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aplacófora

Aplacophora / æ p l ə ˈ k ɒ f ər ə / es un taxón presumiblemente parafilético . Se trata de una clase de moluscos marinos pequeños, de aguas profundas, exclusivamente bentónicos , que se encuentran en todos los océanos del mundo. [1]

Todas las formas modernas conocidas carecen de concha: sólo algunas formas primitivas extintas poseían válvulas . El grupo comprende los dos clados Solenogastres (Neomeniomorpha) y Caudofoveata (Chaetodermomorpha), que entre ellos contienen 28 familias y alrededor de 320 especies . Los aplacóforos se consideran tradicionalmente ancestrales de las otras clases de moluscos. Sin embargo, la relación entre los dos grupos de aplacóforos y con las otras clases de moluscos y entre sí aún no está clara.

Los aplacóforos tienen forma cilíndrica y parecida a un gusano, y la mayoría son muy pequeños, no miden más de 5 centímetros (2 pulgadas); algunas especies, sin embargo, pueden alcanzar una longitud de 30 centímetros (12 pulgadas).

Hábitat

Los caudofoveados generalmente excavan en el sustrato , mientras que los solenogasters suelen ser epibentónicos . Ambos taxones son más comunes en regiones acuáticas a más de 20 metros (66 pies) de profundidad, donde algunas especies pueden alcanzar densidades de hasta cuatro o cinco especímenes por metro cuadrado (tres o cuatro por yarda cuadrada). Los solenogasters son típicamente carnívoros que se alimentan de cnidarios o, a veces, anélidos u otros taxones, mientras que los caudofoveados son en su mayoría detritovoros o se alimentan de foraminíferos . [2]

Descripción

Epimenia babai , integrante de los Solenogastres

Los aplacóforos son animales parecidos a gusanos, con poco parecido con la mayoría de los demás moluscos. No tienen concha , aunque en la piel se encuentran incrustadas pequeñas espículas calcificadas; estas espículas en ocasiones están recubiertas con una película orgánica que presumiblemente es secretada por microvellosidades. [3] Los caudofoveados carecen de pie, mientras que los solenogaster tienen un pie estrecho que carece de musculatura intrínseca. La cavidad del manto se reduce a una simple cloaca , en la que desembocan el ano y los órganos excretores, y se sitúa en la parte posterior del animal. La cabeza es rudimentaria y no tiene ojos ni tentáculos. [4] La cutícula de ambas subclases es quitinosa, [5] y tiene una textura irregular. [6] Las espinas llevan una matriz orgánica. [7] Los escleritos pueden ser huecos o macizos; el vacío dentro de los escleritos de algunas especies se llena durante el crecimiento. [6] Los escleritos generalmente se forman dentro de la cutícula y sobresalen cuando están completamente desarrollados. [6] Probablemente comienzan su vida como carbonato de calcio amorfo, que la matriz orgánica convierte en un hábito aragonítico a medida que las espinas maduran. [6] Los escleritos pueden tener la forma de espinas simples, rectas, curvadas, aquilladas, estriadas o ganchudas; o como hojas ahuecadas; disposiciones más complejas son comunes en las espículas copuladoras. [8] [9] En varias especies de solenogaster, los escleritos cambian de morfología durante el crecimiento; Los especímenes jóvenes pueden tener escleritos planos, sólidos y en forma de escamas, que en los adultos serán reemplazados por escleritos más largos y huecos en forma de espinas. [10]

La relación con otros moluscos, sin embargo, se desprende de algunas características del sistema digestivo; Los aplacóforos poseen tanto una rádula como un estilo . Existe una variedad de formas y funciones radiulares. [11] Los solenogaster son hermafroditas y se supone que tienen fertilización interna , en contraste con los caudofoveados que tienen dos sexos y se reproducen por fertilización externa . Durante el desarrollo, la cavidad del manto de la larva se enrolla y se cierra, creando la forma del adulto parecida a un gusano. [4] Los caudofoveates también se diferencian de los Solenogasters en que tienen un escudo en la cabeza y un cuerpo que se diferencia en tres secciones. [12]

Taxonomía y evolución

Esta clase alguna vez fue clasificada como pepinos de mar entre los equinodermos . En 1987, fueron reconocidos oficialmente como moluscos y se les asignó su propia clase. Está formado por dos clados : los Solenogastres y los Caudofoveata . Se ha considerado polifilético [13] pero la evidencia molecular más reciente lo respalda como un clado monofilético. [14] [15]

Las afinidades de los aplacóforos han sido inciertas durante mucho tiempo. La evidencia molecular y fósil parecía colocar a los Aplacophorans en el clado Aculifera , como grupo hermano de Polyplacophora . [14] [15] [16] [17] [18] El descubrimiento de Kulindroplax en 2012, un aplacóforo fósil con una armadura similar a un poliplacóforo, apoya firmemente esta hipótesis y muestra que los aplacóforos evolucionaron a partir de progenitores que portaban válvulas. [19]

Referencias

  1. ^ MolluscaBase eds. (2021). Base de moluscos. Aplacófora. Accedido a través de: Registro Mundial de Especies Marinas en: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=411 el 2021-04-13
  2. ^ Todt, C. (2013). "Moluscos aplacóforos: ¿todavía oscuros y difíciles?". Boletín malacológico americano . 31 : 181–187. doi :10.4003/006.031.0110. S2CID  85911879.
  3. ^ Haas, Winfried (1981). "Evolución de partes duras calcáreas en moluscos primitivos". Malacología . 21 : 403–418.
  4. ^ ab Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. pag. 389.ISBN​ 978-0-03-056747-6.
  5. ^ Peters, W. (1972). "Aparición de quitina en moluscos". Bioquímica y Fisiología Comparada B. 41 (3): 541–550. doi :10.1016/0305-0491(72)90117-4.
  6. ^ abcd Kingsley, Roni J.; Froelich, Jenna; Marcas, Carolyn B.; Spicer, Lori M.; Todt, Christiane (2012). "Formación y morfología de escleritos epidérmicos de un respiradero hidrotermal de aguas profundas solenogaster ( Helicoradomenia sp., Solenogastres, Mollusca)". Zoomorfología . 132 : 1–9. doi :10.1007/s00435-012-0168-x. S2CID  15935925.
  7. ^ Kingsley, RJ; Marcas, CB (2008). "Morfología y formación de espículas en Helicoradomenia acredema (Mollusca: Aplacophora)". Microscopía y Microanálisis . 14 (T2): 1450-1451. Código Bib : 2008MiMic..14S1450K. doi :10.1017/S1431927608088405. S2CID  135492113.
  8. ^ "La familia Prochaetodermatidae de los Aplacophoran en la cuenca de América del Norte, incluidos Chevroderma NG y Spathoderma NG (Mollusca; Chaetodermomorpha) *" . Consultado el 7 de junio de 2013 . {{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )
  9. ^ Scheltema, AH; Schander, C; Kocot, KM (2012). "Anatomía dura y blanda en dos géneros de Dondersiidae (Mollusca, Aplacophora, Solenogastres)". El Boletín Biológico . 222 (3): 233–69. doi :10.1086/bblv222n3p233. hdl : 1912/5273 . PMID  22815372. S2CID  28029055.
  10. ^ Todt, C.; Wanninger, A. (2010). "De pruebas, trocos, conchas y espículas: desarrollo del molusco basal Wirenia argentea (Solenogastres) y su relación con la evolución de las características clave de las larvas de trochozoos". Fronteras en Zoología . 7 (1): 6. doi : 10.1186/1742-9994-7-6 . PMC 2828982 . PMID  20181015. 
  11. ^ Todt, C.; Von Salvini-Plawen, L. (2005). "El tracto digestivo de Helicoradomenia (Solenogastres, Mollusca), moluscos aplacóforos de los respiraderos hidrotermales de la Dorsal del Pacífico Oriental". Biología de invertebrados . 124 (3): 230–253. doi :10.1111/j.1744-7410.2005.00023.x.
  12. ^ Biología y evolución de los moluscos.
  13. ^ Giribet, G.; Okusu, A, A.; Lindgren, AR, AR; Huff, suroeste, suroeste; Schrödl, M, M.; Nishiguchi, MK, MK (mayo de 2006). "Evidencia de un clado compuesto por moluscos con estructuras repetidas en serie: los monoplacóforos están relacionados con los quitones". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (20): 7723–7728. Código Bib : 2006PNAS..103.7723G. doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC 1472512 . PMID  16675549. 
  14. ^ ab Kocot, KM; Cañón, JT; Todt, C.; Citarella, MR; Kohn, AB; Meyer, A.; Santos, SR; Schander, C.; Moroz, LL; et al. (2011). "La filogenómica revela profundas relaciones entre los moluscos". Naturaleza . 477 (7365): 452–456. Código Bib :2011Natur.477..452K. doi : 10.1038/naturaleza10382. PMC 4024475 . PMID  21892190. 
  15. ^ ab Smith, SA; Wilson, NG; Goetz, FE; Feehery, C.; Andrade, SNCS; Rouse, GW; Giribet, G.; Dunn, CW (2011). "Resolver las relaciones evolutivas de los moluscos con herramientas filogenómicas". Naturaleza . 480 (7377): 364–367. Código Bib :2011Natur.480..364S. doi : 10.1038/naturaleza10526. PMID  22031330. S2CID  4321076.
  16. ^ Sigwart, JD; Sutton, MD (octubre de 2007). "Filogenia profunda de los moluscos: síntesis de datos paleontológicos y neontológicos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1624): 2413–2419. doi :10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978 . PMID  17652065. Para obtener un resumen, consulte "Los moluscos". Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 2 de octubre de 2008 .
  17. ^ Scheltema, AH (1 de febrero de 1993). "Aplacophora como aculiferos progenéticos y el origen celomado de los moluscos como taxón hermano de Sipuncula". El Boletín Biológico . 184 (1): 57–78. doi :10.2307/1542380. JSTOR  1542380. PMID  29300613.
  18. ^ Vinther, J.; Sperling, EA; Briggs, DEG ; Peterson, KJ (2011). "Una hipótesis paleobiológica molecular para el origen de los moluscos aplacóforos y su derivación de ancestros parecidos a quitones". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 279 (1732): 1259-1268. doi :10.1098/rspb.2011.1773. PMC 3282371 . PMID  21976685. 
  19. ^ Sutton, médico; Briggs, DEG; Siveter, DJ; Siveter, DJ; Sigwart, JD (2012). "Un aplacóforo blindado del Silúrico e implicaciones para la filogenia de los moluscos". Naturaleza . 490 (7418): 94–97. Código Bib :2012Natur.490...94S. doi : 10.1038/naturaleza11328. PMID  23038472. S2CID  4422386.
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