o por una fusión de sus espinas neurales en una "placa supraneural". Sus costillas también estarían firmemente fusionadas con el notario. [39] En general, las costillas son de doble cabeza. [40] El sacro constaba de tres a diez vértebras sacras. Estos también podrían estar conectados a través de una placa supraneural que, sin embargo, no entraría en contacto con el notario. [39]
Las colas de los pterosaurios siempre fueron bastante delgadas. Esto significa que el músculo retractor caudofemoral , que en la mayoría de los Archosauria basal proporciona la principal fuerza de propulsión para las extremidades posteriores, era relativamente poco importante. [38] Las vértebras de la cola eran anficoelosas y los cuerpos vertebrales en ambos extremos eran cóncavos. Las primeras especies tenían colas largas, que contenían hasta cincuenta vértebras caudales, las del medio endurecidas por procesos de articulación alargados, las cigapófisis y los galones . [41] Estas colas actuaban como timones, y a veces terminaban en la parte trasera en una paleta vertical en forma de diamante u ovalada. [42] En los pterodactiloides, las colas estaban muy reducidas y nunca se endurecieron, [42] y algunas especies contaban tan solo diez vértebras. [39]
La cintura escapular era una estructura fuerte que transfería las fuerzas del aleteo al tórax . Probablemente estaba cubierto por gruesas capas de músculos. [43] El hueso superior, el omóplato , era una barra recta. Estaba conectado a un hueso inferior, la coracoides , que es relativamente larga en los pterosaurios. En las especies avanzadas, su conjunto combinado, el escapulocoracoide, estaba orientado casi verticalmente. En este caso, el omóplato encajaba en un hueco en el lateral del notario, mientras que la coracoides también estaba unida al esternón. De esta manera, ambos lados juntos formaron un circuito cerrado rígido, capaz de soportar fuerzas considerables. [40] Una peculiaridad era que las conexiones del esternón de las coracoides a menudo eran asimétricas, con una coracoides unida delante de la otra. En especies avanzadas, la articulación del hombro se había movido desde el omóplato hasta la coracoides. [44] La articulación tenía forma de silla de montar y permitía un movimiento considerable al ala. [40] Estaba orientado hacia los lados y algo hacia arriba. [42]
El esternón, formado por esternones pareados fusionados , era ancho. Tenía sólo una quilla poco profunda. A través de las costillas esternales, estaba unido a sus lados a las costillas dorsales. [41] En su parte trasera, estaba presente una hilera de costillas abdominales o gastralia , que cubrían todo el vientre. [42] Al frente, una punta larga, la cristospina , sobresalía oblicuamente hacia arriba. El borde posterior del esternón era el punto más profundo del tórax. [44] Las clavículas o interclavículas estaban completamente ausentes. [42]
Las alas de los pterosaurios estaban formadas por huesos y membranas de piel y otros tejidos. Las membranas primarias se unían al cuarto dedo extremadamente largo de cada brazo y se extendían a lo largo de los lados del cuerpo. Dónde terminaban ha sido muy controvertido, pero desde la década de 1990 se han encontrado una docena de especímenes con tejido blando conservado que parece mostrar que estaban adheridos a los tobillos. Sin embargo, la curvatura exacta del borde de salida sigue siendo confusa. [45]
Si bien históricamente se las consideró estructuras coriáceas simples compuestas de piel, desde entonces las investigaciones han demostrado que las membranas de las alas de los pterosaurios eran estructuras dinámicas altamente complejas adecuadas para un estilo de vuelo activo. [46] Las alas exteriores (desde la punta hasta el codo) estaban reforzadas por fibras muy espaciadas llamadas actinofibrillas . [47] Las actinofibrillas mismas consistían en tres capas distintas en el ala, formando un patrón entrecruzado cuando se superponían unas a otras. Se desconoce la función de las actinofibrillas, así como el material exacto del que fueron hechas. Dependiendo de su composición exacta (queratina, músculo, estructuras elásticas, etc.), pueden haber sido agentes rigidizadores o fortalecedores en la parte exterior del ala. [48] Las membranas de las alas también contenían una fina capa de músculo, tejido fibroso y un sistema circulatorio único y complejo de vasos sanguíneos en bucle. [31] La combinación de actinofibrillas y capas musculares puede haber permitido al animal ajustar la flacidez y la curvatura del ala . [46]
Como lo demuestran las cavidades en los huesos de las alas de especies más grandes y el tejido blando conservado en al menos un espécimen, algunos pterosaurios extendieron su sistema de sacos de aire respiratorio hacia la membrana del ala. [49]
La membrana del ala del pterosaurio se divide en tres unidades básicas. [50] El primero, llamado propatagio ("membrana anterior"), era la parte más delantera del ala y estaba unido entre la muñeca y el hombro, creando el "borde de ataque" durante el vuelo. El braquiopatagio ("membrana del brazo") era el componente principal del ala y se extendía desde el muy alargado cuarto dedo de la mano hasta las extremidades traseras. Finalmente, al menos algunos grupos de pterosaurios tenían una membrana que se extendía entre las patas, posiblemente conectándose o incorporándose a la cola, llamada uropatagio ; [50] La extensión de esta membrana no es segura, ya que los estudios sobre Sordes parecen sugerir que simplemente conectaba las patas pero no involucraba la cola (lo que lo convierte en un cruropatagio ). Una interpretación común es que los pterosaurios no pterodactiloides tenían un uro/cruropatagio más amplio extendido entre el quinto dedo largo del pie, mientras que los pterodactiloides, que carecían de dichos dedos, solo tenían membranas a lo largo de las piernas. [51]
Ha habido una discusión considerable entre los paleontólogos sobre si las membranas del ala principal (braquiopatagia) estaban unidas a las extremidades posteriores y, de ser así, dónde. Los fósiles del ramforrincoide Sordes , [52] el anurognátido Jeholopterus , [53] y un pterodactiloide de la Formación Santana parecen demostrar que la membrana del ala se adhirió a las extremidades traseras, al menos en algunas especies. [54] Sin embargo, los murciélagos y las ardillas voladoras modernas muestran una variación considerable en la extensión de las membranas de sus alas y es posible que, al igual que estos grupos, diferentes especies de pterosaurios tuvieran diferentes diseños de alas. De hecho, el análisis de las proporciones de las extremidades de los pterosaurios muestra que había una variación considerable, posiblemente reflejando una variedad de planos de las alas. [55]
Los elementos óseos del brazo formaban un mecanismo para sostener y extender el ala. Cerca del cuerpo, el húmero o hueso de la parte superior del brazo es corto pero de constitución poderosa. [56] Tiene una gran cresta deltopectoral, a la que se unen los principales músculos de vuelo. [56] A pesar de las considerables fuerzas que se ejercen sobre él, el húmero es hueco o neumatizado por dentro, reforzado por puntales óseos. [44] Los huesos largos del antebrazo, el cúbito y el radio , son mucho más largos que el húmero. [57] Probablemente eran incapaces de pronación .
Un hueso exclusivo de los pterosaurios, [58] conocido como pteroide, estaba conectado a la muñeca y ayudaba a sostener la membrana anterior (el propatagio) entre la muñeca y el hombro. La evidencia de membranas entre los tres dedos libres de la extremidad anterior del pterosaurio sugiere que esta membrana anterior puede haber sido más extensa que la simple conexión entre pteroide y hombro tradicionalmente representada en las restauraciones naturales. [31] La posición del hueso pteroide en sí ha sido controvertida. Algunos científicos, en particular Matthew Wilkinson, han argumentado que el pteroide apuntaba hacia adelante, extendiendo la membrana anterior y permitiéndole funcionar como un colgajo ajustable . [59] Esta opinión fue contradicha en un artículo de 2007 de Chris Bennett, quien demostró que el pteroide no se articulaba como se pensaba anteriormente y no podía haber apuntado hacia adelante, sino que estaba dirigido hacia adentro, hacia el cuerpo, como se interpreta tradicionalmente. [60] Los especímenes de Changchengopterus pani y Darwinopterus linglongtaensis muestran el pteroide articulado con el sincarpiano proximal, lo que sugiere que el pteroide se articulaba con la "silla de montar" del radial (sincarpiano proximal) y que tanto el pteroide como el carpiano preaxial eran centrales migrados. [61] [62]
La muñeca del pterosaurio consta de dos carpianos (huesos de la muñeca) internos (proximales, al lado de los huesos largos del brazo) y cuatro externos (distales, al lado de la mano), excluyendo el hueso pteroide, que puede ser en sí mismo un carpo distal modificado. Los carpianos proximales se fusionan en un "sincarpiano" en especímenes maduros, mientras que tres de los carpianos distales se fusionan para formar un sincarpiano distal. El carpo distal restante, denominado aquí carpiano medial, pero que también se ha denominado carpiano distal lateral o preaxial, se articula en una faceta biconvexa verticalmente alargada en la superficie anterior del sincarpiano distal. El carpiano medial tiene una fóvea cóncava profunda que se abre anteriormente, ventralmente y algo medialmente, dentro de la cual se articula el pteroide, según Wilkinson. [63]
En los pterodactiloides derivados como los pteranodontes y los azhdarchoides , los metacarpianos I-III son pequeños y no se conectan al carpo, sino que cuelgan en contacto con el cuarto metacarpiano. [64] En estas especies derivadas, el cuarto metacarpiano se ha alargado enormemente, normalmente igualando o superando la longitud de los huesos largos del antebrazo. [65] El quinto metacarpiano se había perdido. [56] En todas las especies, el primer y tercer dedo son mucho más pequeños que el cuarto, el "dedo ala", y contienen dos, tres y cuatro falanges respectivamente. [64] Los dedos más pequeños tienen garras y el tamaño ungueal varía según la especie. En los nictosáuridos, los dedos de las extremidades anteriores, además del dedo del ala, se han perdido por completo. El dedo del ala representa aproximadamente la mitad o más de la longitud total del ala. [64] Normalmente consta de cuatro falanges. Sus longitudes relativas tienden a variar entre especies, lo que a menudo se ha utilizado para distinguir formas relacionadas. [64] La cuarta falange suele ser la más corta. Carece de garra y los nictosáuridos la han perdido por completo. Está curvado hacia atrás, lo que da como resultado una punta de ala redondeada, lo que reduce la resistencia inducida . El dedo del ala también está algo doblado hacia abajo. [sesenta y cinco]
Cuando estaban de pie, los pterosaurios probablemente descansaban sobre sus metacarpianos, con el ala exterior doblada hacia atrás. En esta posición, los lados "anteriores" de los metacarpianos se rotaron hacia atrás. Esto apuntaría los dedos más pequeños oblicuamente hacia atrás. Según Bennett, esto implicaría que el dedo del ala, capaz de describir el arco más grande de cualquier elemento del ala, hasta 175°, no estaba doblado por flexión sino por una extensión extrema. El ala se plegaba automáticamente cuando se doblaba el codo. [38] [66]
Un escaneo de fluorescencia simulado con láser en Pterodactylus también identificó un "carenado" membranoso (área que une el ala con el cuerpo en el cuello), a diferencia del "carenado" compuesto de plumas o pieles que se ve en aves y murciélagos, respectivamente. [67]
La pelvis de los pterosaurios era de tamaño moderado en comparación con el cuerpo en su conjunto. A menudo, los tres huesos de la pelvis estaban fusionados. [65] El ilion era largo y bajo, sus láminas delantera y trasera se proyectaban horizontalmente más allá de los bordes de los huesos pélvicos inferiores. A pesar de esta longitud, la forma de varilla de estos procesos indica que los músculos de las extremidades posteriores adheridos a ellos tenían una fuerza limitada. [38] El hueso púbico , estrecho en vista lateral, fusionado con el isquion ancho en una lámina isquiopúbica. A veces, las láminas de ambos lados también se fusionaban, cerrando la pelvis desde abajo y formando el canal pélvico. La articulación de la cadera no estaba perforada y permitía una movilidad considerable a la pierna. [64] Estaba dirigido oblicuamente hacia arriba, impidiendo una posición perfectamente vertical de la pierna. [sesenta y cinco]
La parte frontal de los huesos púbicos se articula con una estructura única, los huesos prepúbicos emparejados. Juntos formaban una cúspide que cubría la parte posterior del vientre, entre la pelvis y las costillas del vientre. La movilidad vertical de este elemento sugiere una función en la respiración, compensando la relativa rigidez de la cavidad torácica. [64]
Las extremidades traseras de los pterosaurios eran de constitución fuerte, pero en relación con la envergadura de sus alas eran más pequeñas que las de las aves. Eran largos en comparación con la longitud del torso. [68] El fémur era bastante recto, y la cabeza formaba sólo un pequeño ángulo con el eje. [64] Esto implica que las piernas no estaban sostenidas verticalmente debajo del cuerpo, sino que estaban algo extendidas. [68] La tibia a menudo se fusionaba con los huesos superiores del tobillo en un tibiotarso que era más largo que el fémur. [68] Podría alcanzar una posición vertical al caminar. [68] El hueso de la pantorrilla tendía a ser delgado, especialmente en su extremo inferior que en formas avanzadas no llegaba al tobillo, reduciendo a veces la longitud total a un tercio. Por lo general, estaba fusionado con la tibia. [64] El tobillo era una bisagra simple, "mesotarsiana". [68] El metatarso , bastante largo y delgado, [69] siempre estaba ensanchado hasta cierto punto. [70] El pie era plantígrado, lo que significa que durante el ciclo de caminata la planta del metatarso se presionaba contra el suelo. [69]
Había una clara diferencia entre los primeros pterosaurios y las especies avanzadas con respecto a la forma del quinto dedo. Originalmente, el quinto metatarsiano era robusto y poco acortado. Estaba conectado al tobillo en una posición más alta que los otros metatarsianos. [69] Tenía un quinto dedo móvil, largo y a menudo curvado, sin garras, que constaba de dos falanges. [70] La función de este elemento ha sido enigmática. Antiguamente se pensaba que los animales dormían boca abajo como murciélagos, colgados de las ramas y utilizando el quinto dedo como gancho. Otra hipótesis sostenía que estiraban la braquiopatagia, pero en los fósiles articulados los quintos dedos siempre están flexionados hacia la cola. [69] Más tarde se hizo popular suponer que estos dedos extendían un uropatagio o cruropatagio entre ellos. Como el quinto dedo estaba en la parte exterior de los pies, esta configuración sólo habría sido posible si éstos giraban sus frentes hacia afuera durante el vuelo. [69] Tal rotación podría ser causada por una abducción del fémur, lo que significa que las piernas estarían separadas. Esto también colocaría los pies en posición vertical. [69] Luego podrían actuar como timones para controlar la guiñada. Algunos especímenes muestran membranas entre los dedos de los pies, [71] lo que les permite funcionar como superficies de control de vuelo. El uropatagio o cruropatagio controlaría el tono. Al caminar, los dedos de los pies pueden flexionarse hacia arriba para levantar la membrana del suelo. En Pterodactyloidea, el quinto metatarsiano estaba muy reducido y el quinto dedo, si estaba presente, era poco más que un muñón. [72] Esto sugiere que sus membranas estaban divididas, aumentando la maniobrabilidad de vuelo. [51]
Los dedos primero al cuarto eran largos. Tenían dos, tres, cuatro y cinco falanges respectivamente. [68] A menudo, el tercer dedo era el más largo; a veces el cuarto. Las articulaciones planas indican una movilidad limitada. Estos dedos tenían garras, pero las garras eran más pequeñas que las de las manos. [70]
Las raras condiciones que permitieron la fosilización de los restos de pterosaurios, a veces también preservaron los tejidos blandos. La fotografía moderna con luz sincrotrón o ultravioleta ha revelado muchos rastros que no son visibles a simple vista. [73] A menudo se les llama imprecisamente "impresiones", pero en su mayoría consisten en petrificaciones , moldes naturales y transformaciones del material original. Pueden incluir crestas córneas, picos o vainas de garras, así como diversas membranas de vuelo. Excepcionalmente, se conservaron los músculos. [74] Las manchas cutáneas muestran pequeñas escamas redondas que no se superponen en las plantas de los pies, los tobillos y los extremos de los metatarsianos . [75] Cubrieron almohadillas que amortiguaban el impacto de caminar. Se desconocen las escamas de otras partes del cuerpo. [76]
La mayoría o todos los pterosaurios tenían filamentos parecidos a pelos conocidos como picnofibras en la cabeza y el torso. [77] El término "picnofibra", que significa "filamento denso", fue acuñado por el paleontólogo Alexander Kellner y sus colegas en 2009. [48] Las picnofibras eran estructuras únicas similares, pero no homólogas (que comparten un origen común), con el pelo de los mamíferos . un ejemplo de evolución convergente . [52] Georg August Goldfuss informó por primera vez de un tegumento borroso de un espécimen de Scaphognathus crassirostris en 1831 , [78] pero había sido ampliamente dudado. Desde la década de 1990, los hallazgos de pterosaurios y los exámenes histológicos y ultravioleta de especímenes de pterosaurios han proporcionado pruebas irrefutables: los pterosaurios tenían capas de picnofibras. Sordes pilosus (que se traduce como "demonio peludo") y Jeholopterus ninchengensis muestran picnofibras en la cabeza y el cuerpo.
La presencia de picnofibras indica claramente que los pterosaurios eran endotérmicos (de sangre caliente). Ayudaron a la termorregulación, como es común en los animales de sangre caliente que necesitan aislamiento para evitar una pérdida excesiva de calor. [77] Las picnofibras eran filamentos cortos y flexibles, de entre cinco y siete milímetros de largo y de estructura bastante simple con un canal central hueco. [77] Las pieles de pterosaurio podrían haber sido comparables en densidad a las de muchos mamíferos mesozoicos. [b] [77]
Los filamentos de pterosaurio podrían compartir un origen común con las plumas, como especularon en 2002 Czerkas y Ji. [32] En 2009, Kellner concluyó que las picnofibras estaban estructuradas de manera similar a las protoplumas de terópodos . [48] Otros no estaban convencidos, considerando que la diferencia con las "púas" encontradas en muchos de los especímenes de maniraptoranos parecidos a pájaros era demasiado fundamental. [77]
Un estudio de 2018 de los restos de dos pequeños pterosaurios del Jurásico de Mongolia Interior , China , encontró que los pterosaurios tenían una amplia gama de formas y estructuras de picnofibras, a diferencia de las estructuras homogéneas que generalmente se suponía que los cubrían. Algunas de ellas tenían extremos deshilachados, muy similares en estructura a cuatro tipos diferentes de plumas conocidos de aves u otros dinosaurios, pero casi nunca conocidos de pterosaurios antes del estudio, lo que sugiere homología. [79] [80] En 2020 se publicó una respuesta a este estudio, donde se sugirió que las estructuras observadas en los anurognátidos eran en realidad el resultado de la descomposición de las actinofibrillas: un tipo de fibra utilizada para fortalecer y endurecer el ala. [81] Sin embargo, en respuesta a esto, los autores del artículo de 2018 señalan el hecho de que la presencia de las estructuras se extiende más allá del patagio y la presencia de actinofibrillas y filamentos en Jeholopterus ningchengensis [82] y Sordes pilosus . [83] Las diversas formas de estructura de filamentos presentes en los anurognátidos en el estudio de 2018 también requerirían una forma de descomposición que causaría las diferentes formas de "filamentos" observadas. Por tanto, concluyen que la interpretación más parsimoniosa de las estructuras es que se trata de protoplumas filamentosas. [84] Pero Liliana D'Alba señala que la descripción de las estructuras tegumentarias conservadas en los dos especímenes de anurogmátidos todavía se basa en una morfología macroscópica. También señala que se describió que Pterorhynchus tenía plumas para respaldar la afirmación de que las plumas tenían un origen común con los Ornithodirans, pero varios autores lo argumentaron en contra. El único método para asegurar si era homólogo a las plumas es utilizar un microscopio electrónico de barrido. [85]
En 2022, se descubrirá un nuevo fósil de Tupandactylus cf. Se descubrió que imperator [86] tenía melanosomas en formas que señalan un desarrollo más temprano de lo previsto de los patrones encontrados en las plumas existentes de lo que se pensaba anteriormente. En estos fósiles, parece como si los melanosomas de las plumas adquirieran una forma más compleja que la organización de los melanosomas en escamas que tenían los parientes cercanos de Tupandactylus . Este descubrimiento es uno de los muchos que nos alejan de muchas teorías anteriores sobre la evolución directa de las plumas a partir de escamas en los reptiles, dada la distinción significativa de la organización y el contenido de los melanosomas entre los dos. Esto indica una forma distinta de melanosomas dentro de las estructuras de las plumas en ese momento, diferente de otras plumas contemporáneas que no portaban esta formación. Los fósiles de plumas obtenidos de este espécimen también sugirieron la presencia de plumas de Etapa IIIa, un nuevo descubrimiento que también puede sugerir que en esta época estaban presentes estructuras de plumas más complejas. Anteriormente, en este momento no se habían descubierto formas de plumas de Etapa III. Este estudio contiene múltiples indicios sobre el desarrollo de las formas de las plumas. Estos incluyen una estimación más precisa del desarrollo de las formas de las plumas de las aves, así como un ancestro más antiguo que contenía los orígenes de la señalización de melanosomas específicos de las plumas que se encuentran en las aves actuales.
Los fósiles de pterosaurio son muy raros debido a su construcción ósea liviana. Por lo general, los esqueletos completos sólo se pueden encontrar en capas geológicas con condiciones de conservación excepcionales, los llamados Lagerstätten . Las piezas de uno de esos Lagerstätte , la piedra caliza de Solnhofen del Jurásico Tardío en Baviera , [87] se volvieron muy buscadas por los coleccionistas ricos. [88] En 1784, el naturalista italiano Cosimo Alessandro Collini fue el primer científico en describir un fósil de pterosaurio. [89] En aquella época los conceptos de evolución y extinción estaban imperfectamente desarrollados. La extraña constitución del pterosaurio fue impactante, ya que no podía asignarse claramente a ningún grupo animal existente. [90] El descubrimiento de los pterosaurios jugaría así un papel importante en el progreso de la paleontología y la geología modernas. [91] La opinión científica de la época era que si tales criaturas todavía estaban vivas, sólo el mar era un hábitat creíble; Collini sugirió que podría ser un animal nadador que usaba sus largas extremidades delanteras como remos. [92] Algunos científicos continuaron apoyando la interpretación acuática incluso hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler sugirió que Pterodactylus usaba sus alas como aletas y estaba afiliado a Ichthyosauria y Plesiosauria . [93]
En 1800, Johann Hermann sugirió por primera vez que representaba una criatura voladora en una carta a Georges Cuvier . Cuvier estuvo de acuerdo en 1801, entendiendo que se trataba de un reptil volador extinto. [94] En 1809, acuñó el nombre Ptéro-Dactyle , "ala-dedo". [95] Esto fue latinizado en 1815 a Pterodactylus . [96] Al principio, la mayoría de las especies fueron asignadas a este género y, finalmente, "pterodáctilo" se aplicó popular e incorrectamente a todos los miembros de Pterosauria. [16] Hoy en día, los paleontólogos limitan el término al género Pterodactylus o miembros de Pterodactyloidea . [17]
En 1812 y 1817, Samuel Thomas von Soemmerring volvió a describir el ejemplar original y uno adicional. [97] Los vio como afiliados a pájaros y murciélagos. Aunque se equivocó en esto, su "modelo murciélago" sería influyente durante el siglo XIX. [98] En 1843, Edward Newman pensó que los pterosaurios eran marsupiales voladores . [99] Como el modelo de murciélago representaba correctamente a los pterosaurios como peludos y de sangre caliente, se acercaba mejor a la verdadera fisiología de los pterosaurios que el "modelo de reptil" de Cuvier. En 1834, Johann Jakob Kaup acuñó el término Pterosauria. [100]
En 1828, Mary Anning encontró en Inglaterra el primer género de pterosaurio fuera de Alemania, [101] denominado Dimorphodon por Richard Owen , siendo también el primer pterosaurio no pterodactiloide conocido. [102] Más adelante en el siglo, Cambridge Greensand del Cretácico Inferior produjo miles de fósiles de pterosaurio, que sin embargo, eran de mala calidad y consistían principalmente en fragmentos fuertemente erosionados. [103] Sin embargo, en base a estos se nombrarían numerosos géneros y especies. [91] Muchos fueron descritos por Harry Govier Seeley , en ese momento el principal experto inglés en el tema, quien también escribió el primer libro sobre pterosaurios, Ornithosauria , [104] y en 1901 el primer libro popular, [91] Dragones del aire. . Seeley pensaba que los pterosaurios eran criaturas dinámicas y de sangre caliente, estrechamente relacionadas con las aves. [105] Anteriormente, el evolucionista St. George Jackson Mivart había sugerido que los pterosaurios eran los ancestros directos de las aves. [106] Owen se opuso a las opiniones de ambos hombres, viendo a los pterosaurios como reptiles "verdaderos" de sangre fría. [107]
En los EE. UU., Othniel Charles Marsh descubrió en 1870 el Pteranodon en Niobrara Chalk , entonces el pterosaurio más grande conocido, [107] el primer desdentado y el primero de América. [108] Estas capas también representaron miles de fósiles, [108] incluidos también esqueletos relativamente completos que se conservaron tridimensionalmente en lugar de estar fuertemente comprimidos como en el caso de los especímenes de Solnhofen. Esto llevó a una comprensión mucho mejor de muchos detalles anatómicos, [108] como la naturaleza hueca de los huesos.
Mientras tanto, los hallazgos en Solnhofen continuaron, representando la mayoría de los ejemplares completos de alta calidad descubiertos. [109] Permitieron identificar la mayoría de los taxones basales nuevos, como Rhamphorhynchus , Scaphognathus y Dorygnathus . [109] Este material dio origen a una escuela alemana de investigación de pterosaurios, que veía a los reptiles voladores como las contrapartes mesozoicas activas, peludas y de sangre caliente de los murciélagos y aves modernos. [110] En 1882, Marsh y Karl Alfred Zittel publicaron estudios sobre las membranas de las alas de especímenes de Rhamphorhynchus . [111] [112] Los estudios alemanes continuaron hasta bien entrada la década de 1930, describiendo nuevas especies como Anurognathus . En 1927, Ferdinand Broili descubrió folículos pilosos en la piel de los pterosaurios, [113] y la paleoneuróloga Tilly Edinger determinó que los cerebros de los pterosaurios se parecían más a los de las aves que a los de los reptiles modernos de sangre fría. [114]
Por el contrario, a mediados del siglo XX los paleontólogos ingleses y estadounidenses perdieron en gran medida el interés por los pterosaurios. Los veían como experimentos evolutivos fallidos, de sangre fría y escamosos, que apenas podían volar, siendo las especies más grandes sólo capaces de planear, viéndose obligadas a trepar a los árboles o arrojarse desde acantilados para lograr un despegue. En 1914, Ernest Hanbury Hankin y David Meredith Seares Watson analizaron cuantitativamente la aerodinámica del pterosaurio por primera vez , pero interpretaron al Pteranodon como un planeador puro. [115] Se realizaron pocas investigaciones sobre el grupo durante las décadas de 1940 y 1950. [91]
La situación de los dinosaurios era comparable. A partir de la década de 1960 se produjo un renacimiento de los dinosaurios , un rápido aumento del número de estudios e ideas críticas, influido por el descubrimiento de nuevos fósiles de Deinonychus , cuyos rasgos espectaculares refutaban lo que se había convertido en una ortodoxia arraigada. En 1970, la descripción del pterosaurio peludo Sordes inició lo que Robert Bakker llamó un renacimiento de los pterosaurios. [116] Kevin Padian propagó especialmente los nuevos puntos de vista, publicando una serie de estudios que describen a los pterosaurios como animales de sangre caliente, activos y corredores. [117] [118] [119] Esto coincidió con un resurgimiento de la escuela alemana a través del trabajo de Peter Wellnhofer , quien en la década de 1970 sentó las bases de la ciencia moderna de los pterosaurios. [87] En 1978, publicó el primer libro de texto sobre pterosaurios, [120] el Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria , [121] y en 1991 el segundo libro de divulgación científica sobre pterosaurios, [120] la Enciclopedia de pterosaurios . [122]
Este desarrollo se aceleró gracias a la explotación de dos nuevos Lagerstätten . [120] Durante la década de 1970, la Formación Santana del Cretácico Temprano en Brasil comenzó a producir nódulos de tiza que, aunque a menudo limitados en tamaño y la integridad de los fósiles que contenían, partes esqueléticas de pterosaurio tridimensionales perfectamente conservadas. [120] Los institutos alemanes y holandeses compraron estos nódulos a cazadores furtivos de fósiles y los prepararon en Europa, lo que permitió a sus científicos describir muchas especies nuevas y revelar una fauna completamente nueva. Pronto, investigadores brasileños, entre ellos Alexander Kellner , interceptaron el comercio y nombraron aún más especies.
Aún más productiva fue la biota china Jehol del Cretácico Inferior de Liaoning , que desde la década de 1990 ha producido cientos de fósiles bidimensionales exquisitamente conservados, que a menudo muestran restos de tejido blando. Investigadores chinos como Lü Junchang han vuelto a nombrar muchos taxones nuevos. A medida que los descubrimientos también aumentaron en otras partes del mundo, se produjo un aumento repentino en el total de géneros nombrados. En 2009, cuando habían aumentado a alrededor de noventa, este crecimiento no mostró signos de estabilizarse. [123] En 2013, MP Witton indicó que el número de especies de pterosaurios descubiertas había aumentado a 130. [124] Más del noventa por ciento de los taxones conocidos han sido nombrados durante el "renacimiento". Muchos de ellos pertenecían a grupos cuya existencia se desconocía. [120] Los avances en la potencia informática permitieron a los investigadores determinar sus complejas relaciones a través del método cuantitativo de la cladística . Los fósiles nuevos y viejos arrojaron mucha más información cuando se los sometió a la luz ultravioleta moderna, a la fotografía roentgen o a las tomografías computarizadas . [125] Se aplicaron conocimientos de otros campos de la biología a los datos obtenidos. [125] Todo esto resultó en un progreso sustancial en la investigación de pterosaurios, dejando completamente obsoletos los relatos más antiguos de los libros de divulgación científica.
En 2017, se descubrió en la isla de Skye, Escocia , un fósil de un pterosaurio de 170 millones de años, más tarde denominado especie Dearc sgiathanach en 2022 . El Museo Nacional de Escocia afirma que es el esqueleto de pterosaurio más grande jamás descubierto del período Jurásico y ha sido descrito como el esqueleto de pterosaurio mejor conservado del mundo. [126]
Debido a que la anatomía de los pterosaurios ha sido tan modificada para el vuelo, y hasta ahora no se han descrito predecesores fósiles de transición inmediatos , la ascendencia de los pterosaurios no se comprende completamente. [127] Los pterosaurios más antiguos conocidos ya estaban completamente adaptados a un estilo de vida volador. Desde Seeley, se reconoció que los pterosaurios probablemente habían tenido su origen en los "arcosaurios", lo que hoy se llamaría Archosauromorpha . En la década de 1980, los primeros análisis cladísticos encontraron que eran avemetatarsianos (arcosaurios más cercanos a los dinosaurios que a los cocodrilos ). Como esto los convertiría también en parientes bastante cercanos de los dinosaurios, Kevin Padian consideró que estos resultados confirmaban su interpretación de los pterosaurios como animales bípedos de sangre caliente. Debido a que estos primeros análisis se basaron en un número limitado de taxones y caracteres, sus resultados eran inherentemente inciertos. Varios investigadores influyentes que rechazaron las conclusiones de Padian ofrecieron hipótesis alternativas. David Unwin propuso una ascendencia entre los Archosauromorpha basales, específicamente formas de cuello largo (" protorosaurios ") como los tanystrofeidos . También se sugirió una ubicación entre arcosauriformes basales como Euparkeria . [24] Algunos arcosauromorfos basales parecen a primera vista ser buenos candidatos para ser parientes cercanos de los pterosaurios debido a su anatomía de extremidades largas; un ejemplo es Sharovipteryx , un "protorosaurio" con membranas de piel en sus extremidades traseras que probablemente se utilizan para deslizarse. [128] Un estudio de 1999 realizado por Michael Benton encontró que los pterosaurios eran avemetatarsianos estrechamente relacionados con Scleromochlus , y nombró al grupo Ornithodira para abarcar pterosaurios y dinosaurios . [129]
Dos investigadores, S. Christopher Bennett en 1996, [130] y el paleoartista David Peters en 2000, publicaron análisis que encontraron que los pterosaurios eran protorosaurios o estaban estrechamente relacionados con ellos. Sin embargo, Peters recopiló datos anatómicos novedosos utilizando una técnica no verificada llamada "Segregación gráfica digital" (DGS), que implica el rastreo digital de imágenes de fósiles de pterosaurio utilizando software de edición de fotografías. [131] Bennett solo recuperó pterosaurios como parientes cercanos de los protorosaurios después de eliminar las características de las extremidades posteriores de su análisis, para probar la posibilidad de una evolución convergente basada en la locomoción entre pterosaurios y dinosaurios . Una respuesta de 2007 de Dave Hone y Michael Benton no pudo reproducir este resultado y encontró que los pterosaurios estaban estrechamente relacionados con los dinosaurios incluso sin caracteres en las patas traseras. También criticaron a David Peters por sacar conclusiones sin acceso a la evidencia primaria, es decir, los propios fósiles de pterosaurio. [132] Hone y Benton concluyeron que, aunque se necesitan más pterosauromorfos basales para aclarar sus relaciones, la evidencia actual indica que los pterosaurios son avemetatarsianos, ya sea como el grupo hermano de Scleromochlus o como una rama entre este último y Lagosuchus . [132] Un análisis filogenético centrado en los arcosaurios realizado en 2011 por Sterling Nesbitt se benefició de muchos más datos y encontró un fuerte apoyo para que los pterosaurios fueran avemetatarsianos, aunque Scleromochlus no se incluyó debido a su mala conservación. [133] Un estudio de 2016 centrado en arcosauromorfos realizado por Martín Ezcurra incluyó varios parientes de pterosaurios propuestos, pero también encontró que los pterosaurios estaban más cerca de los dinosaurios y no estaban relacionados con taxones más basales. [134] A partir de su análisis de 1996, Bennett publicó un estudio de 2020 sobre Scleromochlus que argumentaba que tanto Scleromochlus como los pterosaurios eran arcosauromorfos no arcosaurios, aunque no estaban particularmente estrechamente relacionados entre sí. [135] Por el contrario, un estudio posterior de 2020 propuso que los arcosaurios lagerpétidos eran el clado hermano de los pterosaurios. [136] Esto se basó en cráneos y extremidades anteriores fósiles recientemente descritos que muestran varias similitudes anatómicas con los pterosaurios y reconstrucciones de cerebros y sistemas sensoriales de lagerpétidos basados en tomografías computarizadas que también muestran similitudes neuroanatómicas con los pterosaurios. [137] [138]Los resultados de este último estudio fueron respaldados posteriormente por un análisis independiente de las interrelaciones tempranas de los pterosauromorfos. [139]
Un problema relacionado es el origen del vuelo de los pterosaurios. [140] Al igual que con las aves, las hipótesis se pueden ordenar en dos variedades principales: "tierra arriba" o "árbol abajo". Trepar a un árbol haría que la altura y la gravedad proporcionaran tanto la energía como una fuerte presión de selección para un vuelo incipiente. [ aclaración necesaria ] Rupert Wild en 1983 propuso un hipotético "propterosaurio": un animal arbóreo parecido a un lagarto que desarrolla una membrana entre sus extremidades, primero para lanzarse en paracaídas con seguridad y luego, alargando gradualmente el cuarto dedo, para deslizarse. [141] Sin embargo, los resultados cladísticos posteriores no se ajustaban bien a este modelo. Ni los protorosaurios ni los ornitodiranos son biológicamente equivalentes a los lagartos. Además, la transición entre vuelo planeado y aleteo no se comprende bien. Estudios más recientes sobre la morfología basal de las extremidades posteriores del pterosaurio parecen reivindicar una conexión con Scleromochlus . Al igual que este arcosaurio, los linajes de pterosaurios basales tienen extremidades posteriores plantígradas que muestran adaptaciones para la saltación. [142]
Al menos un estudio encontró que el icnofósil Prorotodactylus del Triásico temprano es anatómicamente similar al de los primeros pterosaurios. [136]
Alguna vez se pensó que la competencia con las especies primitivas podría haber resultado en la extinción de muchos de los pterosaurios. [143] Se pensaba que al final del Cretácico, solo estaban presentes grandes especies de pterosaurios (ya no es cierto; ver más abajo). Se pensaba que las especies más pequeñas se habían extinguido y su nicho estaba ocupado por aves. [144] Sin embargo, la disminución de los pterosaurios (si realmente está presente) parece no estar relacionada con la diversidad de aves, ya que la superposición ecológica entre los dos grupos parece ser mínima. [145] De hecho, al menos algunos nichos de aves fueron reclamados por los pterosaurios antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [146] Al final del período Cretácico, el evento de extinción K-Pg, que acabó con todos los dinosaurios no aviares y también con la mayoría de los dinosaurios aviares, y muchos otros animales, parece haber acabado también con los pterosaurios.
A principios de la década de 2010, se descubrieron varios taxones nuevos de pterosaurios que datan del Campaniano/Maastrichtiano, como los ornitoqueíridos Piksi y " Ornithocheirus ", posibles pteranodóntidos y nictosáuridos , varios tapejáridos y el indeterminado no azdárquido Navajodactylus . [147] [148] Pequeños pterosaurios azhdarchoides también estuvieron presentes en el Campaniano. Esto sugiere que las faunas de pterosaurios del Cretácico tardío eran mucho más diversas de lo que se pensaba anteriormente, y posiblemente ni siquiera habían disminuido significativamente desde el Cretácico temprano.
Aparentemente había especies de pterosaurios de pequeño tamaño presentes en la Formación Csehbánya , lo que indica una mayor diversidad de pterosaurios del Cretácico Superior de la que se había contabilizado anteriormente. [149] Los hallazgos recientes de un azdárquido adulto del tamaño de un gato pequeño indican además que los pterosaurios pequeños del Cretácico Superior en realidad podrían haber sido preservados en raras ocasiones en el registro fósil, ayudado por el hecho de que existe un fuerte sesgo contra los vertebrados terrestres de pequeño tamaño. como los dinosaurios juveniles , y que su diversidad podría haber sido en realidad mucho mayor de lo que se pensaba anteriormente. [150]
Al menos algunos pterosaurios no pterodactiloides sobrevivieron hasta el Cretácico Superior , postulando una situación de taxones de Lázaro para las faunas de pterosaurios del Cretácico Superior. [151]
Un estudio de 2021 muestra que los nichos previamente ocupados por pequeños pterosaurios fueron ocupados cada vez más por las etapas juveniles de especies más grandes en el Cretácico Superior. En lugar de ser superados por las aves, los pterosaurios esencialmente se especializaron, una tendencia que ya se estaba produciendo en eras anteriores del Mesozoico. [152]
En taxonomía filogenética , el clado Pterosauria generalmente se ha definido como basado en nodos y anclado a varios taxones ampliamente estudiados, así como a aquellos que se consideran primitivos. Un estudio de 2003 definió a Pterosauria como "el ancestro común más reciente de Anurognathidae, Preondactylus y Quetzalcoatlus y todos sus descendientes". [153] Sin embargo, este tipo de definición dejaría inevitablemente fuera de Pterosauria a cualquier especie relacionada que sea un poco más primitiva. Para remediar esto, se propuso una nueva definición que anclaría el nombre no a ninguna especie en particular sino a una característica anatómica, la presencia de un cuarto dedo agrandado que sostiene la membrana del ala. [154] Esta definición "basada en apomorofía" fue adoptada por PhyloCode en 2020 como "[E]l clado caracterizado por la apomorfia del cuarto dígito manual hipertrofiado para soportar la membrana del ala, heredado por Pterodactylus (originalmente Ornithocephalus ) antiquus (Sömmerring 1812 )". [155] Un clado más amplio, Pterosauromorpha , se ha definido como todos los ornitodiranos más estrechamente relacionados con los pterosaurios que con los dinosaurios . [156]
La clasificación interna de los pterosaurios ha sido históricamente difícil, porque había muchos vacíos en el registro fósil . A partir del siglo XXI, nuevos descubrimientos llenan estos vacíos y ofrecen una mejor imagen de la evolución de los pterosaurios. Tradicionalmente, estaban organizados en dos subórdenes : los Rhamphorhynchoidea , un grupo "primitivo" de pterosaurios de cola larga, y los Pterodactyloidea , pterosaurios "avanzados" de cola corta. [24] Sin embargo, esta división tradicional ha sido en gran medida abandonada. Rhamphorhynchoidea es un grupo parafilético (antinatural), ya que los pterodactiloides evolucionaron directamente a partir de ellos y no de un ancestro común, por lo que, con el creciente uso de la cladística , ha caído en desgracia entre la mayoría de los científicos. [124] [157]
Las relaciones precisas entre los pterosaurios aún no están claras. Muchos estudios sobre las relaciones de los pterosaurios en el pasado han incluido datos limitados y fueron muy contradictorios. Sin embargo, estudios más recientes que utilizan conjuntos de datos más grandes están empezando a aclarar las cosas. El cladograma (árbol genealógico) a continuación sigue un análisis filogenético presentado por Longrich, Martill y Andres en 2018, con nombres de clados después de Andres et al. (2014). [146] [1]
La mecánica del vuelo de los pterosaurios no se comprende ni se modela completamente en este momento. [158] [159] [ necesita actualización ]
Katsufumi Sato, un científico japonés, hizo cálculos utilizando aves modernas y concluyó que era imposible que un pterosaurio se mantuviera en el aire. [158] En el libro Postura, locomoción y paleoecología de los pterosaurios se teoriza que pudieron volar debido a la atmósfera densa y rica en oxígeno del período Cretácico tardío . [160] Sin embargo, tanto Sato como los autores de Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs basaron su investigación en las teorías ahora obsoletas de que los pterosaurios son parecidos a aves marinas, y el límite de tamaño no se aplica a los pterosaurios terrestres, como los azhdárquidos y tapejaridos . Además, Darren Naish concluyó que las diferencias atmosféricas entre el presente y el Mesozoico no eran necesarias para el tamaño gigante de los pterosaurios. [161]
Otra cuestión que ha resultado difícil de entender es cómo despegaron . Las sugerencias anteriores fueron que los pterosaurios eran en gran medida animales planeadores de sangre fría, que obtenían calor del entorno como los lagartos modernos, en lugar de quemar calorías. En este caso, no estaba claro cómo los más grandes, de enorme tamaño, con un metabolismo a sangre fría ineficiente, podían manejar una estrategia de despegue similar a la de un pájaro, utilizando sólo las extremidades traseras para generar empuje para volar. Investigaciones posteriores muestran que, en cambio, son de sangre caliente y tienen poderosos músculos de vuelo, y usan los músculos de vuelo para caminar como cuadrúpedos. [162] Mark Witton de la Universidad de Portsmouth y Mike Habib de la Universidad Johns Hopkins sugirieron que los pterosaurios usaban un mecanismo de bóveda para volar. [163] El tremendo poder de sus extremidades anteriores aladas les permitiría despegar con facilidad. [162] Una vez en el aire, los pterosaurios podían alcanzar velocidades de hasta 120 km/h (75 mph) y viajar miles de kilómetros. [163]
En 1985, el Instituto Smithsonian encargó al ingeniero aeronáutico Paul MacCready la construcción de un modelo funcional a media escala de Quetzalcoatlus northropi . La réplica se lanzó con un cabrestante terrestre. Voló varias veces en 1986 y fue filmado como parte de la película IMAX del Smithsonian On the Wing . [164] [165]
Se cree que las especies de cabeza grande batieron sus alas hacia adelante para lograr un mejor equilibrio. [166]
Un estudio de 2009 demostró que los pterosaurios tenían un sistema de pulmón y sacos aéreos y una bomba de respiración esquelética controlada con precisión, que respalda un modelo de ventilación pulmonar de flujo continuo en los pterosaurios, análogo al de las aves. La presencia de un sistema de sacos aéreos subcutáneos en al menos algunos pterodactiloides habría reducido aún más la densidad del animal vivo. [49] Al igual que los cocodrilos modernos, los pterosaurios parecían haber tenido un pistón hepático , ya que sus cinturas escapulares y pectorales eran demasiado inflexibles para mover el esternón como en las aves, y poseían una fuerte gastralia . [167] Por lo tanto, su sistema respiratorio tenía características comparables a los dos clados de arcosaurios modernos.
Un estudio de rayos X de las cavidades cerebrales de los pterosaurios reveló que los animales ( Rhamphorhynchus muensteri y Anhanguera santanae ) tenían flóculos masivos. El flóculo es una región del cerebro que integra señales de las articulaciones, músculos, piel y órganos del equilibrio. [18] Los flóculos de los pterosaurios ocupaban el 7,5% de la masa cerebral total de los animales, más que en cualquier otro vertebrado. Las aves tienen flóculos inusualmente grandes en comparación con otros animales, pero estos sólo ocupan entre el 1 y el 2% de la masa cerebral total. [18]
El flóculo envía señales neuronales que producen pequeños movimientos automáticos en los músculos oculares. Estos mantienen estable la imagen en la retina de un animal. Los pterosaurios pueden haber tenido un flóculo tan grande debido al gran tamaño de sus alas, lo que significaría que había mucha más información sensorial que procesar. [18] La baja masa relativa de los flóculos en las aves también es el resultado de que las aves tienen un cerebro mucho más grande en general; Aunque esto se ha considerado una indicación de que los pterosaurios vivían en un ambiente estructuralmente más simple o tenían un comportamiento menos complejo en comparación con las aves, [168] estudios recientes de cocodrilos y otros reptiles muestran que es común que los saurópsidos alcancen altos niveles de inteligencia con cerebros pequeños. [169] Los estudios sobre el endocast de Allkaruen muestran que la evolución del cerebro en los pterodactiloides fue un proceso modular. [170]
Las cavidades de las caderas de los pterosaurios están orientadas ligeramente hacia arriba, y la cabeza del fémur (hueso del muslo) está sólo moderadamente orientada hacia adentro, lo que sugiere que los pterosaurios tenían una postura erguida. Habría sido posible levantar el muslo a una posición horizontal durante el vuelo, como lo hacen los lagartos planeadores.
Hubo un debate considerable sobre si los pterosaurios deambulaban como cuadrúpedos o bípedos . En la década de 1980, el paleontólogo Kevin Padian sugirió que los pterosaurios más pequeños con extremidades traseras más largas, como el Dimorphodon , podrían haber caminado o incluso corrido de forma bípeda, además de volar, como los correcaminos . [119] Sin embargo, más tarde se encontró una gran cantidad de huellas de pterosaurios con una pata trasera distintiva de cuatro dedos y una pata delantera de tres dedos; Estas son las inconfundibles huellas de pterosaurios caminando a cuatro patas. [171] [172]
Las huellas fósiles muestran que los pterosaurios se encontraban con todo el pie en contacto con el suelo ( plantígrados ), de manera similar a muchos mamíferos como los humanos y los osos . Huellas de azdárquidos y varias especies no identificadas muestran que los pterosaurios caminaban con una postura erguida con sus cuatro extremidades sostenidas casi verticalmente debajo del cuerpo, una postura energéticamente eficiente utilizada por la mayoría de las aves y mamíferos modernos, en lugar de las extremidades extendidas de los reptiles modernos. [71] [162] De hecho, las extremidades erectas pueden ser omnipresentes en los pterosaurios. [142]
Aunque tradicionalmente se los describe como desgarbados y torpes cuando están en el suelo, la anatomía de algunos pterosaurios (particularmente los pterodactiloides) sugiere que eran caminantes y corredores competentes. [173] Los primeros pterosaurios han sido considerados durante mucho tiempo como locomotoras particularmente engorrosas debido a la presencia de una gran cruropatagia , pero también parecen haber sido generalmente eficientes en el suelo. [142]
Los huesos de las extremidades anteriores de los azdárquidos y los ornitoqueíridos eran inusualmente largos en comparación con los de otros pterosaurios y, en los azdárquidos, los huesos del brazo y la mano (metacarpianos) eran particularmente alargados. Además, en conjunto, las extremidades anteriores de los azdárquidos tenían proporciones similares a las de los rápidos mamíferos ungulados . Sus extremidades traseras, por otro lado, no estaban construidas para la velocidad, pero eran largas en comparación con la mayoría de los pterosaurios y permitían una zancada larga. Si bien los pterosaurios azhdárquidos probablemente no podían correr, habrían sido relativamente rápidos y energéticamente eficientes. [71]
El tamaño relativo de las manos y los pies en los pterosaurios (en comparación con animales modernos como las aves) puede indicar el tipo de estilo de vida que llevaban los pterosaurios en el suelo. Los pterosaurios azhdárquidos tenían pies relativamente pequeños en comparación con el tamaño de su cuerpo y la longitud de las piernas, y la longitud del pie era solo entre el 25 y el 30% de la longitud de la parte inferior de la pierna. Esto sugiere que los azdárquidos estaban mejor adaptados a caminar sobre terreno seco y relativamente sólido. Pteranodon tenía pies ligeramente más grandes (47% de la longitud de la tibia ), mientras que los pterosaurios que se alimentan por filtración como los ctenochasmatoides tenían pies muy grandes (69% de la longitud de la tibia en Pterodactylus , 84% en Pterodaustro ), adaptados a caminar en suelos blandos y fangosos. similar a las aves zancudas modernas. [71] Aunque claramente son lanzadores basados en las extremidades anteriores, los pterosaurios basales tienen extremidades traseras bien adaptadas para saltar, lo que sugiere una conexión con arcosaurios como Scleromochlus . [142]
Las huellas dejadas por ctenochasmatoides indican que estos pterosaurios nadaban usando sus extremidades traseras. En general, tienen patas traseras grandes y torsos largos, lo que indica que probablemente estaban más adaptados para nadar que otros pterosaurios. [174] Por el contrario, los pteranodontes tienen varias especiaciones en sus húmeros que se interpretan como sugestivas de una versión acuática del típico lanzamiento cuadrúpedo, y varios boreopteridos similares deben haber buscado alimento mientras nadaban, ya que parecen incapaces de realizar un vuelo aéreo como el de las fragatas . [174] Estas adaptaciones también se observan en pterosaurios terrestres como los azdárquidos , que presumiblemente todavía necesitaban lanzarse desde el agua en caso de que se encontraran en ella. El nictosáurido Alcione puede mostrar adaptaciones para el buceo impulsado por alas como los alcatraces y los pájaros tropicales modernos . [146]
Tradicionalmente, casi todos los pterosaurios eran vistos como piscívoros o comedores de peces que se alimentaban en la superficie, una visión que todavía domina la ciencia popular. Hoy en día, se cree que muchos grupos de pterosaurios eran carnívoros, omnívoros o insectívoros terrestres.
Desde el principio se reconoció que los pequeños Anurognathidae eran insectívoros aéreos nocturnos. Con articulaciones muy flexibles en el dedo del ala, una forma de ala ancha y triangular, ojos grandes y cola corta, estos pterosaurios probablemente eran análogos a los chotacabras o a los murciélagos insectívoros existentes, siendo capaces de una gran maniobrabilidad a velocidades relativamente bajas. [175]
Las interpretaciones de los hábitos de los grupos basales han cambiado profundamente. Dimorphodon , concebido como un análogo del frailecillo en el pasado, está indicado por la estructura de su mandíbula, su forma de andar y su pobre capacidad de vuelo, como un depredador terrestre/semiarbóreo de pequeños mamíferos, escamados e insectos grandes. [176] Su dentición robusta hizo que Campylognathoides fuera visto como un generalista o un depredador terrestre de pequeños vertebrados, pero el húmero altamente robusto y la morfología del ala de aspecto alto sugieren que pudo haber sido capaz de agarrar presas con el ala. [177] El pequeño insectívoro Carniadactylus y el más grande Eudimorphodon eran animales muy aéreos y voladores rápidos y ágiles con alas largas y robustas. Se ha encontrado a Eudimorphodon con restos de pescado en el estómago, pero su dentición sugiere una dieta oportunista. Austriadactylus y Caviramus , de alas delgadas, probablemente eran generalistas terrestres/semiarbóreos. Es probable que Caviramus tuviera una fuerte fuerza de mordida, lo que indica una adaptación hacia los alimentos duros que podrían haber sido masticados debido al desgaste de los dientes. [178]
Algunos Rhamphorhynchidae , como el propio Rhamphorhynchus o Dorygnathus , eran comedores de pescado con alas largas y delgadas, dentición en forma de aguja y mandíbulas largas y delgadas. Sericipterus , Scaphognathus y Harpactognathus tenían mandíbulas y dientes más robustos (que en Sericipterus eran zipodontos, con forma de daga ), y alas más cortas y anchas. Estos eran depredadores terrestres/aéreos de vertebrados [179] o generalistas parecidos a los córvidos . [180] Los Wukongopteridae como Darwinopterus fueron considerados por primera vez depredadores aéreos. Al carecer de una estructura de mandíbula robusta o de músculos voladores poderosos, ahora se les considera insectívoros arbóreos o semiterrestres. Darwinopterus robustidens , en particular, parece haber sido un especialista en escarabajos. [181]
Entre los pterodactiloides, existe una mayor variación en la dieta. Pteranodontia contenía muchos taxones piscívoros, como Ornithocheirae , Boreopteridae , Pteranodontidae y Nyctosauridae. La división de nichos hizo que los ornitoqueiranos y los nictosáuridos posteriores se alimentaran en aguas dulces como las fragatas actuales (con la excepción de Alcione elainus, adaptada para el buceo ), mientras que los boreopteridos eran animales buceadores de agua dulce similares a los cormoranes , y los pteranodontos, buceadores pelágicos similares a los piqueros. y alcatraces . Un análisis de Lonchodraco encontró grupos de agujeros en la punta de su pico; las aves con agujeros igualmente numerosos tienen picos sensibles que solían sentir en busca de comida, por lo que Lonchodraco puede haber usado su pico para sentir peces o invertebrados en aguas poco profundas. [182] Los istiodáctilos probablemente eran principalmente carroñeros. [183] Archaeopterodactyloidea obtuvo alimento en hábitats costeros o de agua dulce. Germanodactylus y Pterodactylus eran piscívoros, mientras que los Ctenochasmatidae se alimentaban en suspensión y utilizaban sus numerosos dientes finos para filtrar pequeños organismos de aguas poco profundas. Pterodaustro fue adaptado para la alimentación por filtración similar a la de los flamencos . [184]
Por el contrario, los Azhdarchoidea eran en su mayoría pterosaurios terrestres. Los Tapejaridae eran omnívoros arbóreos y complementaban semillas y frutos con pequeños insectos y vertebrados. [174] [185] Los Dsungaripteridae eran moluscívoros especialistas y usaban sus poderosas mandíbulas para aplastar los caparazones de moluscos y crustáceos. Los Thalassodromidae probablemente eran carnívoros terrestres. El propio Thalassodromeus recibió su nombre de un método de pesca conocido como "alimentación desnatada", que luego se entendió que era biomecánicamente imposible. Quizás perseguía presas relativamente grandes, en vista de sus articulaciones de la mandíbula reforzadas y su fuerza de mordida relativamente alta. [186] Ahora se entiende que los Azhdarchidae son depredadores terrestres similares a los cálaos terrestres o algunas cigüeñas , que comen cualquier presa que puedan tragar entera. [187] Hatzegopteryx era un depredador de constitución robusta de presas relativamente grandes, incluidos dinosaurios de tamaño mediano. [188] [189] Alanqa puede haber sido un moluscívoro especialista. [190]
Un estudio de 2021 reconstruyó la musculatura aductora de los cráneos de pterodactiloides , estimando la fuerza de mordida y los posibles hábitos dietéticos de nueve especies seleccionadas. [191] El estudio corroboró la visión de los pteranodóntidos , nictosáuridos y anhanueridos como piscívoros basándose en que eran relativamente débiles pero mordían rápido, y sugiere que Tropeognathus mesembrinus estaba especializado en consumir presas relativamente grandes en comparación con Anhanguera . Se corroboró que Dsungaripterus era un durófago , y Thalassodromeus propuso compartir este hábito de alimentación basándose en cocientes de fuerza de mordida estimados (BFQ) elevados y valores absolutos de fuerza de mordida. [191] Se corroboró que Tapejara wellnhoferi es un consumidor especializado de material vegetal duro con un BFQ relativamente alto y una alta ventaja mecánica, y se propuso que Caupedactylus ybaka y Tupuxuara leonardii fueran generalistas de alimentación terrestre con valores de fuerza de mordida intermedios y mandíbulas menos especializadas. [191]
Se sabe que los terópodos se comieron a los pterosaurios . En la edición de Nature del 1 de julio de 2004 , el paleontólogo Eric Buffetaut analiza un fósil del Cretácico Inferior de tres vértebras cervicales de un pterosaurio con el diente roto de un espinosaurio , probablemente Irritator , incrustado en él. Se sabe que las vértebras no fueron comidas ni expuestas a la digestión, ya que las articulaciones todavía están articuladas. [192]
Si bien se sabe muy poco sobre la reproducción de los pterosaurios, se cree que, al igual que todos los dinosaurios, todos los pterosaurios se reproducían poniendo huevos, aunque tales hallazgos son muy raros. El primer huevo de pterosaurio conocido se encontró en las canteras de Liaoning, el mismo lugar donde se encontraron dinosaurios emplumados. El huevo fue aplastado sin signos de agrietamiento, por lo que evidentemente los huevos tenían cáscaras coriáceas, como en los lagartos modernos. [193] Esto fue respaldado por la descripción de un huevo de pterosaurio adicional perteneciente al género Darwinopterus , descrito en 2011, que también tenía un caparazón coriáceo y, también como los reptiles modernos pero a diferencia de las aves, era bastante pequeño en comparación con el tamaño de la madre. . [194] En 2014 , se encontraron cinco huevos no aplanados de la especie Hamipterus tianshanensis en un depósito del Cretácico Inferior en el noroeste de China. El examen de las cáscaras mediante microscopía electrónica de barrido mostró la presencia de una fina capa calcárea de cáscara de huevo con una membrana debajo. [195] Un estudio sobre la estructura y la química de la cáscara de los huevos de los pterosaurios publicado en 2007 indicó que es probable que los pterosaurios enterraran sus huevos, como los cocodrilos y las tortugas modernos . Enterrar huevos habría sido beneficioso para la evolución temprana de los pterosaurios, ya que permite más adaptaciones para reducir el peso, pero este método de reproducción también habría puesto límites a la variedad de entornos en los que los pterosaurios podrían vivir y podría haberlos perjudicado cuando Comenzó a enfrentar la competencia ecológica de las aves . [196]
Un espécimen de Darwinopterus muestra que al menos algunos pterosaurios tenían un par de ovarios funcionales , a diferencia del único ovario funcional de las aves, descartando la reducción de los ovarios funcionales como un requisito para el vuelo motorizado. [197]
Las membranas de las alas conservadas en embriones de pterosaurio están bien desarrolladas, lo que sugiere que los pterosaurios estaban listos para volar poco después de nacer. [198] Sin embargo, las tomografías de huevos fosilizados de Hamipterus sugieren que los pterosaurios jóvenes tenían huesos del muslo bien desarrollados para caminar, pero pechos débiles para volar. [199] Se desconoce si esto es válido para otros pterosaurios. Se han encontrado fósiles de pterosaurios de sólo unos pocos días a una semana de edad (llamados "flaplings"), que representan varias familias de pterosaurios, incluidos pterodáctilos, ramforrínquidos, ctenocasmátidos y azhdárquidos. [24] Todos conservan huesos que muestran un grado relativamente alto de endurecimiento ( osificación ) para su edad, y proporciones de alas similares a las de los adultos. De hecho, muchos aleteos de pterosaurio han sido considerados adultos y colocados en especies separadas en el pasado. Además, los aleteos normalmente se encuentran en los mismos sedimentos que los adultos y juveniles de la misma especie, como los aleteos de Pterodactylus y Rhamphorhynchus que se encuentran en la piedra caliza de Solnhofen en Alemania, y los aleteos de Pterodaustro de Argentina. Todos se encuentran en ambientes acuáticos profundos lejos de la costa. [200]
Para la mayoría de las especies de pterosaurios, no se sabe si practicaban algún tipo de cuidado parental, pero su capacidad de volar tan pronto como salían del huevo y los numerosos aleteos encontrados en ambientes alejados de los nidos y junto a los adultos han llevado a la mayoría de los investigadores. , incluidos Christopher Bennett y David Unwin, para concluir que las crías dependían de sus padres durante un período de tiempo relativamente corto, durante un período de rápido crecimiento mientras las alas crecían lo suficiente para volar, y luego abandonaban el nido para valerse por sí mismas. , posiblemente a los pocos días de haber nacido. [24] [201] Alternativamente, es posible que hayan utilizado productos de yema almacenados para alimentarse durante sus primeros días de vida, como en los reptiles modernos, en lugar de depender de sus padres para alimentarse. [200] Se mostró que los nidos fosilizados de Hamipterus preservaban muchos pterosaurios machos y hembras junto con sus huevos de una manera similar a la de las colonias de aves marinas modernas . [195] [202] Debido a lo poco desarrollados que estaban los cofres de las crías para volar, se sugirió que Hamipterus pudo haber practicado alguna forma de cuidado parental. [199] Sin embargo, este estudio ha sido criticado desde entonces. [203] Actualmente, la mayor parte de la evidencia se inclina hacia que las crías de pterosaurio sean superprecoces , similar a la de las aves megápodos , que vuelan después de nacer sin la necesidad del cuidado de sus padres. Un estudio adicional compara la evidencia de superprecocialidad y "vuelo tardío" y sugiere abrumadoramente que la mayoría, si no todos, los pterosaurios eran capaces de volar poco después de nacer. [204] Un estudio posterior sugirió que, si bien los pterosaurios de cuerpo más pequeño eran probablemente superprecociales o precociales, debido a la relación de aspecto de las alas constante o decreciente durante el crecimiento, ciertos pterosaurios de cuerpo grande, como Pteranodon , mostraron posible evidencia de que sus crías eran altriciales . Debido al rápido ritmo, los huesos de las extremidades más cercanos al cuerpo crecieron en comparación con cualquier otro elemento de su esqueleto después de la eclosión. Otros factores mencionados fueron los límites de los huevos de cáscara blanda y el tamaño de la abertura pélvica de las hembras de pterosaurios grandes. [205] [206]
Las tasas de crecimiento de los pterosaurios una vez que nacieron variaron entre los diferentes grupos. En los pterosaurios de cola larga más primitivos (" ramforrincoides "), como Rhamphorhynchus , la tasa de crecimiento promedio durante el primer año de vida fue del 130% al 173%, ligeramente más rápida que la tasa de crecimiento de los caimanes . El crecimiento de estas especies se desaceleró después de la madurez sexual, y Rhamphorhynchus habría tardado más de tres años en alcanzar su tamaño máximo. [201] Por el contrario, los pterosaurios pterodactiloides grandes y más avanzados , como Pteranodon , crecieron hasta alcanzar el tamaño adulto dentro del primer año de vida. Además, los pterodactiloides tenían un crecimiento determinado , lo que significa que los animales alcanzaban un tamaño adulto máximo fijo y dejaban de crecer. [200]
Un estudio de 2021 indica que los juveniles de pterosaurio de especies más grandes asumieron cada vez más los roles que antes ocupaban los pterosaurios adultos pequeños. [152]
Se han utilizado comparaciones entre los anillos esclerales de los pterosaurios y las aves y reptiles modernos para inferir los patrones de actividad diaria de los pterosaurios. Se ha inferido que los géneros de pterosaurios Pterodactylus , Scaphognathus y Tupuxuara son diurnos , Ctenochasma , Pterodaustro y Rhamphorhynchus son nocturnos , y se ha inferido que Tapejara es catémeral , estando activo durante todo el día durante breves intervalos. Como resultado, Ctenochasma y Rhamphorhynchus , que posiblemente se alimentan de peces , pueden haber tenido patrones de actividad similares a los de las aves marinas nocturnas modernas, y el Pterodaustro, que se alimenta por filtración, puede haber tenido patrones de actividad similares a los de las aves anseriformes modernas que se alimentan por la noche. Las diferencias entre los patrones de actividad de los pterosaurios de Solnhofen Ctenochasma , Rhamphorhynchus , Scaphognathus y Pterodactylus también pueden indicar una división de nichos entre estos géneros. [207]
Los pterosaurios han sido un elemento básico de la cultura popular durante tanto tiempo como sus primos los dinosaurios, aunque por lo general no aparecen de manera tan prominente en las películas, la literatura u otro arte. Si bien la representación de los dinosaurios en los medios populares ha cambiado radicalmente en respuesta a los avances en paleontología, una imagen mayoritariamente obsoleta de los pterosaurios ha persistido desde mediados del siglo XX. [208]
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El vago término genérico "pterodáctilo" se utiliza a menudo para estas criaturas. Los animales representados en la ficción y la cultura pop representan con frecuencia al Pteranodon o al Rhamphorhynchus (no pterodactiloide) , o un híbrido ficticio de los dos. [208] Muchos juguetes y dibujos animados para niños presentan "pterodáctilos" con crestas parecidas a las de Pteranodon y colas y dientes largos, parecidos a los de Rhamphorhynchus , una combinación que nunca existió en la naturaleza. Sin embargo, al menos un pterosaurio tenía cresta y dientes similares a los del Pteranodon : Ludodactylus , cuyo nombre significa "dedo de juguete" por su parecido con juguetes infantiles viejos e imprecisos. [209] Los pterosaurios a veces han sido identificados incorrectamente como (los antepasados de) las aves , aunque las aves son dinosaurios terópodos y no descendientes de los pterosaurios.
Los pterosaurios se utilizaron en la ficción en la novela de Sir Arthur Conan Doyle de 1912, El mundo perdido , y su adaptación cinematográfica de 1925 . Aparecieron en varias películas y programas de televisión desde entonces, incluida la película King Kong de 1933 y Un millón de años antes de Cristo de 1966. En este último, el animador Ray Harryhausen tuvo que agregar dedos imprecisos parecidos a los de un murciélago a sus modelos de stop motion para mantener que las membranas se desmoronaran, aunque este error en particular era común en el arte incluso antes de que se hiciera la película. Rodan , un monstruo gigante ficticio (o kaiju ) que apareció por primera vez en la película Rodan de 1956 , es retratado como una enorme especie irradiada de Pteranodon . [210] [211] Rodan ha aparecido en varias películas japonesas de Godzilla estrenadas durante las décadas de 1960, 1970, 1990 y 2000, y también apareció en la película producida en Estados Unidos de 2019 Godzilla: King of the Monsters . [212] [213] [211]
Después de la década de 1960, los pterosaurios permanecieron prácticamente ausentes de apariciones notables en películas estadounidenses hasta Jurassic Park III de 2001 . El paleontólogo Dave Hone señaló que los pterosaurios de esta película no se habían actualizado significativamente para reflejar la investigación moderna. Los errores que persistieron fueron los dientes cuando se pretendía representar al Pteranodon desdentado, el comportamiento de anidación que se sabía que era inexacto en 2001 y las alas coriáceas, en lugar de las tensas membranas de fibra muscular necesarias para el vuelo del pterosaurio. [208] Petrie de The Land Before Time (1988), es un ejemplo notable de una película animada. [214]
En la mayoría de las apariciones en los medios, los pterosaurios se representan como piscívoros , sin reflejar su variación dietética completa. También se les suele mostrar como depredadores aéreos similares a aves rapaces , agarrando a víctimas humanas con garras en sus pies. Sin embargo, sólo se sabe que el pequeño anurognátido Vesperopterylus y el pequeño wukongopterido Kunpengopterus [215] poseen pies y manos prensiles, respectivamente; Todos los demás pterosaurios conocidos tienen pies planos, plantígrados, sin dedos oponibles, y los pies son generalmente proporcionalmente pequeños, al menos en el caso de Pteranodontia. [dieciséis]
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