Halwaxiida o halwaxiids es un clado propuesto equivalente a los órdenes más antiguos Sachitida He 1980 [2] y Thambetolepidea Jell 1981, [3] que unen vagamente animales del Cámbrico con escamas , que pueden pertenecer al grupo de tallos de moluscos o lofotrocozoos. Algunos paleontólogos cuestionan la validez del clado Halwaxiida. [4]
El nombre "halwaxiid" se formó combinando los nombres de dos miembros del grupo propuesto, Halkieria y Wiwaxia . El grupo se definió como un conjunto de animales del Cámbrico Temprano a Medio que tenían: una capa de "cota de malla" de tres bandas concéntricas de pequeñas placas de armadura que se llaman escleritos ; en algunos casos, una pequeña concha en forma de tapa en el extremo frontal y en algunos casos en ambos extremos. [6] Algunos científicos no están contentos con esta definición vaga, argumentando que tales rasgos pueden haber surgido de manera convergente en lugar de ser heredados de un ancestro común. Esta objeción implica que el grupo puede no ser monofilético , [7] y que sus similitudes no son biológicamente equivalentes sino que evolucionaron por separado. [8] De hecho, los creadores del término "halwaxiid" prefieren un "árbol genealógico" evolutivo en el que los halwaxiids no son monofiléticos. [6] La posibilidad de convergencia se ve reforzada por la presencia de un escleritoma en un molusco gasterópodo derivado. [9]
Otros organismos fósiles se involucraron en el debate ya que había argumentos plausibles para considerarlos estrechamente relacionados con los halkieriids o Wiwaxia o ambos. Orthrozanclus , descrito por primera vez en 2007, parecía un intermedio entre los halkieriids y Wiwaxia , ya que tenía un caparazón como el de los halkieriids, y escleritas no mineralizadas y espinas largas como las de Wiwaxia ; de hecho, el artículo que describió por primera vez a Orthrozanclus introdujo el término "halwaxiid". . [6] Nuevos hallazgos de Odontogriphus , reportados en 2006, también ponen en juego a este animal: a pesar de su falta de escleritos o conchas, su aparato alimentario se parece mucho al de Wiwaxia . [6] [10] Los sifogonuquítidos, un grupo del Cámbrico temprano conocido sólo a partir de escleritos aislados entre los pequeños fósiles de conchas , también aparecen en los análisis, ya que sus escleritos sugieren que este grupo pudo haber estado cerca de los antepasados de los halkiéridos. [6] [nota 1]
Los escleritos halwaxiidos no pudieron crecer una vez que se formaron, sino que debieron haber sido mudados o reabsorbidos para dar paso a escleritos nuevos y más grandes; los especímenes más pequeños de Wiwaxia , de 3,4 mm de largo, parecen tener la misma cantidad de escleritos (menos las espinas) que los adultos de 5 cm de largo. [11] Los nuevos escleritos no pueden simplemente haber hurgado entre los escleritos existentes; más bien deben haber sido derramados o reabsorbidos, ya sea uno a la vez o todos a la vez; presumiblemente lo último, ya que la naturaleza ajustada de la armadura no parece compatible con la fácil pérdida de escleritos individuales. [11]
Desde 1995 se han sugerido varias filogenias , o "árboles genealógicos" evolutivos, para estos organismos. Se destaca la posición de Wiwaxia , ya que la posición de este organismo ha sido central en el debate desde 1990. [5] [6] [8] [10] [12] [13] [14]
No representado: Sun et al. (2018) [15] proponen a Halkieria como un braquiópodo de tallo y a Wiwaxia como un molusco de tallo.
Wiwaxia y Halkieria no prosperaron durante un largo período de tiempo y se extinguieron antes de que terminara el Cámbrico. Una posible razón de esto es que durante la revolución del sustrato del Cámbrico , la desaparición de la estera microbiana desencadenó un patrón alterno en la fauna que estaba presente para que comieran los Halwaxiids.
Desde que comenzó el debate en 1990, la parte más intensa se ha centrado en Wiwaxia . Hasta 2006 sólo se había descrito un fósil de Odontogriphus mal conservado ; pero ese año una descripción de muchos especímenes nuevos y bien conservados destacó las similitudes entre los dos organismos, lo que hizo que la clasificación de Odontogriphus fuera igualmente controvertida.
Conway Morris (1985) originalmente descartó la clasificación más antigua de Wiwaxia como un gusano poliqueto , porque pensaba que había poca similitud estructural entre los élitros en forma de escamas de un poliqueto y los escleritos de Wiwaxia , y porque la disposición de los escleritos, con números bastante diferentes en cada banda, no mostró signos de la segmentación regular que es una característica de los poliquetos. En cambio, pensó que Wiwaxia era muy similar a los moluscos aplacóforos sin concha , que debía haberse movido sobre un pie musculoso similar al de un molusco y que su aparato de alimentación parecía una forma primitiva de la rádula de molusco , una "lengua" quitinosa con dientes. . De ahí que la catalogara como “ hermana ” de los moluscos. [16] Cuando describió brevemente los primeros especímenes articulados de Halkieria en 1990, Conway Morris escribió sobre "el plan corporal halkieriid-wiwaxiid" y que los halkieriid podrían ser parientes cercanos de los moluscos. [17]
Poco después, en 1990, Butterfield publicó su primer artículo sobre Wiwaxia . Sostuvo que, dado que las escleritas de Wiwaxia parecían sólidas, no eran similares a las escleritas huecas de los halkiéridos. De hecho, pensó que eran más similares a las cerdas quitinosas ( setas ) que se proyectan desde los cuerpos de los anélidos modernos y que en algunos géneros forman escamas en forma de hojas que cubren la espalda como tejas, en composición, en estructura detallada, en cómo se estaban adheridos al cuerpo a través de bolsas similares a folículos en la piel y en la apariencia general. También sostuvo que el aparato de alimentación de Wiwaxia, en lugar de estar montado en el medio de su "cabeza", era muy probable que estuviera montado en dos partes a los lados de la "cabeza", una disposición común en los poliquetos. Por tanto, clasificó a Wiwaxia como un poliqueto. [8]
Conway Morris y Peel (1995) aceptaron en gran medida los argumentos de Butterfield y trataron a Wiwaxia como un antepasado o "tía" de los poliquetos. Sin embargo, también argumentaron que Wiwaxia estaba bastante estrechamente relacionada y de hecho descendía de los halkieriids, ya que los escleritos se dividen en grupos similares, aunque los de los halkieriids eran mucho más pequeños, más numerosos y huecos. Escribieron que en 1994 Butterfield había encontrado escleritos de Wiwaxia que eran claramente huecos. Observaron que un espécimen de Wiwaxia mostraba rastros de un pequeño caparazón, posiblemente un vestigio de una etapa anterior en la evolución del animal, y observaron que un grupo de poliquetos modernos también tiene lo que podría ser un caparazón vestigial. Sin embargo, sostuvieron que el aparato de alimentación de Wiwaxia se parecía mucho más a una rádula de molusco. El cladograma que presentaron mostró a los halkiéridos divididos en tres grupos: uno como "tías" de los braquiópodos , animales cuyas formas modernas tienen caparazones bivalvos pero se diferencian de los moluscos por tener tallos musculosos y un aparato de alimentación distintivo, el lofóforo ; el segundo grupo de halkieriids como "tías" tanto de Wiwaxia como de gusanos anélidos ; y las primeras halkieriids como "tías abuelas" de todos ellos. [12]
La bióloga marina Amélie H. Scheltema et al. (2003) argumentaron que el aparato de alimentación de Wiwaxia era muy similar a las rádulas de algunos moluscos aplacóforos modernos sin concha , y que los escleritos de los dos grupos son muy similares. Concluyeron que Wiwaxia era miembro de un clado que incluye moluscos. [14]
El zoólogo danés Danny Eibye-Jacobsen (2004) consideró las cerdas como una característica compartida por moluscos, anélidos y braquiópodos. Por lo tanto, incluso si los escleritos de Wiwaxia se parecieran mucho a cerdas, lo cual dudaba, esto no probaría que los parientes más cercanos de Wiwaxia fueran anélidos. También señaló que los números muy diferentes de escleritos en las distintas zonas del cuerpo de Wiwaxia no corresponden a ningún patrón razonable de segmentación. Dado que, en su opinión, Wiwaxia carecía de otras características claramente poliquetas, consideró esto como un argumento en contra de clasificar a Wiwaxia como poliqueto. En su opinión, no había motivos sólidos para clasificar a Wiwaxia como protoanélido o protomolusco, aunque pensaba que las objeciones contra la clasificación como protoanélido eran las más fuertes. [13]
Caron, Scheltema et al. (2006) interpretaron el aparato de alimentación de Odontogriphus como un precursor de la rádula de los moluscos , basándose en que: la tercera hilera de dientes ocasional y menos distintiva parecía evidencia de que a los animales les crecían hileras de dientes de reemplazo en la parte posterior de la boca y arrojaban las desgastadas por delante, como ocurre con las rádulas de los moluscos; los pares aislados de filas de dientes que encontraron, no asociados con fósiles corporales pero en las mismas posiciones relativas que en los fósiles más completos, sugerían que estaban montados sobre una superficie bastante dura, como el "cinturón" quitinoso de una rádula moderna; incluso encontraron señales de que los animales a veces se comían las hileras de dientes desechadas. Pensaron que los dientes del aparato alimentario tanto de Wiwaxia como de Odontogriphus se parecían mucho a los de un grupo moderno de moluscos, Neomeniomorpha . Por otro lado, pensaron que Wiwaxia se parecía poco a los poliquetos, ya que no mostraba signos de segmentación, apéndices delante de la boca o " patas ", todas las cuales son características típicas de los poliquetos. Por lo tanto, clasificaron tanto a Odontogriphus como a Wiwaxia con su aparato alimentario "casi idéntico" como parientes primitivos de los moluscos. [5]
Butterfield (2006) aceptó que Wiwaxia y Odontogriphus estaban estrechamente relacionados, pero escribió: "... ciertamente no requiere que estén calzados en el mismo linaje... la distinción aparentemente trivial entre estos dos taxones es exactamente lo que se espera en los puntos de divergencia que conducen a desde un último ancestro común hasta los filos existentes". En su opinión, el aparato alimentario de estos organismos, que constaba de dos o como máximo cuatro hileras de dientes, no podía realizar las funciones de la rádula del molusco "en forma de cinturón" con sus numerosas hileras de dientes; Las diferentes hileras de dientes tanto en Wiwaxia como en Odontogriphus también tienen formas notablemente diferentes, mientras que las de las rádulas de los moluscos son producidas una tras otra por el mismo grupo de células "fábricas" y, por lo tanto, son casi idénticas. También consideró las líneas que atraviesan la región media de los fósiles de Odontogriphus como evidencia de segmentación externa, ya que las líneas están espaciadas uniformemente y discurren exactamente en ángulo recto con respecto al eje longitudinal del cuerpo. Como en sus artículos anteriores, Butterfield enfatizó las similitudes de estructura interna entre los escleritos de Wiwaxia y las cerdas de los poliquetos, y el hecho de que los poliquetos son los únicos organismos modernos en los que algunas de las cerdas forman una cubierta sobre la espalda. Por lo tanto, concluyó que tanto Wiwaxia como Odontogriphus eran poliquetos del grupo del tallo en lugar de moluscos del grupo del tallo. [10]
En 2007, Conway Morris y Caron describieron un nuevo fósil, Orthrozanclus , que tenía una concha mineralizada como la de los halkieriids, y escleritas no mineralizadas y espinas largas como las de Wiwaxia y, como ambos, una parte inferior blanda que interpretaron como una masa muscular. pie, y una disposición similar de los escleritos en tres bandas concéntricas . Algunos de los escleritos de Orthrozanclus parecen haber sido huecos, ya que el espécimen incluye lo que parecen piezas fundidas internas . Tomaron estas características como evidencia de que los halkieriids, Wiwaxia y Orthrozanclus estaban muy estrechamente relacionados y formaban el grupo "halwaxiids". Sin embargo, el "árbol genealógico" más simple se enfrenta a un obstáculo: los sifogonuquítidos aparecen en rocas más antiguas y tenían escleritas mineralizadas . Por lo tanto, Conway Morris y Caron consideraron necesario considerar dos árboles genealógicos más complejos y concluyeron que la "Hipótesis 1" se ajustaba mejor a los datos disponibles, pero era sensible a cambios menores en las características utilizadas: [6]
En 2008, Butterfield describió un conjunto de microfósiles que datan de hace entre 515 y 510 millones de años , encontrados en la Formación Mahto en el Parque Nacional Jasper de Alberta ; este lecho de fósiles es entre 5 y 10 millones de años más antiguo que Burgess Shale. en el que se encontraron los únicos ejemplares conocidos de Odontogriphus y Wiwaxia . Algunos agrupamientos de estos microfósiles mostraban una disposición consistente que interpretó como un "aparato articulado" con decenas de hileras de dientes muy próximos entre sí, aparentemente montados sobre una base orgánica, y con notables signos de desgaste en las hileras de un extremo. Las filas no eran del todo idénticas, pero observó que algunos moluscos aplacóforos modernos muestran variaciones similares. Concluyó que el "aparato articulado" era una auténtica rádula de molusco, muy similar a la de los aplacóforos o gasterópodos modernos . Luego comentó sobre el contraste entre este aparato y las dos o raramente tres filas de dientes más heterogéneas y ampliamente espaciadas que se encuentran en los fósiles de Odontogriphus y Wiwaxia , y concluyó que era poco probable que Odontogriphus y Wiwaxia fueran moluscos. También señaló que Wiwaxia carecía de algunas características de los poliquetos que esperaría que se conservaran fácilmente en los fósiles y, por lo tanto, clasificó a Wiwaxia como un anélido del grupo principal , en otras palabras, una "tía" evolutiva de los anélidos modernos. [19]
Hallazgos recientes indican que Orthrozanclus es probablemente un halkieriid, pero tiene poca afinidad con Wiwaxia. [1]
La mayor parte del debate ha girado en torno a la relación de los halkiéridos con los moluscos , anélidos y braquiópodos . Sin embargo, un artículo publicado en 2008 argumentó que los halkiéridos estaban estrechamente relacionados con los cancilleridos , que generalmente han sido considerados esponjas .
Los escleritos de Halkieriid fueron conocidos durante mucho tiempo como elementos de los pequeños fósiles de conchas . El primer espécimen articulado, con todas sus partes duras juntas, fue recolectado en 1989 y descrito brevemente en 1990 por Conway Morris y Peel (1990). [17] Los mismos autores produjeron un análisis más detallado en 1995, que dividió a los halkiéridos en tres grupos: uno como "tías" de los braquiópodos , animales cuyas formas modernas tienen caparazones bivalvos pero se diferencian de los moluscos por tener tallos musculares y un aparato de alimentación distintivo. , el lofóforo ; el segundo grupo de halkieriids como "tías" tanto de Wiwaxia como de gusanos anélidos; y las primeras halkieriids como "tías abuelas" de todos ellos. [12]
En 2003, Cohen, Holmer y Luter apoyaron la relación halkieriid-braquiópodo, sugiriendo que los braquiópodos pueden haber surgido de un linaje de halkieriid que desarrolló un cuerpo más corto y conchas más grandes, y luego se plegó y finalmente creció un tallo de lo que solía ser la espalda. . [20]
Vinther y Nielsen (2005) propusieron en cambio que Halkieria era un molusco del grupo de la corona , en otras palabras, más similar a los moluscos modernos que a los anélidos, braquiópodos o cualquier grupo intermedio. Argumentaron que: Los escleritos de Halkieria se parecían a los de los modernos moluscos aplacóforos solenogaster sin concha (ver [21] ), de algunos moluscos poliplacóforos modernos , que tienen varias placas de concha, y del poliplacóforo Echinochiton del Ordovícico ; Las conchas de Halkieria son más similares a las conchas de los moluscos conchiferanos , ya que las conchas de ambos grupos no muestran rastros de los canales y poros que se observan en las placas de las conchas de los poliplacóforos; las cerdas de braquiópodos y anélidos son similares entre sí pero no a los escleritos de Halkieria . [22]
Sin embargo, Conway Morris (2006) criticó la clasificación de Vinther y Nielsen de Halkieria como un molusco del grupo de la corona, con el argumento de que el crecimiento de las espículas en los aplacóforos y poliplacóforos no es similar al método de crecimiento deducido para los complejos escleritos de los halkieriidos; En particular, dijo, las espinas huecas de varios moluscos no se parecen en nada a los escleritos de los halkiéridos con sus complejos canales internos. Conway Morris repitió su conclusión anterior de que los halkiéridos estaban cerca de los antepasados de los moluscos y los braquiópodos. [23]
En su descripción del recién descubierto Orthrozanclus (2007), que tiene similitudes tanto con Wiwaxia como con los halkieriids, Conway Morris y Caron también tuvieron en cuenta los siphogonuchitids, un grupo conocido sólo por escleritas mineralizadas aisladas que se parecen a las de los halkieriids. Propusieron los dos "árboles genealógicos" descritos anteriormente:
Porter (2008) revivió una idea de principios de la década de 1980 de que los escleritos de Halkieria son extremadamente similares a los de los cancilleridos . Eran organismos sésiles, con forma de bolsa, de simetría radial y con una abertura en la parte superior. [18]
Dado que sus fósiles no muestran signos de intestino u otros órganos, los cancilleridos fueron clasificados originalmente como una especie de esponja . Butterfield y Nicholas (1996) argumentaron que estaban estrechamente relacionados con las esponjas basándose en que la estructura detallada de los escleritos cancelóridos es similar a la de las fibras de espongina , una proteína de colágeno , en las demosesponjas queratosas (cárneas) modernas . [24] Sin embargo, Janussen, Steiner y Zhu (2002) negaron que las cancilleridas fueran esponjas basándose en que: las escleritas huecas de las cancilleridas, probablemente hechas de aragonita , eran bastante diferentes de las espinas sólidas a base de sílice de las demosesponjas; las esponjas tienen pieles simples que tienen solo una célula de espesor, mientras que las pieles más gruesas y complejas de los cancilleridos se parecen a las de animales más complejos. En su opinión, los cancilleridos eran al menos miembros de los Epitheliazoa, un grado más complejo que los Porifera , al que pertenecen las esponjas. [25]
Porter (2008) encontró que los escleritos de los halkieriidos y cancelóridos se parecen entre sí en todos los niveles: ambos tienen una "cavidad pulpar" interna y una delgada capa orgánica externa; las paredes son del mismo material, aragonito ; La disposición de las fibras de aragonito es la misma en cada una, extendiéndose principalmente desde la base hasta la punta, pero cada una de ellas está más cerca de la superficie en el extremo más cercano a la punta. Es extremadamente improbable que organismos totalmente no relacionados pudieran haber desarrollado escleritos similares de forma independiente, pero la enorme diferencia en las estructuras de sus cuerpos hace difícil ver cómo podrían estar estrechamente relacionados. Este dilema puede resolverse de varias maneras: [18]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )Texto completo libre sin imágenes en Janussen, Dorte (2002). "(como anteriormente)". Revista de Paleontología . Consultado el 4 de agosto de 2008 .