En filogenética , el grupo de coronas o conjunto de coronas es una colección de especies compuesta por los representantes vivos de la colección, el ancestro común más reciente de la colección y todos los descendientes del ancestro común más reciente. Es por tanto una forma de definir un clado , un grupo formado por una especie y todos sus descendientes existentes o extintos . Por ejemplo, Neornithes (aves) se puede definir como un grupo de corona, que incluye el ancestro común más reciente de todas las aves modernas y todos sus descendientes existentes o extintos.
El concepto fue desarrollado por Willi Hennig , el formulador de la sistemática filogenética , como una forma de clasificar los organismos vivos en relación con sus parientes extintos en su "Die Stammesgeschichte der Insekten", [1] y la terminología del grupo "corona" y "tallo" fue acuñado por RPS Jefferies en 1979. [2] Aunque fue formulado en la década de 1970, el término no se usó comúnmente hasta su reintroducción en 2000 por Graham Budd y Sören Jensen. [3]
No es necesario que una especie tenga descendientes vivos para ser incluida en el grupo de la corona. Las ramas laterales extintas del árbol genealógico que descienden del ancestro común más reciente de los miembros vivos seguirán formando parte de un grupo de copas. Por ejemplo, si consideramos las aves de la corona (es decir, todas las aves existentes y el resto del árbol genealógico hasta su ancestro común más reciente), las ramas laterales extintas como el dodo o el alca gigante todavía descienden del ancestro común más reciente de todas las aves vivas , por lo que caen dentro del grupo de la corona de aves. [4] A continuación se muestra un cladograma muy simplificado para aves: [5]
En este diagrama, el clado denominado "Neornithes" es el grupo corona de aves: incluye el ancestro común más reciente de todas las aves vivas y sus descendientes, vivos o no. Aunque se consideran aves (es decir, miembros del clado Aves), Archaeopteryx y otros grupos extintos no están incluidos en el grupo de la corona, ya que quedan fuera del clado Neornithes, ya que descienden de un ancestro anterior.
Una definición alternativa no requiere que exista ningún miembro de un grupo de la corona, sólo que haya resultado de un "evento de cladogénesis importante". [6] La primera definición constituye la base de este artículo.
A menudo, el grupo de la corona recibe la designación "corona", para separarlo del grupo tal como se define comúnmente. Tanto las aves como los mamíferos se definen tradicionalmente por sus rasgos [7] [8] y contienen miembros fósiles que vivieron antes de los últimos ancestros comunes de los grupos vivos o, como el mamífero Haldanodon , [9] no descendían de ese ancestro aunque vivió después. Por lo tanto, Crown-Aves y Crown-Mammalia difieren ligeramente en contenido de la definición común de Aves y Mammalia. Esto ha causado cierta confusión en la literatura. [10] [11]
La idea cladística de utilizar estrictamente la topología del árbol filogenético para definir grupos necesita otras definiciones además de los grupos de coronas para definir adecuadamente los grupos fósiles comúnmente discutidos. Por tanto, se han definido una serie de prefijos para describir varias ramas del árbol filogenético en relación con los organismos existentes. [12]
Un pangrupo o grupo total es el grupo corona y todos los organismos más estrechamente relacionados con él que con cualquier otro organismo existente . En una analogía con un árbol, es el grupo de la corona y todas las ramas hasta (pero sin incluir) la división con la rama más cercana que tiene miembros vivos. Por tanto, los Pan-Aves contienen las aves vivas y todos los organismos (fósiles) más estrechamente relacionados con las aves que con los cocodrilos (sus parientes vivos más cercanos). El linaje filogenético que se remonta desde Neornithes hasta el punto donde se fusiona con el linaje de los cocodrilos, junto con todas las ramas laterales, constituye los pan-aves. Por lo tanto, además de las aves primitivas que no pertenecen al grupo de la corona, como Archaeopteryx , Hesperornis y Confuciusornis , las aves del grupo pan incluirían todos los dinosaurios y pterosaurios , así como una variedad de animales no cocodrilos como Marasuchus .
Pan-Mammalia se compone de todos los mamíferos y sus ancestros fósiles desde la división filogenética de los amniotas restantes (los Sauropsida ). Pan-Mammalia es, por tanto, un nombre alternativo para Synapsida .
Un grupo raíz es un conjunto parafilético compuesto por los miembros de un pangrupo o grupo total, arriba, menos el grupo de la corona en sí (y por lo tanto menos todos los miembros vivos del pangrupo). Esto deja a los parientes primitivos de los grupos de la corona, a lo largo de la línea filogenética hasta (pero sin incluir) el último ancestro común del grupo de la corona y sus parientes vivos más cercanos. De la definición se deduce que todos los miembros de un grupo raíz están extintos. El "grupo madre" es el concepto más utilizado y más importante vinculado a los grupos de coronas, ya que ofrece un medio para cosificar y nombrar conjuntos parafiléticos de fósiles que de otro modo no encajarían en la sistemática basada en organismos vivos.
Aunque a menudo se atribuye a Jefferies (1979), Willmann (2003) [13] remonta el origen del concepto de grupo raíz al sistemático austriaco Othenio Abel (1914), [14] y fue discutido y diagramado en inglés ya en 1933 por AS . Romer . [15]
Alternativamente, el término "grupo madre" se utiliza a veces en un sentido más amplio para cubrir cualquier miembro del taxón tradicional que quede fuera del grupo de la corona. Los sinápsidos pérmicos como Dimetrodon o Anteosaurus son mamíferos madre en el sentido más amplio, pero no en el más estricto. [dieciséis]
A menudo, un grupo (extinto) se identifica como perteneciente al mismo grupo. Más tarde, se podrá comprender que otras agrupaciones (existentes) en realidad surgieron dentro de dicha agrupación, convirtiéndolas en una agrupación raíz. Cladísticamente , los nuevos grupos deberían agregarse al grupo, ya que los agrupamientos parafiléticos no son naturales. En cualquier caso, los grupos de tallos con descendientes vivos no deben verse como un grupo cohesivo, pero su árbol debe resolverse aún más para revelar la filogenia bifurcada completa.
Las aves madre constituyen quizás el ejemplo más citado de grupo madre, ya que la filogenia de este grupo es bastante conocida. El siguiente cladograma, basado en Benton (2005), [8] ilustra el concepto:
El grupo de la corona aquí es Neornithes , todos los linajes de aves modernas se remontan a su último ancestro común. Los parientes vivos más cercanos de las aves son los cocodrilos . Si seguimos el linaje filogenético que conduce a Neornithes hacia la izquierda, la línea en sí y todas las ramas laterales pertenecen a las aves del tallo hasta que el linaje se fusiona con el de los cocodrilos. Además de las aves primitivas que no pertenecen al grupo de la corona, como Archaeopteryx , Hesperornis y Confuciusornis , las aves del grupo del tallo incluyen a los dinosaurios y los pterosaurios . El último ancestro común de las aves y los cocodrilos (el primer arcosaurio del grupo de la corona) no era ni ave ni cocodrilo y no poseía ninguna de las características exclusivas de ninguno de los dos. A medida que el grupo de tallos de las aves evolucionó, aparecieron características distintivas de las aves, como plumas y huesos huecos. Finalmente, en la base del grupo de la corona, estaban presentes todos los rasgos comunes a las aves existentes.
Bajo la perspectiva de grupo total ampliamente utilizada, [17] Crocodylomorpha se convertiría en sinónimo de Crocodilia, y Avemetatarsalia se convertiría en sinónimo de aves, y el árbol anterior podría resumirse como
Una ventaja de este enfoque es que declarar a los Theropoda como aves (o Pan-aves ) es más específico que declararlos como miembros de Archosauria, lo que no los excluiría de la rama Crocodilia. Los nombres de las ramas basales, como Avemetatarsalia, suelen ser más oscuros. Sin embargo, no es tan ventajoso el hecho de que "Pan-Aves" y "Aves" no sean el mismo grupo; la circunscripción del concepto de "Pan-Aves" (sinónimo de Avemetatarsalia) sólo es evidente al examinar el árbol anterior. y llamar a ambos grupos "pájaros" es ambiguo.
Los mamíferos madre son aquellos en el linaje que conduce a los mamíferos vivos, junto con las ramas laterales, desde la divergencia del linaje desde Sauropsida hasta el último ancestro común de los mamíferos vivos. Este grupo incluye a los sinápsidos así como a formas mamíferas como los morganucodontos y los docodontes ; estos últimos grupos han sido considerados tradicionalmente y anatómicamente mamíferos a pesar de que quedan fuera del grupo de mamíferos de la corona. [18]
Los tetrápodos madre son los animales que pertenecen al linaje que conduce a los tetrápodos a partir de su divergencia con los peces pulmonados , nuestros parientes más cercanos entre los peces. Además de una serie de peces con aletas lobuladas , también incluyen algunos de los primeros laberintodóntidos . No se sabe exactamente qué son los laberintodóntidos en el grupo de los tetrápodos del tallo en lugar del grupo de la corona correspondiente, ya que la filogenia de los primeros tetrápodos no se comprende bien. [19] Este ejemplo muestra que las definiciones de grupos de corona y tallo tienen un valor limitado cuando no existe una filogenia consensuada.
Los artrópodos del tallo constituyen un grupo que ha recibido atención en relación con la fauna de Burgess Shale . Varios de los hallazgos , incluidos los enigmáticos Opabinia y Anomalocaris, tienen algunas, aunque no todas, características asociadas con artrópodos y, por lo tanto, se consideran artrópodos de tallo. [20] [21] La clasificación de la fauna de Burgess Shale en varios grupos de tallos finalmente permitió la clasificación filogenética de este enigmático conjunto y también permitió identificar a los gusanos de terciopelo como los parientes vivos más cercanos de los artrópodos. [21]
Los priapulidos de tallo son otras faunas del Cámbrico temprano al Cámbrico medio, que aparecen en Chengjiang hasta Burgess Shale. El género Ottoia tiene más o menos la misma constitución que los priapulidos modernos , pero el análisis filogenético indica que queda fuera del grupo de la corona, lo que lo convierte en un priapulido de tallo. [3]
El nombre plesión tiene una larga historia en sistemática biológica y el grupo plesión ha adquirido varios significados a lo largo de los años. Un uso es como "grupo cercano" (plesion significa cerca en griego ), es decir, grupo hermano de un taxón determinado , ya sea que ese grupo sea un grupo corona o no. [22] El término también puede significar un grupo, posiblemente parafilético , definido por rasgos primitivos (es decir, simplesiomorfias ). [23] Generalmente se entiende como una rama lateral que se separa antes en el árbol filogenético que el grupo en cuestión.
Colocar los fósiles en su orden correcto en un grupo raíz permite establecer el orden de estas adquisiciones y, por tanto, el marco ecológico y funcional de la evolución de las características principales del grupo en cuestión. Los grupos de tallos ofrecen así una ruta para integrar datos paleontológicos únicos en cuestiones de la evolución de los organismos vivos. Además, muestran que los fósiles que se consideraban pertenecientes a su propio grupo separado porque no mostraban todas las características diagnósticas de un clado viviente, pueden sin embargo relacionarse con él al encontrarse en su grupo principal. Estos fósiles han sido de particular importancia al considerar los orígenes de los tetrápodos , los mamíferos y los animales .
La aplicación del concepto de grupo madre también influyó en la interpretación de los organismos del esquisto de Burgess . Algunos creen que su clasificación en grupos de tallos de filos existentes, en lugar de filos propios, hace que la explosión del Cámbrico sea más fácil de entender sin invocar mecanismos evolutivos inusuales; [21] sin embargo, la aplicación del concepto de grupo raíz no hace nada para mejorar las dificultades que el telescopio filogenético [24] [25] plantea a los teóricos de la evolución que intentan comprender tanto el cambio macroevolutivo como el carácter abrupto de la explosión del Cámbrico . Un énfasis excesivo en el concepto de grupo madre amenaza con retrasar u oscurecer el reconocimiento adecuado de nuevos taxones superiores. [26]
Como propuso originalmente Karl-Ernst Lauterbach, los grupos de raíces deberían recibir el prefijo "tallo" (es decir, Stem-Aves, Stem-Arthropoda), sin embargo, el grupo de coronas no debería tener prefijo. [27] Esto último no ha sido universalmente aceptado para grupos conocidos. Varios paleontólogos han optado por aplicar este enfoque de todos modos. [28]
De una ascendencia cinodonte , los mamíferos madre surgieron a finales del Triásico, poco después de la primera aparición de los dinosaurios.
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