stringtranslate.com

Endogamia

Las hembras de la mosca común de la fruta prefieren aparearse con sus propios hermanos que con machos no emparentados. [1]

La endogamia es la producción de descendencia a partir del apareamiento o reproducción de individuos u organismos que están estrechamente relacionados genéticamente . [2] Por analogía, el término se utiliza en la reproducción humana , pero más comúnmente se refiere a los trastornos genéticos y otras consecuencias que pueden surgir de la expresión de rasgos recesivos nocivos resultantes de relaciones sexuales incestuosas y de consanguinidad . Los animales evitan el incesto sólo en raras ocasiones. [3]

La endogamia produce homocigosidad , lo que puede aumentar las posibilidades de que la descendencia se vea afectada por rasgos recesivos . [4] En casos extremos, esto generalmente conduce a una disminución al menos temporal de la aptitud biológica de una población [5] [6] (llamada depresión endogámica ), que es su capacidad para sobrevivir y reproducirse. Un individuo que hereda rasgos tan nocivos se conoce coloquialmente como endogámico . Evitar la expresión de alelos recesivos nocivos causados ​​por la endogamia, a través de mecanismos de evitación de la endogamia , es la principal razón selectiva para el cruzamiento. [7] [8] El mestizaje entre poblaciones a veces tiene efectos positivos sobre los rasgos relacionados con la aptitud física, [9] pero a veces también conduce a efectos negativos conocidos como depresión por exogamia . Sin embargo, una mayor homocigosidad aumenta la probabilidad de fijar alelos beneficiosos y también disminuye ligeramente la probabilidad de fijar alelos perjudiciales en una población. [10] La endogamia puede dar lugar a la purga de alelos nocivos de una población mediante la selección purificadora . [11] [12] [13]

La endogamia es una técnica utilizada en la cría selectiva . Por ejemplo, en la cría de ganado , los criadores pueden utilizar la endogamia cuando intentan establecer un rasgo nuevo y deseable en el stock y para producir familias distintas dentro de una raza, pero necesitarán estar atentos a las características indeseables en la descendencia, que luego pueden eliminarse mediante medidas adicionales. cría selectiva o sacrificio . La endogamia también ayuda a determinar el tipo de acción genética que afecta a un rasgo. La endogamia también se utiliza para revelar alelos recesivos nocivos, que luego pueden eliminarse mediante reproducción selectiva o mediante selección selectiva. En el fitomejoramiento , las líneas endogámicas se utilizan como cepas para la creación de líneas híbridas que aprovechen los efectos de la heterosis . La endogamia en las plantas también se produce de forma natural en forma de autopolinización .

La endogamia puede influir significativamente en la expresión genética , lo que puede prevenir la depresión endogámica. [14]

Descripción general

La descendencia de personas biológicamente relacionadas está sujeta a los posibles efectos de la endogamia, como los defectos congénitos de nacimiento . Las posibilidades de que se produzcan tales trastornos aumentan cuando los padres biológicos están más estrechamente relacionados. Esto se debe a que dichos emparejamientos tienen un 25% de probabilidad de producir cigotos homocigotos , lo que da como resultado una descendencia con dos alelos recesivos , que pueden producir trastornos cuando estos alelos son nocivos. [15] Debido a que la mayoría de los alelos recesivos son raros en las poblaciones, es poco probable que dos parejas no relacionadas sean portadoras del mismo alelo nocivo; sin embargo, debido a que los parientes cercanos comparten una gran fracción de sus alelos, la probabilidad de que cualquier alelo perjudicial se herede del ancestro común a través de ambos padres aumenta dramáticamente. Para cada individuo homocigoto recesivo formado, existe la misma posibilidad de producir un individuo homocigoto dominante, uno completamente desprovisto del alelo dañino. Contrariamente a la creencia común, la endogamia no altera en sí misma las frecuencias alélicas, sino que aumenta la proporción relativa de homocigotos a heterocigotos; sin embargo, debido a que la mayor proporción de homocigotos nocivos expone el alelo a la selección natural , a largo plazo su frecuencia disminuye más rápidamente en poblaciones endogámicas. A corto plazo, se espera que la reproducción incestuosa aumente el número de abortos espontáneos de cigotos, muertes perinatales y descendencia posnatal con defectos de nacimiento. [16] Las ventajas de la endogamia pueden ser el resultado de una tendencia a preservar las estructuras de los alelos que interactúan en diferentes loci que se han adaptado juntos mediante una historia selectiva común. [17]

Las malformaciones o rasgos dañinos pueden permanecer dentro de una población debido a una alta tasa de homocigosidad, y esto hará que una población se fije en ciertos rasgos, como tener demasiados huesos en un área, como la columna vertebral de los lobos en Isle Royale o tener huesos craneales. anomalías, como en los elefantes marinos del norte , donde la longitud de los huesos craneales en la fila de dientes mandibulares inferiores ha cambiado. Tener una alta tasa de homocigosidad es problemático para una población porque desenmascarará alelos recesivos nocivos generados por mutaciones, reducirá la ventaja de los heterocigotos y es perjudicial para la supervivencia de poblaciones animales pequeñas y en peligro de extinción. [18] Cuando los alelos recesivos nocivos se desenmascaran debido al aumento de la homocigosidad generada por la endogamia, esto puede causar depresión endogámica. [19]

También puede haber otros efectos nocivos además de los causados ​​por enfermedades recesivas. Por tanto, sistemas inmunitarios similares pueden ser más vulnerables a enfermedades infecciosas (ver Complejo mayor de histocompatibilidad y selección sexual ). [20]

La historia de la endogamia de la población también debe considerarse al discutir la variación en la gravedad de la depresión endogámica entre y dentro de las especies. Con la endogamia persistente, hay evidencia que muestra que la depresión endogámica se vuelve menos severa. Esto se asocia con el desenmascaramiento y la eliminación de alelos recesivos gravemente nocivos. Sin embargo, la depresión endogámica no es un fenómeno temporal porque esta eliminación de alelos recesivos nocivos nunca será completa. Eliminar mutaciones ligeramente perjudiciales mediante la endogamia bajo selección moderada no es tan eficaz. Lo más probable es que la fijación de alelos se produzca mediante el trinquete de Muller , cuando el genoma de una población asexual acumula mutaciones nocivas que son irreversibles. [21]

A pesar de todas sus desventajas, la endogamia también puede tener una variedad de ventajas, como garantizar que un niño producido a partir del apareamiento contenga y transmita un mayor porcentaje de la genética de su madre/padre, reduciendo la carga de recombinación , [22] y permitiendo la expresión de fenotipos ventajosos recesivos. Algunas especies con un sistema de apareamiento de haplodiploidía dependen de la capacidad de producir hijos con quienes aparearse como medio para garantizar que se pueda encontrar una pareja si no hay otro macho disponible. Se ha propuesto que, en circunstancias en las que las ventajas de la endogamia superen las desventajas, se podría promover la cría preferencial dentro de grupos pequeños, lo que podría conducir a la especiación . [23]

Desordenes genéticos

Animación de isodisomía uniparental.

Los trastornos autosómicos recesivos ocurren en individuos que tienen dos copias de un alelo para una mutación genética recesiva particular . [24] Excepto en determinadas circunstancias raras, como nuevas mutaciones o disomía uniparental , ambos padres de un individuo con dicho trastorno serán portadores del gen. Estos portadores no muestran ningún signo de la mutación y es posible que no sepan que portan el gen mutado. Dado que los parientes comparten una mayor proporción de sus genes que las personas no emparentadas, es más probable que los padres emparentados sean ambos portadores del mismo alelo recesivo y, por lo tanto, sus hijos corren un mayor riesgo de heredar un trastorno genético autosómico recesivo. El grado en que aumenta el riesgo depende del grado de relación genética entre los padres; el riesgo es mayor cuando los padres son parientes cercanos y menor en el caso de relaciones entre parientes más lejanos, como primos segundos, aunque sigue siendo mayor que para la población general. [25]

Los hijos de uniones de padres e hijos o de hermanos corren un mayor riesgo en comparación con las uniones de primo-primo. [26] : 3  La endogamia puede dar como resultado una expresión fenotípica mayor de lo esperado de alelos recesivos nocivos dentro de una población. [27] Como resultado, los individuos consanguíneos de primera generación tienen más probabilidades de mostrar defectos físicos y de salud, [28] [29] que incluyen:

El aislamiento de una población pequeña durante un período de tiempo puede conducir a la endogamia dentro de esa población, lo que resulta en una mayor relación genética entre los individuos reproductores. La depresión endogámica también puede ocurrir en una población grande si los individuos tienden a aparearse con sus parientes, en lugar de aparearse al azar.

Debido a tasas de mortalidad prenatal y posnatal más altas , algunos individuos de la primera generación de endogamia no vivirán para reproducirse. [32] Con el tiempo, con el aislamiento, como un cuello de botella en la población causado por una reproducción intencionada ( selectiva ) o factores ambientales naturales , los rasgos heredados nocivos se eliminan. [7] [8] [33]

Las especies insulares suelen ser muy endogámicas, ya que su aislamiento del grupo más grande en un continente permite que la selección natural actúe en su población. Este tipo de aislamiento puede dar lugar a la formación de una raza o incluso de especiación , ya que la endogamia elimina primero muchos genes nocivos y permite la expresión de genes que permiten que una población se adapte a un ecosistema . A medida que la adaptación se vuelve más pronunciada, la nueva especie o raza irradia desde su entrada al nuevo espacio, o muere si no puede adaptarse y, lo más importante, reproducirse. [34]

La diversidad genética reducida , debido por ejemplo a un cuello de botella, aumentará inevitablemente la endogamia en toda la población. Esto puede significar que una especie no pueda adaptarse a los cambios en las condiciones ambientales. Cada individuo tendrá sistemas inmunológicos similares, ya que los sistemas inmunológicos tienen una base genética. Cuando una especie está en peligro de extinción , la población puede caer por debajo de un mínimo por lo que el cruce forzado entre los animales restantes resultará en la extinción .

Las crías naturales incluyen la endogamia por necesidad, y la mayoría de los animales sólo migran cuando es necesario. En muchos casos, la pareja disponible más cercana es la madre, la hermana, la abuela, el padre, el hermano o el abuelo. En todos los casos, el entorno presenta tensiones para eliminar de la población a aquellos individuos que no pueden sobrevivir debido a una enfermedad. [ cita necesaria ]

Hubo una suposición [ ¿por quién? ] que las poblaciones silvestres no se endogamia; esto no es lo que se observa en algunos casos en la naturaleza. Sin embargo, en especies como los caballos , los animales en condiciones salvajes o salvajes a menudo ahuyentan a las crías de ambos sexos, lo que se cree que es un mecanismo mediante el cual la especie evita instintivamente algunas de las consecuencias genéticas de la endogamia. [35] En general, muchas especies de mamíferos, incluidos los parientes primates más cercanos de la humanidad , evitan la endogamia cercana, posiblemente debido a los efectos nocivos. [26] : 6 

Ejemplos

Aunque existen varios ejemplos de poblaciones endogámicas de animales salvajes, las consecuencias negativas de esta endogamia están poco documentadas. [ cita necesaria ] En el león marino sudamericano , existía la preocupación de que las recientes caídas demográficas redujeran la diversidad genética. El análisis histórico indicó que una expansión de la población de sólo dos líneas matrilineales fue responsable de la mayoría de los individuos dentro de la población. Aun así, la diversidad dentro de las líneas permitió una gran variación en el acervo genético que puede ayudar a proteger al león marino sudamericano de la extinción. [36]

heterocigoto

En los leones, las manadas suelen ir seguidas de machos emparentados en grupos de solteros. Cuando uno de estos solteros mata o expulsa al macho dominante, el padre puede ser reemplazado por su hijo. No existe ningún mecanismo para prevenir la endogamia o garantizar el cruzamiento. En las manadas, la mayoría de las leonas están relacionadas entre sí. Si hay más de un macho dominante, el grupo de machos alfa suele estar emparentado. Luego se "cruzan líneas" de dos líneas. Además, en algunas poblaciones, como la de los leones de cráter , se sabe que se ha producido un cuello de botella poblacional. Los investigadores encontraron una heterocigosidad genética mucho mayor de lo esperado. [37] De hecho, los depredadores son conocidos por su baja variación genética, junto con la mayor parte de la parte superior de los niveles tróficos de un ecosistema . [38] Además, los machos alfa de dos manadas vecinas pueden ser de la misma camada; un hermano puede llegar a adquirir liderazgo sobre el orgullo de otro y posteriormente aparearse con sus "sobrinas" o primas. Sin embargo, matar a los cachorros de otro macho, al tomar el control, permite que el nuevo complemento genético seleccionado del macho alfa entrante prevalezca sobre el macho anterior. Se están programando ensayos genéticos en leones para determinar su diversidad genética. Los estudios preliminares muestran resultados inconsistentes con el paradigma de cruzamiento basado en ambientes individuales de los grupos estudiados. [37]

En el centro de California, se pensaba que las nutrias marinas se habían extinguido debido a la caza excesiva, hasta que se descubrió una pequeña colonia en la región de Point Sur en la década de 1930. [39] Desde entonces, la población ha crecido y se ha extendido a lo largo de la costa central de California hasta alcanzar alrededor de 2.000 individuos, un nivel que se ha mantenido estable durante más de una década. El crecimiento de la población está limitado por el hecho de que todas las nutrias marinas de California descienden de la colonia aislada, lo que resulta en endogamia. [40]

Los guepardos son otro ejemplo de endogamia. Hace miles de años, el guepardo atravesó un cuello de botella que redujo drásticamente su población, por lo que todos los animales que están vivos hoy están relacionados entre sí. Una consecuencia de la endogamia de esta especie ha sido la alta mortalidad juvenil, la baja fecundidad y el escaso éxito reproductivo. [41]

En un estudio sobre una población isleña de gorriones cantores, los individuos que eran endogámicos mostraron tasas de supervivencia significativamente más bajas que los individuos exógamos durante una severa caída demográfica relacionada con el clima invernal. Estos estudios muestran que la depresión endogámica y los factores ecológicos influyen en la supervivencia. [21]

La población de panteras de Florida se redujo a unos 30 animales, por lo que la endogamia se convirtió en un problema. Se importaron varias hembras de Texas y ahora la población está genéticamente mejor. [42] [43]

Medidas

Una medida de la endogamia de un individuo A es la probabilidad F (A) de que ambos alelos en un locus se deriven del mismo alelo en un antepasado. Se dice que estos dos alelos idénticos que se derivan de un ancestro común son idénticos por descendencia . Esta probabilidad F(A) se denomina " coeficiente de consanguinidad ". [44]

Otra medida útil que describe el grado en que dos individuos están relacionados (digamos los individuos A y B) es su coeficiente de coascendencia f(A,B), que da la probabilidad de que un alelo seleccionado aleatoriamente de A y otro alelo seleccionado aleatoriamente de B sean idéntico por descendencia. [45] Esto también se denota como el coeficiente de parentesco entre A y B. [46]

Un caso particular es la autocoancestralidad del individuo A consigo mismo, f(A,A), que es la probabilidad de que tomando un alelo aleatorio de A y luego, de forma independiente y con reemplazo, otro alelo aleatorio también de A, ambos sean idénticos. por descendencia. Dado que pueden ser idénticos por descendencia al muestrear el mismo alelo o al muestrear ambos alelos que resultan ser idénticos por descendencia, tenemos f(A,A) = 1/2 + F(A)/2. [47]

Tanto los coeficientes de endogamia como los de coascendencia pueden definirse para individuos específicos o como valores promedio de población. Pueden calcularse a partir de genealogías o estimarse a partir del tamaño de la población y sus propiedades reproductivas, pero todos los métodos no asumen ninguna selección y se limitan a alelos neutros.

Existen varios métodos para calcular este porcentaje. Las dos formas principales son el método de ruta [48] [44] y el método tabular. [49] [50]

Las ascendencias típicas entre parientes son las siguientes:

animales

Animales salvajes

Las hembras de mangosta anillada se aparean regularmente con sus padres y hermanos. [51]
Tigre blanco en Gunma Safari Park

Animales domesticos

La poliquistosis renal hereditaria es frecuente en la raza de gato persa y afecta a casi la mitad de la población en algunos países. [56] [57]
Una forma intensiva de endogamia en la que un individuo S se aparea con su hija D1 , su nieta D2 , etc., para maximizar el porcentaje de genes de S en la descendencia. El 87,5% de los genes de D3 procederían de S , mientras que D4 recibiría el 93,75% de sus genes de S. [58]

La cría de animales domésticos es principalmente cría selectiva (ver cría selectiva ). Sin la clasificación de los individuos por rasgos, no se podría establecer una raza ni eliminar el material genético deficiente. La homocigosidad es el caso en el que alelos similares o idénticos se combinan para expresar un rasgo que de otro modo no se expresa (recesión). La endogamia expone alelos recesivos a través de una creciente homocigosidad. [59]

Los criadores deben evitar la reproducción a partir de individuos que demuestren homocigosidad o heterocigosidad para los alelos que causan enfermedades. [60] El objetivo de prevenir la transferencia de alelos nocivos se puede lograr mediante el aislamiento reproductivo, la esterilización o, en el caso extremo, el sacrificio selectivo . El sacrificio no es estrictamente necesario si la genética es el único problema en cuestión. Los animales pequeños, como perros y gatos, pueden esterilizarse, pero en el caso de animales agrícolas grandes, como el ganado vacuno, el sacrificio suele ser la única opción económica.

La cuestión de los criadores ocasionales que endogamia irresponsablemente se analiza en la siguiente cita sobre el ganado:

Mientras tanto, la producción de leche por vaca por lactancia aumentó de 17,444 libras a 25,013 libras entre 1978 y 1998 para la raza Holstein. Los valores genéticos medios de la leche de vacas Holstein aumentaron en 4,829 libras durante este período. [61] Las vacas de alta producción son cada vez más difíciles de criar y están sujetas a costos de salud más altos que las vacas de menor mérito genético para la producción (Cassell, 2001).

La selección intensiva para obtener mayores rendimientos ha aumentado las relaciones entre los animales dentro de la raza y ha aumentado la tasa de endogamia casual.

Muchos de los rasgos que afectan la rentabilidad en los cruces de razas lecheras modernas no se han estudiado en experimentos diseñados. De hecho, todas las investigaciones sobre cruces que involucran razas y líneas norteamericanas están muy anticuadas (McAllister, 2001), si es que existen. [62]

La BBC produjo dos documentales sobre la endogamia canina titulados Pedigree Dogs Exposed y Pedigree Dogs Exposed: Three Years On que documentan las consecuencias negativas para la salud de la endogamia excesiva.

Consanguinidad

La consanguinidad es una forma de endogamia. No existe una distinción clara entre los dos términos, pero la consanguinidad puede abarcar cruces entre individuos y sus descendientes o dos primos. [58] [63] Este método se puede utilizar para aumentar la contribución de un animal en particular a la población. [58] Si bien es menos probable que la consanguinidad cause problemas en la primera generación que la endogamia, con el tiempo, la consanguinidad puede reducir la diversidad genética de una población y causar problemas relacionados con un acervo genético demasiado pequeño que puede incluir una mayor prevalencia de enfermedades genéticas. Trastornos y depresión endogámica. [ cita necesaria ]

Cruzamiento

El cruzamiento es el cruce de dos individuos no relacionados para producir descendencia. En el cruzamiento, a menos que exista información genética verificable, se puede encontrar que todos los individuos están relacionados lejanamente con un progenitor antiguo. Si el rasgo se transmite a través de una población, todos los individuos pueden tener este rasgo. Esto se llama efecto fundador . En las razas bien establecidas, que se crían comúnmente, está presente un gran acervo genético. Por ejemplo, en 2004 se registraron más de 18.000 gatos persas. [64] Existe la posibilidad de un cruzamiento completo, si no existen barreras entre los individuos para reproducirse. Sin embargo, no siempre es así y se produce una forma de consanguinidad distante. Una vez más, corresponde al criador selectivo saber qué tipo de rasgos, tanto positivos como negativos, existen dentro de la diversidad de una cría. Esta diversidad de expresión genética, incluso entre parientes cercanos, aumenta la variabilidad y diversidad del stock viable.

animales de laboratorio

La endogamia sistemática y el mantenimiento de cepas endogámicas de ratones y ratas de laboratorio son de gran importancia para la investigación biomédica. La endogamia garantiza un modelo animal consistente y uniforme para fines experimentales y permite estudios genéticos en animales congénicos y knock-out. Para lograr una cepa de ratón que se considere endogámica, deben ocurrir un mínimo de 20 generaciones secuenciales de apareamientos entre hermanos. Con cada generación sucesiva de reproducción, aumenta la homocigosidad en todo el genoma, eliminando los loci heterocigotos. Con 20 generaciones de apareamientos entre hermanos, la homocigosidad se produce en aproximadamente el 98,7% de todos los loci del genoma, lo que permite que estos descendientes sirvan como modelos animales para estudios genéticos. [65] El uso de cepas endogámicas también es importante para los estudios genéticos en modelos animales, por ejemplo para distinguir los efectos genéticos de los ambientales. Los ratones endogámicos suelen mostrar tasas de supervivencia considerablemente más bajas.

Humanos

Matrimonios consanguíneos (primos de segundo grado o más cercanos) en el mundo, en porcentaje (%). [66]

Efectos

La endogamia aumenta la homocigosidad, lo que puede aumentar las posibilidades de expresión de alelos recesivos perjudiciales o beneficiosos y, por lo tanto, tiene el potencial de disminuir o aumentar la aptitud de la descendencia. Dependiendo de la tasa de endogamia, la selección natural aún puede eliminar los alelos nocivos. [67] Con la endogamia continua, la variación genética se pierde y la homocigosidad aumenta, lo que permite la expresión de alelos nocivos recesivos en homocigotos. El coeficiente de consanguinidad , o el grado de consanguinidad en un individuo, es una estimación del porcentaje de alelos homocigotos en el genoma general. [68] Cuanto más relacionados biológicamente estén los padres, mayor será el coeficiente de endogamia, ya que sus genomas ya tienen muchas similitudes. Esta homocigosidad general se convierte en un problema cuando hay alelos recesivos nocivos en el acervo genético de la familia. [69] Al emparejar cromosomas de genomas similares, la posibilidad de que estos alelos recesivos se emparejen y se vuelvan homocigotos aumenta considerablemente, lo que da lugar a descendencia con trastornos autosómicos recesivos. [69] Sin embargo, estos efectos nocivos son comunes para parientes muy cercanos, pero no para aquellos relacionados en el nivel de primo tercero o mayor, que exhiben una mayor aptitud física. [3]

La endogamia es especialmente problemática en poblaciones pequeñas donde la variación genética ya es limitada. [70] Mediante la endogamia, los individuos disminuyen aún más la variación genética al aumentar la homocigosidad en los genomas de su descendencia. [71] Por lo tanto, la probabilidad de que se apareen alelos recesivos nocivos es significativamente mayor en una población endogámica pequeña que en una población endogámica más grande. [70]

Las consecuencias del apareamiento consanguíneo en la aptitud física se han estudiado desde su reconocimiento científico por Charles Darwin en 1839. [72] [73] Algunos de los efectos más dañinos conocidos de dicha reproducción incluyen sus efectos sobre la tasa de mortalidad, así como sobre la salud general de la descendencia. [74] Desde la década de 1960, se han realizado muchos estudios que respaldan estos efectos debilitantes en el organismo humano. [71] [72] [74] [75] [76] Específicamente, se ha descubierto que la endogamia disminuye la fertilidad como resultado directo del aumento de la homocigosidad de alelos recesivos nocivos. [76] [77] Los fetos producidos por endogamia también enfrentan un mayor riesgo de abortos espontáneos debido a complicaciones inherentes al desarrollo. [78] Entre las madres que experimentan muertes fetales y muertes infantiles prematuras, aquellas que son endogámicas tienen una probabilidad significativamente mayor de alcanzar resultados repetidos con futuras crías. [79] Además, los padres consanguíneos presentan un alto riesgo de parto prematuro y de producir bebés con bajo peso y tamaño insuficiente. [80] También es probable que la descendencia consanguínea viable sufra deformidades físicas y enfermedades genéticamente heredadas. [68] Los estudios han confirmado un aumento de varios trastornos genéticos debido a la endogamia, como ceguera, pérdida de audición, diabetes neonatal, malformaciones de las extremidades, trastornos del desarrollo sexual , esquizofrenia y varios otros. [68] [81] Además, existe un mayor riesgo de enfermedad cardíaca congénita dependiendo del coeficiente de consanguinidad (ver coeficiente de consanguinidad ) de la descendencia, con un riesgo significativo acompañado de un F = 0,125 o superior. [28]

Predominio

La perspectiva general negativa y la evitación de la endogamia que prevalece hoy en el mundo occidental tiene raíces que se remontan a hace más de 2000 años. En concreto, documentos escritos como la Biblia ilustran que ha habido leyes y costumbres sociales que han pedido la abstención de la endogamia. Junto con los tabúes culturales, la educación de los padres y la conciencia de las consecuencias de la endogamia han desempeñado un papel importante a la hora de minimizar las frecuencias de la endogamia en zonas como Europa. Siendo así, hay regiones menos urbanizadas y menos pobladas en todo el mundo que han mostrado continuidad en la práctica de la endogamia.

La continuidad de la endogamia suele ser por elección o inevitablemente debido a las limitaciones del área geográfica. Cuando es por elección, la tasa de consanguinidad depende en gran medida de la religión y la cultura. [70] En el mundo occidental, algunos grupos anabautistas son altamente endogámicos porque se originan a partir de pequeñas poblaciones fundadoras y hasta [ se necesita aclaración ] hoy [ ¿cuándo? ] El matrimonio fuera de los grupos no está permitido para los miembros. [ cita necesaria ] Especialmente los menonitas del Antiguo Orden de Reidenbach [82] y los huteritas provienen de poblaciones fundadoras muy pequeñas. Lo mismo ocurre con algunos grupos judíos jasídicos y haredíes .

De las regiones que practican la práctica, los territorios de Oriente Medio y el norte de África muestran las mayores frecuencias de consanguinidad. [70]

Entre estas poblaciones con altos niveles de endogamia, los investigadores han encontrado varios trastornos prevalentes entre la descendencia consanguínea. En Líbano , Arabia Saudita , Egipto e Israel , los hijos de relaciones consanguíneas tienen un mayor riesgo de malformaciones congénitas, defectos cardíacos congénitos, hidrocefalia congénita y defectos del tubo neural . [70] Además, entre los niños consanguíneos en Palestina y el Líbano, existe una asociación positiva entre la consanguinidad y los casos reportados de labio leporino y paladar hendido . [70] Históricamente, las poblaciones de Qatar han entablado relaciones consanguíneas de todo tipo, lo que lleva a un alto riesgo de heredar enfermedades genéticas. En 2014, alrededor del 5% de la población qatarí padecía pérdida auditiva hereditaria; la mayoría eran descendientes de una relación consanguínea. [83]

Realeza y nobleza

Carlos II , miembro de los famosos Habsburgo con una mandíbula inferior extremadamente pronunciada

El matrimonio entre nobles se utilizó como método para formar alianzas políticas entre las élites. Estos vínculos a menudo se sellaban sólo con el nacimiento de la progenie dentro del matrimonio concertado . Así, el matrimonio era visto como una unión de líneas nobles y no como un contrato entre individuos.

Los matrimonios mixtos reales se practicaban a menudo entre las familias reales europeas, generalmente por intereses de estado. Con el tiempo, debido al número relativamente limitado de consortes potenciales, el acervo genético de muchas familias gobernantes se fue reduciendo progresivamente, hasta que toda la realeza europea estuvo emparentada. Esto también resultó en que muchos descendieran de una determinada persona a través de muchas líneas de descendencia, como la numerosa realeza y nobleza europea descendiente de la reina británica Victoria o el rey Cristián IX de Dinamarca . [84] La Casa de Habsburgo era conocida por sus matrimonios mixtos; el labio de los Habsburgo a menudo se cita como un efecto nocivo. Las casas estrechamente relacionadas de Habsburgo, Borbón , Braganza y Wittelsbach también participaban con frecuencia en uniones de primos hermanos, así como ocasionales matrimonios de primos dobles y tíos-sobrinas.

En el antiguo Egipto , se creía que las mujeres reales llevaban el linaje y por eso era ventajoso para un faraón casarse con su hermana o media hermana; [85] en tales casos se encuentra una combinación especial entre endogamia y poligamia . Normalmente, el hijo y la hija mayores del antiguo gobernante (que podían ser hermanos o medio hermanos) se convertían en los nuevos gobernantes. Todos los gobernantes de la dinastía ptolemaica ininterrumpidamente desde Ptolomeo IV ( Ptolomeo II se casó con su hermana pero no tuvo descendencia) estaban casados ​​con sus hermanos y hermanas, para mantener la sangre ptolemaica "pura" y fortalecer la línea de sucesión. Se dice que la madre del rey Tutankamón era media hermana de su padre, [86] Cleopatra VII (también llamada Cleopatra VI) y Ptolomeo XIII , que se casaron y se convirtieron en cogobernantes del antiguo Egipto tras la muerte de su padre, son los ejemplo más conocido. [87]

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Loyau A, Cornuau JH, Clobert J, Danchin E (2012). "Hermanas incestuosas: preferencia de pareja por hermanos sobre machos no emparentados en Drosophila melanogaster". MÁS UNO . 7 (12): e51293. Código Bib : 2012PLoSO...751293L. doi : 10.1371/journal.pone.0051293 . PMC  3519633 . PMID  23251487.
  2. ^ Endogamia en la Encyclopædia Britannica
  3. ^ ab de Boer RA, Vega-Trejo R, Kotrschal A, Fitzpatrick JL (julio de 2021). "Evidencia metaanalítica de que los animales rara vez evitan la endogamia". Ecología y evolución de la naturaleza . 5 (7): 949–964. Código Bib : 2021NatEE...5..949D. doi :10.1038/s41559-021-01453-9. ISSN  2397-334X. PMID  33941905. S2CID  233718913.
  4. ^ Nabulsi MM, Tamim H, Sabbagh M, Obeid MY, Yunis KA, Bitar FF (febrero de 2003). "Consanguinidad parental y malformaciones cardíacas congénitas en un país en desarrollo". Revista Estadounidense de Genética Médica. Parte A. 116A (4): 342–7. doi :10.1002/ajmg.a.10020. PMID  12522788. S2CID  44576506.
  5. ^ Jiménez JA, Hughes KA , Alaks G, Graham L, Lacy RC (octubre de 1994). "Un estudio experimental de la depresión endogámica en un hábitat natural". Ciencia . 266 (5183): 271–3. Código Bib : 1994 Ciencia... 266.. 271J. doi : 10.1126/ciencia.7939661. PMID  7939661.
  6. ^ Chen X (1993). "Comparación de endogamia y exogamia en hermafrodita Arianta arbustorum (L.) (caracol terrestre)". Herencia . 71 (5): 456–461. doi : 10.1038/hdy.1993.163 .
  7. ^ ab Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE (septiembre de 1985). "Daño genético, mutación y evolución del sexo". Ciencia . 229 (4719): 1277–81. Código bibliográfico : 1985 Ciencia... 229.1277B. doi : 10.1126/ciencia.3898363. PMID  3898363.
  8. ^ ab Michod RE. Eros y evolución: una filosofía natural del sexo. (1994) Libros de Perseo, ISBN 0-201-40754-X 
  9. ^ Lynch M (1991). "La interpretación genética de la depresión endogámica y la depresión exogamia". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 45 (3). Oregón: Sociedad para el Estudio de la Evolución: 622–629. doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04333.x . PMID  28568822. S2CID  881556.[ página necesaria ]
  10. ^ Whitlock MC (junio de 2003). "Probabilidad de fijación y tiempo en poblaciones subdivididas". Genética . 164 (2): 767–79. doi : 10.1093/genética/164.2.767. PMC 1462574 . PMID  12807795. 
  11. ^ Tien NS, Sabelis MW, Egas M (marzo de 2015). "Depresión endogámica y purga en un haplodiploide: efectos relacionados con el género". Herencia . 114 (3): 327–32. doi :10.1038/hdy.2014.106. PMC 4815584 . PMID  25407077. 
  12. ^ Peer K, Taborsky M (febrero de 2005). "Depresión por consanguinidad, pero sin depresión por endogamia en escarabajos Ambrosia haplodiploides con apareamiento regular entre hermanos". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 59 (2): 317–23. doi :10.1554/04-128. PMID  15807418. S2CID  198156378.
  13. ^ Gulisija D, Crow JF (mayo de 2007). "Inferir la purga a partir de datos genealógicos". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 61 (5): 1043–51. doi :10.1111/j.1558-5646.2007.00088.x. PMID  17492959. S2CID  24302475.
  14. ^ García C, Ávila V, Quesada H, Caballero A (2012). "Los cambios en la expresión genética causados ​​por la endogamia protegen contra la depresión endogámica en Drosophila". Genética . 192 (1): 161–72. doi :10.1534/genética.112.142687. PMC 3430533 . PMID  22714404. 
  15. ^ Livingstone FB (1969). "Genética, ecología y los orígenes del incesto y la exogamia". Antropología actual . 10 : 45–62. doi :10.1086/201009. S2CID  84009643.
  16. ^ Thornhill noroeste (1993). La historia natural de la endogamia y la consanguinidad: perspectivas teóricas y empíricas. Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago . ISBN 978-0-226-79854-7.
  17. ^ Shields, WM 1982. Filopatría, endogamia y evolución del sexo. Imprimir. 50–69.
  18. ^ Meagher S, Penn DJ, Potts WK (marzo de 2000). "La competencia entre machos magnifica la depresión endogámica en ratones domésticos salvajes". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (7): 3324–9. Código bibliográfico : 2000PNAS...97.3324M. doi : 10.1073/pnas.97.7.3324 . PMC 16238 . PMID  10716731. 
  19. ^ Swindell WR, et al. (2006). "Selección y depresión endogámica: efectos de la tasa de endogamia y el entorno de endogamia". Evolución . 60 (5): 1014-1022. doi :10.1554/05-493.1. PMID  16817541. S2CID  198156086.
  20. ^ Lieberman D, Tooby J, Cosmides L (abril de 2003). "¿Tiene la moralidad una base biológica? Una prueba empírica de los factores que gobiernan los sentimientos morales relacionados con el incesto". Actas. Ciencias Biologicas . 270 (1517): 819–26. doi :10.1098/rspb.2002.2290. PMC 1691313 . PMID  12737660. 
  21. ^ ab Pusey A, Wolf M (mayo de 1996). "Evitación de la endogamia en animales". Tendencias en ecología y evolución . 11 (5): 201–6. doi :10.1016/0169-5347(96)10028-8. PMID  21237809.
  22. ^ Escudos WM (1982). Filopatría, endogamia y evolución del sexo . Albany: Prensa de la Universidad Estatal de Nueva York. ISBN 978-0-87395-618-5.
  23. ^ Joly E (diciembre de 2011). "La existencia de especies se basa en un equilibrio metaestable entre endogamia y endogamia. Un ensayo sobre la estrecha relación entre especiación, endogamia y mutaciones recesivas". Biología Directa . 6 : 62. doi : 10.1186/1745-6150-6-62 . PMC 3275546 . PMID  22152499. 
  24. ^ Hartl, DL, Jones, EW (2000) Genética: análisis de genes y genomas. Quinta edición. Jones y Bartlett Publishers Inc., págs. 105-106. ISBN 0-7637-1511-5
  25. ^ Kingston HM (abril de 1989). "ABC de la genética clínica. Genética de trastornos comunes". BMJ . 298 (6678): 949–52. doi :10.1136/bmj.298.6678.949. PMC 1836181 . PMID  2497870. 
  26. ^ ab Wolf AP, Durham WH, eds. (2005). Endogamia, incesto y el tabú del incesto: el estado del conocimiento en el momento . Prensa de la Universidad de Stanford. ISBN 978-0-8047-5141-4.
  27. ^ Griffiths AJ, Miller JH, Suzuki DT, Lewontin RC, Gelbart WM (1999). Una introducción al análisis genético . Nueva York: WH Freeman. págs. 726–727. ISBN 978-0-7167-3771-1.
  28. ^ ab Bittles AH, Black ML (enero de 2010). "Evolución en salud y medicina Coloquio de Sackler: consanguinidad, evolución humana y enfermedades complejas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 Suplemento 1 (suplemento 1): 1779–86. Código Bib : 2010PNAS..107.1779B. doi : 10.1073/pnas.0906079106 . PMC 2868287 . PMID  19805052. 
  29. ^ Fareed M, Afzal M (2014). "Evidencia de depresión endogámica en la altura, el peso y el índice de masa corporal: un estudio de cohorte infantil basado en la población". Revista Estadounidense de Biología Humana . 26 (6): 784–95. doi :10.1002/ajhb.22599. PMID  25130378. S2CID  6086127.
  30. ^ Fareed M, Kaisar Ahmad M, Azeem Anwar M, Afzal M (enero de 2017). "Impacto de los matrimonios consanguíneos y los grados de endogamia en la fertilidad, la mortalidad infantil, la proporción de sexos secundarios, la intensidad de la selección y la carga genética: un estudio transversal del norte de la India". Investigación pediátrica . 81 (1): 18–26. doi : 10.1038/pr.2016.177 . PMID  27632780.
  31. ^ Fareed M, Afzal M (abril de 2016). "Aumento de los riesgos cardiovasculares asociados con la endogamia familiar: un estudio poblacional de cohortes de adolescentes". Anales de epidemiología . 26 (4): 283–92. doi :10.1016/j.annepidem.2016.03.001. PMID  27084548.
  32. ^ Bittles AH, Grant JC, Shami SA (junio de 1993). "La consanguinidad como determinante del comportamiento reproductivo y la mortalidad en Pakistán". Revista Internacional de Epidemiología (manuscrito enviado). 22 (3): 463–7. doi :10.1093/ije/22.3.463. PMID  8359962.
  33. ^ Kirkpatrick M, Jarne P (febrero de 2000). "Los efectos de un cuello de botella en la depresión endogámica y la carga genética". El naturalista americano . 155 (2): 154-167. doi :10.1086/303312. PMID  10686158. S2CID  4375158.
  34. ^ Leck CF (1980). «Establecimiento de Nuevos Centros de Población con Cambios en los Patrones Migratorios» (PDF) . Revista de ornitología de campo . 51 (2): 168-173. JSTOR  4512538.
  35. ^ "ADVS 3910 Comportamiento de los caballos salvajes", Facultad de Agricultura, Universidad Estatal de Utah.
  36. ^ Freilich S, Hoelzel AR, Choudhury SR. «Diversidad genética y estructura genética poblacional en el lobo marino sudamericano (Otaria flavescens)» (PDF) . Departamento de Antropología y Facultad de Ciencias Biológicas y Biomédicas, Universidad de Durham, Reino Unido
  37. ^ ab Gilbert DA, Packer C, Pusey AE, Stephens JC, O'Brien SJ (1 de octubre de 1991). "Huellas analíticas de ADN en leones: parentesco, diversidad genética y parentesco". La revista de la herencia . 82 (5): 378–86. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a111107. PMID  1940281.
  38. ^ Ramel C (1998). "Biodiversidad y variación genética intraespecífica". Química Pura y Aplicada . 70 (11): 2079–2084. CiteSeerX 10.1.1.484.8521 . doi :10.1351/pac199870112079. S2CID  27867275. 
  39. ^ Kenyon KW (agosto de 1969). "La nutria marina en el Océano Pacífico oriental". Fauna norteamericana . 68 : 1–352. doi : 10.3996/nafa.68.0001 .
  40. ^ Bodkin JL, Ballachey BE, Cronin MA, Scribner KT (diciembre de 1999). "Demografía de la población y diversidad genética en poblaciones de nutrias marinas remanentes y translocadas". Biología de la Conservación . 13 (6): 1378–85. Código Bib : 1999ConBi..13.1378B. doi :10.1046/j.1523-1739.1999.98124.x. S2CID  86833574.
  41. ^ Wielebnowski N (1996). "Reevaluación de la relación entre la mortalidad juvenil y el monomorfismo genético en guepardos cautivos". Biología Zoológica . 15 (4): 353–369. doi :10.1002/(SICI)1098-2361(1996)15:4<353::AID-ZOO1>3.0.CO;2-A.
  42. ^ Informe de la UCF sobre la compleja salud genética de la pantera de Florida
  43. ^ Johnson, Warren E., David P. Onorato, Melody E. Roelke, E. Darrell Land, Mark Cunningham, Robert C. Belden, Roy McBride et al. "Restauración genética de la pantera de Florida". Ciencia 329, núm. 5999 (2010): 1641-1645.
  44. ^ ab Wright S (1922). "Coeficientes de endogamia y parentesco". Naturalista americano . 56 (645): 330–338. doi :10.1086/279872. S2CID  83865141.
  45. ^ Reynolds J, Weir BS, Cockerham CC (noviembre de 1983). "Estimación del coeficiente de coascendencia: base para una distancia genética a corto plazo". Genética . 105 (3): 767–79. doi :10.1093/genética/105.3.767. PMC 1202185 . PMID  17246175. 
  46. ^ Casas AM, Igartua E, Valles MP, Molina-Cano JL (noviembre de 1998). "Diversidad genética de cultivares de cebada cultivados en España, estimada mediante RFLP, coeficientes de similitud y coascendencia". Fitomejoramiento . 117 (5): 429–35. doi :10.1111/j.1439-0523.1998.tb01968.x. hdl :10261/121301.
  47. ^ Malecot G. Les Mathématiques de l'hérédité . París: Masson et Cie. p. 1048.
  48. ^ Cómo calcular el coeficiente de consanguinidad (el método de la ruta), Braque du Bourbonnais.
  49. ^ Christensen K. "4.5 Cálculo de consanguinidad y parentesco, el método tabular". Miniaplicaciones de cálculo genético y otros programas . Páginas de genética. Archivado desde el original el 27 de marzo de 2010 . Consultado el 7 de octubre de 2010 .
  50. ^ García-Cortés LA, Martínez-Ávila JC, Toro MA (16 de mayo de 2010). "Descomposición fina de los coeficientes de consanguinidad y coascendencia mediante el método tabular". Genética de la conservación . 11 (5): 1945–52. Código Bib : 2010ConG...11.1945G. doi :10.1007/s10592-010-0084-x. S2CID  2636127.
  51. ^ ab Nichols HJ, Cant MA, Hoffman JI, Sanderson JL (diciembre de 2014). "Evidencia de incesto frecuente en un mamífero que se reproduce en cooperativa". Cartas de biología . 10 (12): 20140898. doi :10.1098/rsbl.2014.0898. PMC 4298196 . PMID  25540153. 
  52. ^ "El incesto de insectos produce descendencia sana". 8 de diciembre de 2011.
  53. ^ Gardner A, Ross L (agosto de 2011). "La evolución del hermafroditismo por un linaje celular infeccioso derivado del hombre: un análisis de aptitud inclusiva" (PDF) . El naturalista americano . 178 (2): 191–201. doi :10.1086/660823. hdl : 10023/5096 . PMID  21750383. S2CID  15361433.
  54. ^ "La evolución del hermafroditismo por un linaje de células infecciosas derivadas del hombre" (PDF) . pure.rug.nl. ​26 de abril de 2019. Archivado (PDF) desde el original el 22 de abril de 2023.
  55. ^ Freeman S, Herrán JC (2007). "Envejecimiento y otros personajes de la historia de vida". Análisis evolutivo (4ª ed.). Educación Pearson, Inc. pag. 484.ISBN 978-0-13-227584-2.
  56. ^ "Enfermedad poliquística del riñón | Cuidado internacional de gatos". icatcare.org . Consultado el 8 de julio de 2016 .
  57. ^ "Enfermedad renal poliquística". www.vet.cornell.edu . Consultado el 8 de julio de 2016 .
  58. ^ a b C Tave D (1999). Endogamia y manejo de reproductores. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. pag. 50.ISBN 978-92-5-104340-0.
  59. ^ Bosse M, Megens HJ, Derks MF, Cara ÁM, Groenen MA (2019). "Alelos nocivos en el contexto de domesticación, endogamia y selección". Aplicaciones evolutivas . 12 (1): 6-17. Código Bib : 2019EvApp..12....6B. doi :10.1111/eva.12691. PMC 6304688 . PMID  30622631. 
  60. ^ G2036 Eliminación del rebaño de vacas comerciales: hoja informativa de BIF, extensión MU Archivado el 16 de abril de 2016 en Wayback Machine . Extensión.missouri.edu. Recuperado el 5 de marzo de 2013.
  61. ^ "Resultados de la evaluación genética". Archivado desde el original el 27 de agosto de 2001.
  62. ^ S1008: Selección genética y cruzamiento para mejorar la reproducción y supervivencia del ganado lechero (S-284) Archivado el 10 de septiembre de 2006 en Wayback Machine . Nimss.umd.edu. Recuperado el 5 de marzo de 2013.
  63. ^ Vogt D, Swartz HA, Massey J (octubre de 1993). "Endogamia: su significado, usos y efectos en los animales de granja". Extensión MU . Universidad de Misuri . Archivado desde el original el 8 de marzo de 2012 . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  64. ^ Principales razas de gatos de 2004. Petplace.com. Recuperado el 5 de marzo de 2013.
  65. ^ Taft, Robert y col. "Conoce a tu ratón". Ciencia directa. vol. 22, núm. 12, diciembre de 2006, págs. 649-653. Tendencias en genética. doi :10.1016/j.tig.2006.09.010
  66. ^ Hamamy H (julio de 2012). "Matrimonios consanguíneos: consulta previa a la concepción en entornos de atención primaria de salud". Revista de genética comunitaria . 3 (3): 185–92. doi :10.1007/s12687-011-0072-y. PMC 3419292 . PMID  22109912. 
  67. ^ Reed DH, Lowe EH, Briscoe DA, Frankham R (1 de mayo de 2003). "Endogamia y extinción: efectos de la tasa de endogamia". Genética de la conservación . 4 (3): 405–410. doi :10.1023/A:1024081416729. ISSN  1572-9737.
  68. ^ abc Woodley MA (2009). "Depresión endogámica y coeficiente intelectual en un estudio de 72 países". Inteligencia . 37 (3): 268–276. doi :10.1016/j.intell.2008.10.007.
  69. ^ ab Kamin LJ (1980). "Depresión endogámica y coeficiente intelectual". Boletín Psicológico . 87 (3): 469–478. doi :10.1037/0033-2909.87.3.469. PMID  7384341.
  70. ^ abcdef Tadmouri GO, Nair P, Obeid T, Al Ali MT, Al Khaja N, Hamamy HA (octubre de 2009). "Consanguinidad y salud reproductiva entre los árabes". Salud reproductiva . 6 (1): 17. doi : 10.1186/1742-4755-6-17 . PMC 2765422 . PMID  19811666. 
  71. ^ ab Roberts DF (noviembre de 1967). "Incesto, endogamia y habilidades mentales". Revista médica británica . 4 (5575): 336–7. doi :10.1136/bmj.4.5575.336. PMC 1748728 . PMID  6053617. 
  72. ^ ab Van Den Berghe PL (2010). "Evitación de la endogamia humana: cultura en la naturaleza". Ciencias del comportamiento y del cerebro . 6 : 91-102. doi :10.1017/S0140525X00014850. S2CID  146133244.
  73. ^ Speicher MR, Motulsky AG, Antonarakis SE, Bittles AH, eds. (2010). "Consanguinidad, deriva genética y enfermedades genéticas en poblaciones con un número reducido de fundadores". Problemas y enfoques de la genética humana de Vogel y Motulsky (4ª ed.). Berlín: Springer-Verlag. págs. 507–528. ISBN 978-3-540-37654-5.
  74. ^ ab Ober C, Hyslop T, Hauck WW (enero de 1999). "Efectos de la endogamia sobre la fertilidad en humanos: evidencia de compensación reproductiva". Revista Estadounidense de Genética Humana . 64 (1): 225–31. doi :10.1086/302198. PMC 1377721 . PMID  9915962. 
  75. ^ Morton NE (agosto de 1978). "Efecto de la endogamia sobre el coeficiente intelectual y el retraso mental". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 75 (8): 3906–8. Código bibliográfico : 1978PNAS...75.3906M. doi : 10.1073/pnas.75.8.3906 . PMC 392897 . PMID  279005. 
  76. ^ ab Bittles AH, Grant JC, Sullivan SG, Hussain R (1 de enero de 2002). "¿La endogamia conduce a una disminución de la fertilidad humana?". Anales de biología humana . 29 (2): 111–30. doi :10.1080/03014460110075657. PMID  11874619. S2CID  31317976.
  77. ^ Ober C, Elias S, Kostyu DD, Hauck WW (enero de 1992). "Disminución de la fecundabilidad en parejas hutteritas que comparten HLA-DR". Revista Estadounidense de Genética Humana . 50 (1): 6-14. PMC 1682532 . PMID  1729895. 
  78. ^ Diamante JM (1987). "Causas de muerte antes del nacimiento". Naturaleza . 329 (6139): 487–8. Código Bib :1987Natur.329..487D. doi :10.1038/329487a0. PMID  3657971. S2CID  4338257.
  79. ^ Stoltenberg C, Magnus P, Skrondal A, Lie RT (abril de 1999). "Consanguinidad y riesgo de recurrencia de muerte fetal y infantil". Revista Estadounidense de Salud Pública . 89 (4): 517–23. doi :10.2105/ajph.89.4.517. PMC 1508879 . PMID  10191794. 
  80. ^ Khlat M (diciembre de 1989). "Efectos de la endogamia sobre el crecimiento fetal en Beirut, Líbano". Revista Estadounidense de Antropología Física . 80 (4): 481–4. doi :10.1002/ajpa.1330800407. PMID  2603950.
  81. ^ Bener A, Dafeeah EE, Samson N (diciembre de 2012). "¿La consanguinidad aumenta el riesgo de esquizofrenia? Estudio basado en visitas a centros de atención primaria de salud". Salud Mental en Medicina Familiar . 9 (4): 241–8. PMC 3721918 . PMID  24294299. 
  82. ^ Karsten-Gerhard Albertsen: La historia y la vida de los menonitas de Reidenbach (Thirty Fivers) . Morgantown, Pensilvania 1996, página 443.
  83. ^ Girotto G, Mezzavilla M, Abdulhadi K, Vuckovic D, Vozzi D, Khalifa Alkowari M, Gasparini P, Badii R (1 de enero de 2014). "Consanguinidad y pérdida auditiva hereditaria en Qatar". Herencia humana . 77 (1–4): 175–82. doi : 10.1159/000360475 . hdl : 11577/3455561 . PMID  25060281.
  84. ^ Haya A (2009). The Gotha: sigue siendo una familia real continental, vol. 1 . Richmond, Estados Unidos: Kensington House Books. págs. 1-13. ISBN 978-0-9771961-7-3.
  85. ^ Seawright C. "Mujeres en el Antiguo Egipto, mujeres y derecho". thekeep.org . Archivado desde el original el 27 de diciembre de 2010 . Consultado el 29 de diciembre de 2010 .
  86. ^ Misterios del rey Tut resueltos: era discapacitado, padecía malaria y era endogámico
  87. ^ Bevan urgencias. "La Casa de Ptolomeo". uchicago.edu .

enlaces externos