Un calamar ( pl.: calamar) es un molusco con un cuerpo blando alargado, ojos grandes, ocho brazos y dos tentáculos en el superorden Decapodiformes , aunque muchos otros moluscos dentro del Neocoleoidea más amplio también se llaman calamares a pesar de no cumplir estrictamente con estos criterios. Como todos los demás cefalópodos , los calamares tienen una cabeza distinta, simetría bilateral y un manto . Son principalmente de cuerpo blando, como los pulpos , pero tienen un pequeño esqueleto interno en forma de gladius o pluma en forma de varilla, hecho de quitina .
Los calamares se separaron de otros cefalópodos durante el Jurásico y ocuparon un papel similar al de los peces teleósteos como depredadores de aguas abiertas de tamaño y comportamiento similares. Desempeñan un papel importante en la red alimentaria de aguas abiertas. Los dos largos tentáculos se utilizan para agarrar a la presa y los ocho brazos para sujetarla y controlarla. Luego, el pico corta la comida en trozos del tamaño adecuado para tragarla. Los calamares son nadadores rápidos, se mueven mediante propulsión a chorro y, en gran medida, localizan a sus presas mediante la vista. Se encuentran entre los invertebrados más inteligentes y se ha observado que grupos de calamares de Humboldt cazan cooperativamente . Son presa de tiburones , otros peces, aves marinas, focas y cetáceos , particularmente cachalotes .
Los calamares pueden cambiar de color para camuflarse y señalar . Algunas especies son bioluminiscentes y utilizan su luz como camuflaje de contrailuminación , mientras que muchas especies pueden expulsar una nube de tinta para distraer a los depredadores.
Los calamares se utilizan para el consumo humano en la pesca comercial en Japón, el Mediterráneo, el Atlántico sudoccidental, el Pacífico oriental y otros lugares. Se utilizan en las cocinas de todo el mundo, a menudo conocidos como " calamares ". Los calamares han aparecido en la literatura desde la época clásica, especialmente en los cuentos de calamares gigantes y monstruos marinos .
Los calamares son miembros de la clase Cephalopoda , subclase Coleoidea . Los órdenes de calamares Myopsida y Oegopsida pertenecen al superorden Decapodiformes (del griego "diez patas"). Otros dos órdenes de cefalópodos decapodiformes también se denominan calamares, aunque son taxonómicamente distintos de los calamares y difieren reconociblemente en sus características anatómicas generales. Son el calamar bobtail del orden Sepiolida y el calamar cuerno de carnero del orden monotípico Spirulida . El calamar vampiro ( Vampyroteuthis infernalis ), sin embargo, está más estrechamente relacionado con el pulpo que con cualquier calamar. [2]
El cladograma , no completamente resuelto, se basa en Sanchez et al., 2018. [2] Su filogenia molecular utilizó secuencias marcadoras de ADN mitocondrial y nuclear ; comentan que una filogenia robusta "ha resultado muy difícil de obtener". Si se acepta que las sepias Sepiidae son una especie de calamar, entonces los calamares, excluyendo al calamar vampiro, forman un clado como se ilustra. [2] Los pedidos se muestran en negrita; todas las familias no incluidas en esos órdenes están en el orden parafilético "Oegopsida", excepto Sepiadariidae y Sepiidae que están en el orden parafilético "Sepiida",
Los coleoides de la corona (el ancestro común de los pulpos y los calamares) divergieron a finales del Paleozoico ( Missisipiano ), según los fósiles de Syllipsimopodi , un pariente temprano de los calamares y pulpos vampiros. [3] Los verdaderos calamares divergieron durante el Jurásico, pero muchas familias de calamares aparecieron en el Cretácico o después . [4] Tanto los coleoides como los peces teleósteos estuvieron involucrados en mucha radiación adaptativa en este momento, y los dos grupos modernos se parecen entre sí en tamaño, ecología, hábitat, morfología y comportamiento; sin embargo, algunos peces se trasladaron al agua dulce mientras que los coleoides permanecieron. en ambientes marinos. [5]
El coleide ancestral probablemente era parecido a un nautiloide con una concha septada estrecha que se sumergía en el manto y se usaba para controlar la flotabilidad. De ésta se separaron cuatro líneas, la Spirulida (con un miembro vivo), las sepias , los calamares y los pulpos . Los calamares se han diferenciado del molusco ancestral de tal manera que el plan corporal se ha condensado anteroposteriormente y se ha extendido dorsoventralmente. Lo que pudo haber sido el pie del antepasado se modifica en un complejo conjunto de apéndices alrededor de la boca. Los órganos de los sentidos están muy desarrollados e incluyen ojos avanzados similares a los de los vertebrados . [5]
El caparazón ancestral se ha perdido y sólo queda un gladius o pluma interno. La pluma, hecha de un material similar a la quitina, [5] [6] es una estructura interna en forma de pluma que sostiene el manto del calamar y sirve como sitio para la unión de los músculos. La sepia o sepion de los Sepiidae es calcárea y parece haber evolucionado de nuevo en el Terciario . [7]
Los calamares son moluscos de cuerpo blando cuyas formas evolucionaron para adoptar un estilo de vida depredador activo. La cabeza y el pie del calamar se encuentran en un extremo de un cuerpo largo, y este extremo es funcionalmente anterior , guiando al animal mientras se mueve por el agua. Un conjunto de ocho brazos y dos tentáculos distintivos rodean la boca; cada apéndice toma la forma de un hidrostato muscular y es flexible y prensil, y generalmente tiene ventosas en forma de disco. [5]
Las ventosas pueden estar directamente sobre el brazo o estar acechadas. Sus bordes están reforzados con quitina y pueden contener diminutos dentículos en forma de dientes. Estas características, además de una musculatura fuerte y un pequeño ganglio debajo de cada ventosa para permitir el control individual, proporcionan una adhesión muy poderosa para agarrar a la presa. En algunas especies hay ganchos en los brazos y tentáculos, pero su función no está clara. [8] Los dos tentáculos son mucho más largos que los brazos y son retráctiles. Las ventosas se limitan a la punta espatulada del tentáculo, conocida como manus . [5]
En el macho maduro, la mitad exterior de uno de los brazos izquierdos está hectocotilizada y termina en una almohadilla copuladora en lugar de ventosas. Se utiliza para depositar un espermatóforo dentro de la cavidad del manto de una hembra. Una parte ventral del pie se ha convertido en un embudo a través del cual el agua sale de la cavidad del manto. [5]
La masa corporal principal está encerrada en el manto, que tiene una aleta nadadora a cada lado. Estas aletas no son la principal fuente de locomoción en la mayoría de las especies. La pared del manto es interna y muy musculosa. La masa visceral, que está cubierta por una fina epidermis membranosa , forma una región posterior en forma de cono conocida como "joroba visceral". La concha del molusco se reduce a una "pluma" quitinosa longitudinal interna en la parte funcionalmente dorsal del animal; la pluma actúa para endurecer el calamar y proporciona uniones para los músculos. [5]
En la parte funcionalmente ventral del cuerpo hay una abertura hacia la cavidad del manto, que contiene las branquias (ctenidia) y las aberturas de los sistemas excretor, digestivo y reproductivo . Un sifón de inhalación detrás del embudo aspira agua hacia la cavidad del manto a través de una válvula. El calamar utiliza el embudo para moverse mediante una precisa propulsión a chorro. [9] En esta forma de locomoción, el agua es succionada hacia la cavidad del manto y expulsada del embudo en un chorro rápido y fuerte. La dirección del recorrido varía según la orientación del embudo. [5] Los calamares son buenos nadadores y ciertas especies pueden "volar" distancias cortas fuera del agua. [10]
Los calamares utilizan diferentes tipos de camuflaje, a saber, camuflaje activo para igualar el fondo (en aguas poco profundas) y contrailuminación. Esto les ayuda a protegerse de sus depredadores y les permite acercarse a sus presas. [11] [12]
La piel está cubierta de cromatóforos controlables de diferentes colores, lo que permite al calamar combinar su color con el de su entorno. [11] [13] El juego de colores puede además distraer a la presa de los tentáculos que se aproximan del calamar. [14] La piel también contiene reflectores de luz llamados iridóforos y leucóforos que, cuando se activan, en milisegundos crean patrones cutáneos cambiantes de luz polarizada. [15] [16] Dicho camuflaje de piel puede cumplir diversas funciones, como comunicación con calamares cercanos, detección de presas, navegación y orientación durante la caza o la búsqueda de refugio. [15] El control neuronal de los iridóforos que permite cambios rápidos en la iridiscencia de la piel parece estar regulado por un proceso colinérgico que afecta a las proteínas reflectinas . [dieciséis]
Algunos calamares mesopelágicos como el calamar luciérnaga ( Watasenia scintillans ) y el calamar de media agua ( Abralia veranyi ) utilizan camuflaje de contrailuminación, generando luz que coincide con la luz que desciende de la superficie del océano. [12] [17] [18] Esto crea el efecto de contrasombreado , haciendo que la parte inferior sea más clara que la superior. [12]
La contrailuminación también la utiliza el calamar bobtail hawaiano ( Euprymna scolopes ), que tiene bacterias simbióticas ( Aliivibrio fischeri ) que producen luz para ayudar al calamar a evitar los depredadores nocturnos. [19] Esta luz brilla a través de la piel del calamar en su parte inferior y es generada por un órgano luminoso grande y complejo de dos lóbulos dentro de la cavidad del manto del calamar. Desde allí, escapa hacia abajo, parte viajando directamente, parte saliendo de un reflector en la parte superior del órgano (lado dorsal). Debajo hay una especie de iris , que tiene ramas (divertículos) de su saco de tinta , con una lente debajo; tanto el reflector como la lente derivan del mesodermo . El calamar controla la producción de luz cambiando la forma de su iris o ajustando la fuerza de los filtros amarillos en su parte inferior, lo que presumiblemente cambia el equilibrio de las longitudes de onda emitidas. [17] La producción de luz muestra una correlación con la intensidad de la luz que proviene de abajo, pero es aproximadamente un tercio más brillante; el calamar puede rastrear cambios repetidos de brillo. Debido a que el calamar bobtail hawaiano se esconde en la arena durante el día para evitar a los depredadores, no utiliza contrailuminación durante las horas del día. [17]
Los calamares distraen a los depredadores atacantes expulsando una nube de tinta , dándoles la oportunidad de escapar. [20] [21] La glándula de tinta y su saco de tinta asociado se vacían en el recto cerca del ano, lo que permite al calamar descargar rápidamente tinta negra en la cavidad del manto y el agua circundante. [8] La tinta es una suspensión de partículas de melanina y se dispersa rápidamente para formar una nube oscura que oscurece las maniobras de escape del calamar. Los peces depredadores también pueden verse disuadidos por la naturaleza alcaloide de la descarga, que puede interferir con sus quimiorreceptores . [5]
Los cefalópodos tienen el sistema nervioso más desarrollado entre los invertebrados . Los calamares tienen un cerebro complejo en forma de un anillo nervioso que rodea el esófago , encerrado en un cráneo cartilaginoso . Los ganglios cerebrales emparejados por encima del esófago reciben información sensorial de los ojos y los estatocistos , y otros ganglios inferiores controlan los músculos de la boca, el pie, el manto y las vísceras. Los axones gigantes de hasta 1 mm (0,04 pulgadas) de diámetro transmiten mensajes nerviosos con gran rapidez a los músculos circulares de la pared del manto, permitiendo una contracción poderosa y sincrónica y una velocidad máxima en el sistema de propulsión a chorro. [5]
Los ojos pares, a ambos lados de la cabeza, están alojados en cápsulas fusionadas al cráneo. Su estructura es muy similar a la de un ojo de pez, con una lente globular que tiene una profundidad de enfoque desde 3 cm (1,2 pulgadas) hasta el infinito. La imagen se enfoca cambiando la posición de la lente, como en una cámara o telescopio , en lugar de cambiar la forma de la lente, como en el ojo humano . Los calamares se ajustan a los cambios en la intensidad de la luz expandiendo y contrayendo la pupila en forma de hendidura . [5] Los calamares de aguas profundas de la familia Histioteuthidae tienen ojos de dos tipos y orientaciones diferentes. El gran ojo izquierdo tiene forma tubular y mira hacia arriba, presumiblemente buscando siluetas de animales más arriba en la columna de agua . El ojo derecho, de forma normal, apunta hacia adelante y hacia abajo para detectar a sus presas. [22]
Los estatocistos participan en el mantenimiento del equilibrio y son análogos al oído interno de los peces. Están alojados en cápsulas cartilaginosas a ambos lados del cráneo. Proporcionan al calamar información sobre la posición de su cuerpo en relación con la gravedad, su orientación, aceleración y rotación, y son capaces de percibir las vibraciones entrantes. Sin los estatocistos, el calamar no puede mantener el equilibrio. [5] Los calamares parecen tener una audición limitada, [23] pero la cabeza y los brazos tienen líneas de células ciliadas que son débilmente sensibles a los movimientos del agua y los cambios de presión, y tienen una función análoga al sistema de líneas laterales de los peces. [5]
Los sexos están separados en los calamares, con una única gónada en la parte posterior del cuerpo. La fertilización es externa y suele tener lugar en la cavidad del manto de la hembra. El macho tiene un testículo desde el cual los espermatozoides pasan a un único gonoducto donde se enrollan formando un haz largo o espermatóforo. El gonoducto se alarga hasta formar un "pene" que se extiende hacia la cavidad del manto y a través del cual se expulsan los espermatóforos. En las especies de aguas poco profundas, el pene es corto y el espermatóforo se extrae de la cavidad del manto mediante un tentáculo del macho, especialmente adaptado para este propósito y conocido como hectocótilo , y se coloca dentro de la cavidad del manto de la hembra durante el apareamiento. . [5]
La hembra tiene un gran ovario translúcido , situado hacia la parte posterior de la masa visceral. Desde aquí, los huevos viajan a lo largo del gonocele, donde hay un par de glándulas nidamentales blancas , que se encuentran por delante de las branquias. También están presentes glándulas nidamentales accesorias con manchas rojas que contienen bacterias simbióticas ; Ambos órganos están asociados con la fabricación de nutrientes y la formación de cáscaras para los huevos. El gonocele entra en la cavidad del manto por el gonoporo y, en algunas especies, los receptáculos para almacenar los espermatóforos se encuentran cerca, en la pared del manto. [5]
En especies de aguas poco profundas de la plataforma continental y zonas epipelágicas o mesopelágicas , es frecuente que uno o ambos del par de brazos IV de los machos se modifiquen en hectocótilos. [24] Sin embargo, la mayoría de los calamares de aguas profundas carecen de brazos de hectocótilo y tienen penes más largos; Ancistrocheiridae y Cranchiinae son excepciones. [25] Los calamares gigantes del género Architeuthis son inusuales porque poseen un pene grande y puntas de brazos modificadas, aunque no se sabe si estos últimos se utilizan para la transferencia de espermatóforos. [25] Se ha observado alargamiento del pene en la especie de aguas profundas Onykia ingens ; Cuando está erecto, el pene puede ser tan largo como el manto, la cabeza y los brazos combinados. [25] [26] Como tal, los calamares de aguas profundas tienen la longitud de pene más grande conocida en relación con el tamaño corporal de todos los animales móviles, en segundo lugar en todo el reino animal solo después de ciertos percebes sésiles . [25]
Como todos los cefalópodos, los calamares son depredadores y tienen sistemas digestivos complejos. La boca está equipada con un pico afilado y córneo compuesto principalmente de quitina y proteínas reticuladas , [27] que se utiliza para matar y desgarrar a las presas en pedazos manejables. El pico es muy robusto, pero no contiene minerales, a diferencia de los dientes y mandíbulas de muchos otros organismos; las proteínas reticuladas son ricas en histidina y glicina y le dan al pico una rigidez y dureza mayores que la mayoría de los materiales orgánicos sintéticos equivalentes. [28] Los estómagos de las ballenas capturadas a menudo tienen picos de calamar indigeribles en su interior. La boca contiene la rádula , la lengua áspera común a todos los moluscos excepto a los bivalvos , que está dotada de múltiples hileras de dientes. [5] En algunas especies, la saliva tóxica ayuda a controlar presas grandes; cuando se somete, la comida puede romperse en pedazos con el pico, trasladarse al esófago mediante la rádula y tragarse. [29]
El bolo alimenticio se mueve a lo largo del intestino mediante ondas de contracciones musculares ( peristaltismo ). El largo esófago conduce a un estómago musculoso aproximadamente en el medio de la masa visceral. La glándula digestiva , que equivale al hígado de un vertebrado, diverticula aquí, al igual que el páncreas , y ambos desembocan en el ciego , un saco en forma de bolsa donde tiene lugar la mayor parte de la absorción de nutrientes. [5] Los alimentos no digeribles pueden pasar directamente desde el estómago al recto , donde se une al flujo del ciego y se elimina a través del ano hacia la cavidad del manto. [5] Los cefalópodos tienen una vida corta y, en los calamares maduros, se da prioridad a la reproducción; [30] la hembra de Onychoteuthis bankii , por ejemplo, arroja sus tentáculos alimentarios al alcanzar la madurez y se vuelve fláccida y débil después del desove. [31] [32]
La cavidad del manto del calamar es un saco lleno de agua de mar que contiene tres corazones y otros órganos que apoyan la circulación, la respiración y la excreción . [33] Los calamares tienen un corazón sistémico principal que bombea sangre por todo el cuerpo como parte del sistema circulatorio general , y dos corazones branquiales . El corazón sistémico consta de tres cámaras, un ventrículo inferior y dos aurículas superiores , todas las cuales pueden contraerse para impulsar la sangre. Los corazones branquiales bombean sangre específicamente a las branquias para su oxigenación, antes de devolverla al corazón sistémico. [33] La sangre contiene la proteína hemocianina, rica en cobre , que se utiliza para el transporte de oxígeno a bajas temperaturas del océano y bajas concentraciones de oxígeno, y hace que la sangre oxigenada tenga un color azul profundo. [33] A medida que la sangre sistémica regresa a través de dos venas cavas a los corazones branquiales, la excreción de orina , dióxido de carbono y solutos de desecho se produce a través de bolsas (llamadas apéndices nefridiales ) en las paredes de la vena cava que permiten el intercambio de gases y la excreción a través de la cavidad del manto. . [33]
A diferencia de los nautiloideos, que tienen cámaras llenas de gas dentro de sus caparazones que les proporcionan flotabilidad, y de los pulpos que viven cerca del fondo marino y descansan en él y no necesitan flotar, muchos calamares tienen un receptáculo lleno de líquido, equivalente a la vejiga natatoria de un pez. , en el celoma o tejido conectivo . Este depósito actúa como una cámara de flotación química, con los cationes metálicos pesados típicos del agua de mar reemplazados por iones de amonio de bajo peso molecular , producto de la excreción. La pequeña diferencia de densidad proporciona una pequeña contribución a la flotabilidad por unidad de volumen, por lo que el mecanismo requiere una cámara de flotación grande para ser eficaz. Dado que la cámara está llena de líquido, tiene la ventaja sobre una vejiga natatoria de no cambiar significativamente de volumen con la presión. Los calamares de cristal de la familia Cranchiidae , por ejemplo, tienen un enorme celoma transparente que contiene iones de amonio y ocupa aproximadamente dos tercios del volumen del animal, lo que le permite flotar a la profundidad requerida. Aproximadamente la mitad de las 28 familias de calamares utilizan este mecanismo para solucionar sus problemas de flotabilidad. [5]
La mayoría de los calamares no miden más de 60 cm (24 pulgadas) de largo, aunque el calamar gigante puede alcanzar los 13 m (43 pies). [34] Las especies más pequeñas son probablemente los calamares pigmeos bentónicos Idiosepius , que crecen hasta una longitud de manto de 10 a 18 mm (0,4 a 0,7 pulgadas) y tienen cuerpos cortos y brazos rechonchos. [35]
En 1978, las garras curvas y afiladas de las ventosas de los tentáculos de calamar cortaron la capa de goma del casco del USS Stein . El tamaño sugería el calamar más grande conocido en ese momento. [36]
En 2003, se descubrió un gran ejemplar de una especie abundante [37] pero poco conocida, Mesonychoteuthis hamiltoni (el calamar colosal ). Esta especie puede crecer hasta 10 m (33 pies) de largo, lo que la convierte en el invertebrado más grande. [38] En febrero de 2007, un barco pesquero de Nueva Zelanda capturó el calamar más grande jamás documentado, pesaba 495 kg (1091 lb) y medía alrededor de 10 m (33 pies) frente a la costa de la Antártida. [39] La disección mostró que los ojos, utilizados para detectar presas en las profundidades del Océano Austral, excedían el tamaño de pelotas de fútbol; Estos pueden estar entre los ojos más grandes que jamás hayan existido en el reino animal. [40]
Los huevos de calamar son grandes para un molusco y contienen una gran cantidad de yema para nutrir al embrión mientras se desarrolla directamente , sin que intervenga una etapa larvaria veliger . El embrión crece como un disco de células encima de la yema . Durante la etapa de gastrulación , los márgenes del disco crecen para rodear la yema, formando un saco vitelino, que eventualmente forma parte del intestino del animal. La cara dorsal del disco crece hacia arriba y forma el embrión, con una glándula de concha en su superficie dorsal, branquias, manto y ojos. Los brazos y el embudo se desarrollan como parte del pie en el lado ventral del disco. Posteriormente, los brazos migran hacia arriba, formando un anillo alrededor del embudo y la boca. La yema se absorbe gradualmente a medida que crece el embrión. Algunos calamares juveniles viven a mayor altura en la columna de agua que los adultos. Los calamares tienden a tener una vida corta; Loligo, por ejemplo, vive de uno a tres años según la especie y, por lo general, muere poco después del desove. [5]
En una especie bioluminiscente bien estudiada, el calamar bobtail hawaiano, un órgano de luz especial en el manto del calamar, es rápidamente colonizado con la bacteria Aliivibrio fischeri pocas horas después de la eclosión. Esta colonización de órganos ligeros requiere esta especie bacteriana particular para una relación simbiótica; no se produce colonización en ausencia de A. fischeri . [19] La colonización se produce de manera horizontal, de modo que los huéspedes adquieren sus parejas bacterianas del medio ambiente. La simbiosis es obligada para el calamar, pero facultativa para las bacterias. Una vez que las bacterias ingresan al calamar, colonizan las células epiteliales interiores del órgano luminoso y viven en criptas con complejas protuberancias de microvellosidades . Las bacterias también interactúan con los hemocitos , células sanguíneas similares a macrófagos que migran entre células epiteliales, pero el mecanismo y la función de este proceso no se comprenden bien. La bioluminiscencia alcanza sus niveles más altos durante las primeras horas de la tarde y toca fondo antes del amanecer; esto ocurre porque al final de cada día, el contenido de las criptas del calamar es expulsado al ambiente circundante. [41] Aproximadamente el 95% de las bacterias se eliminan cada mañana antes de que la población bacteriana se acumule nuevamente al anochecer. [17]
Los calamares pueden moverse de varias maneras diferentes. El movimiento lento se logra mediante una suave ondulación de las musculosas aletas laterales a cada lado del tronco que impulsa al animal hacia adelante. Un medio más común de locomoción que proporciona un movimiento sostenido se logra mediante el uso de chorros, durante el cual la contracción de la pared muscular de la cavidad del manto proporciona la propulsión a chorro. [5]
El chorro lento se utiliza para la locomoción ordinaria y al mismo tiempo se logra la ventilación de las branquias. Los músculos circulares de la pared del manto se contraen; esto hace que la válvula de inhalación se cierre, la válvula de exhalación se abra y el borde del manto se bloquee firmemente alrededor de la cabeza. El agua sale a través del embudo que apunta en la dirección opuesta a la dirección de viaje requerida. La fase de inhalación se inicia cuando la relajación de los músculos circulares hace que se estiren, el tejido conectivo en la pared del manto se contrae elásticamente, la cavidad del manto se expande causando que la válvula de inhalación se abra, la válvula de exhalación se cierre y el agua fluya hacia la cavidad. . Este ciclo de exhalación e inhalación se repite para proporcionar una locomoción continua. [5]
El lanzamiento rápido es una respuesta de escape. En esta forma de locomoción, participan tanto los músculos radiales de la pared del manto como los circulares, lo que permite hiperinflar la cavidad del manto con un volumen de agua mayor que durante el chorro lento. Al contraerse, el agua sale con gran fuerza, el embudo siempre apunta hacia delante y el viaje es hacia atrás. Durante este medio de locomoción, algunos calamares salen del agua de forma similar a los peces voladores , deslizándose por el aire hasta 50 m (160 pies), y ocasionalmente terminan en las cubiertas de los barcos. [5]
Los calamares son carnívoros y, con sus fuertes brazos y ventosas, pueden abrumar de manera eficiente a animales relativamente grandes. Las presas se identifican con la vista o el tacto, se agarran mediante tentáculos que pueden dispararse con gran rapidez, se devuelven al alcance de los brazos y se retienen mediante ganchos y ventosas en su superficie. [42] En algunas especies, la saliva del calamar contiene toxinas que actúan para someter a la presa. Estos se inyectan en su torrente sanguíneo cuando la presa es mordida, junto con vasodilatadores y sustancias químicas para estimular el corazón, y circulan rápidamente por todas las partes de su cuerpo. [5] Se ha filmado al calamar de aguas profundas Taningia danae liberando destellos de luz cegadores desde grandes fotóforos en sus brazos para iluminar y desorientar a sus presas potenciales. [43]
Aunque los calamares pueden capturar presas grandes, la boca es relativamente pequeña y el pico quitinoso con sus poderosos músculos debe cortar la comida en pedazos antes de tragarla. La rádula está ubicada en la cavidad bucal y tiene múltiples filas de dientes diminutos que atraen la comida hacia atrás y la trituran en pedazos. [5] El calamar de aguas profundas Mastigoteuthis tiene toda la longitud de sus tentáculos en forma de látigo cubiertos con pequeñas ventosas; probablemente atrapa organismos pequeños de la misma manera que el papel matamoscas atrapa moscas. Los tentáculos de algunos calamares batipelágicos llevan fotóforos que pueden poner alimento a su alcance atrayendo a sus presas. [42]
Los calamares se encuentran entre los invertebrados más inteligentes. Por ejemplo, grupos de calamares de Humboldt cazan de forma cooperativa, ascendiendo en espirales por el agua durante la noche y coordinando sus movimientos verticales y horizontales mientras buscan alimento. [44]
El cortejo en los calamares tiene lugar en aguas abiertas e implica que el macho seleccione una hembra, la hembra responda y el macho transfiera los espermatóforos a la hembra. En muchos casos, el macho puede aparecer para identificarse ante la hembra y ahuyentar a posibles competidores. [45] En algunas especies se producen cambios elaborados en los patrones corporales tanto en el comportamiento agonístico como en el de cortejo. El calamar de arrecife del Caribe ( Sepioteuthis sepioidea ), por ejemplo, emplea una compleja gama de cambios de color durante el cortejo y las interacciones sociales y tiene una variedad de aproximadamente 16 patrones corporales en su repertorio. [46]
La pareja adopta una posición cabeza con cabeza y puede producirse un "bloqueo de la mandíbula", de manera similar a la adoptada por algunos peces cíclidos . [47] El heterodactylus del macho se utiliza para transferir el espermatóforo y depositarlo en la cavidad del manto de la hembra en la posición adecuada para la especie; este puede estar adyacente al gonoporo o en un receptáculo seminal. [5]
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El esperma puede usarse inmediatamente o puede almacenarse. A medida que los huevos pasan por el oviducto, se envuelven en una capa gelatinosa antes de continuar hacia la cavidad del manto, donde son fertilizados. En Loligo , las glándulas nidimentales de las paredes de la cavidad añaden más recubrimientos y los huevos salen a través de un embudo formado por los brazos. La hembra los fija al sustrato en hilos o grupos, y las capas de recubrimiento se hinchan y endurecen después del contacto con el agua de mar. Loligo a veces forma agregaciones reproductivas que pueden crear una "pila comunitaria" de cadenas de huevos. Algunos calamares pelágicos y de aguas profundas no adhieren sus masas de huevos, que flotan libremente. [5]
La mayoría de los calamares tienen un ciclo de vida anual, crecen rápidamente y mueren poco después del desove. La dieta cambia a medida que crecen, pero se compone principalmente de zooplancton grande y necton pequeño . En la Antártida, por ejemplo, el krill es el componente principal de la dieta, junto con otros alimentos como los anfípodos , otros crustáceos pequeños y los grandes gusanos flecha . También se come pescado y algunos calamares son caníbales . [48]
Además de ocupar un papel clave en la cadena alimentaria, los calamares son una presa importante para depredadores como tiburones, aves marinas, focas y ballenas. Los calamares juveniles constituyen parte de la dieta de lombrices y peces pequeños. Cuando los investigadores estudiaron el contenido del estómago de los elefantes marinos en Georgia del Sur, encontraron que el 96% del peso de los calamares. [49] En un solo día, un cachalote puede comer de 700 a 800 calamares, [49] y se descubrió que un delfín gris enredado en una red en el Mediterráneo había comido calamar anzuelo , calamar paraguas , calamar joya invertida y calamar volador europeo. calamares , todos identificables por sus picos indigeribles. [50] Ornithoteuthis volatilis , un calamar común del Indo-Pacífico tropical, es depredado por el atún aleta amarilla , el pez lanceta , el dorado y el pez espada común , el tiburón tigre , el tiburón martillo festoneado y el tiburón martillo liso . Los cachalotes también cazan extensamente esta especie al igual que el lobo marino pardo . [51] En el Océano Austral , los pingüinos y los albatros errantes son los principales depredadores de Gonatus antarcticus . [52]
Los calamares gigantes han aparecido como monstruos de las profundidades desde la época clásica. Los calamares gigantes fueron descritos por Aristóteles (siglo IV a. C.) en su Historia de los animales [53] y Plinio el Viejo (siglo I d. C.) en su Historia natural . [54] [55] La Gorgona de la mitología griega puede haberse inspirado en el calamar o el pulpo; el animal en sí representa la cabeza cortada de Medusa , el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen, y sus tentáculos como las serpientes. [56] El monstruo marino de seis cabezas de la Odisea , Escila , puede haber tenido un origen similar. La leyenda nórdica del kraken también puede haberse derivado de avistamientos de grandes cefalópodos. [57]
En literatura, el cuento de HG Wells " The Sea Raiders " presentaba una especie de calamar devorador de hombres, Haploteuthis ferox . [58] El escritor de ciencia ficción Julio Verne contó la historia de un monstruo parecido a un kraken en su novela de 1870 Veinte mil leguas de viaje submarino . [57]
Los calamares constituyen un recurso alimenticio importante y se utilizan en las cocinas de todo el mundo, especialmente en Japón, donde se comen como ika sōmen , cortados en tiras parecidas a fideos; como sashimi ; y como tempura . [59] Tres especies de Loligo se utilizan en grandes cantidades: L. vulgaris en el Mediterráneo (conocido como Calamar en español, Calamaro en italiano); L. forbesii en el Atlántico nororiental; y L. pealei en la costa este de Estados Unidos. [59] Entre los Ommastrephidae, Todarodes pacificus es la principal especie comercial, capturada en grandes cantidades en todo el Pacífico Norte en Canadá, Japón y China. [59]
En los países de habla inglesa, los calamares como alimento a menudo se llaman calamares , adoptado del italiano al inglés en el siglo XVII. [60] Los calamares se encuentran abundantemente en ciertas áreas y proporcionan grandes capturas para la pesca . El cuerpo se puede rellenar entero, cortar en trozos planos o cortar en aros. Los brazos, tentáculos y tinta también son comestibles; las únicas partes que no se comen son el pico y el gladius (pluma). El calamar es una buena fuente de alimento para zinc y manganeso , y tiene un alto contenido de cobre, [61] selenio , vitamina B 12 y riboflavina . [62]
Según la FAO , la captura de cefalópodos en 2002 fue de 3.173.272 toneladas (6,995867 × 10 9 lb). De ellas, 2.189.206 toneladas, o el 75,8 por ciento, fueron calamares. [63] La siguiente tabla enumera las capturas pesqueras de especies de calamar que excedieron las 10.000 toneladas (22.000.000 lb) en 2002.
Investigadores de la Universidad de Bristol han fabricado prototipos de cromatóforos que imitan el camuflaje adaptativo del calamar utilizando un elastómero dieléctrico electroactivo , un material flexible "inteligente" que cambia su color y textura en respuesta a señales eléctricas. Los investigadores afirman que su objetivo es crear una piel artificial que proporcione un camuflaje activo rápido. [64]
El axón gigante del calamar inspiró a Otto Schmitt a desarrollar un circuito comparador con histéresis ahora llamado disparador de Schmitt , que replica la propagación de los impulsos nerviosos por parte del axón . [sesenta y cinco]
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{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )el pico contiene dos familias de proteínas. Una familia consta de proteínas de unión a quitina (DgCBP) que unen físicamente las cadenas de quitina, mientras que la otra familia comprende proteínas altamente modulares ricas en histidina (DgHBP).
Definición de calamares: calamares utilizados como alimento.
