Smilodon es un género extintode félidos . Es uno de los depredadores dientes de sable y mamíferos prehistóricos más conocidos. Aunque comúnmente se lo conoce como tigre dientes de sable , no estaba estrechamente relacionado con el tigre u otros felinos modernos, y pertenecía a la subfamilia extinta Machairodontinae , con una fecha estimada de divergencia del ancestro de los felinos actuales hace unos 20 millones de años. Smilodon fue uno de los últimos machairodontes supervivientes junto con el distante Homotherium . Smilodon vivió en América durante la época del Pleistoceno (hace 2,5 millones de años , 10 000 años). El género fue nombrado en 1842 basándose en fósiles de Brasil; el nombre genérico significa "bisturí" o "cuchillo de dos filos" combinado con "diente".Hoy en día se reconocen tres especies : S. gracilis , S. fatalis y S. populator . Las dos últimas especies probablemente descienden de S. gracilis , que a su vez probablemente evolucionó a partir de Megantereon . Los cientos de especímenes obtenidos de La Brea Tar Pits en Los Ángeles constituyen la colección más grande defósiles de Smilodon .
En general, Smilodon tenía una constitución más robusta que cualquier otro felino actual , con extremidades anteriores particularmente bien desarrolladas y caninos superiores excepcionalmente largos . Su mandíbula tenía una abertura más grande que la de los gatos modernos, y sus caninos superiores eran delgados y frágiles, estando adaptados para matar con precisión. S. gracilis era la especie más pequeña, con un peso de 55 a 100 kg (121 a 220 lb). S. fatalis tenía un peso de 160 a 280 kg (350 a 620 lb) y una altura de 100 cm (39 pulgadas). Ambas especies se conocen principalmente de América del Norte , pero también se les han atribuido restos de América del Sur . S. populator de América del Sur era la especie más grande, con un peso de 220 a 436 kg (485 a 961 lb) y 120 cm (47 pulgadas) de altura, y estaba entre los félidos más grandes conocidos. Se desconoce el patrón del pelaje de Smilodon , pero ha sido restaurado artísticamente con patrones lisos o manchados.
En América del Norte, Smilodon cazaba grandes herbívoros como bisontes y camellos , y siguió teniendo éxito incluso cuando se encontró con nuevas especies de presas en América del Sur. Se cree que Smilodon mataba a su presa sujetándola inmóvil con sus extremidades anteriores y mordiéndola, pero no está claro de qué manera se producía la mordida. Los científicos debaten si Smilodon tenía un estilo de vida social o solitario; el análisis del comportamiento de los depredadores modernos, así como de los restos fósiles de Smilodon , podría interpretarse como un apoyo a cualquiera de las dos opiniones. Smilodon probablemente vivió en hábitats cerrados como bosques y matorrales , que habrían proporcionado cobertura para emboscar a sus presas. Smilodon se extinguió como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno hace unos 13-10.000 años, junto con la mayoría de los demás animales grandes en todo el continente americano. Se ha propuesto que su dependencia de los animales grandes fue la causa de su extinción. Es posible que S. fatalis se haya visto afectada por la rotación del hábitat y la pérdida de presas en las que se especializaba debido a posibles impactos climáticos, los efectos de los humanos recién llegados sobre las poblaciones de presas y otros factores, mientras que la extinción de S. populator sigue siendo poco conocida.
Durante la década de 1830, el naturalista danés Peter Wilhelm Lund y sus asistentes recolectaron fósiles en las cuevas calcáreas cerca de la pequeña ciudad de Lagoa Santa, Minas Gerais , Brasil. Entre los miles de fósiles encontrados, reconoció algunos dientes de mejilla aislados como pertenecientes a una hiena , a la que llamó Hyaena neogaea en 1839. Después de que se encontró más material (incluidos dientes caninos y huesos de los pies), Lund concluyó que los fósiles pertenecían a un género distinto de félidos, aunque de transición a las hienas. Afirmó que habría coincidido en tamaño con los depredadores modernos más grandes y era más robusto que cualquier felino moderno. Lund originalmente quería llamar al nuevo género Hyaenodon , pero al darse cuenta de que este nombre había sido aplicado recientemente a otro depredador prehistórico, en su lugar lo nombró Smilodon populator en 1842. Explicó el significado griego antiguo de Smilodon como σμίλη ( smilē ), "bisturí" o "cuchillo de dos filos", y οδόντος ( odóntos ), "diente". Esto también se ha traducido como "diente con forma de cuchillo de doble filo". Explicó el nombre de la especie populator como "el destructor", que también se ha traducido como "el que trae devastación". Para 1846, Lund había adquirido casi todas las partes del esqueleto (de diferentes individuos), y otros coleccionistas encontraron más especímenes en países vecinos en los años siguientes. [1] [2] Aunque algunos autores posteriores utilizaron el nombre de especie original de Lund, neogaea, en lugar de populator , ahora se considera un nomen nudum inválido , ya que no estaba acompañado de una descripción adecuada y no se designaron especímenes tipo. [3] Algunos especímenes sudamericanos han sido referidos a otros géneros, subgéneros, especies y subespecies , como Smilodontidion riggii , Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis y S. bonaeriensis , pero ahora se piensa que son sinónimos menores de S. populator . [4]
Los fósiles de Smilodon fueron descubiertos en América del Norte a partir de la segunda mitad del siglo XIX. [1] En 1869, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy describió un fragmento de maxilar con un molar , que había sido descubierto en un yacimiento de petróleo en el condado de Hardin, Texas . Refirió el espécimen al género Felis (que entonces se usaba para la mayoría de los felinos, tanto existentes como extintos), pero lo encontró lo suficientemente distinto como para ser parte de su propio subgénero , como F. ( Trucifelis ) fatalis . [5] El nombre de la especie significa "mortal". [6] En un artículo de 1880 sobre los felinos estadounidenses extintos, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope señaló que el molar de F. fatalis era idéntico al de Smilodon , y propuso la nueva combinación S. fatalis . [7] La mayoría de los hallazgos norteamericanos fueron escasos hasta que comenzaron las excavaciones en La Brea Tar Pits en Los Ángeles , donde se han encontrado cientos de individuos de S. fatalis desde 1875. [1] S. fatalis tiene sinónimos menores como S. mercerii , S. floridanus y S. californicus . [4] La paleontóloga estadounidense Annalisa Berta consideró que el holotipo de S. fatalis era demasiado incompleto para ser un espécimen tipo adecuado, y a veces se propuso que la especie fuera un sinónimo menor de S. populator . [3] Los paleontólogos nórdicos Björn Kurtén y Lars Werdelin apoyaron la distinción entre las dos especies en un artículo publicado en 1990. [8] Un artículo de 2018 del paleontólogo estadounidense John P. Babiarz y sus colegas concluyó que S. californicus , representado por los especímenes de La Brea Tar Pits, era una especie distinta de S. fatalis después de todo y que se necesita más investigación para aclarar la taxonomía del linaje. [9]
En su artículo de 1880 sobre los felinos extintos, Cope también nombró una tercera especie de Smilodon , S. gracilis . La especie se basó en un canino parcial, que se había obtenido en la cueva Port Kennedy cerca del río Schuylkill en Pensilvania. Cope encontró que el canino era distinto al de las otras especies de Smilodon debido a su tamaño más pequeño y base más comprimida. [7] Su nombre específico se refiere a la constitución más ligera de la especie. [10] Esta especie es conocida a partir de menos restos y menos completos que los otros miembros del género. [11] S. gracilis a veces se ha considerado parte de géneros como Megantereon e Ischyrosmilus . [12] S. populator , S. fatalis y S. gracilis se consideran actualmente las únicas especies válidas de Smilodon , y las características utilizadas para definir la mayoría de sus sinónimos más recientes se han descartado como variación entre individuos de la misma especie (variación intraespecífica). [4] [3] Uno de los mamíferos prehistóricos más famosos, Smilodon ha aparecido a menudo en los medios populares y es el fósil estatal de California. [1]
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Durante mucho tiempo el felino dientes de sable más completamente conocido , Smilodon sigue siendo uno de los miembros más conocidos del grupo, hasta el punto en que los dos conceptos se han confundido. El término " dientes de sable " en sí se refiere a un ecomorfo que consiste en varios grupos de sinápsidos depredadores extintos (mamíferos y parientes cercanos), que evolucionaron de manera convergente caninos maxilares extremadamente largos , así como adaptaciones al cráneo y esqueleto relacionadas con su uso. Esto incluye miembros de Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae y Machairodontinae . [1] [13] Dentro de la familia Felidae (felinos verdaderos), los miembros de la subfamilia Machairodontinae se conocen como gatos dientes de sable, y este grupo se divide en tres tribus : Metailurini (falsos dientes de sable); Homotherini ( gatos con dientes de cimitarra ); y Smilodontini ( gatos con dientes de daga), a los que pertenece Smilodon . [4]
Los miembros de Smilodontini se definen por sus caninos largos y delgados con dentados finos o nulos , mientras que Homotherini se caracterizan por caninos más cortos, anchos y aplanados, con dentados más gruesos. [14] Los miembros de Metailurini eran menos especializados y tenían caninos más cortos y menos aplanados, y algunos investigadores no los reconocen como miembros de Machairodontinae. [4]
A pesar del nombre coloquial "tigre dientes de sable", Smilodon no está estrechamente relacionado con el tigre moderno (que pertenece a la subfamilia Pantherinae ), o cualquier otro felino actual. [15] Un análisis de ADN antiguo de 1992 sugirió que Smilodon debería agruparse con los felinos modernos (subfamilias Felinae y Pantherinae). [16] Un estudio de 2005 encontró que Smilodon pertenecía a un linaje separado. [17] Un estudio publicado en 2006 confirmó esto, mostrando que los Machairodontinae divergieron temprano de los ancestros de los felinos actuales y no estaban estrechamente relacionados con ninguna especie viva. [18] Se estima que los ancestros de los felinos actuales y los Machairodontinae divergieron hace unos 20 millones de años. [19] El siguiente cladograma basado en fósiles y análisis de ADN muestra la ubicación de Smilodon entre los felinos extintos y actuales, según Rincón y colegas, 2011: [20]
Los primeros felinos conocidos son del Oligoceno de Europa, como Proailurus , y el primero con características de dientes de sable es el género Pseudaelurus del Mioceno . [4] La morfología del cráneo y la mandíbula de los primeros felinos dientes de sable era similar a la de los leopardos nublados modernos ( Neofelis ). El linaje se adaptó aún más a la matanza precisa de animales grandes al desarrollar dientes caninos alargados y aberturas más amplias, sacrificando en el proceso una gran fuerza de mordida . [21] A medida que sus caninos se hicieron más largos, los cuerpos de los felinos se volvieron más robustos para inmovilizar a las presas. [14] En los esmilodontinos y homoterinos derivados , la región lumbar de la columna y la cola se acortaron, al igual que las extremidades traseras. [4] Los machairodontes alguna vez representaron un grupo dominante de felinos distribuidos a través de África, Eurasia y América del Norte durante las épocas del Mioceno y el Plioceno, [22] pero declinaron progresivamente a lo largo del Pleistoceno, [23] para el Pleistoceno Tardío , solo dos géneros de machairodontes permanecieron, Smilodon , y el distantemente relacionado Homotherium , ambos en gran parte confinados a las Américas. Con base en secuencias de ADN mitocondrial extraídas de huesos antiguos , se estima que los linajes de Homotherium y Smilodon divergieron hace unos 18 millones de años. [19]
La especie más antigua de Smilodon es S. gracilis , que existió hace entre 2,5 millones y 500 000 años (desde el Blancanense temprano hasta el Irvingtoniano ) y fue la sucesora en América del Norte de Megantereon , del que probablemente evolucionó. Megantereon había ingresado a América del Norte desde Eurasia durante el Plioceno , junto con Homotherium . S. gracilis llegó a las regiones del norte de América del Sur en el Pleistoceno temprano como parte del Gran Intercambio Americano . [20] [14] S. fatalis existió hace entre 1,6 millones y 10 000 años (desde el Irvingtoniano tardío hasta el Rancholabreano ), y reemplazó a S. gracilis en América del Norte. [8] S. populator existió hace entre 1 millón y 10 000 años ( desde el Ensenadense hasta el Lujaniano ); se encontraba en las partes orientales de América del Sur. [24]
El Smilodon tenía aproximadamente el tamaño de los grandes felinos modernos , pero era de constitución más robusta. Tenía una región lumbar reducida , escápula alta , cola corta y extremidades anchas con pies relativamente cortos. [25] [26] El Smilodon es más famoso por sus caninos relativamente largos, que son los más largos encontrados en los felinos dientes de sable, de unos 28 cm (11 pulgadas) de largo en la especie más grande, S. populator . [25] Los caninos eran delgados y tenían finas dentaduras en la parte delantera y trasera. [27] El cráneo tenía proporciones robustas y el hocico era corto y ancho. Los huesos de las mejillas (cigomas) eran profundos y ampliamente arqueados, la cresta sagital era prominente y la región frontal era ligeramente convexa. La mandíbula tenía un reborde a cada lado del frente. Los incisivos superiores eran grandes, afilados e inclinados hacia adelante. Había un diastema (espacio) entre los incisivos y molares de la mandíbula. Los incisivos inferiores eran anchos, curvados y colocados en línea recta. El diente premolar p3 de la mandíbula estaba presente en la mayoría de los primeros especímenes, pero se perdió en los especímenes posteriores; solo estaba presente en el 6% de la muestra de La Brea. [3] Existe cierta controversia sobre si Smilodon era sexualmente dimórfico . Algunos estudios de fósiles de S. fatalis han encontrado poca diferencia entre los sexos. [28] [29] Por el contrario, un estudio de 2012 encontró que, si bien los fósiles de S. fatalis muestran menos variación en el tamaño entre los individuos que los modernos Panthera , parecen mostrar la misma diferencia entre los sexos en algunos rasgos. [30]
S. gracilis era la especie más pequeña, con un peso estimado de 55 a 100 kg (121 a 220 lb), aproximadamente del tamaño de un jaguar . Era similar a su predecesor Megantereon del mismo tamaño, pero su dentición y cráneo eran más avanzados, acercándose a S. fatalis . [31] [4] S. fatalis era intermedio en tamaño entre S. gracilis y S. populator . [25] Oscilaba entre 160 y 280 kg (350 a 620 lb). [31] y alcanzaba una altura de hombro de 100 cm (39 in) y una longitud corporal de 175 cm (69 in). [32] Era similar a un león en dimensiones, pero era más robusto y musculoso, y por lo tanto tenía una masa corporal mayor. Su cráneo también era similar al de Megantereon , aunque más masivo y con caninos más grandes. [4] S. populator estaba entre los félidos más grandes conocidos , con un rango de masa corporal de 220 kg (490 lb) a más de 400 kg (880 lb), [31] y una estimación sugiere hasta 470 kg (1040 lb). [33] Un cráneo particularmente grande de S. populator de Uruguay que mide 39,2 cm (15,4 pulgadas) de largo indica que este individuo puede haber pesado hasta 436 kg (961 lb). [34] Medía a una altura de los hombros de 120 cm (47 pulgadas). [25] En comparación con S. fatalis , S. populator era más robusto y tenía un cráneo más alargado y estrecho con un perfil superior más recto, huesos nasales más altos, un occipucio más vertical , metapodiales más masivos y extremidades anteriores ligeramente más largas en relación con las extremidades posteriores. [4] [8] Grandes huellas fósiles de Argentina (para las cuales se ha propuesto el nombre de icnotaxón Smilodonichium ) han sido atribuidas a S. populator , y miden 17,6 cm (6,9 pulgadas) por 19,2 cm (7,6 pulgadas). [35] Esto es más grande que las huellas del tigre de Bengala , con las que se han comparado las huellas. [36]
Se han reconstruido felinos con dientes de sable como el Smilodon , tanto con pelaje de color liso como con patrones moteados (que parece ser la condición ancestral de los feliformes ), ambos considerados posibles. [37] Estudios de especies de felinos modernos han descubierto que las especies que viven al aire libre tienden a tener pelajes uniformes, mientras que las que viven en hábitats con más vegetación tienen más marcas, con algunas excepciones. [38] Algunas características del pelaje, como las melenas de los leones machos o las rayas del tigre, son demasiado inusuales para predecirlas a partir de fósiles. [37]
Tradicionalmente, los felinos dientes de sable han sido restaurados artísticamente con características externas similares a las de los felinos actuales, por artistas como Charles R. Knight en colaboración con varios paleontólogos a principios del siglo XX. [37] En 1969, el paleontólogo G. J. Miller propuso en cambio que Smilodon habría tenido un aspecto muy diferente de un gato típico y similar a un bulldog , con una línea de labio inferior (para permitir que su boca se abriera bien sin desgarrar los tejidos faciales), una nariz más retraída y orejas más bajas. [39] El paleoartista Mauricio Antón y coautores disputaron esto en 1998 y sostuvieron que los rasgos faciales de Smilodon en general no eran muy diferentes de los de otros felinos. Antón señaló que los animales modernos como el hipopótamo pueden abrir la boca extremadamente amplia sin desgarrar el tejido debido a un músculo orbicularis oris plegado , y tal disposición muscular existe en los grandes felinos modernos. [40] Antón afirmó que la clasificación filogenética existente (donde las características de los parientes actuales más cercanos de un taxón fósil se utilizan como referencia) es la forma más confiable de restaurar la apariencia en vida de los animales prehistóricos, y las restauraciones de Smilodon similares a los gatos realizadas por Knight, por lo tanto, siguen siendo precisas. [37] Un estudio de 2022 realizado por Antón y sus colegas concluyó que los caninos superiores de Smilodon habrían sido visibles cuando la boca estaba cerrada, mientras que los de Homotherium no, después de examinar fósiles y grandes felinos existentes. [41]
Un depredador de ápice , Smilodon cazaba principalmente mamíferos grandes. Los isótopos preservados en los huesos de S. fatalis en La Brea Tar Pits revelan que los rumiantes como el bisonte ( Bison antiquus , que era mucho más grande que el bisonte americano moderno ) y los camellos ( Camelops ) eran los más comúnmente capturados por los felinos allí. [42] Smilodon fatalis también puede haber cazado ocasionalmente a Glyptotherium , según un cráneo de un Glyptotherium texanum juvenil recuperado de depósitos del Pleistoceno en Arizona que presenta las distintivas marcas de punción elípticas que mejor coinciden con las de Smilodon , lo que indica que el depredador mordió con éxito el cráneo a través del escudo cefálico blindado del gliptodonte. [43] Además, los isótopos preservados en el esmalte dental de especímenes de S. gracilis de Florida muestran que esta especie se alimentaba del pecarí Platygonus y del Hemiauchenia , similar a la llama . [44] Las mediciones de isótopos de carbono estables de los restos de S. gracilis en Florida variaron significativamente entre diferentes sitios y muestran que la especie era flexible en sus hábitos alimentarios. [45] Los estudios isotópicos de los huesos de lobo terrible ( Aenocyon dirus ) y león americano ( Panthera atrox ) muestran una superposición con S. fatalis en presas, lo que sugiere que eran competidores. [42] Sin embargo, un análisis isotópico más detallado indica que Smilodon fatalis prefería presas que habitaban en el bosque, como tapires, ciervos y bisontes que habitaban en el bosque, en oposición a las preferencias de los lobos terribles por presas que habitaban en áreas abiertas como pastizales. [46] La disponibilidad de presas en el área de Rancho La Brea probablemente era comparable a la del este de África moderno . [47]
A medida que Smilodon migró a América del Sur, su dieta cambió; los bisontes estaban ausentes, los caballos y proboscídeos eran diferentes, y los ungulados nativos como los toxodontes y los litopternos eran completamente desconocidos, pero S. populator prosperó allí tan bien como sus parientes en América del Norte. [14] El análisis isotópico de S. populator sugiere que sus principales especies de presas incluían Toxodon platensis , Pachyarmatherium , Holmesina , especies del género Panochthus , Palaeolama , Catonyx , Equus neogeus y el cocodrilo Caiman latirostris . Este análisis de su dieta también indica que S. populator cazaba tanto en hábitats abiertos como boscosos. [48] Las diferencias entre las especies de América del Norte y del Sur pueden deberse a la diferencia de presas entre los dos continentes. [8] Es posible que Smilodon haya evitado comer huesos y haya dejado suficiente comida para los carroñeros. [49] Los coprolitos asignados a S. populator recuperados de Argentina preservan osteodermos de Mylodon y un hueso escafoides de Lama . Además de esta evidencia inequívoca de consumo de huesos, los coprolitos sugieren que Smilodon tenía una dieta más generalista de lo que se creía anteriormente. [50] Los exámenes de microdesgaste dental de La Brea sugieren además que Smilodon consumía tanto carne como huesos. [51] El propio Smilodon puede haber carroñeado las presas de los lobos terribles. [52] Se ha sugerido que Smilodon era un carroñero puro que usaba sus caninos para exhibirse y afirmar su dominio sobre los cadáveres, pero esta teoría no tiene respaldo hoy en día ya que ningún mamífero terrestre moderno es carroñero puro. [53]
El cerebro de Smilodon tenía patrones de surcos similares a los de los felinos modernos, lo que sugiere una mayor complejidad de las regiones que controlan el sentido del oído, la vista y la coordinación de las extremidades. Los felinos dientes de sable en general tenían ojos relativamente pequeños que no estaban tan orientados hacia adelante como los de los felinos modernos, que tienen una buena visión binocular para ayudarlos a moverse en los árboles. [53] Es probable que Smilodon fuera un depredador de emboscada que se ocultaba en la vegetación densa, ya que las proporciones de sus extremidades eran similares a las de los felinos modernos que habitan en los bosques, [54] y su cola corta no lo habría ayudado a mantener el equilibrio mientras corría. [55] A diferencia de su antepasado Megantereon , que era al menos parcialmente escansorial y, por lo tanto, capaz de trepar árboles, Smilodon probablemente era completamente terrestre debido a su mayor peso y falta de adaptaciones para trepar. [56] Las huellas de Argentina denominadas Felipeda miramarensis en 2019 pueden haber sido producidas por Smilodon . Si se identifica correctamente, las huellas indican que el animal tenía garras completamente retráctiles, pies plantígrados , carecía de fuertes capacidades de supinación en sus patas, extremidades delanteras notablemente robustas en comparación con las traseras y probablemente era un depredador de emboscada. [57]
El hueso del talón de Smilodon era bastante largo, lo que sugiere que era un buen saltador. [25] Sus músculos flexores y extensores bien desarrollados en sus antebrazos probablemente le permitieron derribar y sujetar firmemente presas grandes. El análisis de las secciones transversales de los húmeros de S. fatalis indicó que estaban fortalecidos por el engrosamiento cortical hasta tal punto que habrían sido capaces de soportar una carga mayor que las de los grandes felinos actuales o del extinto león americano. La pared cortical del húmero en S. fatalis era un 15 % más gruesa de lo esperado en los grandes felinos modernos de tamaño similar. El engrosamiento de los fémures de S. fatalis estaba dentro del rango de los felinos actuales. [58] [59] Sus caninos eran frágiles y no podrían haber mordido el hueso; Debido al riesgo de romperse, estos felinos tenían que someter y contener a sus presas con sus poderosas extremidades anteriores antes de poder usar sus colmillos, y probablemente utilizaban mordidas rápidas, cortantes o punzantes, en lugar de las mordidas lentas y asfixiantes que suelen utilizar los felinos modernos. [58] En raras ocasiones, como lo demuestran los fósiles, Smilodon estaba dispuesto a arriesgarse a morder un hueso con sus colmillos. Esto puede haber estado más enfocado en la competencia, como otros Smilodon o amenazas potenciales, como otros carnívoros, que en las presas. [56]
El debate sobre cómo mataba Smilodon a sus presas continúa. Tradicionalmente, la teoría más popular es que el felino daba una mordida profunda o una estocada con la mandíbula abierta en la garganta, matando a la presa muy rápidamente. [58] [60] Otra hipótesis sugiere que Smilodon apuntaba al vientre de su presa. Esto es discutido, ya que la curvatura del vientre de su presa probablemente habría impedido que el felino diera un buen mordisco o puñalada. [61] Con respecto a cómo mordía Smilodon , se ha favorecido la hipótesis de la "mordedura de cizallamiento canino", donde la flexión del cuello y la rotación del cráneo ayudaron a morder a la presa, pero esto puede ser mecánicamente imposible. Sin embargo, la evidencia de las comparaciones con Homotherium sugiere que Smilodon era completamente capaz de utilizar la mordida cortante canina como su medio principal para matar presas, basándose en el hecho de que tenía un cráneo grueso y relativamente poco hueso trabecular, mientras que Homotherium tenía más hueso trabecular y una mordida de sujeción más parecida a la de un león como su medio principal para atacar a sus presas. El descubrimiento, realizado por Figueirido y Lautenschlager et al., publicado en 2018, sugiere adaptaciones ecológicas extremadamente diferentes en ambos machairodontes. [62] Las bridas mandibulares pueden haber ayudado a resistir las fuerzas de flexión cuando la mandíbula era tirada contra la piel de un animal presa. [63] Se ha demostrado experimentalmente por medio de una máquina que recrea los dientes y simula los movimientos de las mandíbulas y el cuello de Smilodon fatalis (el "Robocat") en cadáveres de bisontes y alces, que la mordedura punzante en la garganta es una técnica de matanza mucho más plausible y práctica que la mordedura punzante en el vientre. [64]
Los incisivos salientes estaban dispuestos en un arco y se utilizaban para mantener quieta a la presa y estabilizarla mientras se realizaba la mordedura canina. La superficie de contacto entre la corona del canino y la encía estaba agrandada, lo que ayudaba a estabilizar el diente y ayudaba al gato a sentir cuándo el diente había penetrado hasta su extensión máxima. Dado que los gatos dientes de sable generalmente tenían un foramen infraorbitario (abertura) relativamente grande en el cráneo, que albergaba nervios asociados con los bigotes, se ha sugerido que los sentidos mejorados habrían ayudado a la precisión de los gatos al morder fuera de su campo de visión y, por lo tanto, evitar la rotura de los caninos. Los dientes carnívoros en forma de cuchilla se usaban para cortar la piel para acceder a la carne, y los molares reducidos sugieren que estaban menos adaptados para triturar huesos que los gatos modernos. [53] Como la comida de los gatos modernos entra en la boca por el costado mientras cortan con los carniceros, no con los incisivos frontales entre los caninos, los animales no necesitan abrir mucho la boca, por lo que los caninos de Smilodon tampoco habrían sido un obstáculo al alimentarse. [40] Un estudio publicado en 2022 sobre cómo se alimentaban los machairodontes reveló que los patrones de desgaste en los dientes de S. fatalis también sugieren que era capaz de comer huesos en una medida similar a los leones. Esto y las comparaciones con las marcas de mordeduras dejadas por el machairodont contemporáneo Xenosmilus sugieren que Smilodon y sus parientes podían despulpar eficientemente un cadáver de carne al alimentarse sin verse obstaculizados por sus largos caninos. [65]
A pesar de ser más poderosamente construido que otros grandes felinos, Smilodon tenía una mordida más débil. Los grandes felinos modernos tienen arcos cigomáticos más pronunciados , mientras que estos eran más pequeños en Smilodon , lo que restringía el grosor y, por lo tanto, la potencia de los músculos temporales y, por lo tanto, reducía la fuerza de mordida de Smilodon . El análisis de sus estrechas mandíbulas indica que podía producir una mordida solo un tercio tan fuerte como la de un león (el cociente de fuerza de mordida medido para el león es 112). [66] [67] Parece haber una regla general de que los felinos dientes de sable con los caninos más grandes tenían mordidas proporcionalmente más débiles. Los análisis de la resistencia a la flexión canina (la capacidad de los dientes caninos para resistir fuerzas de flexión sin romperse) y las fuerzas de mordida indican que los dientes de los felinos dientes de sable eran más fuertes en relación con la fuerza de mordida que los de los grandes felinos modernos. [68] Además, la boca de Smilodon podría haber alcanzado más de 110 grados, [69] mientras que la del león moderno alcanza los 65 grados. [70] Esto hizo que la abertura fuera lo suficientemente amplia para permitirle a Smilodon agarrar presas grandes a pesar de los largos caninos. [40] Un estudio de 2018 comparó el comportamiento de matanza de Smilodon fatalis y Homotherium serum , y descubrió que el primero tenía un cráneo fuerte con poco hueso trabecular para una mordida de canino punzante, mientras que el segundo tenía más hueso trabecular y usaba un estilo de sujeción y agarre más similar a los leones. Por lo tanto, los dos habrían tenido nichos ecológicos distintos. [71]
Muchos especímenes de Smilodon han sido excavados en filtraciones de asfalto que actuaban como trampas naturales para carnívoros. Los animales quedaban atrapados accidentalmente en las filtraciones y se convertían en cebo para los depredadores que venían a carroñear, pero estos también quedaban atrapados. Las trampas más conocidas de este tipo se encuentran en La Brea, en Los Ángeles, donde se han encontrado más de 166.000 especímenes de Smilodon fatalis [72] que forman la colección más grande del mundo. Los sedimentos de los pozos allí se acumularon hace entre 40.000 y 10.000 años, en el Pleistoceno tardío . Aunque los animales atrapados eran enterrados rápidamente, los depredadores a menudo lograban extraerles huesos de las extremidades, pero ellos mismos solían quedar atrapados y luego carroñeados por otros depredadores; el 90% de los huesos excavados pertenecían a depredadores. [73]
Las filtraciones de alquitrán de Talara en Perú representan un escenario similar, y también han producido fósiles de Smilodon . A diferencia de La Brea, muchos de los huesos estaban rotos o mostraban signos de erosión. Esto puede haber sido porque las capas eran más superficiales, por lo que la paliza de los animales atrapados dañó los huesos de los animales previamente atrapados. Muchos de los carnívoros en Talara eran jóvenes, lo que posiblemente indica que los animales inexpertos y menos aptos tenían una mayor probabilidad de quedar atrapados. Aunque Lund pensó que las acumulaciones de fósiles de Smilodon y herbívoros en las cuevas de Lagoa Santa se debían a que los gatos usaban las cuevas como guaridas, estos son probablemente el resultado de animales que murieron en la superficie y las corrientes de agua arrastraron posteriormente sus huesos al suelo de la cueva, pero algunos individuos también pueden haber muerto después de perderse en las cuevas. [73]
Los científicos debaten si Smilodon era social . Un estudio de depredadores africanos descubrió que los depredadores sociales como los leones y las hienas manchadas responden más a los llamados de socorro de las presas que las especies solitarias. Dado que los fósiles de S. fatalis son comunes en los pozos de alquitrán de La Brea, y probablemente fueron atraídos por los llamados de socorro de las presas atrapadas, esto podría significar que esta especie también era social. [74] Un estudio crítico afirma que el estudio descuida otros factores, como la masa corporal (los animales más pesados tienen más probabilidades de quedarse atrapados que los más ligeros), la inteligencia (algunos animales sociales, como el león americano, pueden haber evitado el alquitrán porque eran más capaces de reconocer el peligro), la falta de señuelos visuales y olfativos , el tipo de señuelo de audio y la duración de los llamados de socorro (los llamados de socorro reales de los animales presa atrapados habrían durado más que los llamados utilizados en el estudio). El autor de ese estudio se pregunta cómo habrían respondido los depredadores si las grabaciones se hubieran reproducido en la India, donde se sabe que los tigres, por lo demás solitarios, se agrupan alrededor de un solo cadáver. [75] Los autores del estudio original respondieron que, aunque los efectos de los llamados en los pozos de alquitrán y los experimentos de reproducción no serían idénticos, esto no sería suficiente para revocar sus conclusiones. Además, afirmaron que el peso y la inteligencia probablemente no afectarían los resultados, ya que los carnívoros más ligeros son mucho más numerosos que los herbívoros pesados y el lobo terrible, social (y aparentemente inteligente), también se encuentra en los pozos. [76]
Otro argumento a favor de la sociabilidad se basa en las heridas curadas en varios fósiles de Smilodon , lo que sugeriría que los animales necesitaban a otros para proporcionarles comida. [77] [78] Este argumento ha sido cuestionado, ya que los gatos pueden recuperarse rápidamente incluso de un daño óseo grave y un Smilodon herido podría sobrevivir si tuviera acceso al agua. [79] Sin embargo, un Smilodon que sufrió displasia de cadera a una edad temprana que sobrevivió hasta la edad adulta sugiere que no podría haber sobrevivido hasta la edad adulta sin la ayuda de un grupo social, ya que este individuo no pudo cazar ni defender su territorio debido a la gravedad de su problema congénito. [80] El cerebro de Smilodon era relativamente pequeño en comparación con otras especies de felinos. Algunos investigadores han argumentado que el cerebro de Smilodon habría sido demasiado pequeño para que hubiera sido un animal social. [81] Un análisis del tamaño del cerebro en grandes felinos vivos no encontró correlación entre el tamaño del cerebro y la sociabilidad. [82] Otro argumento en contra de que Smilodon fuera social es que ser un cazador de emboscada en un hábitat cerrado probablemente habría hecho innecesaria la vida en grupo, como en la mayoría de los felinos modernos. [79] Sin embargo, también se ha propuesto que al ser el depredador más grande en un entorno comparable a la sabana de África, Smilodon puede haber tenido una estructura social similar a los leones modernos, que posiblemente viven en grupos principalmente para defender un territorio óptimo de otros leones (los leones son los únicos grandes felinos sociales en la actualidad). [53]
El hecho de que Smilodon fuera sexualmente dimórfico tiene implicaciones para su comportamiento reproductivo. Basándose en sus conclusiones de que Smilodon fatalis no tenía dimorfismo sexual, Van Valkenburgh y Sacco sugirieron en 2002 que, si los felinos eran sociales, probablemente habrían vivido en parejas monógamas (junto con sus crías) sin una intensa competencia entre machos por hembras. [28] Del mismo modo, Meachen-Samuels y Binder concluyeron en 2010 que la agresión entre machos era menos pronunciada en S. fatalis que en el león americano. [29] Christiansen y Harris descubrieron en 2012 que, como S. fatalis sí exhibía cierto dimorfismo sexual, habría habido una selección evolutiva para la competencia entre machos. [30] Algunos huesos muestran evidencia de haber sido mordidos por otros Smilodon , posiblemente como resultado de batallas territoriales, competencia por derechos de reproducción o por presas. [53] Dos cráneos de S. populator de Argentina muestran heridas aparentemente fatales y sin cicatrizar que parecen haber sido causadas por los caninos de otro Smilodon (aunque no se puede descartar que hayan sido causadas por patear a una presa). Si fueron causadas por peleas intraespecíficas, también pueden indicar que tenían un comportamiento social que podía conducir a la muerte, como se ve en algunos felinos modernos (además de indicar que los caninos podían penetrar el hueso). [83] Se ha sugerido que los caninos exagerados de los felinos dientes de sable evolucionaron para la exhibición sexual y la competencia, pero un estudio estadístico de la correlación entre el tamaño del canino y el tamaño del cuerpo en S. populator no encontró diferencias en la escala entre el tamaño del cuerpo y el canino y concluyó que era más probable que evolucionaran únicamente para una función depredadora. [84]
Un conjunto de tres esqueletos asociados de S. fatalis encontrados en Ecuador y descritos en 2021 por Reynolds, Seymour y Evans sugiere que hubo un cuidado parental prolongado en Smilodon . Los dos individuos subadultos descubiertos comparten un rasgo heredado único en sus dentarios, lo que sugiere que eran hermanos; un caso raro de relaciones familiares encontrado en el registro fósil. También se plantea la hipótesis de que los especímenes subadultos eran macho y hembra, respectivamente, mientras que se cree que los restos esqueléticos adultos encontrados en el sitio pertenecían a su madre. Se estimó que los subadultos tenían alrededor de dos años de edad en el momento de su muerte, pero aún estaban creciendo. [85] S. fatalis tenía huesos hioides proporcionalmente más grandes que las especies de felinos modernos y, por lo tanto, probablemente producía vocalizaciones más profundas. Si bien Smilodon tenía la misma cantidad de huesos hioides que los gatos " rugidores ", su forma era más cercana a la de las especies " ronroneantes ". [86]
El Smilodon comenzó a desarrollar sus dientes de sable adultos cuando el animal alcanzó entre 12 y 19 meses de edad, poco después de la finalización de la erupción de los dientes de leche del felino . Tanto los caninos de leche como los adultos estarían presentes uno al lado del otro en la boca durante un período de aproximadamente 11 meses, y los músculos utilizados para realizar la poderosa mordida también se desarrollaron alrededor del año y medio de edad, ocho meses antes que en un león moderno. Después de que Smilodon alcanzó los 23 a 30 meses de edad, los dientes de leche se cayeron mientras que los caninos adultos crecieron a una tasa de crecimiento promedio de 7 mm (0,28 pulgadas) por mes durante un período de 12 meses. Alcanzaron su tamaño completo alrededor de los 3 años de edad, más tarde que las especies modernas de grandes felinos. Los especímenes juveniles y adolescentes de Smilodon son extremadamente raros en Rancho La Brea, donde se realizó el estudio, lo que indica que permanecieron ocultos o en sitios de guarida durante las cacerías, y dependían del cuidado de sus padres mientras sus caninos se desarrollaban. [87] [88] [89]
Un estudio de 2024 encontró evidencia de que los Smilodon adolescentes conservaban sus sables de leche durante períodos prolongados (estimados en 30 meses) para ayudar a reforzar sus caninos adultos a medida que crecían. Como resultado, los sables de leche actuaban como un soporte estructural, lo que les permitía comenzar a cazar con un riesgo mínimo para su juego de sables maduros. Como resultado, la retención de los sables de leche del gato disminuyó la tensión de flexión en los dientes adultos emergentes del gato cuando mordía, ya que se descubrió que los sables en erupción eran mucho más vulnerables a la rotura a medida que crecían que cuando maduraban. Esto también habría dado como resultado que Smilodon tuviera "dobles colmillos" durante esta etapa de crecimiento, como lo corrobora el descubrimiento de individuos en esta etapa ontogénica en Rancho La Brea. [90] [91]
Un estudio de 2017 indica que los juveniles nacieron con una constitución robusta similar a la de los adultos. La comparación de los huesos de los ejemplares juveniles de S. fatalis de La Brea con los del león americano contemporáneo reveló que los dos felinos compartían una curva de crecimiento similar. El desarrollo de las extremidades anteriores de los felinos durante la ontogenia (cambios durante el crecimiento) se ha mantenido muy restringido. La curva es similar a la de los felinos modernos, como los tigres y los pumas, pero se desplaza más hacia la dirección robusta de los ejes de lo que se observa en los felinos modernos. [92] Los exámenes de Reynolds, Seymour y Evans (2021) sugieren que Smilodon tenía una tasa de crecimiento única y rápida similar a la de un tigre, pero que hubo un período prolongado de crecimiento en el género similar al que se observa en los leones, y que los cachorros dependían de sus padres hasta que terminó este período de crecimiento. [85]
Varios fósiles de Smilodon muestran signos de espondilitis anquilosante , hiperostosis y trauma. [93] Un estudio de 1.000 cráneos de Smilodon encontró que el 36% de ellos tenían huesos parietales erosionados , que es donde se unen los músculos más grandes de la mandíbula. También mostraron signos de microfracturas y debilitamiento y adelgazamiento de los huesos posiblemente causados por el estrés mecánico de la necesidad constante de hacer movimientos de punción con los caninos. [94] Los crecimientos óseos donde el músculo deltoides se inserta en el húmero son una patología común para un espécimen de La Brea, que probablemente se debió a la tensión repetida cuando Smilodon intentó derribar a la presa con sus extremidades anteriores. Las lesiones en el esternón también son comunes, probablemente debido a la colisión con la presa. [95]
La frecuencia de trauma en especímenes de S. fatalis fue del 4,3%, en comparación con el 2,8% en el lobo terrible, lo que implica que el comportamiento depredador de emboscada del primero condujo a un mayor riesgo de lesiones que el comportamiento depredador de persecución del segundo. Los restos de Smilodon muestran relativamente más lesiones en los hombros y las vértebras lumbares . [96] Un estudio de 2023 documentó un alto grado de defectos subcondrales en las superficies de las articulaciones de las extremidades de especímenes de S. fatalis y lobo terrible de los pozos de alquitrán de La Brea que se parecían a la osteocondrosis disecante . Como los perros modernos con esta enfermedad son endogámicos , los investigadores sugirieron que este también habría sido el caso de las especies prehistóricas a medida que se acercaban a la extinción, pero advirtieron que se necesitaba más investigación para determinar si este también era el caso en especímenes de otras partes de las Américas. [97]
Se ha informado de osteomielitis en el cuarto hueso metacarpiano izquierdo en un espécimen de S. populator que data del estadio isotópico marino 5. Esta patología provocó que el individuo machairodont se volviera incapaz de flexionar su dedo del pie y habría disminuido gravemente su capacidad para cazar presas. [98]
Smilodon vivió durante el Pleistoceno (hace 2,5 millones de años - 10 000 años) y fue quizás el más reciente de los felinos dientes de sable. [25] S. fatalis vivió en una variedad de hábitats, pudiendo habitar pastizales abiertos y parques, [99] entornos de bosques y pastizales marginales, [100] y bosques cerrados. [101] Se han encontrado fósiles del género en todo el continente americano. [3] Los restos más septentrionales del género son fósiles de S. fatalis de Alberta, Canadá , [102] y los restos más meridionales se conocen del extremo sur de la Patagonia. [103] El hábitat de América del Norte variaba desde bosques subtropicales y sabanas en el sur, hasta estepas gigantescas sin árboles en el norte. La vegetación en mosaico de bosques, arbustos y pastos del suroeste de Norteamérica sustentaba a grandes herbívoros como caballos, bisontes, antílopes , ciervos , camellos, mamuts , mastodontes y perezosos terrestres . Norteamérica también sustentaba a otros felinos dientes de sable, como Homotherium y Xenosmilus , así como a otros grandes carnívoros, incluidos los lobos terribles, el oso de cara corta ( Arctodus simus ) y el león americano. [14] [73] [104] La competencia de estos carnívoros puede haber impedido que el S. fatalis norteamericano alcanzara el tamaño del S. populator de América del Sur . La similitud en tamaño de S. fatalis y el león americano sugiere una superposición de nichos y una competencia directa entre estas especies, y parecen haberse alimentado de presas de tamaño similar. [105]
S. gracilis entró en América del Sur durante el Pleistoceno temprano a medio, donde probablemente dio origen a S. populator , que vivió en la parte oriental del continente. S. fatalis también entró en el oeste de América del Sur a finales del Pleistoceno, y se pensaba que las dos especies estaban divididas por las montañas de los Andes . [8] [20] [25] Sin embargo, en 2018, se informó de un cráneo de S. fatalis encontrado en Uruguay al este de los Andes, lo que pone en duda la idea de que las dos especies eran alopátricas (geográficamente separadas). [106] El intercambio americano resultó en una mezcla de especies nativas e invasoras que compartían las praderas y los bosques de América del Sur; los herbívoros norteamericanos incluían proboscídeos, caballos, camélidos y ciervos, los herbívoros sudamericanos incluían toxodontes, litopternos, perezosos terrestres y gliptodontes. Los depredadores metaterios nativos (incluidos los tilacosmílidos dientes de sable ) se habían extinguido en el Plioceno y fueron reemplazados por carnívoros norteamericanos como cánidos, osos y grandes felinos. [14]
S. populator tuvo mucho éxito, mientras que Homotherium nunca se extendió por Sudamérica. La extinción de los tilacosmílidos se ha atribuido a la competencia con Smilodon , pero esto probablemente sea incorrecto, ya que parecen haber desaparecido antes de la llegada de los grandes felinos. Los "pájaros del terror" forusrácidos pueden haber dominado el nicho de los grandes depredadores en Sudamérica hasta la llegada de Smilodon . [14] S. populator puede haber podido alcanzar un tamaño mayor que S. fatalis debido a la falta de competencia en la Sudamérica del Pleistoceno; S. populator llegó después de la extinción de Arctotherium angustidens , uno de los carnívoros más grandes de la historia, y por lo tanto pudo asumir el nicho de megacarnívoro. [105] S. populator prefería presas grandes de hábitats abiertos como pastizales y llanuras, según la evidencia obtenida de las proporciones de isótopos que determinaban la dieta del animal. De esta manera, la especie sudamericana de Smilodon probablemente era similar al león moderno. S. populator probablemente compitió allí con el cánido Protocyon , pero no con el jaguar, que se alimentaba principalmente de presas más pequeñas. [107] [108] Por otro lado, la morfometría indica que S. populator está mejor adaptado a entornos más cerrados. [109]
Junto con la mayor parte de la megafauna del Pleistoceno del Nuevo Mundo, Smilodon se extinguió hace 10.000 años en las fases de extinción del Pleistoceno tardío de América del Norte y del Sur . Su extinción se ha relacionado con el declive y la extinción de los grandes herbívoros. Por lo tanto, Smilodon podría haber estado demasiado especializado en la caza de presas grandes y puede haber sido incapaz de adaptarse. [58] De hecho, para el evento de calentamiento de Bølling-Allerød y antes del evento de enfriamiento del Dryas Reciente , S. fatalis mostró cambios en la morfología craneal que apuntan a una mayor especialización en presas más grandes y/o evolución en respuesta a la competencia con otros carnívoros. [110] Sin embargo, un estudio de 2012 sobre el desgaste de los dientes de Smilodon no encontró evidencia de que estuvieran limitados por los recursos alimenticios. [111] Otras explicaciones incluyen el cambio climático y la competencia con el Homo sapiens [111] (que entró en las Américas en la época en que desapareció el Smilodon ), o una combinación de varios factores, todos los cuales se aplican al evento general de extinción del Pleistoceno tardío , en lugar de específicamente a la extinción de los felinos dientes de sable. [112] Un factor que se cita a menudo aquí es el enfriamiento en el Dryas Reciente , que puede haber reducido drásticamente el espacio habitable para muchas especies. En términos de influencia humana, hay evidencia de un cambio de régimen inducido por el fuego en Rancho la Brea que precedió a la extirpación de la megafauna en el área, y los humanos probablemente fueron los responsables del aumento de la intensidad del fuego. [113]
Los escritores de la primera mitad del siglo XX teorizaron que los últimos felinos dientes de sable, Smilodon y Homotherium , se extinguieron por la competencia con los felinos más rápidos y generalizados que los reemplazaron. Incluso se propuso que los depredadores dientes de sable eran inferiores a los felinos modernos, ya que se pensaba que los caninos en constante crecimiento inhibían a sus dueños de alimentarse adecuadamente. Desde entonces, sin embargo, se ha demostrado que la dieta de los machairodontinos como Smilodon y Homotherium era diversa. No parecen haberse limitado a animales gigantes como presa, como se sugirió antes, sino que se alimentaban de todo lo que estaba disponible, incluidos bovinos , equinos y camélidos . [114] [115] Además, los felinos no machairodontinos como el león americano y el Miracinonyx también se extinguieron durante el Pleistoceno tardío, y los felinos dientes de sable y de dientes cónicos habían coexistido anteriormente durante más de un millón de años. [116] El hecho de que los dientes de sable evolucionaran muchas veces en linajes no relacionados también da fe del éxito de esta característica. [112]
La fecha de radiocarbono directa más reciente para S. fatalis difiere de la de S. populator en miles de años, la primera justo antes del evento de enfriamiento del Younger Dryas y la última a principios del Holoceno. [117] El último espécimen de S. fatalis recuperado de los pozos de alquitrán de Rancho La Brea ha sido datado en 13.025 años atrás. [118] Un espécimen de S. fatalis de Iowa data de 13.605–13.455 años antes del presente (BP). [119] Los últimos restos de Smilodon populator encontrados en la cueva de Cueva del Medio, cerca de la ciudad de Soria, al noreste de la provincia de Última Esperanza , Región de Magallanes en el extremo sur de Chile, han sido datados en 10.935–11.209 años atrás. [120] La fecha de carbono-14 creíble más reciente para S. fatalis ha sido dada como 11.130 BP. [121] Sin embargo, es probable que dichas fechas de radiocarbono no estén calibradas, lo que significa que no se ajustaron de años calendario a años regulares. Como resultado, las fechas parecen más recientes de lo que son en realidad. Por lo tanto, el espécimen de S. fatalis de Rancho La Brea es el más reciente registrado de la especie, [117] lo que sugiere una extinción antes del Dryas Reciente con base en su última aparición en California, a diferencia de otras regiones donde la megafauna disminuyó durante el Dryas Reciente. [113]
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