Mollusca es un filo de animales invertebrados protostómicos , cuyos miembros se conocen como moluscos o moluscos [a] ( / ˈmɒləsks / ) . Se reconocen alrededor de 76.000 especies existentes de moluscos, lo que lo convierte en el segundo filo animal más grande después de Artrópodos . [4] Se estima que el número de especies fósiles adicionales está entre 60.000 y 100.000, [ 5] y la proporción de especies no descritas es muy alta. Muchos taxones siguen estando poco estudiados. [6]
Los moluscos son el filo marino más grande, que comprende aproximadamente el 23% de todos los organismos marinos nombrados . Son muy diversos, no solo en tamaño y estructura anatómica , sino también en comportamiento y hábitat , ya que numerosos grupos son especies de agua dulce e incluso terrestres . El filo se divide típicamente en 7 u 8 clases taxonómicas , [7] de las cuales dos están completamente extintas . Los moluscos cefalópodos , como el calamar , la sepia y los pulpos , se encuentran entre los invertebrados neurológicamente más avanzados , y el calamar gigante o el calamar colosal es la especie de invertebrado existente más grande conocida. Los gasterópodos ( caracoles , babosas y abulón ) son, con mucho, la clase más diversa y representan el 80% del total de especies de moluscos clasificadas.
Las cuatro características más universales que definen a los moluscos modernos son un cuerpo blando compuesto casi en su totalidad de músculo , un manto con una cavidad significativa utilizada para respirar y excretar , la presencia de una rádula (excepto en los bivalvos ) y la estructura del sistema nervioso . Aparte de estos elementos comunes, los moluscos expresan una gran diversidad morfológica, por lo que muchos libros de texto basan sus descripciones en un "molusco ancestral hipotético" (ver imagen siguiente). Este tiene una única concha "similar a una lapa " en la parte superior, que está hecha de proteínas y quitina reforzada con carbonato de calcio , y es secretada por un manto que cubre toda la superficie superior. La parte inferior del animal consta de un único "pie" muscular. Aunque los moluscos son celomados , el celoma tiende a ser pequeño. La cavidad corporal principal es un hemocele por donde circula la sangre ; como tal, sus sistemas circulatorios son principalmente abiertos . El sistema de alimentación del molusco "generalizado" consiste en una "lengua" áspera, la rádula, y un sistema digestivo complejo en el que el moco exudado y los "pelos" microscópicos impulsados por músculos llamados cilios desempeñan varias funciones importantes. El molusco generalizado tiene dos cordones nerviosos pareados , o tres en los bivalvos . El cerebro , en las especies que tienen uno, rodea el esófago . La mayoría de los moluscos tienen ojos , y todos tienen sensores para detectar sustancias químicas, vibraciones y tacto . El tipo más simple de sistema reproductivo de los moluscos depende de la fertilización externa , pero se producen variaciones más complejas. Casi todos producen huevos , de los que pueden surgir larvas trocóforas , larvas veliger más complejas o adultos en miniatura. La cavidad celómica es reducida. Tienen un sistema circulatorio abierto y órganos similares a riñones para la excreción.
Existen pruebas fehacientes de la aparición de gasterópodos, cefalópodos y bivalvos en el período Cámbrico , hace entre 541 y 485,4 millones de años. Sin embargo, la historia evolutiva tanto de la aparición de los moluscos a partir de los Lophotrochozoa ancestrales como de su diversificación en las formas vivientes y fósiles conocidas aún son objeto de intensos debates entre los científicos.
Los moluscos han sido y siguen siendo una fuente importante de alimento para los seres humanos. Las toxinas que pueden acumularse en ciertos moluscos en condiciones específicas crean un riesgo de intoxicación alimentaria, y muchas jurisdicciones tienen regulaciones para reducir este riesgo. Los moluscos también han sido, durante siglos, la fuente de importantes artículos de lujo, en particular perlas , nácar , tinte púrpura de Tiro y seda marina . Sus conchas también se han utilizado como dinero en algunas sociedades preindustriales.
Un puñado de especies de moluscos se consideran a veces peligros o plagas para las actividades humanas. La mordedura del pulpo de anillos azules suele ser mortal, y la del Octopus apollyon causa una inflamación que puede durar más de un mes. Las picaduras de unas pocas especies de grandes conchas cónicas tropicales de la familia Conidae también pueden matar, pero sus sofisticados venenos, aunque fáciles de producir, se han convertido en herramientas importantes en la investigación neurológica . La esquistosomiasis (también conocida como bilharzia, bilharziosis o fiebre del caracol) se transmite a los humanos a través de huéspedes caracoles acuáticos, y afecta a unos 200 millones de personas. Los caracoles y las babosas también pueden ser plagas agrícolas graves, y la introducción accidental o deliberada de algunas especies de caracoles en nuevos entornos ha dañado gravemente algunos ecosistemas .
Las palabras molusco y molusco se derivan ambas del francés mollusque , que se originó a partir del latín posclásico mollusca , de mollis , blando, utilizado por primera vez por J. Jonston (Historiæ Naturalis, 1650) para describir un grupo que comprende cefalópodos. [8] Molluscus se utiliza en latín clásico como adjetivo solo con nux ( nuez ) para describir un tipo particular de nuez blanda. El uso de moluscos en la taxonomía biológica por Jonston y más tarde Linneo puede haber sido influenciado por τὰ μαλάκια ta malákia (los blandos; < μαλακός malakós "blando") de Aristóteles , que aplicó entre otros a las sepias . [9] [10] El estudio científico de los moluscos se llama, en consecuencia, malacología . [11]
El nombre Molluscoida se utilizaba antiguamente para designar una división del reino animal que incluía a los braquiópodos , briozoos y tunicados ; se suponía que los miembros de los tres grupos se parecían un poco a los moluscos. Como se sabe ahora, estos grupos no tienen relación con los moluscos y muy poca entre sí, por lo que se ha abandonado el nombre Molluscoida. [12]
Las características más universales de la estructura corporal de los moluscos son un manto con una importante cavidad corporal utilizada para la respiración y la excreción , y la organización del sistema nervioso. Muchos tienen una concha calcárea . [13]
Los moluscos han desarrollado una gama tan variada de estructuras corporales que resulta difícil encontrar sinapomorfías (características definitorias) que se puedan aplicar a todos los grupos modernos. [14] La característica más general de los moluscos es que no están segmentados y son bilateralmente simétricos. [15] Los siguientes están presentes en todos los moluscos modernos: [16] [17]
Otras características que aparecen comúnmente en los libros de texto tienen excepciones significativas:
Las estimaciones de las especies vivas descritas aceptadas de moluscos varían de 50.000 a un máximo de 120.000 especies. [2] El número total de especies descritas es difícil de estimar debido a la sinonimia no resuelta . En 1969, David Nicol estimó el número total probable de especies vivas de moluscos en 107.000, de las cuales eran alrededor de 12.000 gasterópodos de agua dulce y 35.000 terrestres . Los bivalvos comprenderían alrededor del 14% del total y las otras cinco clases menos del 2% de los moluscos vivos. [20] En 2009, Chapman estimó el número de especies vivas descritas de moluscos en 85.000. [2] Haszprunar en 2001 estimó alrededor de 93.000 especies nombradas, [21] que incluyen el 23% de todos los organismos marinos nombrados. [22] Los moluscos ocupan el segundo lugar, después de los artrópodos, en cuanto a número de especies animales vivas [19] —muy por detrás de los 1.113.000 de los artrópodos, pero muy por delante de los 52.000 de los cordados . [18] : Portada Se estima que en total hay unas 200.000 especies vivas, [2] [23] y 70.000 especies fósiles, [16] aunque el número total de especies de moluscos que han existido alguna vez, ya sea que se hayan conservado o no, debe ser muchas veces mayor que el número de especies vivas en la actualidad. [24]
Los moluscos tienen formas más variadas que cualquier otro filo animal . Incluyen caracoles , babosas y otros gasterópodos ; almejas y otros bivalvos ; calamares y otros cefalópodos ; y otros subgrupos menos conocidos pero igualmente distintivos. La mayoría de las especies aún viven en los océanos, desde las costas hasta la zona abisal , pero algunas forman una parte significativa de la fauna de agua dulce y los ecosistemas terrestres . Los moluscos son extremadamente diversos en las regiones tropicales y templadas , pero se pueden encontrar en todas las latitudes . [14] Aproximadamente el 80% de todas las especies de moluscos conocidas son gasterópodos. [19] Los cefalópodos , como los calamares , las sepias y los pulpos , se encuentran entre los invertebrados neurológicamente más avanzados. [25] El calamar gigante , que hasta hace poco no había sido observado vivo en su forma adulta, [26] es uno de los invertebrados más grandes , superado en peso pero no en longitud por el calamar colosal . [27]
Los moluscos terrestres y de agua dulce parecen ser excepcionalmente vulnerables a la extinción. Las estimaciones del número de moluscos no marinos varían ampliamente, en parte porque muchas regiones no han sido estudiadas exhaustivamente. También hay escasez de especialistas que puedan identificar todos los animales en una zona determinada por especie. Sin embargo, en 2004 la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN incluyó casi 2.000 moluscos no marinos en peligro de extinción. A modo de comparación, la gran mayoría de las especies de moluscos son marinas, pero sólo 41 de ellas aparecieron en la Lista Roja de 2004. Alrededor del 42% de las extinciones registradas desde el año 1500 son de moluscos, que consisten casi exclusivamente en especies no marinas. [28]
Debido a la gran variedad de diversidad anatómica entre los moluscos, muchos libros de texto comienzan el tema de la anatomía de los moluscos describiendo lo que se llama archimolusco , molusco hipotético generalizado o molusco hipotético ancestral ( HAM ) para ilustrar las características más comunes que se encuentran dentro del filo. La representación es visualmente bastante similar a los monoplacóforos modernos . [14] [17] [29]
El molusco generalizado es un animal no segmentado, de simetría bilateral y con una única concha en la parte superior, similar a una lapa . La concha está secretada por un manto que cubre la superficie superior. La parte inferior consta de un único "pie" muscular. [17] La masa visceral, o visceropalio, es la región metabólica blanda y no muscular del molusco. Contiene los órganos corporales. [15]
La cavidad del manto, un pliegue del manto, encierra una cantidad significativa de espacio. Está revestida de epidermis y está expuesta, según el hábitat , al mar, al agua dulce o al aire. La cavidad estaba en la parte posterior en los primeros moluscos, pero su posición ahora varía de un grupo a otro. El ano , un par de osphradia (sensores químicos) en el "carril" de entrada, el par de branquias más posterior y las aberturas de salida de los nefridios (riñones) conocidos como "órganos de bojanus" y las gónadas (órganos reproductivos) se encuentran en la cavidad del manto. [17] Todo el cuerpo blando de los bivalvos se encuentra dentro de una cavidad del manto agrandada. [15]
El borde del manto secreta una concha (ausente en varios grupos taxonómicos, como los nudibranquios [15] ) que consiste principalmente en quitina y conquiolina (una proteína endurecida con carbonato de calcio ), [17] [30] excepto la capa más externa, que en casi todos los casos es toda conquiolina (ver periostraco ). [17] Los moluscos nunca usan fosfato para construir sus partes duras, [31] con la cuestionable excepción de Cobcrephora . [32] Mientras que la mayoría de las conchas de los moluscos están compuestas principalmente de aragonito , aquellos gasterópodos que ponen huevos con una cáscara dura usan calcita (a veces con trazas de aragonito) para construir las cáscaras de los huevos. [33]
La concha consta de tres capas: la capa exterior (el periostraco ) hecha de materia orgánica, una capa intermedia hecha de calcita columnar y una capa interna que consiste en calcita laminada, a menudo nacarada . [15]
En algunas formas, la concha contiene aberturas. En los abulones hay agujeros en la concha que se utilizan para la respiración y la liberación de óvulos y espermatozoides; en el nautilus, una cadena de tejido llamada sifúnculo recorre todas las cámaras, y las ocho placas que forman la concha de los quitones están penetradas por tejido vivo con nervios y estructuras sensoriales. [34]
El cuerpo de un molusco tiene un pie muscular ventral, que está adaptado a diferentes propósitos (locomoción, agarre del sustrato, excavación o alimentación) en diferentes clases. [35] El pie lleva un par de estatocistos , que actúan como sensores de equilibrio. En los gasterópodos, secreta moco como lubricante para ayudar al movimiento. En formas que tienen solo una concha superior, como las lapas , el pie actúa como una ventosa que fija al animal a una superficie dura, y los músculos verticales sujetan la concha sobre ella; en otros moluscos, los músculos verticales tiran del pie y otras partes blandas expuestas hacia la concha. [17] En los bivalvos, el pie está adaptado para excavar en el sedimento; [35] en los cefalópodos se utiliza para la propulsión a chorro, [35] y los tentáculos y los brazos se derivan del pie. [36]
La mayoría de los sistemas circulatorios de los moluscos son principalmente abiertos , excepto los cefalópodos , cuyos sistemas circulatorios son cerrados . Aunque los moluscos son celomados , sus celomas se reducen a espacios bastante pequeños que encierran el corazón y las gónadas. La cavidad corporal principal es un hemocele por donde circulan la sangre y el líquido celómico y que encierra la mayoría de los demás órganos internos. Estos espacios hemocelicos actúan como un esqueleto hidrostático eficiente . [15] La sangre de estos moluscos contiene el pigmento respiratorio hemocianina como transportador de oxígeno . El corazón consta de uno o más pares de aurículas , que reciben sangre oxigenada de las branquias y la bombean al ventrículo , que la bombea hacia la aorta ( arteria principal ), que es bastante corta y desemboca en el hemocele. [17] Las aurículas del corazón también funcionan como parte del sistema excretor al filtrar los desechos de la sangre y arrojarlos al celoma en forma de orina . Un par de metanefridios ("pequeños riñones") ubicados en la parte posterior del celoma y conectados a él extraen cualquier material reutilizable de la orina y vierten los desechos adicionales en ella, para luego expulsarlos a través de tubos que descargan en la cavidad del manto. [17]
Las excepciones a lo anterior son los moluscos Planorbidae o caracoles cuerno de carnero, que son caracoles que respiran aire y que utilizan hemoglobina basada en hierro en lugar de hemocianina basada en cobre para transportar oxígeno a través de la sangre.
La mayoría de los moluscos tienen un solo par de branquias, o incluso una sola branquia. Generalmente, las branquias tienen forma de plumas, aunque algunas especies tienen branquias con filamentos en un solo lado. Dividen la cavidad del manto de manera que el agua entra cerca del fondo y sale cerca de la parte superior. Sus filamentos tienen tres tipos de cilios, uno de los cuales impulsa la corriente de agua a través de la cavidad del manto, mientras que los otros dos ayudan a mantener limpias las branquias. Si los osfradios detectan sustancias químicas nocivas o posiblemente sedimentos que ingresan a la cavidad del manto, los cilios de las branquias pueden dejar de latir hasta que cesen las intrusiones no deseadas. Cada branquia tiene un vaso sanguíneo entrante conectado al hemocele y uno saliente al corazón. [17]
Los moluscos utilizan la digestión intracelular . La mayoría de los moluscos tienen bocas musculosas con rádulas , "lenguas", que llevan muchas filas de dientes quitinosos, que se reemplazan desde atrás a medida que se desgastan. La rádula funciona principalmente para raspar bacterias y algas de las rocas, y está asociada con el odontóforo , un órgano cartilaginoso de soporte. [15] La rádula es exclusiva de los moluscos y no tiene equivalente en ningún otro animal.
Las bocas de los moluscos también contienen glándulas que secretan una mucosidad viscosa a la que se adhiere la comida. Los cilios (pequeños "pelos") al moverse impulsan la mucosidad hacia el estómago, de modo que la mucosidad forma una larga cuerda llamada "cuerda de comida". [17]
En el extremo posterior y cónico del estómago y proyectándose ligeramente hacia el intestino posterior se encuentra el próstilo, un cono de heces y moco que apunta hacia atrás y que gira gracias a otros cilios, de modo que actúa como una bobina que enrolla el hilo de moco sobre sí mismo. Antes de que el hilo de moco llegue al próstilo, la acidez del estómago hace que el moco sea menos pegajoso y libera partículas de él. [17]
Las partículas son clasificadas por otro grupo de cilios, que envían las partículas más pequeñas, principalmente minerales, al próstilo para que finalmente sean excretadas, mientras que las más grandes, principalmente alimentos, son enviadas al ciego del estómago (una bolsa sin otra salida) para ser digeridas. El proceso de clasificación no es en absoluto perfecto. [17]
Periódicamente, los músculos circulares de la entrada del intestino posterior pellizcan y excretan un trozo del próstilo, impidiendo que éste crezca demasiado. El ano, en la parte de la cavidad del manto, es barrido por el "carril" saliente de la corriente creada por las branquias. Los moluscos carnívoros suelen tener sistemas digestivos más simples. [17]
Como la cabeza ha desaparecido en gran medida en los bivalvos, la boca ha sido equipada con palpos labiales (dos a cada lado de la boca) para recoger los detritos de su moco. [15]
Los moluscos cefálicos tienen dos pares de cordones nerviosos principales organizados alrededor de una serie de ganglios pareados, los cordones viscerales que sirven a los órganos internos y los pedales que sirven al pie. La mayoría de los pares de ganglios correspondientes en ambos lados del cuerpo están conectados por comisuras (haces de nervios relativamente grandes). Los ganglios por encima del intestino son el cerebral, el pleural y el visceral, que se encuentran por encima del esófago (garganta). Los ganglios pedales, que controlan el pie, están por debajo del esófago y su comisura y sus conectivos a los ganglios cerebrales y pleurales rodean el esófago en un anillo nervioso circumesofágico o collar nervioso . [17]
Los moluscos acéfalos (es decir, los bivalvos) también tienen este anillo, pero es menos obvio y menos importante. Los bivalvos tienen solo tres pares de ganglios (cerebral, pedal y visceral), siendo el visceral el más grande e importante de los tres, ya que funciona como el centro principal del "pensamiento". [37] [38] Algunos, como las vieiras , tienen ojos alrededor de los bordes de sus conchas que se conectan a un par de nervios en forma de bucle y que proporcionan la capacidad de distinguir entre la luz y la sombra.
El sistema reproductivo más simple de los moluscos se basa en la fertilización externa , pero con variaciones más complejas. Todos producen huevos, de los cuales pueden surgir larvas trocóforas , larvas veliger más complejas o adultos en miniatura. Dos gónadas se encuentran junto al celoma , una pequeña cavidad que rodea el corazón, en la que arrojan óvulos o espermatozoides . Los nefridios extraen los gametos del celoma y los emiten en la cavidad del manto. Los moluscos que utilizan dicho sistema permanecen de un sexo toda su vida y dependen de la fertilización externa . Algunos moluscos utilizan la fertilización interna y/o son hermafroditas , funcionando como ambos sexos; ambos métodos requieren sistemas reproductivos más complejos. [17] C. obtusus es una especie de caracol endémica de los Alpes orientales . Existe una fuerte evidencia de autofecundación en las poblaciones de caracoles más orientales de esta especie. [40]
La larva más básica de los moluscos es un trocóforo , que es planctónico y se alimenta de partículas de comida flotantes utilizando las dos bandas de cilios alrededor de su "ecuador" para barrer la comida hacia la boca, que utiliza más cilios para impulsarlos hacia el estómago, que utiliza más cilios para expulsar los restos no digeridos a través del ano. El tejido nuevo crece en las bandas de mesodermo en el interior, por lo que el penacho apical y el ano se separan más a medida que el animal crece. La etapa de trocóforo a menudo es reemplazada por una etapa de veliger en la que el prototroch, la banda "ecuatorial" de cilios más cercana al penacho apical, se desarrolla en el velo ("velo"), un par de lóbulos con cilios con los que la larva nada. Finalmente, la larva se hunde hasta el fondo marino y se metamorfosea en la forma adulta. Si bien la metamorfosis es el estado habitual en los moluscos, los cefalópodos se diferencian en que exhiben un desarrollo directo: la cría es una forma "miniaturizada" del adulto. [41] El desarrollo de los moluscos es de particular interés en el campo de la acidificación de los océanos , ya que se reconoce que el estrés ambiental afecta el asentamiento, la metamorfosis y la supervivencia de las larvas. [42]
La mayoría de los moluscos son herbívoros, se alimentan de algas o se alimentan por filtración. En el caso de los que pastan, predominan dos estrategias de alimentación. Algunos se alimentan de algas microscópicas filamentosas, a menudo utilizando su rádula como un "rastrillo" para peinar los filamentos del fondo marino. Otros se alimentan de "plantas" macroscópicas, como las algas marinas, raspando la superficie de la planta con su rádula. Para emplear esta estrategia, la planta tiene que ser lo suficientemente grande como para que el molusco se "siente" sobre ella, por lo que las plantas macroscópicas más pequeñas no se comen con tanta frecuencia como sus contrapartes más grandes. [43] Los alimentadores por filtración son moluscos que se alimentan filtrando la materia en suspensión y las partículas de comida del agua, normalmente haciendo pasar el agua por sus branquias. La mayoría de los bivalvos se alimentan por filtración, lo que se puede medir a través de las tasas de depuración. Las investigaciones han demostrado que el estrés ambiental puede afectar la alimentación de los bivalvos alterando el presupuesto energético de los organismos. [42]
Los cefalópodos son principalmente depredadores, y la rádula tiene un papel secundario a las mandíbulas y tentáculos en la adquisición de alimento. El monoplacóforo Neopilina usa su rádula de la manera habitual, pero su dieta incluye protistas como el xenofióforo Stannophyllum . [44] Las babosas marinas sacoglosas succionan la savia de las algas, usando su rádula de una hilera para perforar las paredes celulares, [45] mientras que los nudibranquios dóridos y algunos Vetigastropoda se alimentan de esponjas [46] [47] y otros se alimentan de hidroides . [48] (Una lista extensa de moluscos con hábitos alimentarios inusuales está disponible en el apéndice de GRAHAM, A. (1955). "Molluscan diets". Journal of Molluscan Studies . 31 (3–4): 144..)
Las opiniones varían sobre el número de clases de moluscos; por ejemplo, la tabla siguiente muestra siete clases actuales [21] y dos extintas. Aunque es poco probable que formen un clado, algunos trabajos más antiguos combinan a los Caudofoveata y Solenogasters en una sola clase, los Aplacophora . [29] [18] : 291–292 Dos de las "clases" comúnmente reconocidas se conocen solo a partir de fósiles. [19]
La clasificación de estos grupos en taxones superiores ha sido y sigue siendo problemática. Un estudio filogenético sugiere que Polyplacophora forma un clado con un Aplacophora monofilético. [52] Además, sugiere que existe una relación de taxón hermano entre Bivalvia y Gastropoda, uniéndolos en el nuevo clado Pleistomollusca . Tentaculita también puede estar en Mollusca (ver Tentaculites ).
Existe buena evidencia de la aparición de gasterópodos (por ejemplo, Aldanella ), cefalópodos (por ejemplo, Plectronoceras , Nectocaris ?) y bivalvos ( Pojetaia , Fordilla ) hacia mediados del período Cámbrico , hace c. 500 millones de años , aunque se podría decir que cada uno de ellos puede pertenecer solo al linaje madre de sus respectivas clases. [53] Sin embargo, la historia evolutiva tanto del surgimiento de los moluscos del grupo ancestral Lophotrochozoa , como de su diversificación en las formas vivientes y fósiles bien conocidas , todavía se debate vigorosamente.
Existe un debate sobre si algunos fósiles del Ediacárico y del Cámbrico Temprano son realmente moluscos. [54] Algunos paleontólogos han descrito a Kimberella , de hace unos 555 millones de años , como "similar a un molusco", [55] [56] pero otros no están dispuestos a ir más allá de "probable bilateral ", [57] [58] si es que lo hacen. [59]
Existe un debate aún más agudo sobre si Wiwaxia , de hace unos 505 millones de años , era un molusco, y gran parte de esto se centra en si su aparato de alimentación era un tipo de rádula o más similar al de algunos gusanos poliquetos . [57] [60] Nicholas Butterfield, quien se opone a la idea de que Wiwaxia era un molusco, ha escrito que los microfósiles anteriores de hace 515 a 510 millones de años son fragmentos de una rádula genuinamente parecida a un molusco. [61] Esto parece contradecir el concepto de que la rádula ancestral de los moluscos estaba mineralizada. [62]
Sin embargo, se cree que los helcionélidos , que aparecieron por primera vez hace más de 540 millones de años en rocas del Cámbrico Temprano de Siberia y China, [63] [64] son moluscos primitivos con conchas bastante parecidas a los caracoles. Por lo tanto, los moluscos con concha son anteriores a los primeros trilobites . [50] Aunque la mayoría de los fósiles de helcionélidos tienen solo unos pocos milímetros de largo, también se han encontrado especímenes de unos pocos centímetros de largo, la mayoría con formas más parecidas a las de las lapas . Se ha sugerido que los especímenes diminutos son juveniles y los más grandes, adultos. [65]
Algunos análisis de helcionélidos concluyeron que estos fueron los primeros gasterópodos . [66] Sin embargo, otros científicos no están convencidos de que estos fósiles del Cámbrico Temprano muestren signos claros de la torsión que identifica a los gasterópodos modernos: tuerce los órganos internos de modo que el ano se encuentra por encima de la cabeza. [18] : 300–343 [67] [68]
Durante mucho tiempo se creyó que Volborthella , algunos fósiles de los cuales son anteriores a hace 530 millones de años , era un cefalópodo, pero los descubrimientos de fósiles más detallados mostraron que su concha no era secretada, sino que estaba construida a partir de granos del mineral dióxido de silicio (sílice), y no estaba dividida en una serie de compartimentos por septos como los de los cefalópodos con concha fósiles y el Nautilus actual . La clasificación de Volborthella es incierta. [69] El fósil del Cámbrico medio Nectocaris se interpreta a menudo como un cefalópodo con 2 brazos y sin concha, pero ahora se piensa que el fósil del Cámbrico tardío Plectronoceras es el fósil de cefalópodo indiscutible más antiguo, ya que su concha tenía septos y un sifúnculo , una hebra de tejido que Nautilus usa para eliminar agua de los compartimentos que ha vaciado a medida que crece, y que también es visible en las conchas de amonites fósiles . Sin embargo, los Plectronoceras y otros cefalópodos primitivos se arrastraban por el fondo marino en lugar de nadar, ya que sus conchas contenían un "lastre" de depósitos pedregosos en lo que se cree que es la parte inferior, y tenían rayas y manchas en lo que se cree que es la superficie superior. [70] Todos los cefalópodos con conchas externas, excepto los nautiloideos, se extinguieron a finales delperíodo Cretácico hace 65 millones de años . [71] Sin embargo, los Coleoidea sin concha( calamares , pulpos , sepias ) son abundantes en la actualidad. [72]
Los fósiles del Cámbrico Temprano Fordilla y Pojetaia se consideran bivalvos . [73] [74] [75] [76] Los bivalvos de "aspecto moderno" aparecieron en el período Ordovícico , hace 488 a 443 millones de años . [77] Un grupo de bivalvos, los rudistas , se convirtieron en importantes constructores de arrecifes en el Cretácico, pero se extinguieron en el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . [78] Aun así, los bivalvos siguen siendo abundantes y diversos.
Los Hyolitha son una clase de animales extintos con concha y opérculo que podrían ser moluscos. Los autores que sugieren que merecen su propio filo no comentan la posición de este filo en el árbol de la vida. [79]
La filogenia (árbol genealógico evolutivo) de los moluscos es un tema controvertido. Además de los debates sobre si Kimberella y alguno de los " halwaxiids " eran moluscos o estaban estrechamente relacionados con ellos, [56] [57] [60] [61] surgen debates sobre las relaciones entre las clases de moluscos vivientes. [58] De hecho, algunos grupos tradicionalmente clasificados como moluscos pueden tener que ser redefinidos como distintos pero relacionados. [82]
Los moluscos son generalmente considerados miembros de Lophotrochozoa , [80] un grupo definido por tener larvas trocóforas y, en el caso de los Lophophorata vivos , una estructura de alimentación llamada lofóforo . Los otros miembros de Lophotrochozoa son los gusanos anélidos y siete filos marinos . [83] El diagrama de la derecha resume una filogenia presentada en 2007 sin los gusanos anélidos.
Debido a que las relaciones entre los miembros del árbol genealógico son inciertas, es difícil identificar las características heredadas del último ancestro común de todos los moluscos. [84] Por ejemplo, es incierto si el molusco ancestral era metamérico (compuesto de unidades repetidas); si lo fuera, eso sugeriría un origen de un gusano similar a un anélido . [85] Los científicos no están de acuerdo sobre esto: Giribet y sus colegas concluyeron, en 2006, que la repetición de las branquias y de los músculos retractores del pie eran desarrollos posteriores, [14] mientras que en 2007, Sigwart concluyó que el molusco ancestral era metamérico, y tenía un pie utilizado para arrastrarse y una "concha" que estaba mineralizada. [58] En una rama particular del árbol genealógico, se cree que la concha de los conquíferos evolucionó a partir de las espículas (pequeñas espinas) de los aplacóforos ; pero esto es difícil de conciliar con los orígenes embriológicos de las espículas. [84]
La concha de los moluscos parece haberse originado a partir de una capa de moco, que con el tiempo se endureció hasta convertirse en una cutícula . Esta habría sido impermeable y, por lo tanto, forzó el desarrollo de un aparato respiratorio más sofisticado en forma de branquias. [50] Finalmente, la cutícula se habría mineralizado, [50] utilizando la misma maquinaria genética ( engrailed ) que la mayoría de los demás esqueletos bilaterales . [85] Es casi seguro que la primera concha de molusco estaba reforzada con el mineral aragonito . [30]
Las relaciones evolutivas dentro de los moluscos también son motivo de debate, y los diagramas siguientes muestran dos reconstrucciones ampliamente apoyadas:
Los análisis morfológicos tienden a recuperar un clado de conchíferos que recibe menos apoyo de los análisis moleculares, [86] aunque estos resultados también conducen a parafilias inesperadas, por ejemplo dispersando los bivalvos en todos los demás grupos de moluscos. [87]
Sin embargo, un análisis de 2009 que utilizó comparaciones filogenéticas tanto morfológicas como moleculares concluyó que los moluscos no son monofiléticos ; en particular, Scaphopoda y Bivalvia son linajes monofiléticos separados no relacionados con las clases restantes de moluscos; el filo tradicional Mollusca es polifilético , y solo puede hacerse monofilético si se excluyen los escafópodos y los bivalvos. [82] Un análisis de 2010 recuperó los grupos tradicionales de conchiferan y aculiferan, y mostró que los moluscos eran monofiléticos, lo que demuestra que los datos disponibles para solenogastres estaban contaminados. [88] Los datos moleculares actuales son insuficientes para limitar la filogenia de los moluscos, y dado que los métodos utilizados para determinar la confianza en los clados son propensos a la sobreestimación, es arriesgado poner demasiado énfasis incluso en las áreas en las que diferentes estudios coinciden. [89] En lugar de eliminar relaciones improbables, los últimos estudios añaden nuevas permutaciones de relaciones internas entre moluscos, poniendo incluso en tela de juicio la hipótesis de los conchíferos. [90]
Durante milenios, los moluscos han sido una fuente de alimento para los humanos, así como importantes bienes de lujo, en particular perlas , nácar , tinte púrpura de Tiro , seda marina y compuestos químicos. Sus conchas también se han utilizado como forma de moneda en algunas sociedades preindustriales. Varias especies de moluscos pueden morder o picar a los humanos, y algunas se han convertido en plagas agrícolas.
Los moluscos, especialmente los bivalvos como las almejas y los mejillones , han sido una fuente importante de alimento al menos desde la llegada de los humanos anatómicamente modernos , y esto a menudo ha dado lugar a una sobrepesca. [91] Otros moluscos consumidos comúnmente incluyen pulpos y calamares , caracoles , ostras y vieiras . [92] En 2005, China representó el 80% de la captura mundial de moluscos, con casi 11.000.000 de toneladas (11.000.000 de toneladas largas; 12.000.000 de toneladas cortas). Dentro de Europa, Francia siguió siendo el líder de la industria. [93] Algunos países regulan la importación y manipulación de moluscos y otros mariscos , principalmente para minimizar el riesgo de envenenamiento por toxinas que a veces pueden acumularse en los animales. [94]
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La mayoría de los moluscos con conchas pueden producir perlas, pero solo las perlas de los bivalvos y algunos gasterópodos , cuyas conchas están revestidas de nácar , son valiosas. [18] : 300–343, 367–403 Las mejores perlas naturales son producidas por las ostras perleras marinas , Pinctada margaritifera y Pinctada mertensi , que viven en las aguas tropicales y subtropicales del océano Pacífico . Las perlas naturales se forman cuando un pequeño objeto extraño se queda atascado entre el manto y la concha.
Los dos métodos de cultivo de perlas consisten en insertar "semillas" o perlas en las ostras. El método de "semillas" utiliza granos de concha molida de mejillones de agua dulce , y la sobreexplotación con este fin ha puesto en peligro varias especies de mejillones de agua dulce en el sureste de los Estados Unidos. [18] : 367–403 La industria de las perlas es tan importante en algunas zonas que se gastan importantes sumas de dinero en controlar la salud de los moluscos cultivados. [95]
Otros productos de lujo y de alto estatus se fabricaban a partir de moluscos. La púrpura de Tiro , hecha de las glándulas de tinta de las conchas de múrice , "alcanzaba su peso en plata" en el siglo IV a. C. , según Teopompo . [96] El descubrimiento de grandes cantidades de conchas de múrice en Creta sugiere que los minoicos pueden haber sido pioneros en la extracción de "púrpura imperial" durante el período minoico medio en los siglos XX-XVIII a. C., siglos antes que los tirios . [97] [98] La seda marina es un tejido fino, raro y valioso producido a partir de los largos hilos sedosos ( byssus ) secretados por varios moluscos bivalvos, particularmente Pinna nobilis , para adherirse al lecho marino. [99] Procopio , escribiendo sobre las guerras persas alrededor del año 550 d. C. , "afirmó que los cinco sátrapas hereditarios (gobernadores) de Armenia que recibieron sus insignias del emperador romano recibieron clámides (o capas) hechas de lana pinna . Aparentemente, solo a las clases gobernantes se les permitía usar estas clámides". [100]
Las conchas de moluscos, incluidas las de cauris , se utilizaban como una especie de dinero ( dinero de concha ) en varias sociedades preindustriales. Sin embargo, estas "monedas" generalmente diferían en aspectos importantes del dinero estandarizado respaldado y controlado por el gobierno que era familiar en las sociedades industriales. Algunas "monedas" de concha no se utilizaban para transacciones comerciales, sino principalmente como exhibiciones de estatus social en ocasiones importantes, como bodas. [101] Cuando se utilizaban para transacciones comerciales, funcionaban como dinero mercancía , como una mercancía comercializable cuyo valor difería de un lugar a otro, a menudo como resultado de dificultades en el transporte, y que era vulnerable a una inflación incurable si aparecían transportes más eficientes o comportamientos de "fiebre del oro". [102]
Los moluscos bivalvos se utilizan como bioindicadores para monitorear la salud de los ambientes acuáticos tanto en agua dulce como en ambientes marinos. Su estado o estructura poblacional, fisiología, comportamiento o el nivel de contaminación con elementos o compuestos pueden indicar el estado de contaminación del ecosistema. Son particularmente útiles ya que son sésiles, por lo que son representativos del entorno donde se muestrean o colocan. [103] Potamopyrgus antipodarum es utilizado por algunas plantas de tratamiento de agua para detectar contaminantes que imitan el estrógeno de la agricultura industrial. Varias especies de moluscos se han utilizado como bioindicadores de estreses ambientales que pueden causar daño al ADN. Estas especies incluyen la ostra americana Crassostrea virginica , [104] mejillones cebra ( Dreissena polymorpha ) [105] [106] y el mejillón azul Mytilus edulis . [107]
Algunos moluscos pican o muerden, pero las muertes por veneno de moluscos representan menos del 10% de las muertes por picaduras de medusas . [109]
Todos los pulpos son venenosos, [110] pero solo unas pocas especies representan una amenaza significativa para los humanos. Los pulpos de anillos azules del género Hapalochlaena , que viven alrededor de Australia y Nueva Guinea, muerden a los humanos solo si se los provoca severamente, [108] pero su veneno mata al 25% de las víctimas humanas. Otra especie tropical, Octopus apollyon , causa una inflamación grave que puede durar más de un mes incluso si se trata correctamente, [111] y la mordedura de Octopus rubescens puede causar necrosis que dura más de un mes si no se trata, y dolores de cabeza y debilidad que persisten hasta una semana incluso si se trata. [112]
Todas las especies de caracoles cónicos son venenosas y pueden picar dolorosamente cuando se manipulan, aunque muchas especies son demasiado pequeñas para representar un gran riesgo para los humanos, y solo se han informado de unas pocas muertes de manera confiable. Su veneno es una mezcla compleja de toxinas , algunas de acción rápida y otras más lentas pero más letales. [113] [109] [114] Los efectos de las toxinas individuales de la concha cónica en los sistemas nerviosos de las víctimas son tan precisos que son herramientas útiles para la investigación en neurología , y el pequeño tamaño de sus moléculas hace que sea fácil sintetizarlas. [113] [115]
La esquistosomiasis (también conocida como bilharzia, bilharziosis o fiebre de los caracoles), una enfermedad causada por el gusano Schistosoma , es "la segunda enfermedad parasitaria más devastadora en los países tropicales, después de la malaria. Se estima que 200 millones de personas en 74 países están infectadas con la enfermedad, 100 millones solo en África". [116] El parásito tiene 13 especies conocidas, dos de las cuales infectan a los humanos. El parásito en sí no es un molusco, pero todas las especies tienen caracoles de agua dulce como huéspedes intermediarios . [117]
Algunas especies de moluscos, en particular ciertos caracoles y babosas , pueden ser plagas graves para los cultivos [118] y, cuando se introducen en nuevos entornos, pueden desequilibrar los ecosistemas locales . Una de estas plagas, el caracol gigante africano Achatina fulica , se ha introducido en muchas partes de Asia, así como en muchas islas del océano Índico y el océano Pacífico . En la década de 1990, esta especie llegó a las Indias Occidentales . Los intentos de controlarla introduciendo el caracol depredador Euglandina rosea resultaron desastrosos, ya que el depredador ignoró a Achatina fulica y procedió a extirpar varias especies de caracoles nativos. [119]
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{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de agosto de 2024 ( enlace )
