Wiwaxia es un género de animales de cuerpo blando que estaban cubiertos de escamas y espinas carbonosas que los protegían de los depredadores. Los fósiles de Wiwaxia (principalmente escamas aisladas, pero a veces fósiles completos y articulados) se conocen en depósitos de fósiles del Cámbrico temprano y medio en todo el mundo. [4] [6] [7] El animal vivo habría medido hasta 5 centímetros (2 pulgadas) cuando estaba completamente desarrollado, aunque se conoce una variedad de especímenes juveniles, el más pequeño mide 2 milímetros (0,08 pulgadas) de largo. [7]
La afinidad de Wiwaxia ha sido un tema de debate: los investigadores estuvieron durante mucho tiempo divididos entre dos posibilidades. Por un lado, sus filas de escamas se parecían superficialmente a ciertos gusanos escamosos ( anélidos ); por el contrario, sus piezas bucales y su morfología general sugirieron una relación con los moluscos sin concha . Más recientemente, se ha ido acumulando evidencia de una afinidad con los moluscos, basada en nuevos detalles sobre las piezas bucales, las escamas y la historia de crecimiento de Wiwaxia . [7] [8]
El clado propuesto Halwaxiida contiene Wiwaxia así como varios animales cámbricos similares.
Este artículo se concentra en la especie Wiwaxia corrugata , que se conoce a partir de cientos de especímenes completos en Burgess Shale ; otras especies se conocen sólo a partir de material fragmentario o de tamaños de muestra limitados. [3] [6] [7] [9]
Wiwaxia era bilateralmente simétrica ; Visto desde arriba, el cuerpo era elíptico sin cabeza ni cola distintivas, y desde delante o detrás era casi rectangular . Alcanzó los 5 centímetros (2 pulgadas) de largo. Estimar su altura es difícil porque los ejemplares fueron comprimidos después de la muerte; un espécimen típico puede haber tenido 1 centímetro (0,39 pulgadas) de alto excluyendo las espinas de la espalda. La relación entre ancho y largo no parece cambiar a medida que los animales crecieron. [6]
La parte inferior plana de Wiwaxia era suave y no estaba blindada; la mayor parte de la superficie estaba ocupada por un único pie parecido a una babosa. [7] Poco se sabe de la anatomía interna, aunque el intestino aparentemente corría recto y desde adelante hacia atrás. En el extremo frontal del intestino, a unos 5 milímetros (0 pulgadas) del frente del animal en un espécimen promedio de aproximadamente 2,5 centímetros (0,98 pulgadas) de largo, había un aparato de alimentación que constaba de dos (o en raros especímenes grandes, tres) filas. de dientes cónicos que apuntan hacia atrás. El aparato de alimentación era lo suficientemente resistente como para conservarlo con frecuencia, pero no estaba mineralizado y era bastante flexible. [8]
El animal estaba cubierto por ocho filas de pequeñas placas de armadura acanaladas llamadas escleritos ; estos yacían planos contra el cuerpo, superpuestos de modo que la parte trasera de uno cubría el frente del que estaba detrás y formaban cinco regiones principales: la parte superior; la parte superior de los lados; la parte inferior de los lados; El frente; y el fondo. La mayoría de los escleritos tenían forma de hojas ovaladas, pero los ventrolaterales, más cercanos al fondo del mar, tenían forma de media luna , más bien como plátanos aplanados , y formaban una sola fila. Los especímenes más grandes (>~15 mm) tienen dos filas de espinas acanaladas que van de adelante hacia atrás, una a cada lado de la superficie superior, y se proyectan hacia afuera y ligeramente hacia arriba, con una ligera curva hacia arriba cerca de las puntas. Aunque las espinas en el medio de cada fila suelen ser las más largas, de hasta 5 centímetros (2 pulgadas) de largo, algunos especímenes tienen espinas medias bastante cortas que representan reemplazos parcialmente desarrollados. [7]
Cada esclerito tenía sus raíces por separado en el cuerpo; las raíces de los escleritos del cuerpo son el 40% de la longitud externa o un poco menos, mientras que las raíces de las espinas son un poco más del 25% de la longitud externa; todos tenían sus raíces en bolsas de la piel, parecidas a los folículos pilosos de los mamíferos . Las raíces de los escleritos del cuerpo eran significativamente más estrechas que los escleritos, pero las espinas tenían raíces casi tan anchas como sus bases; Ambos tipos de raíz estaban hechos de tejido bastante blando. Tenían nervaduras protrusivas, presumiblemente estructurales, en sus superficies superior y (aparentemente) inferior. [6] : 544 Los escleritos y las espinas no estaban mineralizados, sino que estaban hechos de un resistente biopolímero orgánico (a base de carbono). Butterfield (1990) examinó algunos escleritos bajo microscopios ópticos y electrónicos de barrido y concluyó que no eran huecos y que las bases se dividían y se extendían para formar las láminas, un patrón que también se observa en las hojas monocotiledóneas . [10] Los escleritos llevan un tejido interno de cámaras longitudinales, lo que sugiere que fueron secretados desde sus bases a la manera de los escleritos de Lophotrochozoan . [7]
Como se sabe de Marrella y Canadia , sus escleritas pueden haber sido iridiscentes debido a la evidencia de una rejilla de difracción , [11] aunque se cuestionaron en estudios posteriores. [7]
El escleritoma de Wiwaxia consta de ocho filas de escleritos, dispuestos en haces. Los escleritos se desprenden y reemplazan periódicamente durante el crecimiento, y el número de escleritos en un paquete determinado aumenta a medida que el animal envejece para producir un escleritoma más grueso. [7] Una vez que los especímenes alcanzan un cierto tamaño, se agregan espinas al escleritomo; este tamaño es ~15 mm en W. corrugata pero sustancialmente menor en W. taijengensis . [7] Un espécimen juvenil se interpretó originalmente como mudando , [6] pero en realidad representa un individuo único y plegado. [7]
Las largas espinas dorsales pueden haber sido una defensa contra los depredadores. Wiwaxia aparentemente se movía mediante las contracciones de un pie parecido a una babosa en su parte inferior. [7] En un espécimen, un pequeño braquiópodo , Diraphora bellicostata , parece estar adherido a uno de los escleritos ventrolaterales. Esto sugiere que los Wiwaxia adultos no excavaron ni cavaron mucho en el fondo del mar mientras se movían. Se han encontrado otros dos especímenes de Diraphora bellicostata adheridos a escleritos dorsales. Wiwaxia parece haber sido más solitario que gregario. [6] El aparato de alimentación puede haber actuado como una escofina para raspar las bacterias de la parte superior de la estera microbiana que cubría el fondo marino, o como un rastrillo para recoger partículas de comida del fondo marino. [8]
Durante el Cámbrico, la mayoría de los principales grupos de animales reconocidos hoy comenzaron a divergir. En consecuencia, muchos linajes (que luego se extinguirían) parecen intermedios de dos o más grupos modernos, o carecen de características comunes a todos los miembros modernos de un grupo y, por lo tanto, caen en el " grupo raíz " de un taxón moderno . [13] Continúa el debate sobre si Wiwaxia puede ubicarse dentro de un grupo de la corona moderna y, si no es así, en qué rama del grupo cae. Cuando Walcott describió por primera vez a Wiwaxia , lo consideró como un gusano anélido poliqueto , y sus escleritos similares a los élitros ("escamas") de los anélidos. [14] Más recientemente, el debate ha sido intenso y las clasificaciones propuestas incluyen: un miembro de un filo extinto relacionado lejanamente con los moluscos; un poliqueto del grupo de la corona; un anélido de grupo madre; un bilateral problemático; un molusco del grupo del tallo o posiblemente de la corona primitivo. [15]
En 1985, Simon Conway Morris estuvo de acuerdo en que había similitudes con los poliquetos, pero consideró que los escleritos de Wiwaxia eran diferentes en su construcción a los élitros de los anélidos. Quedó más impresionado por las similitudes entre el aparato de alimentación de Wiwaxia y una rádula de molusco , y asignó al animal a un nuevo taxón Molluscata, que propuso también debería contener moluscos e hiolítidos . [6] Cuando más tarde describió los primeros especímenes bastante completos de Halkieria , sugirió que estaban estrechamente relacionados con Wiwaxia . [dieciséis]
Nick Butterfield, entonces paleontólogo posgraduado en Harvard inspirado por las conferencias de Stephen Jay Gould , estuvo de acuerdo en que los escleritos no eran como los élitros, que son relativamente carnosos y suaves. Sin embargo, como los escleritos eran sólidos, concluyó que Wiwaxia no podía ser miembro del "Coeloscleritophora", taxón que había sido propuesto con el fin de unir organismos con escleritos huecos, y no podía estar estrechamente relacionado con los halkiéridos , que tienen escleritos huecos. En cambio, pensó que eran muy similares en varios aspectos a las cerdas quitinosas ( setas ) que se proyectan desde los cuerpos de los anélidos modernos y que en algunos géneros forman escamas en forma de hojas que cubren la parte posterior como tejas: en composición, estructura detallada, en cómo estaban adheridos al cuerpo a través de " folículos " y en la apariencia general. Algunos anélidos modernos también desarrollan en cada lado hileras de cerdas más largas, que tanto Walcott como Butterfield consideraban similares a las espinas dorsales de Wiwaxia . [10] incluidos los halkieriids.
Butterfield también sostuvo que el aparato de alimentación de Wiwaxia , en lugar de estar montado en el medio de su "cabeza", era igualmente probable que estuviera montado en dos partes a los lados de la "cabeza", una disposición común en los poliquetos. Llegó incluso a clasificar a Wiwaxia como miembro de un orden moderno , Phyllodocida , y señaló que la falta de segmentación obvia de Wiwaxia no es una barrera para esto, ya que algunos poliquetos modernos tampoco muestran segmentación excepto durante el desarrollo. [10] Más tarde señaló que Wiwaxia carece de algunas características de poliqueto que esperaría que se conservaran fácilmente en fósiles y, por lo tanto, de un anélido de grupo madre , en otras palabras, una "tía" evolutiva de los anélidos modernos. [17]
Conway Morris y Peel (1995) aceptaron en gran medida los argumentos de Butterfield y trataron a Wiwaxia como un antepasado o "tía" de los poliquetos, y dijeron que Butterfield les había informado que la estructura microscópica de los escleritos de Wiwaxia era idéntica a la de las cerdas de dos Burgess Shale. poliquetos Burgessochaeta y Canadia . Conway Morris y Peel también escribieron que un espécimen de Wiwaxia mostraba rastros de un pequeño caparazón, posiblemente un vestigio de una etapa anterior en la evolución del animal, y observaron que un grupo de poliquetos modernos también tiene lo que podría ser un caparazón vestigial. Sin embargo, sostuvieron que el aparato de alimentación de Wiwaxia se parecía mucho más a una rádula de molusco . También argumentaron que Wiwaxia estaba bastante estrechamente relacionada y de hecho descendía de los halkieriids , ya que los escleritos se dividen en grupos similares, aunque los de los halkieriids eran mucho más pequeños y numerosos; También dijeron que en 1994 Butterfield había encontrado escleritos de Wiwaxia que estaban claramente huecos. Presentaron un gran cladograma según el cual: [18]
La bióloga marina Amélie H. Scheltema et al. (2003) argumentaron que el aparato de alimentación de Wiwaxia es muy similar a las rádulas de algunos moluscos aplacóforos modernos sin concha , y que los escleritos de los dos grupos son muy similares. Concluyeron que Wiwaxia era miembro de un clado que incluye moluscos. [19] Scheltema también ha destacado similitudes entre Wiwaxia y las larvas de ciertos moluscos solenogaster, que portan escleritos calcáreos iterados dispuestos en tres zonas laterales simétricas. [20]
El zoólogo danés Danny Eibye-Jacobsen argumentó en 2004 que Wiwaxia carece de caracteres que lo ubicarían firmemente como un poliqueto o anélido . Eibye-Jacobsen consideraba las cerdas como una característica compartida por moluscos, anélidos y braquiópodos. Por lo tanto, incluso si los escleritos de Wiwaxia se parecieran mucho a las cerdas, lo cual dudaba, esto no probaría que el pariente más cercano de Wiwaxia fueran los anélidos. También señaló que los números muy diferentes de escleritos en las distintas zonas del cuerpo de Wiwaxia no corresponden a ningún patrón razonable de segmentación; Si bien Eibye-Jacobsen no pensó que esto por sí solo impediría la clasificación de Wiwaxia como poliqueto, pensó que era una objeción seria dada la falta de otras características claramente poliquetas. En su opinión, no había motivos sólidos para clasificar a Wiwaxia como protoanélido o protomolusco, aunque pensaba que las objeciones contra la clasificación como protoanélido eran las más fuertes. [21]
Butterfield volvió al debate en 2006, repitiendo los argumentos que presentó en 1990 para considerar a Wiwaxia como un poliqueto temprano y agregando que, si bien las cerdas son una característica de varios grupos, aparecen como una cubierta sobre la espalda sólo en los poliquetos. [15]
Un estudio de 2012 que volvió a describir las piezas bucales encontró una serie de similitudes con la rádula de los moluscos y desestimó algunos de los mejores argumentos a favor de una afinidad con los anélidos, lo que aparentemente demuestra que Wiwaxia era de hecho un molusco. [8]
Wiwaxia fue descrita originalmente por GF Matthew en 1899, [22] a partir de una espina aislada que se había encontrado anteriormente en Ogyopsis Shale y clasificada como "Orthotheca corrugata". [6] El paleontólogo estadounidense Charles Doolittle Walcott encontró más especímenes en 1911 como resultado de uno de sus viajes de campo al cercano Burgess Shale ( miaolingio , hace 508 millones de años ) en las Montañas Rocosas canadienses ; lo clasificó como miembro del grupo poliqueto de gusanos anélidos en su propio género Wiwaxia corrugata , citando similitudes con Aphroditidae y Polynoidae . [14]
En 1966 y 1967, un equipo dirigido por Harry B. Whittington volvió a visitar Burgess Shale y encontró tantos fósiles que llevó años analizarlos todos. [23] Se conocen cuatrocientos sesenta y cuatro especímenes completos de Wiwaxia del lecho de filópodos mayores , donde comprenden el 0,88% de la comunidad. [24] Finalmente, en 1985, Simon Conway Morris , entonces miembro del equipo de Whittington, publicó una descripción detallada y concluyó que Wiwaxia no era un poliqueto. [6] Todos los especímenes conocidos procedían de Burgess Shale y sus alrededores hasta 1991, cuando se informaron fósiles fragmentarios de la cuenca Georgina de Australia . [25] En 2004, se informaron hallazgos adicionales en la misma área que pueden representar dos especies diferentes. [9]
Se conocen especímenes articulados de la Etapa 3 del Cámbrico de Xiaoshiba, China; [2] También se han encontrado especímenes fragmentarios en Chengjiang , [26] depósitos Cámbricos Serie 2 en Guizhou , China, [27] y en los lechos miaolingianos más bajos de China de la Formación Kaili , [4] [28] [29] en el Lechos del Cámbrico Medio del Miembro Tyrovice, Formación Buchava de la República Checa , [30] en la formación Mount Cap del Cámbrico Inferior (Montañas Mackenzie, Canadá), [31] en Emu Bay Shale de la Isla Canguro , Australia del Sur , etapa Botomiana superior del Cámbrico Inferior , [9] y en la Biota Sinsk del Botomiano Medio de Siberia, Rusia. [32] Los escleritos aislados también son comunes en el pequeño registro fósil carbonoso . [33] En conjunto, estos hallazgos muestran que Wiwaxia tenía una distribución verdaderamente cosmopolita, presente en todas las paleolatitud y en la mayoría de los paleocontinentes . [4] [34] Originalmente se consideró que el material chino representaba una especie separada; al igual que W. corrugata , poseía espinas y regiones de escleritos (aunque sólo se conoce por restos desarticulados), pero los escleritos tienen una mayor densidad de costillas y hay dos espesores distintos de costillas (es decir, más grandes y más pequeñas). [4] A nivel microscópico, los escleritos no difieren de los escleritos de Burgess Shale o Mount Cap, [29] pero el material chino parece haber desarrollado espinas desde una edad temprana, distinguiéndolo de W. corrugata . [7] Los escleritos con protuberancias de las tres localidades parecen pertenecer a una especie diferente, [7] [29] [31] y otra especie está representada en los depósitos de Xiaoshiba. [2] Lo sorprendente es la variedad limitada exhibida entre especies: todas tienen un escleritoma fundamentalmente equivalente, mostrando un grado notable de estasis morfológica durante unos 15 Ma. [2]
Las espinas aisladas son más comunes que los escleritos en localidades con un potencial de conservación deficiente , lo que sugiere que las espinas eran más recalcitrantes (o se recolectaban con mayor frecuencia); sin embargo, en sitios bien conservados como el lecho de filópodos , la abundancia de espinas y escleritos es comparable, en casos desarticulados, a las proporciones de fósiles completos. [6]
Se han observado espinas más jóvenes de posible origen wiwaxiida en la Formación Valongo (Ordovícico medio: Dapingiense-Darriwiliano) del norte de Portugal [1] y se han reportado, si no descritas, en la Biota de Fezouata . [35]
